V poměrně krátkém časovém intervalu jsem se setkal se třemi zajímavými fylogenetickými hypotézami, které ovšem všechny vyplývaly z jednoho: špatné interpretace kladogramu.

Případ 1: Nejbližší příbuzní na kladogramu (Zrzavý 2006)

    Obviňovat Jana Zrzavého z nějaké neznalosti kladistiky je absurdní, už jen proto, že na rozdíl ode mě autor nějaké ty kladistické analýzy provedl a ví, co znamenají nechutnosti typu posteriorních pravděpodobností a Kimurových dvojparametrových distancí. (Mimochodem, přestože dinosauří paleontologové "kladistikou" většinou chápou fylogenetickou analýzu morfologických znaků využívající parsimonii, jde o označení pro daleko rozsáhlejší soubor metod, z nichž většina má své využití především v molekulární biologii. První morfologické analýzy využívající tradičně molekulárněbiologickou metodu nejvyšší věrohodnosti [maximum likelihood] už ale byly provedeny a šeptá se, že je umožní i finální verze PAUPu 4.0.) Fylogeneze živočišné říše (Zrzavý 2006) představuje nejlepší česky psaný úvod do fylogenetické systematiky, se kterým jsem se dosud setkal - osvětluje rozdíly mezi kladogenezí a anagenezí, vysvětluje, proč nemají smysl parafyletické taxony a taxonomické kategorie, a naráží dokonce i na fylogenetické definice. Přes to všechno se zde vyskytuje jedna dost problematická věta, pocházející zřejmě ze špatného čtení kladogramu:

Nejbližšími příbuznými opistokont jsou patrně měňavky a hlenky (Amoebozoa), ať už jde o jejich sesterskou skupinu, nebo o skupinu, která se odštěpila hned po opistokontní větvi (obr. 5)

(Zrzavý 2006:21)

    Na první pohled nic špatného - protože popisovat kladogram slovy je vždy trochu obtížné. Důležité ale je, co je na obrázku 5 - jde o pokus zakořenit eukaryoty, tedy určit, jaká skupina se odštěpila jako první. To je tady celkem irelevantní, důležité je jen to, jaká je na těchto stromcích vzájemná poloha opistokont (skupiny, kam patří houby, živočichové a také nuklearie, trubénky [Choanoflagellata] a filasterie [Ministeria a Capsaspora]) vůči amébozoím. Taková:

Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)

    Na obrázku 1 je vše v pořádku - Amoebozoa jsou sesterskou skupinou opistokont, a říct tedy, že jsou jejich nejbližšími příbuznými, je konstatování téhož faktu jinými slovy. Na obrázku 2 ale nejsou hlenky a měňavky o nic blíže příbuzné opistokontům, než rizárie, (?parafyletičtí) exkaváti, (parafyletičtí) chromalveoláti a rostliny (Archaeplastida). Ve skutečnosti jsou tyto skupiny všechny příbuzné opistokontům úplně stejně, jelikož spolu tvoří klad, do nějž opistokonti nepatří. Jediné, co mohlo svádět k domněnce, že i s takovouto fylogenetickou pozicí mají Amoebozoa nějak blíž k opistokontům než zbytek eukaryot, je fakt, že na obrázku v knize stojí hned vedle nich, zatímco tady jsou na druhé "straně" stromku. Na tom ale absolutně nezáleží. Důležité není pořadí taxonů, ale pořadí, v jakém se štěpí větve. Každý uzel na kladogramu lze pootočit, takže jediná topologie může být vyjádřena pomocí mnoha různých posloupností terminálních taxonů (tedy "špiček" kladogramu). Pokud se Amoebozoa "odštěpila hned po opistokontní větvi", není blízkým příbuzným této větve. I nadále by byla opistokontům blíž anageneticky než třeba rostliny, ale to jen proto, že neztratila primitivní znaky společného předka eukaryot. A na sdílení primitivních znaků jsou založeny jen parafyletické taxony...


[Editace z 15.9.2011: Jan Zrzavý na mou výhradu odpověděl. S jeho svolením zde proto část jeho e-mailu přetiskuji:

Máte samozřejmě pravdu, i když já vím, jak to vzniklo: z různého kroucení nezakořeněného stromu. On je to vlastně zásadní problém: jak říkat taxonu, který může být podle umístění kořene buď mono-, anebo parafyletický? někdy se říká "convex taxon", ale moc se to neujalo ... no a jak říkat vztahu mezi dvěma druhy takového taxonu, když mi nebudete tolerovat "příbuznost"? tady si [v]ůbec nevybavuju, že bych někde viděl nějaký návrh. Je to dost podstatná věc -- reálně jsou všechny stromy nezakořeněné a teprve pak se k nim přilípne outgroup.

Nakonec tedy šlo spíše o můj omyl při rozeznávání diskuze o nezakořeněných stromech od diskuze o stromech zakořeněných.]


Případ 2: Neexistující centrální linie kladogramu (Wikipedia)

    "Bazální" je dost problematické slovo. Zatímco v některých oborech se přou, která strana stromu je víc bazální, autoři zabývající se systematikou dravých dinosaurů (teropodů) to mají dost jednoduché. Odvození jsou žijící ptáci, čím je nějaká skupina fylogeneticky dál od nich, tím je bazálnější. To samozřejmě vyvolává problémy, když např. budeme chtít mluvit o příbuzenstvích uvnitř žijících ptáků; i zde ale existuje taková tichá dohoda, že skutečně pokročilí jsou pěvci (Passeriformes) a bazální je všechno, co má k pěvcům daleko. (Dotaz, co je potom bazální uvnitř pěvců, je přísně zakázán.) Výsledkem takových smluv je, že žijící ptáci (pěvci) na kladogramech s železnou pravidelností stojí na "privilegované" pozici dole nebo vpravo. To může svádět k domněnce, že zde existuje jakási centrální linie, vedoucí od kořene stromu k žijícím ptákům (pěvcům), a všechny další klady jsou jen nejvýznamnými vedlejšími odbočkami. Skutečně první pokusy o fylogenetické stromy se takhle kreslily: měly krásný vertikální kmen, vedoucí od počátku života k člověku. Dole se z něj odvětvovala různá havěť typu členovců, měkkýšů a dalších "nižších organizmů", která je, pravda, o dost rozmanitější a úspěšnější než organizmy "vyšší". V koruně stromu seděli obratlovci v čele se savci, jejichž korunu zase tvořili primáti a mezi nimi zaujímal čestné místo člověk. Obyčejně bývá jako ukázka této tendence reprodukován Haeckelův stromek z Anthropogenie:

Haeckelův strom s člověkem jako korunou všeho tvorstva (Haeckel 1874) a moderní kladogram archosaurů s důrazem na evoluci ptáků (Livezey & Zusi 2007). Autoři obou těchto stromků dobře věděli, že fylogeneze žádnou centrální linii nemá - přestože jejich výtvory ji zdánlivě vykazují. Haeckelův stromek má na vršku člověka, protože je součástí knihy zabývající se právě lidskou evolucí - autor jinak nakreslil spoustu jiných stromků, ve kterých žádná privilegovaná špička ani centrální kmen není. Stejně tak v kladogramu Livezeye a Zusiho jsou různé skupiny archosaurů zobrazeny jako víceméně nevýznamné "odbočky" na cestě k moderním ptákům (Neornithes) proto, že autorům šlo právě o poslední skupinu. Jiné klady sloužily v analýze jen k tomu, aby kladogram neornitinů zakořenily, tj. aby určily, které znaky jsou primitivní a které odvozené. (Modifikováno z ny-image3.etsy.com a Livezey & Zusi 2007: Figure 12)

    To je pochopitelně absurdní. Napravo/dolů se většinou dává nějaká skupina, jejíž příbuzenství nás zajímá. Benton (2004) např. psal o fylogenetické pozici dinosaurů, a protože to vzal zeširoka, začal u tetrapodů. V jeho kladogramu archosauři stojí napravo, zatímco želvy, ještěři a dokonce i všichni savci a příbuzní (Synapsida) tvoří aktuálně nevýznamné "vedlejší větve". Jenže když se na fylogenezi tetrapodů podívá systematik zabývající se savci, takovou "boční větví" se stanou i sauropsidi se vší svou vnitřní diverzitou, zdaleka překračující savce. "Centrální linie" se zkrátka mění podle toho, odkud se díváme, a protože dívat se můžeme odkudkoli, nic takového vlastně neexistuje. Kladogramy nejsou "žebříkem života", zobrazujícím přechod od nízké havěti k vyšším a ušlechtilým formám. Interpretovat je tak je, slovy Richarda Dawkinse, snobizmus.

    Jenže ne každý si to uvědomuje. Pokud si na anglické wikipedii otevřete článek o troodontidech, můžete (alespoň dnes, 23.1.2011) narazit na tuto větu:

The cladogram published in Hwang et al. found that Archaeopteryx represents a more basal branch of Paraves, and places dromaeosaurids and troodontids as more derived. This raises the possibility that aerodynamic behaviors could be ancestral to all of Deinonychosauria.

    Ta zpráva mě nadchla - rád vyhledávám tak trochu obskurní studie, podle kterých jsou někteří tradičně neptačí teropodi (dromeosauridi, troodontidi, oviraptorosauři) blíže příbuzní žijícím ptákům než Archaeopteryx, tradiční prapták. Mám totiž dojem, že to podporuje myšlenku, že není dobré postavit to, čemu budeme říkat ptáci, právě na archeopterygovi. Našel jsem si tedy referenci a zjistil jsem, že zmíněný kladogram publikovali Hwang et al. (2002). Jenže vypadal takhle:

Kladogram celurosaurů podle Hwang et al. (2002) - zobrazena jen relevantní část. (Modifikováno z Hwang et al. 2002: Figure 31)

    Není zde nic, co by říkalo, že dromeosauridi a troodontidi jsou odvozenější než Archaeopteryx. Jak už bylo uvedeno nahoře, "odvozeností" se v teropodní fylogenezi většinou myslí "blízká příbuznost žijícím ptákům", a zde žijící ptáci nejsou, takže to, zda je jim bližší Archaeopteryx nebo deinonychosauři, nemůžeme určit. Není ale důvod se domnívat, že to nejsou tradiční taxony (Confuciusornis, Archaeopteryx) - zvláště když takové výsledky odkrývají jiné analýzy, založené na Hwangově matrici. Podle čeho neznámý wikipedista usoudil, že dromeosauridi a troodontidi jsou odvozenější? - Zřejmě podle toho, že jsou víc dole. Usazovat žijící ptáky stále na jedno a totéž místo má asi negativní efekt, protože někteří, jako např. onen nešťastný wikipedista, potom začnou předpokládat, že tam musí být stůj co stůj. To je samozřejmě omyl: uzly jsou rotovatelné, a zajímají-li nás dromeosauridi a troodontidi víc než ptáci, můžeme si je klidně posadit dospodu místo nich.

Případ 3: Kam do kladogramu vložit nezahrnuté taxony (Härlid & Arnason 1999)

    Už od dob Huxleyho (1867) tušíme - ačkoli s tím mnoho autorů nesouhlasilo - že základní divergence mezi žijícími ptáky je na paleognáty a neognáty - skupiny s odlišnou stavbou patra. Mezi paleognáty patří běžci a tinamy, mezi neognáty zbytek ptáků. V první polovině dvacátého století se od tohoto pohledu upustilo - běžci byli pokládáni za polyfyletické uskupení neognátních ptáků, které své spojující znaky získaly pedomorfózou neboli neotenií (tj. "zaseknutím se" v rané fázi ontogeneze), a tinamy byly spojovány s hrabavými. V 70. letech ale slovo dostaly molekuly a metodami nejprve dost pochybnými (imunologické elektroforézní analýzy vaječných bílků, DNA-DNA hybridizace) a až později rigorózními (kladistická analýza mitochondriální a jaderné DNA) se divergence mezi paleognáty a neognáty potvrdila.

    Zvrat ale přinesli Mindell et al. (1997), kteří kladistickou analýzou ptačí mitochondriální DNA dospěli k tomu, že nejbazálnější skupinou dnešních ptáků nejsou paleognáti, ale pěvci. To byl naprostý šok, jelikož pěvci až dosud byli považováni za vysoce odvozené neognáty a vzhledem k jejich morfologii to dávalo smysl. Mindellovy výsledky ale potvrzovaly další studie, včetně těch, které měly výhodu bohatšího zastoupení taxonů (Mindell et al. 1999; Härlid et al. 1998). S tvrzením, že Mindellovy výsledky potvrdili, přišli také Härlid & Arnason (1999).
    Průvodním jevem všech těchto studií bylo mizerné zastoupení ptačích terminálních taxonů. Mindell et al. (1997) použili jen 5 ptačích taxonů, Mindell et al. (1999) 7, Härlid et al. (1998) 21. Jen poslední číslo nám jakž takž dovoluje říct něco smysluplného o ptačí fylogenezi - jen pro srovnání; největší morfologický kladistický rozbor analyzoval 150 "druhů" (Livezey & Zusi 2007), největší molekulární 169 (Hackett et al. 2008) a proslulé hybridizační studie Sibleyho a Alquista skoro 1700 (Sibley & Ahlquist 1990). Härlid & Arnason (1999) tento jev nicméně dovedli do extrému: zahrnuli všeho všudy čtyři ptačí taxony - havrana polního (Corvus frugilegus) jako zástupce pěvců (Passeriformes), slepici (Gallus gallus) jako zástupce hrabavých (dle záměru autorů reprezentujících neognáty jiné než pěvce), pštrosa dvouprstého (Struthio camelus) a nandu pampového (Rhea americana) jako zástupce běžců (Ratitae). Bez zbytečného protahování - vyšla jim tato topologie:

Kladogram ptáků: havran (rook) stojí mimo skupinu tvořenou slepicí (chicken), pštrosem (ostrich) a nandu (rhea). Co to ovšem znamená pro bazální divergence mezi žijícími ptáky? Bez více taxonů asi vůbec nic. (Modifikováno z Härlid & Arnason 1999: Figure 1)

    Autoři si výsledek vyložili tak, že pěvci tvoří jednu větev Neornithes a všichni ostatní ptáci druhou. To by byl fantastický výsledek: znamenal by, že máme pěvce hledat už v pěkně starých křídových vrstvách (podle Härlid a Arnasona už před 114 miliony let) a že bychom měli předka žijících ptáků rekonstruovat spíš jako něco mezi holubem, tyranem a pokřovníkem než mezi drůběží a tinamami. Museli bychom vysvětlit, jak paleognáti přišli ke svému paleognátnímu patru a zřejmě bychom opět oživili hypotézu o neotenii. Velké stáří pěvců by nám také osvětlilo, proč je diverzita této skupiny tak obrovská - něco málo přes polovinu žijících ptáků tvoří právě pěvci.
    Jenže Härlid a Arnason ignorovali jednu věc: slepice není pro takovou analýzu vhodná jako zástupce neognátů. Je totiž neognátem pěkně bazálním (Sibley & Ahlquist 1990; Hackett et al. 2008) a dlouhou dobu byla dokonce spojována s paleognátními tinamami. Drůbež skutečně sdílí s paleognáty celou řadu znaků, a přestože jsme si prakticky jistí, že jde o znaky primitivní, některé fenetické analýzy na jejich základě slepici spolu se zbytkem drůbeže posadily blíže paleognátům než neognátům (např. Sibley et al. 1988). Takový výsledek je plně kompatibilní s tím, co vidíme u Härlida a Arnasona. To by ovšem neznamenalo nečekanou pozici pěvců, ale "jen" nečekanou pozici slepice (a další drůbeže). Pěvci by nadále byli odvozenými neognáty s nijak výjimečným evolučním stářím a prakticky nulovým významem pro rekonstrukci společného ptáka všech moderních ptáků.
    Pravdou je, že Härlid & Arnason (1999) si tuto chybu uvědomili a ve studii odkázali na svou starší studii (Härlid et al. 1998), ve které se další skupiny neognátů (lelkové, trubkonosí, vrubozobí a "krátkokřídlí") skutečně přidaly na pštrosí a slepičí stranu stromku spíše než na tu pěvčí. Stejně tak bazální pozici pěvců potvrzovala nepublikovaná data, na která autoři odkazovali a která zahrnovala ještě papoušky, šplhavce, dravce a měkkozobé. V tom případě ale rozhodně neměla zůstat nepublikovaná. Kde se budou na kladogramu nacházet další taxony nelze zjistit jen z toho, že se na stromek podíváme: je potřeba doplnit je do datové matrice. Bez toho je těžké určit, jestli nová analýza říká něco nového o slepici, nebo o havranovi.

    Jak je vidět, číst v kladogramu je někdy dost obtížné, a i kompetentní osoby to ne vždy zvládají. Možná, že tady spočívá důvod v dosavadním nedostatečném přijetí fylogenetické nomenklatury: tradiční, linnéovské taxony jsou nezávislé na tom, jak vypadá stromek. Ty definované ne.

Zdroje:

• http://en.wikipedia.org/wiki/Troodontidae
• Benton MJ 2004 Origin and Relationships of Dinosauria. In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press. 7–19
• Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
• Härlid A, Arnason U 1999 Analyses of mitochondrial DNA nest ratite birds within the Neognathae: supporting a neotenous origin of ratite morphological characters. Proc R Soc Lond B Biol Sci 266(1416): 305–9
• Härlid A, Janke A, Arnason U 1998 The complete mitochondrial genome of Rhea americana and early avian divergences. J Mol Evol 46: 669–79
• Haeckel E 1874 Anthropogenie oder Entwickelungsgeschichte des Menschen. Gemeinverständliche wissenschaftliche Vorträge über die Grundzüge der menschlichen Keimes- und Stammes-Geschichte. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann
• Huxley TH 1867 On the classification of birds: and on the taxonomic value of the modifications of certain of the cranial bones observable in that class. Proc Zool Soc Lond 1867: 415–72
• Hwang SH, Norell MA, Ji Q, Gao K-Q 2002 New specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China. Am Mus Novit 3381: 1–44
• Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
• Mindell DP, Sorenson MD, Huddleston CJ, Miranda HC Jr, Knight A, Sawchuk SJ, Yuri T 1997 Phylogenetic relationships among and within select avian orders based on mitochondrial DNA. 213–47 in Mindell DP, ed, Avian molecular evolution and systematics. San Diego: Acad Press
• Mindell DP, Sorenson MD, Dimchev DE, Hasegawa M, Ast JC, Yuri T 1999 Interordinal relationships of birds and other reptiles based on whole mitochondrial genomes. Syst Biol 48(1): 138–52
• Sibley CG, Ahlquist JE 1990 Phylogeny and Classification of Birds. New Haven: Yale Univ Press. 1008 p
• Sibley CG, Ahlquist JE, Monroe BL Jr 1988 A classification of the living birds of the world based on DNA–DNA hybridization studies. Auk 105(3): 409–23
• Zrzavý J 2006 Fylogeneze živočišné říše. Praha: Nakladatelství Scientia. 255 p

    Ptáci se naučili létat velmi brzy - ještě hluboko v éře neptačích dinosaurů - a ještě během této éry stihli let několikrát ztratit. To, jak snadno se stávají nelétavými, odlišuje ptáky od všech ostatních létajících obratlovců - zcela nelétavé netopýry neznáme a u pterosaurů je ztráta letu pochybná. Rozhodně od obou skupin neznáme nic, co by připomínalo vysoce adaptované nelétavé ptáky typu běžců (Ratitae = Struthioniformes) nebo tučňáků (Pansphenisciformes). Ti jsou anatomicky svým létajícím předkům natolik vzdáleni, že řada autorů zcela odmítala, že by se v jejich vývojové linii schopnost letu vůbec vyskytovala, a považovala je za skupiny u samé báze (moderních) ptáků.

    Dnes víme, že nelétaví ptáci nejsou o nic primitivnější než ti létaví, a že let ztratilo nezávisle na sobě mnoho ptačích kladů. Některé z nich již vymřely (Hesperornithes), jiné zanechaly pouze své létající příbuzné. Do druhé kategorie spadají i ibisovití (Threskiornithidae) - všichni žijící zástupci (dělení do 30 "druhů", žijících kromě Antraktidy po celém světě) létat umějí, přinejmenším dva fosilní taxony ale byly nelétavé. Apteribis byl podobný novozélandskému kivimu a žil na Havajských ostrovech ještě před tisícem let. A pak je zde Xenicibis xympithecus, kterého popsali Olson & Steadman (1977) z jamajských jeskynních depozitů Red Hills Fissure, datovaných do pozdního pleistocénu - tedy asi 25 000 až 40 000 let zpátky (McFarlane & Blake 2005). Xenicibis je jedním z nejzvláštnějších moderních ptáků - neboli neornitinů - vůbec. Mickey Mortimer na DML před lety zmínil xenicibise jako jediného teropoda, který kdy mohl chodit po všech čtyřech končetinách. Tyto informace později potvrdil Darren Naish, s tím, že něco takového nenavrhli Olson a Steadman v původním popisu - místo toho měla být tato hypotéza prezentována na shromáždění amerických ornitologů. Podporu měla v podivném, kyjovitém karpometakarpu (záprstí) ibise, který je neuvěřitelně masivní a prohnutý a nepřipomíná nic, co známe od jiných ptáků. Zmínky o nelétavosti nepotvrdili další účastníci diskuze, D. Naish se k nim ale po měsíci vrátil - informoval list, že Nick Longrich, který fosilie zkoumal, spíše podporuje domněnku, že podivný karpometakarpus sloužil spíš jako zbraň než při chůzi. Co se detailů týče, navnadil list na budoucí Longrichovu studii. 

Xenicibis xympithecus na kosterní rekonstrukci, založené na materiálu USNM 460349 a dalších fosiliích z jamajských jeskynních depozitů Red Hills Fissure. (Zdroj: Longrich & Olson 2011: Figure 1)

Rekonstrukce xenicibise. (Zdroj: a57.foxnews.com) 

    Ta nyní přechází - neuvěřitelných 10 let po tom, co se o ní na DML objevily první zmínky. Longrich se na ní podílel spolu s původním autorem popisu, Storrsem Olsonem (známým v poslední době spíše jako zarytý BANDita). Publikována byla v žurnálu Proceedings of the Royal Society B (Longrich & Olson 2011).

    Autoři připomínají, že mezi ibisovitými byl Xenicibis docela velký. S průměrem stehenní kosti 8,7 mm byla jeho hmotnost vypočtena asi na 2 kg (přes co jiného než známý vzoreček z Anderson et al. 1985). Nález ramenní kosti na konci 70. let potvrdil hypotézu o nelétavosti (Olson & Steadman 1979), původně odvozenou ze stavby ramenního pletence. Později objevená částečná kostra s označením USNM 460349 disponovala i dalšími elementy přední končetiny, včetně již zmíněného podivného záprstí - jeho tvar byl dokonce původně považován za důsledek nějaké neznámé nemoci. S dalšími nálezy - ze kterých se povedlo zrekonstruovat celou kostru - se ale ukázalo, že stejný útvar mají všichni xenicibisové. Velká (= prostřední) záprstní kost je silně vypouklá a tvarem i rozměry "nabobtnalá" - se svislým průměrem téměř 13 milimetrů výrazně překonává tloušťku stehenní kosti a ačkoli je dutá, její stěny jsou místy zesílené až na tři poloviny tloušťky stěn femuru. I další metakarpály jsou přinejmenším podivné, a silně modifikovaný je i zápěstní kloub. Dovoloval totiž ibisovi kývat zápěstím v rovině předloktí bez složitých rotačních pohybů (pronace a supinace) typických pro létající ptáky. Proximální (první) prstní článek prostředního prstu je krátká, špalíkovitá kost se slabě vyvinutými kloubními povrchy.

    Kost vřetenní je neobvykle širší než kost loketní a distální rozšíření jí dodává tvar kyje, zatímco u loketní kosti je neobvyklé hlavně chybějící zakřivení. Spolu s uspořádáním zápěstí a lokte to nasvědčuje tomu, že pták byl schopen dokonale natáhnout křídlo tak, aby záprstí, předloktí i rameno leželo na jedné ose. Protáhlá ramenní kost je opět širší na odlehlejším konci a až na několik znaků je pro nelétavé ptáky celkem typická. Zadní končetiny a vlastně i zbytek kostry je o něco méně zajímavý. Obratle, notarium a synsakrum jsou mohutné, ale "otherwise unremarkable". Temenní a čelní kosti mají houbovitou strukturu, zadní končetina připomíná druhého nelétavého ibise - apteribise - svou zkrácenou holenní kostí a běhákem. Xenicibis svou celkovou anatomií nevykazuje jevy, které známe od jiných nelétavých ptáků - posílení zadních končetin a redukci křídel (např. Diamond 1981). Jeho křídla nelze ani v nejmenším považovat za zakrslá, ale krátké předloktí a ohnutý karpometakarpus jednoznačně vylučují možnost letu. K čemu tedy vlastně sloužilo?

Xenicibisovy fosilie. Levý karpometakarpus při pohledu (a) zepředu, (b) seshora, (c) zespoda a (d) zezadu. (e) Dvě části zlomené kosti pažní, katalogizované jako USNM 543086 a 543087 vykazující zlomeninový kalus (fc) na fotografii (ei) a rentgenu (eii). (f) Karpometakarpus s patrnou zlomeninou prostředního metakarpálu na fotografii (fi) a rentgenu (fii), který zachycuje svalek zasahující i dovnitř kosti. (h) Levé křídlo xenicibise složené z více exemplářů a porovnané s křídlem žijícího ibise (Eudocimus; i) a rovněž vyhynulého, nelétavého apteribise (j). (Modifikováno z Longrich & Olson 2011: Figure 2 a Figure 4).

    - Jako zbraň, to už bylo konstatováno výše. Nick Longrich našel podobnosti mezi stavbou křídla xenocibise a žijících kachyní (Tachyeres) - oba taxony sdílejí distálně rozšířenou vřetenní kost, a kachyně takto modifikované křídlo využívají k zajímavým účelům. Díky rohovinovým boulím na karpometakarpu mohou např. teritoriální nebo sexuální konkurenty doslova umlátit k smrti (viz zde). Za přesnější funkční ekvivalent xenicibisova křídla ale Longrich a Olson považují ústonožce strašky, patřící mezi korýše. Ti jsou proslulí svou schopností rozbít stěny skleněných akvárií vymrštěním předních končetin, které mohou dosáhnout rychlosti přes 20 metrů za sekundu. Podle autorů Xenicibis mohl svou ruku užívat stejným způsobem a výslovně ji přirovnávají ke kyji, nebo - rád bych viděl jinou biologickou práci, ve které něco podobného najdete - hliníkové baseballové pálce. Přední končetina je protáhlá, což zvětšuje obvodovou (ne úhlovou, jak udávají autoři) rychlost a hmotnost je soustředěna v masivním karpometakarpu na jejím konci, kde je rychlost končetiny největší (opět - ne ta úhlová, která udává rychlost průvodiče a je nezávislá na vzdálenosti od středu rotace). Úder by tak byl mimořádně tvrdý.
    Aby hypotézu ověřili, prozkoumali Longrich a Olson důkladně známý xenicibisův materiál na známky fraktur a jiných zranění, která jsou např. u kachyní časté. Skutečně je našli: pažní kost jednoho exempláře byla rozlomena na dva kusy a přestože nese známky hojení, už znovu nesrostla; a jedno záprstí nese na svém povrchu výrazný svalek (kalus), tj. tkáň vzniklou z okostnice (periostu), která časem osifikuje a spojí rozlomené části kosti.

    Přestože neexistuje žádný pták, který by morfologií křídla xenicibise připomínal, je zde řada žijících dinosaurů, kteří své křídla využívají jako zbraně. Darren Naish zdokumentoval překvapivé spektrum takto nemírumilovných modifikací ptačího křídla ve vynikajících článcích Clubs, spurs, spikes and claws on the hands of birds a Spurs and blades on the wings of jacanas, lapwings, sheathbills and archaeotrogonids. Longrich a Olson vlastně prezentují jen hrubé shrnutí: kamišovití, ostnákovití, pižmovka ostruhatá, kachna bystřinná a čejky disponují - jak často napovídají jejich názvy - jakýmisi bodci nebo ostruhami; již zmiňované kachyně využívají místo toho kostěný suk na metakarpálu nesoucím křidélko, což je znak, který sdílejí s drontem samotářským, štítonošem a jedním ze dvou "rodů" dytíků (Burhinus). Někteří ostnákovití šli ještě dále a místo hrotu přeměnili celou kost vřetenní na jakési trojúhelníkové ostří. U mnohých z těchto ptáků přitom konflikty vedené těmito "zbraněmi" mohou způsobit vážná zranění až smrt účastníků (Livezey & Humphrey 1985).
    Dnešní ibisové žádné takové prostředky nemají, agresivní ale být umí - zaznamenáno např. bylo chování, kdy jeden ibis sevřel protivníka zobákem a udeřil jej křídlem (Ryder & Manry 1994). Jelikož jsou všichni žijící ibisové monogamní, ani Xenicibis zřejmě nevyužíval svůj kyj v soubojích o samice - spíše o teritoria. To znamená, že jím zřejmě disponovala obě pohlaví a nešlo o extrémní projev sexuálního dimorfizmu. Nelze ale vyloučit, že šlo o adaptaci k obraně před predátory - např. před hroznýši, opicemi nebo mnoha ptačími dravci, kteří v té době na Jamajce žili. Autoři připouštějí i možnost, že kyjovité křídlo našlo své využití v obou situacích.

Žijící kachyně není právě přátelským ptákem - častý výskyt zlomenin pocházejících z vnitrodruhových soubojů to jasně dokládá. Původ těchto zranění je jasně viditelný dole, kde kachyně odhalila kostěný suk na proximální (= tělu bližší) části karpometakarpu. Ve srovnání se xenicibisovým kyjem ale stále musí jít o dost neefektivní zbraň... Horní fotografie zobrazuje taxon Tachyeres pteneres (kachyni parníkovou), dolní potom Tachyeres patachonicus (kachyni patagonskou). (Modifikováno z treknature.com a ibc.lynxeds.com)

 Pižmovka ostruhatá (Plectropterus gambensis) má místo bulky bodec, tvořený - jak uvádí mimojiné Darren Naish - výběžkem jedné z distálních zápěstních kostí, radiale. (Zdroj: ekapa.ioisa.org.za)

    Závěrem autoři připomínají, že xenicibisovo křídlo, pro nějž nelze najít analog nejen mezi tísicovkami žijících i vymřelých ptáků, ale ani mezi obratlovci jako celkem, výborně ukazuje fakt, že i podobné selekční tlaky působící na podobné morfologie mohou vést k radikálně odlišným výsledkům.

Zdroje: 

• http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00575.html
• http://dml.cmnh.org/2000Jun/msg00385.html
• http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00623.html
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/12/flying_steamer_ducks.php
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2010/06/clubs_spurs_spikes_and_claws.php
• Anderson JF, Hall-Martin A, Russell DA 1985 Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs. J Zool 207: 53–61
• Diamond JM 1981 Flightlessness and fear of flying in island species. Nature 293(5833): 507–8
• Livezey BC, Humphrey PS 1985 Territoriality and interspecific aggression in steamer-ducks. Condor 87: 154–7
• Longrich NR, Olson SL 2011 The bizarre wing of the Jamaican flightless ibis Xenicibis xympithecus: a unique vertebrate adaptation. Proc R Soc B doi:10.1098/rspb.2010.2117
• McFarlane DA, Blake J 2005 The late Pleistocene hutias (Geocapromys brownii) of Red Hills Fissure, Jamaica. Geol J 40: 399–404
• Olson SL, Steadman DW 1977 A new genus of flightless ibis (Threskiornithidae) and other fossil birds from cave deposits in Jamaica. Proc Biol Soc Wash 90: 447–57
• Olson SL, Steadman DW 1979 The humerus of Xenicibis, the extinct flightless ibis of Jamaica. Proc Biol Soc Wash 92: 23–7
• Ryder RR, Manry DE 1994 White-faced Ibis. Birds North Am 130: 1–23

    Dinosauří paleontologie vstoupila do roku 2011 se záplavou studií o sauropodech (které si chystám shrnout v tradičním přehledu abstraktů, jehož příprava je ale časově náročnější), jedním z nejzajímavějších objevů je ale popis nového teropoda z raného svrchního triasu Argentiny. Eodromaeus murphi, jak taxon pojmenovali autoři (Martinez et al. 2011), s sebou přináší množství nových informací o dinosauří fylogenezi a evoluci.

    Eodromaeus pochází ze souvrství Ischigualasto, hlavního zdroje prvních dinosaurů, ze kterého se daří odkrývat stále nové a nové klady: v předminulém roce šlo např. o údajně nejprimitivnějšího sauropodomorfa vůbec, panfágii (Martinez & Alcober 2009); v minulém roce se k ní připojil Chromogisaurus (Ezcurra 2010) - který ukázal, že panfágie může být jen součástí rozmanité skupiny u báze sauropodomorfího stromku, jejíž existence je ale nejistá - a herrerasaurid Sanjuansaurus (Alcober & Martinez 2010), na blogu dosud nezmíněný.

    Jak nás informuje Bill Parker na Chinleaně, o existenci taxonu nyní pojmenovaného Eodromaeus se zmínili už Martinez et al. (2008). Jde o bazálního teropoda a podle autorů o sesterský taxon neoteropodů (tj. celofyzoidů, žijících ptáků, jejich posledního společného předka a všech potomků tohoto předka). Na tuto pozici si v minulosti dělala zálusk Tawa hallae (Nesbitt et al. 2009), kterou ovšem Martinez a spol. nyní shledali uvnitř neoteropodů samotných. Jde o poměrně zajímavý výsledek, nemám ale přístup ke kompletní studii, abych mohl konstatovat něco víc - je nutné počkat, dokud kladogram nepřetiskne Mickey Mortimer nebo Andrea Cau. Zatím lze očekávat, že Martinez s kolektivem tawu shledali být primitivním celofyzoidem.

    Zajímavé je i to, v jaké pozici autoři nové práce našli eoraptora. Tento taxon byl popsán jako velmi primitivní teropod (Sereno et al. 1993) a tuto hypotézu mnoho dalších autorů potvrzovalo. Neshodovali se však, jak pokročilý vlastně Eoraptor je: zda jde o taxon bazálnější než herrerasauridi a neoteropodi (Sereno et al. 1993; Novas 1997; Sereno 1999), nebo odvozenější než herrerasauridi, ale stojící mimo neoteropody (Nesbitt et al. 2009). Aby toho nebylo málo, vyskytly se i hypotézy, že Eoraptor skutečně je nejprimitivnější teropod, ale že herrerasauridi jimi nejsou a stojí mimo klad tvořený teropody a sauropodomorfy (Ezcurra 2006); že mimo tento klad stojí jak herrerasauridi, tak i Eoraptor, přičemž herrerasauridi jsou bazálnější (Langer 2004; Martinez & Alcober 2009); nebo že Eoraptor je nejbazálnější plazopánvý a sesterskou skupinu ke kladu (Sauropodomorpha + Theropoda) místo něj tvoří herrerasauridi (Upchurch et al. 2007). V takové situaci je pochopitelně těžké ocenit, když někdo přijde s novým stanoviskem - což je přesně to, co Martinez a kolektiv udělali. Ze všech možných kombinací vzájemných pozic argumentují pro tu snad jedinou dosud nenavrženou, a to pro eoraptora jako sauropodomorfa. Nejde zase o nic tak nečekaného: u zvířat, která jsou tak blízká nějaké velké kladogenetické události (jako je rozštěpení plazopánvých na teropody a sauropodomorfy) je zcela běžné, že vykazují mozaiku znaků obou linií a na jejím základě přeskakují z jedné do druhé. Jinak řečeno, první teropodi vypadali docela sauropodomorfovitě a první sauropodomorfové zase dost teropodně. Po nějakém čase si linie zafixovaly odlišné znaky společného předka a míra podobnosti klesá. Na sauropodomorfní znaky eoraptora upozornili Martinez & Alcober (2009): jedná se podle nich např. o kopinatý tvar zubů, zvětšené otvory pro nozdry nebo krátký a zašpičatělý preacetabulární výběžek kosti kyčelní v pánvi. V jejich fylogenetické analýze ale Eoraptor stál mimo eusaurischiany (Sauropodomorpha + Theropoda), zatímco Martinez et al. (2011) jej našli u samé báze sauropodomorfů v polytomii s panfágií a saturnálií. B. Parker tvrdí, že tato pozice znamená příslušnost ke kladu Saturnaliinae, zavedeného Ezcurrou (2010); protože ale analýza Martineze a spol. zahrnuje jen jednoho ze dvou specifikátorů node-based definice jména Saturnaliinae, nemusí to být pravda.

    Zatím bylo více pozornosti věnováno pozici eoraptora než eodromeovi samotnému. Oba taxony sdílí drobnou řadu zubů na palatální větvi kosti křídlové (tedy té větvi, co se kloubí s kostí patrovou). Na rozdíl od eoraptora by měl Eodromaeus mít ozubení zřetelně ukazující na dravčí způsob života, což dále podporuje jeho příslušnost mezi teropody. Nový dinosaur je znám ze dvou exemplářů, které dohromady uchovávají velkou část kostry (Balter 2011).

Rekonstrukce eodromea. Známé části kostry jsou zachyceny bílou, chybějící pak růžovou barvou. Z ilustrace je možné odvodit několik zajímavých detailů: patrná je kost křížová, do které jsou začleněny tři obratle (minimálně 3 obratle v kosti křížové byly jeden čas považovány za sjednocující znak všech dinosaurů, nacházíme jej ale i u pterosauromorfů a např. Herrerasaurus má křížové obratle jen 2 [Benton 2004]), pneumatizované krční obratle (zkratka "pl" na obrázcích A a B zřejmě znamená "pleurocél", tedy pneumatickou jamku nebo otvor) nebo rudimentární "pubická bota", tedy distální rozšíření kosti stydké. (Zdroj: theropoda.blogspot.com)

    Neméně důležitá je část práce týkající se stratigrafie Ischigualasta. Na základě ⁴⁰Ar/³⁹Ar radioizotopového datování upřesnili autoři věk souvrství na 231,4 až 225,9 milionů let zpátky, což zřejmě zahrnuje rozhraní karn/nor (tj. rozhraní mezi prvním a druhým stupněm svrchního triasu, na němž možná došlo k vymírání významně souvisejícím s pozdějším dinosauřím evolučním úspěchem). Sám Eodromaeus by měl pocházet ze středního karnu. Předchozí odhady podstatně nižšího stáří (jen kolem 217 milionů let) pro střední část souvrství nebyly potvrzeny, zato je podpořena hypotéza, že odpovídající stáří nemají žádné dinosaury obsahující vrstvy v Severní Americe. Na základě výskytu obratlovčích taxonů autoři fosilní záznam Ischigualasta rozdělili do tří biozón, z nichž jedna by měla reprezentovat právě tak důležité rozhraní karn/nor. Analýza časových výskytů jednotlivých skupin naznačuje, že právě na tomto pomezí z Ischgiualasta mizí rynchosauři - býložraví archosauromorfové. Přímo se nabízí domněnka, že jejich vymření uvolnilo místo prvním sauropodomorfům - snad včetně eoraptora -, jenže žádné spojení s nárůstem dinosauří diverzity autoři nezaznamenali. Právě naopak - jednou ze skupin, která v Ischigualastu postupně mizí z fosilního záznamu, jsou i sami dinosauři! Podle autorů jde o důkaz lokálního vymírání, s tím, že dinosauři se do oblasti dnešní Argentiny měli vrátit až v období noru. Jestliže dinosauří vzestup nebyl nijak spojen s vymíráním jiných skupin archosaurů, dnešní nejoblíbenější scénář - oportunistické nahrazení - dostává vážnou ránu. Vrátíme se ke kompetitivnímu modelu 70. a 80. let (např. Bakker 1972; pro kritiku viz Benton 2004), v němž si dinosauři své dominantní místo na souši vydobyli v dlouhém časovém rozpětí?

Aktualizace z 14.1.:

    Už o den později je informací k dispozici podstatně více. Články o eodromeovi se nyní objevují i v těch médiích, která jinak mají s paleontologií málo co do činění - typický syndrom dinosaurů, jejichž popisu se účastní Paul Sereno. Andrea Cau připomíná, že Eodromaeus v sobě směšuje znaky herrerasauridů - jako je velká předočnicová jamka nebo několik znaků souvisejících s chrupem, včetně dlouhých zubů v přední části čelisti podobajících se savčím špičákům - a neoteropodů, jako jsou pneumatizované krční obratle nebo prohlubeň na dolní straně spodní kosti klínové ("basisphenoid recess"). Pozice eoraptora mezi sauropodomorfy jej nepřekvapila: jeho gigantická datová matrice, kterou na blogu využívá k testování různých zajímavých hypotéz, takový výsledek vyhazuje už delší dobu. A. Cau také uvádí, že se vzájemnou podobností eodromea a eoraptora se zase o něco přibližujeme k věrohodné rekonstrukci prvního plazopánvého dinosaura. (Je ale třeba říct, že společný předek sauropodomorfů a teropodů je něco jiného než první plazopánvý - v některých hypotézách se herrerasauridi odštěpili dříve, než došlo k rozlišení sauropodomorfů a teropodů.)

    Další zdroj uvádí několik dalších anatomických detailů, podaných tentokrát přístupnějším jazykem. Poměrně zajímavá je pětiprstá ruka, na rekonstrukci od Todda Marshalla (viz níže) ale nic takového není vidět. "Pětiprstá" je tedy nejpravděpodobněji stejným způsobem jako u eoraptora a herrerasauridů, tzn., že zachovává pátý metakarpál bez prstních článků (Langer 2004). (Zda lze mít prst bez prstních článků je pomalu filozofická otázka, pokud by ale odpověď zněla ne, museli bychom např. odvozeným titanosaurům prsty upřít docela - tito sauropodi zřejmě našlapovali po holých metakarpálech.) Další teropodní znaky eodromea by měly představovat prodloužené penultimátní (předposlední) prstní články nebo "pubická bota" (viz obrázek výše). Holotyp - PVSJ 560, artikulovaná kostra - a přiřazený materiál (PVSJ 534, PVSJ 561, PVSJ 562 a PVSJ 877, všechny pocházející z jediného jedince) dohromady skládají kolem 90% kostry, což z eodromea činí zřejmě nejlépe dochovaného bazálního teropoda.

Eodromaeus na rekonstrukci od Todda Marshalla - se slušivým protopeřím a omezeným počtem trnitých laloků, v nichž se zmíněný paleo-umělec vyžívá. (Zdroj: projectexploration.com/blog)

Zdroje:

• http://chinleana.blogspot.com/2011/01/eoraptor-is-sauropodomorph-and-new.html
• http://theropoda.blogspot.com/2011/01/coming-soon-il-corridore-dellalba.html
• http://www.projectexploration.org/blog/?p=2451
• http://en.wikipedia.org/wiki/Eodromaeus 
• Alcober OA, Martinez RN 2010 A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina. ZooKeys 63: 55–81
• Bakker RT 1972 Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs. Nature 238(5359): 81—5
• Balter M 2011 Pint-sized predator rattles the dinosaur family tree. Science (News of the Week) 331(6014): 134
• Benton MJ 2004. Origin and Relationships of Dinosauria. In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press. 7–19.   
• Ezcurra MD 2006 A review of the systematic position of the dinosauriform archosaur Eucoelophysis baldwini from the Upper Triassic of New Mexico, USA. Geodiversitas 28: 649–84
• Ezcurra MD 2010 A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: A reassessment of dinosaur origin and phylogeny. J Syst Palaeont 8(3): 371–425
• Langer MC 2004 Basal Saurischians. In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press. 25–46 
• Martinez RN, Alcober OA 2009 A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the early evolution of Sauropodomorpha. PLoS ONE 4(2): 1–12
• Martínez RN, Sereno PC, Alcober OA 2008 A new basal theropod from the Ischigualasto Formation of San Juan Province, Argentina. Libro de Resúmenes, III Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados, Neuquén, Patagonia, Argentina.
• Martinez RN, Sereno PC, Alcober OA, Colombi CE, Renne PR, Montañez IP, Currie BS 2011 A basal dinosaur from the dawn of the dinosaur era in southwestern Pangaea. Science 331(6014): 206–10
• Nesbitt SJ, Smith ND, Irmis RB, Turner AH, Downs A, Norell MA 2009 A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326(5959): 1530–33
• Novas FE 1997 Herrerasauridae. In Currie PJ, Padian K, eds, Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. 303–11 
• Sereno PC 1999 The evolution of dinosaurs. Science 284(5423): 2137–47
• Sereno PC, Forster CA, Rogers RR, Monetta AM 1993 Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of the Dinosauria. Nature 361(6407): 64–6
• Upchurch P, Barrett PM, Galton PM 2007 A phylogenetic analysis of basal sauropodomorph relationships: implications for the origin of sauropod dinosaurs. In Barrett PM, Batten DJ, eds, Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs. Spec Pap Palaeont 77. 57–90

Obálka knihy New Perspectives on Horned Dinosaurs, která zobrazuje dlouholímcého rohatého dinosaura chasmosaura. Autorkou je Donna Sloan. (Zdroj: cmnh.org)

    Nádherným vánočním dárkem se mi nedávno stala kniha New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. O knize vím díky Českému paleontologickému fóru skoro jeden a půl roku, první náznaky se ovšem objevily ještě dříve. Už v lednu 2009 se svět dozvěděl o nálezu mexického ceratopsida jménem Coahuilaceratops, který se sice dočkal značné medializace, avšak zbytečně - šlo jen o nomen manuscriptum, tedy jméno, které uniklo z rukopisu, jenž je teprve připravovaný k publikaci. V takovém případě nic nebrání autorovi jméno později změnit (což se stalo, jelikož z druhého jména zprvu ohlášeného jako magnacuernus se stalo magnacuerna) a zveřejnění zde pouze vytváří zmatek - na němž jsem se, ač to říkám nerad, sám trochu podílel článkem na staré verzi blogu. Ukázalo se ovšem, že Coahuilaceratops je jen jedním z mnoha nových taxonů, které se v nové knize objeví, a že její význam pro studium rohatých dinosaurů i dinosauří paleontologii celkově bude mimořádný.