Tento článek je sice inspirován konkrétní studií (zmíněnou na jeho konci), zabývá se ale spíš nedávnými pokroky v daném problému obecně. Tímto problémem jsou čichové schopnosti teropodů a zejména to, jak se měnily během ptačí evoluce. Je zjevné, že čich nám může říct mnoho o potravních návycích a ekologii, a několik autorů se proto pokusili určit, jak dobře byl u teropodů vyvinut.
Čich teropodů, jak jej na základě velikosti čichových laloků (stanovené zřejmě z CT skenů) zkvantifikovali Zelenitsky et al. (2011; viz konec článku). Hodnoty pro jednotlivé uzly jsou spočítány na základě nejvyšší úspornosti. Během maniraptoriformní evoluce čichové schopnosti teropodů rostly, až se zhruba u společného předka eumaniraptorů (žijících ptáků a deinonychosaurů) "zastavily". V této míře přečkaly až ke společnému předkovi pygostylianů (žijících ptáků a konfuciusornitidů), od nějž dál počaly opět vzrůstat. Barvy větví (doplněné vlevo dole legendou) zobrazují polohu daného taxonu vůči regresní přímce: teropodi na černých a fialových větví mají horší čich, než bychom očekávali, na větvích zelených a červených naopak čekají lepší "čichači". Červené větve jsou zjevně unikátní pro moderní ptáky; dokonce ani jejich nejbližší příbuzný Ichthyornis takto vyvinutým čichem nedisponoval. Pro další legendu viz popisek v obrázku. (Zdroj: palaeoblog.blogspot.com)
Jména těchto autorů se budou v článku poměrně často opakovat. Mezi ty, kteří se otázkou zabývají nejdéle a nejsystematičtěji, patří i Zelenitsky a Therrien, jenž se podíleli na studii, která se snažila dopátrat evolučního původu tzv. "etmoidního komplexu", popsaného původně od tyrannosaura a posléze objeveného u celé řady dalších teropodů (Ali et al. 2008). Ten sestává z elementu s tvarem jakéhosi žlábku, na nějž je zepředu napojena jakási mediánní přepážka a který se seshora a zboku připojuje k prefrontálům (kostem předčelním) a kostem čelním a zezadu pak k orbitosfenoidům ("malým křídlům kosti klínové"). Přepážka má pak nahoře posazený jakýsi dorzální plát. Ali et al. (2008) se pokusili určit, kterým elementům žijících archosaurů (krokodýlů a ptáků) tyto struktury odpovídají. Zjistili, že žlábkovitý útvar je homologický s přední částí tzv. planum supraseptale, který dobře známe od krokodýlů a částečně i od embryonálních ptáků (kde občas osifikuje a stává se součástí drobných orbitosfenoidů); zatímco přepážka a ní usazený plát odpovídá ptačímu mezetmoidu. Autoři navrhli nové anatomické názvosloví k popisu tohoto komplexu (kombinující paleontologickou tradici a nově zjištěné homologie), především se ale zamysleli nad tím, co nám nový objev říká o čichových schopnostech teropodů. Soudě podle žijících archosaurů, čichové laloky mozku musely být usazeny ve "žlábku" (nyní nazývaném sfenetmoid) hned za přepážkou (mezetmoidem). To jejich velikost podstatně omezovalo - některé předchozí odhady, kladoucí laloky pod kosti čelní, předčelní a slzné, přitom počítaly s tím, že u tyrannosaura by laloky mohly přerůst jeho mozkové hemisféry (Brochu 2000).
Zelenitsky a Therrien se k teropodímu čichu velmi rychle vrátili, a to v práci, o níž jsem svého času napsal na starou verzi blogu (Zelenitsky et al. 2008). Ti využili celkem dobře prokázaného faktu, a to konkrétně souvislosti mezi velikostí čichových laloků a rozlišovací schopností čichu. (Slovo "rozlišovací" zde má svůj význam. Čichové laloky nijak nesouvisejí s citlivostí čichu, tedy tím, jak slabý pach je ještě zvíře schopno zachytit - na to má vliv spíš plocha, a tím pádem i počet buněk, čichové sliznice. Na druhou stranu velikost čichových laloků přímo koreluje s tím, jak podobné pachy bude zvíře ještě schopné rozlišit.) Autoři poté porovnali průměr čichového laloku s průměrem mozkové hemisféry (přičemž u maniraptoriformů obě hodnoty "natvrdo" stanovili z dochovaných mozkoven, zatímco u zbytku teropodů museli počítat s tím, že mozek nevyplňoval celou mozkovnu). Poté sestrojili graf závislosti výsledných hodnot na hmotnosti teropodů a proložili jím regresní přímku. Nad ní se umístili tyrannosauridi a dromeosauridi, což indikovalo, že jejich čich byl na teropody nadprůměrný a spolu s dříve prokázaným stereoskopickým viděním šlo o jasnou adaptaci na dravý způsob života. Čich oviraptorosaurů a ornitomimosaurů byl naopak podprůměrný, což mohlo souviset s jejich všežravostí. Velké očnice a zrakové laloky ukazují, že se tito dinosauři více spoléhali na zrak než na čich. Čichové rozlišovací schopnosti ceratosaurů, karnosaurů, bazálních tyrannosauroidů, troodontidů a archeopteryga (jediného zástupce avialanů v analýze) byly průměrné. Zajímavé je, že stereoskopické vidění troodontidů naznačuje, že i tato skupina se začínala čím dál tím víc spoléhat na zrak, aniž by ovšem ztratila ancestrálně dobrý čich.
Co se ptáků týče, Zelenitsky a spol. poupravili hypotézu, že se čichové schopnosti v ptačí evoluci postupně zhoršovaly s tím, jak se zvyšovala závislost na zraku (Rogers 1999; Franzosa 2004). K tomuto typu posunu jistě dojít muselo, ale podstatně později, než se citovaní autoři domnívali: čich raných avialanů a jejich nejbližších příbuzných z řad deinonychosaurů byl ještě velmi slušný, takže ke změně "architektury mozku" mohlo dojít až někdy při vzniku orniturinních ptáků. To nepřímo podporuje závěr, že raní avialani typu archeopteryga nebo konfuciusornise neuměli dobře létat - nepotřebovali totiž modifikovat "mozkový plán" svých nelétavých předků.
Zelenitsky a Therrien ale nebyli jediní, kdo se tématu věnovali. Zabýval se jím např. i Larry Witmer, paleontolog a anatom známý svou účastí v diskuzi o původu ptáků (Witmer 1991, 1999, 2002), především však svými studiemi dinosauřích mozkoven (Holliday & Witmer 2008) a jejich pneumatizace (Witmer 1990; Witmer & Ridgely 2008). Teropodí čich analyzoval spolu s Ryanem Ridgelym ve studii o tyrannosaurovi, publikované v předminulém roce (Witmer & Ridgely 2009). Pomocí CT skenů dokázali zrekonstruovat velkou část tyrannosaurova čichového ústrojí: ukázali např., že dutina pojímající jeho čichový trakt (svazek axonů vycházejících z tzv. mitrálních buněk čichových laloků, který lalok propojuje s dalšími oblastmi mozku) byla ve srovnání s jinými teropody neobvykle krátká a široká; širší, než bylo třeba k pojmutí obou párových traktů a mozkových cév. Witmer a Ridgely také potvrdili závěry Aliho a spol. ohledně malých čichových laloků; ukázali ale, že oblasti, které Brochu (2000) považoval za vyplněné čichovými laloky, byly vyplněny čichovou sliznicí. Souhlasili také s tím, že sfenetmoid a mezetmoid obklopovaly svazky čichových nervů a cév, které vedly od čichového laloku, jenž zasahoval až do oblasti sfenetmoidního prstence. Celkově Witmer & Ridgely (2009) souhlasili s tím, že i s novými, přesnějšími rekonstrukcemi čichových laloků platí původní závěr, že tyto orgány byly větší než u jiných celurosaurů či velkotělých teropodů (Franzosa & Rowe 2005; Zelenitsky et al. 2008). Naznačili také, že pokud čichová sliznice vyplňovala u tyrannosaura stejnou část nosní dutiny, jako tomu je u žijících archosaurů, muselo jít o mimořádnou plochu. Takový závěr by docela pasoval k tomu, co začíná ukazovat řada neontologických studií, ať už zaměřených na genomiku (Steiger et al. 2008) nebo etologii (Nevitt 2008; Roth et al. 2008) - že i žijící ptáci se na čich spoléhají více, než se dříve předpokládalo.
Nyní Zelenitsky, Therrien, Witmer a Ridgely (spolu s ještě jedním autorem, A. McGeem) spojili síly a na ptačí evoluci se zaměřili o něco důkladněji. Ví se, že čichové schopnosti žijících ptáků jsou velice proměnlivé, zatímco o čichu bazálních ptáků (myšleno mimo Neornithes, čili korunní skupinu) neznáme skoro nic. Obecně se předpokládá (jak je patrné i z výše uvedeného), že čich se zhoršoval spolu s tím, jak se - díky letu - zdokonaloval zrak a prostorová orientace. Aby tuto hypotézu otestovali, zaměřili se Zelenitsky et al. (2011) na relativní velikost čichových laloků, stanovenou jako praktické měřítko pro jemnost čichu. Tento parametr autoři analyzovali u 157 terminálních taxonů žijících i fosilních ptáků a neptačích teropodů. Výsledky? V raných fázích evoluce maniraptoriformů se čich zlepšoval. (Maniraptoriformes jsou nejmenším kladem, který zahrnuje jako "imitátory pštrosů" ze skupiny Ornithomimosauria, tak žijící ptáky. Dále sem spadá i zbytek avialanů, deinonychosauři, oviraptorosauři, alvarezsaur[o]idi a terizinosauři) Během toho, co Zelenitsky et al. (2011) nazývají "přesun od neptačích teropodů k ptákům" (k čemuž v jejich podání evidentně došlo u báze kladu Avialae, tedy se vznikem prvních zvířat blíže příbuzných žijícím ptákům než deinonychosaurům), tento trend ustrnul a k podstatnějším změnám čichových schopností nedocházelo. Po tomto přechodu se ovšem velikost laloků opět začala zvyšovat, což je jasně vidět u raných avialanů a dokonce i prvních moderních ptáků. V pozdějších fázích evoluce neornitů zůstávala velikost čichových laloků stabilní a až u odvozených skupin neoavianů (= všech žijících ptáků bližších vrabci než kachně) došlo k určitému snížení.
Závěry nové studie jsou překvapivé, ne-li přímo revoluční: důležitost čichu během ptačí evoluce vzrůstala, nikoli klesala. Všimněme si, že tento závěr je v dobrém souladu s výše citovanými studiemi žijících ptáků, které rovněž ukazují, že jejich čich není jakýmsi přežitkem z dob, kdy dinosauři ještě nelétali. Zelenitsky et al. (2011) jsou ovšem ještě dál a snaží se vypátrat, k čemu byl výkonný čich ptákům dobrý. Docházejí k závěru, že dokonalejší čich prvním neornitům umožňoval ve srovnání s bazálními ptáky efektivněji shánět potravu nebo zdokonalit navigaci. Možná tedy Zelenitsky a spol. narazili na další faktor, podílející se na ohromném evolučním úspěchu moderních ptáků. Snad byl právě dokonalejší čich důvodem, proč klad Neornithes přečkal vymírání na přelomu křídy a paleogénu, kdežto hesperorniti, protiptáci nebo létající dromeosauridi ne.
Zelenitsky a Therrien se k teropodímu čichu velmi rychle vrátili, a to v práci, o níž jsem svého času napsal na starou verzi blogu (Zelenitsky et al. 2008). Ti využili celkem dobře prokázaného faktu, a to konkrétně souvislosti mezi velikostí čichových laloků a rozlišovací schopností čichu. (Slovo "rozlišovací" zde má svůj význam. Čichové laloky nijak nesouvisejí s citlivostí čichu, tedy tím, jak slabý pach je ještě zvíře schopno zachytit - na to má vliv spíš plocha, a tím pádem i počet buněk, čichové sliznice. Na druhou stranu velikost čichových laloků přímo koreluje s tím, jak podobné pachy bude zvíře ještě schopné rozlišit.) Autoři poté porovnali průměr čichového laloku s průměrem mozkové hemisféry (přičemž u maniraptoriformů obě hodnoty "natvrdo" stanovili z dochovaných mozkoven, zatímco u zbytku teropodů museli počítat s tím, že mozek nevyplňoval celou mozkovnu). Poté sestrojili graf závislosti výsledných hodnot na hmotnosti teropodů a proložili jím regresní přímku. Nad ní se umístili tyrannosauridi a dromeosauridi, což indikovalo, že jejich čich byl na teropody nadprůměrný a spolu s dříve prokázaným stereoskopickým viděním šlo o jasnou adaptaci na dravý způsob života. Čich oviraptorosaurů a ornitomimosaurů byl naopak podprůměrný, což mohlo souviset s jejich všežravostí. Velké očnice a zrakové laloky ukazují, že se tito dinosauři více spoléhali na zrak než na čich. Čichové rozlišovací schopnosti ceratosaurů, karnosaurů, bazálních tyrannosauroidů, troodontidů a archeopteryga (jediného zástupce avialanů v analýze) byly průměrné. Zajímavé je, že stereoskopické vidění troodontidů naznačuje, že i tato skupina se začínala čím dál tím víc spoléhat na zrak, aniž by ovšem ztratila ancestrálně dobrý čich.
Co se ptáků týče, Zelenitsky a spol. poupravili hypotézu, že se čichové schopnosti v ptačí evoluci postupně zhoršovaly s tím, jak se zvyšovala závislost na zraku (Rogers 1999; Franzosa 2004). K tomuto typu posunu jistě dojít muselo, ale podstatně později, než se citovaní autoři domnívali: čich raných avialanů a jejich nejbližších příbuzných z řad deinonychosaurů byl ještě velmi slušný, takže ke změně "architektury mozku" mohlo dojít až někdy při vzniku orniturinních ptáků. To nepřímo podporuje závěr, že raní avialani typu archeopteryga nebo konfuciusornise neuměli dobře létat - nepotřebovali totiž modifikovat "mozkový plán" svých nelétavých předků.
Zelenitsky a Therrien ale nebyli jediní, kdo se tématu věnovali. Zabýval se jím např. i Larry Witmer, paleontolog a anatom známý svou účastí v diskuzi o původu ptáků (Witmer 1991, 1999, 2002), především však svými studiemi dinosauřích mozkoven (Holliday & Witmer 2008) a jejich pneumatizace (Witmer 1990; Witmer & Ridgely 2008). Teropodí čich analyzoval spolu s Ryanem Ridgelym ve studii o tyrannosaurovi, publikované v předminulém roce (Witmer & Ridgely 2009). Pomocí CT skenů dokázali zrekonstruovat velkou část tyrannosaurova čichového ústrojí: ukázali např., že dutina pojímající jeho čichový trakt (svazek axonů vycházejících z tzv. mitrálních buněk čichových laloků, který lalok propojuje s dalšími oblastmi mozku) byla ve srovnání s jinými teropody neobvykle krátká a široká; širší, než bylo třeba k pojmutí obou párových traktů a mozkových cév. Witmer a Ridgely také potvrdili závěry Aliho a spol. ohledně malých čichových laloků; ukázali ale, že oblasti, které Brochu (2000) považoval za vyplněné čichovými laloky, byly vyplněny čichovou sliznicí. Souhlasili také s tím, že sfenetmoid a mezetmoid obklopovaly svazky čichových nervů a cév, které vedly od čichového laloku, jenž zasahoval až do oblasti sfenetmoidního prstence. Celkově Witmer & Ridgely (2009) souhlasili s tím, že i s novými, přesnějšími rekonstrukcemi čichových laloků platí původní závěr, že tyto orgány byly větší než u jiných celurosaurů či velkotělých teropodů (Franzosa & Rowe 2005; Zelenitsky et al. 2008). Naznačili také, že pokud čichová sliznice vyplňovala u tyrannosaura stejnou část nosní dutiny, jako tomu je u žijících archosaurů, muselo jít o mimořádnou plochu. Takový závěr by docela pasoval k tomu, co začíná ukazovat řada neontologických studií, ať už zaměřených na genomiku (Steiger et al. 2008) nebo etologii (Nevitt 2008; Roth et al. 2008) - že i žijící ptáci se na čich spoléhají více, než se dříve předpokládalo.
Rekonstrukce čichového aparátu tyrannosaura, kterou sem dávám proto, že je hezky barevná. Zeleně jsou vyznačeny části nosní dutiny, které byly vyplněné čichovou sliznicí (zatímco Brochu [2000] by do nich strčil čichové laloky). Skutečný rozsah čichového laloku je vyznačen modře. Šipka ukazuje, jak vzduch putoval dýchacími cestami - od nosní dutiny (aw) přes choanu, vnitřní nozdru, až po hltan. Pachový signál naopak putoval skrze čichový region nosní dutiny (olf) až k čichovému laloku mozku (ob). Další zkratky: (cer) mozková hemisféra, (oevc) kanál pro spojovací žíly (v. emissariae), otevírající se do očnice, (otc) dutina pro čichový trakt, (ovc) očnicový žilní kanál, vybíhající z čichové oblasti nosní dutiny do očnice. (Zdroj: Witmer & Ridgely 2009: Figure 6)
Nyní Zelenitsky, Therrien, Witmer a Ridgely (spolu s ještě jedním autorem, A. McGeem) spojili síly a na ptačí evoluci se zaměřili o něco důkladněji. Ví se, že čichové schopnosti žijících ptáků jsou velice proměnlivé, zatímco o čichu bazálních ptáků (myšleno mimo Neornithes, čili korunní skupinu) neznáme skoro nic. Obecně se předpokládá (jak je patrné i z výše uvedeného), že čich se zhoršoval spolu s tím, jak se - díky letu - zdokonaloval zrak a prostorová orientace. Aby tuto hypotézu otestovali, zaměřili se Zelenitsky et al. (2011) na relativní velikost čichových laloků, stanovenou jako praktické měřítko pro jemnost čichu. Tento parametr autoři analyzovali u 157 terminálních taxonů žijících i fosilních ptáků a neptačích teropodů. Výsledky? V raných fázích evoluce maniraptoriformů se čich zlepšoval. (Maniraptoriformes jsou nejmenším kladem, který zahrnuje jako "imitátory pštrosů" ze skupiny Ornithomimosauria, tak žijící ptáky. Dále sem spadá i zbytek avialanů, deinonychosauři, oviraptorosauři, alvarezsaur[o]idi a terizinosauři) Během toho, co Zelenitsky et al. (2011) nazývají "přesun od neptačích teropodů k ptákům" (k čemuž v jejich podání evidentně došlo u báze kladu Avialae, tedy se vznikem prvních zvířat blíže příbuzných žijícím ptákům než deinonychosaurům), tento trend ustrnul a k podstatnějším změnám čichových schopností nedocházelo. Po tomto přechodu se ovšem velikost laloků opět začala zvyšovat, což je jasně vidět u raných avialanů a dokonce i prvních moderních ptáků. V pozdějších fázích evoluce neornitů zůstávala velikost čichových laloků stabilní a až u odvozených skupin neoavianů (= všech žijících ptáků bližších vrabci než kachně) došlo k určitému snížení.
Závěry nové studie jsou překvapivé, ne-li přímo revoluční: důležitost čichu během ptačí evoluce vzrůstala, nikoli klesala. Všimněme si, že tento závěr je v dobrém souladu s výše citovanými studiemi žijících ptáků, které rovněž ukazují, že jejich čich není jakýmsi přežitkem z dob, kdy dinosauři ještě nelétali. Zelenitsky et al. (2011) jsou ovšem ještě dál a snaží se vypátrat, k čemu byl výkonný čich ptákům dobrý. Docházejí k závěru, že dokonalejší čich prvním neornitům umožňoval ve srovnání s bazálními ptáky efektivněji shánět potravu nebo zdokonalit navigaci. Možná tedy Zelenitsky a spol. narazili na další faktor, podílející se na ohromném evolučním úspěchu moderních ptáků. Snad byl právě dokonalejší čich důvodem, proč klad Neornithes přečkal vymírání na přelomu křídy a paleogénu, kdežto hesperorniti, protiptáci nebo létající dromeosauridi ne.
Zdroje:
- Ali F, Zelenitsky DK, Therrien F, Weishampel DB 2008 Homology of the "ethmoid complex" of tyrannosaurids and its implication for the reconstruction of the olfactory apparatus of non-avian theropods. J Vert Paleont 28(1): 123–33
- Brochu CA 2000 A digitally-rendered endocast for Tyrannosaurus rex. J Vert Paleont 20(1): 1–6
- Franzosa JW 2004 Evolution of the brain in Theropoda (Dinosauria). PhD dissertation. Austin, Texas: Univ of Texas. 357 p
- Franzosa JW, Rowe TB 2005 Cranial endocast of the Cretaceous theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis. J Vert Paleont 25(4): 859–64
- Holliday CM, Witmer LM 2008 Cranial kinesis in dinosaurs: intracranial joints, protractor muscles, and their significance for cranial evolution and function in diapsids. J Vert Paleont 28(4): 1073–88
- Nevitt GA 2008 Sensory ecology on the high seas: the odor world of the procellariiform seabirds. J Exp Biol 211: 1706–13
- Rogers SW 1999 Allosaurus, crocodiles, and birds: evolutionary clues from spiral computed tomography of an endocast. Anat Rec 257: 162–73
- Roth TC II, Cox JG, Lima SL 2008 Can foraging birds assess predation risk by scent? Anim Behav 76: 2021–7
- Steiger SS, Fidler AE, Valcu M, Kempenaers B 2008 Avian olfactory receptor gene repertoires: evidence for a well-developed sense of smell in birds? Proc R Soc B 275(1649): 2309–17
- Wimer LM 1990 The craniofacial air sac systetn of Mesozoic birds (Aves). Zool J Linn Soc 100: 327–78
- Witmer LM 1991 Perspectives on avian origins. 427–66 in Schultze H-P, Trueb L, eds, Origins of the higher groups of tetrapods: Controversy and consensus. Ithaca: Cornell Univ Press
- Witmer LM 1999 New aspects of avian origins: roundtable report. In Olson SL, ed, Avian paleontology at the close of the 20th century: Proceedings of the 4th international meeting of the Society of Avian Paleontology and Evolution. Smithson Contrib Paleobiol 89: 327–34
- Witmer LM 2002 The debate on avian ancestry: phylogeny, function, and fossils. 3–30 in Chiappe LM, Witmer LM, eds, Mesozoic birds: Above the heads of dinosaurs, Berkeley, CA: Univ of California Press
- Witmer LM, Ridgely RC 2008 The paranasal air sinuses of predatory and armored dinosaurs (Archosauria: Theropoda and Ankylosauria) and their contribution to cephalic structure. Anat Rec 291: 1362–88
- Witmer LM, Ridgely RC 2009 New insights into the brain, braincase, and ear region of tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with implications for sensory organization and behavior. Anat Rec 292(9): 1266–96
- Zelenitsky DK, Therrien F, Kobayashi Y 2008 Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications. Proc R Soc B 276(1657): 667–73
- Zelenitsky DK, Therrien F, Ridgely RC, McGee AR, Witmer LM 2011 Evolution of olfaction in non-avian theropod dinosaurs and birds. Proc R Soc B doi: 10.1098/rspb.2011.0238
