Po dlouhé době aspoň jeden článek, který opravdu udržím krátký. Vše podstatné je vlastně v nadpisu a v obrázcích níže :o).
Mayr (2011) publikoval zajímavou práci, v níž ze svého pohledu paleontologa specializujícího se na kenozoické ptáky reviduje současné "novoty" v ptačí systematice. Čtení je to zajímavé – citována je např. doktorská práce Brinkmanna (2010), podle nějž ne všichni paleognáti (tzn. tinamy, pštrosi, kasuárovití atd.), ale jen novozélandský kivi tvoří sesterskou skupinu ke všem zbývajícím moderním ptákům. O to mi ale nejde. Důležité je, že Mayr přetiskl stromky z dvou největších molekulárních a největší morfologické analýzy žijících ptáků. Mít je takhle pohromadě a v jednotném grafickém stylu je daleko přehlednější. Autor navíc dal větvím jednotná označení, zatímco původní studie by se srovnávaly o dost hůře. Livezey & Zusi (2007) a Hackett et al. (2008) např. mají na koncích větví "rody", Ericson et al. (2006) zase "čeledě". Mayr tyto nesrovnalosti odstranil.
Potom jsem vstoupil do hry já. Všechny tři kladogramy někdy zobrazují dost podobné příbuzenské vztahy, je to ale těžké poznat, když nějakou skupinu musíte hledat pokaždé v jiné části stromku – hypotézy pak vypadají o dost rozdílnější, než ve skutečnosti jsou. Pootočil jsem tedy jednotlivými větvemi tak, aby se pořadí taxonů mezi jednotlivými stromky srovnalo, aniž by se ovšem změnila fylogenetická informace (tj. pořadí, v jakém se větve spojují). Pro kladogramy Ericsona et al. (2006) a Hackett et al. (2008) se mi to podařilo do velmi vysoké míry (jak si čtenář konec konců může sám ověřit), ale stromek prezentovaný Livezeyem & Zusim (2007) je natolik odlišný, že se mi na něj stejné pořadí větví naroubovat nepodařilo. Možná by to šlo, ale to bych musel upravovat pořadí Livezeye, Ericsona a Hackett zároveň, a na to jsem trochu moc líný. Spokojil jsem se tedy s tím, že jsem do stejného pořadí překreslil aspoň menší shluky (např. Hemiprocnidae až Nyctibiidae), aby šlo srovnat jejich vnitřní strukturu.
Fylogeneze non-passeriních (ne-pěvčích) ptáků z Hackett et al. 2008, dosud nejobsáhlejšího rozboru této skupiny. Pokrývá celý klad moderních ptáků (Neornithes) a jeden z nejzajímavějších výsledků se objevuje právě uvnitř paleognátů, což je skupina, kterou Ericson a spol. (viz níže) neanalyzovali – tinamy jsou usazené uvnitř "běžců", spíše než aby byly jejich sesterskou skupinou. To činí "běžce" polyfyletické a to je zase důvod, proč je zde uvozovkuji. Hackett a kolektiv metodou maximální věrohodnosti (maximum-likelihood) analyzovali zhruba 32 000 párů bází z 19 lokusů jaderného genomu pro 169 ptáků. Na rozdíl od Ericsona a spol. se Hackett et al. (2008) částečně zabývali i pěvci, ale tento stromek jejich vnitřní strukturu ignoruje. Opět je podpořeno dělení neoavianů na Metaves a Coronaves, výraznou změnu představuje jen přesun hoacina z metavianů mezi koronaviany. Dělení kromě β-fibrinogenu tentokrát podporuje i rodopsin, pokud ale beta-fibrinogen z analýzy odstraníme, monofyletičtí metaviani a koronaviani se opět vypaří. [Editace z 11.11.2011: uploadoval jsem novou verzi kladogramu Hackettové a spol., na níž jsou v souladu s Mayrem (2011) pojmenovány i některé další klady "nad úrovní řádu".]
Ericson et al. (2006) - ve své době největší fylogenetická analýza ptáků, která dosud musela ustoupit jen Hackettové a kolektivu (viz výše). Zaměřuje se na neoaviany (tzn. všechny moderní ptáky kromě drůbeže, "běžců" a tinam) a záměrně - stejně jako všechny ostatní zde uvedené stromky - opomíjí vnitřní příbuzenské vztahy mezi pěvci. Bayesovskými (pravděpodobnostními) metodami bylo analyzováno 5007 párů bází z 5 jaderných genů (3. exon c-myc; RAG-1; 2. intron myoglobinu; 7. intron β-fibrinogenu; 6. a 7. intron plus 7. exon dekarboxylázy ornitinu) pro 87 ptáků ze 75 "čeledí". Kladogram podporuje kontroverzní rozdělení neoavianů na Metaves a Coronaves, ovšem jedině tehdy, je li zahrnut β-fibrinogen.
Kladogram non-passeriních ptáků podle Livezeye & Zusiho (2007). Metodou maximální úspornosti bylo analyzováno 2954 morfologických znaků u ingroup složené ze 150 ptáků. Už dnes můžeme se slušnou jistotou říci, že Livezey a Zusi mají špatně vnitřní topologii paleognátů (tinamy jsou zřejmě opravdu usazené uvnitř "běžců" a ne vedle nich; Hackett a spol. nejsou jediní, kdo to demonstrovali). Pozice kurolovitých, tak odlišná od Ericsona a Hackettové, je zřejmě důsledkem chybného kódování, kdy chudák pták v mnoha případech obdržel stejné stavy znaků jako kurolcovití (Mayr 2008). A o tom, že potápky tvoří sesterskou skupinu k potáplicím, se pochybovalo dlouho předtím, než byla k dispozici molekulára – dnes už jde o učebnicový příklad konvergentní evoluce. Je trochu smutné, když nejnovější morfologická analýza se skoro 3000 znaků odhalí stejný zdiskreditovaný výsledek, jako vysmívaný kladistický pokus Cracrafta (1982). Ocenit lze naopak to, jak Livezeyovy a Zusiho výsledky sekundují molekulárním studiím v případě blízké příbuznosti mezi kondory a jestřábovitými (dříve byli kondoři spojování s čápy... a ještě předtím zase s jestřáby). Problém je v tom, že tato analýza do tohoto příbuzenského svazku zahrnuje i sokolovité, s čímž by Ericson a Hackett nesouhlasili.
Teď už jen stačí vybrat si stromek dle chuti a využít integrovaný slovník. Sám ho plánuji používat hlavně v kombinaci s encyklopedií Ptáci, která se fylogeneze přidržuje jen velmi, velmi volně. Protože tento článek není o ptačí fylogenezi, nebudu tady zmiňovat celou historii kontroverze kolem Metaves, ani to, proč tomuto dělení osobně docela věřím, ani nepřijdu s obligátní přednáškou na téma, jak zbytečné a zavádějící jsou linnéovské úrovně. Jen několik krátkých poznámek:
- Rozlišení Ericson et al. (2006) se zdá být oproti ostatním analýzám o tolik horší proto, že se autoři rozhodli zkolabovat každý uzel, jehož posteriorní pravděpodobnost byla menší než 95%. Neznamená to tedy, že by rozbor byl nějak mimořádně špatný. Livezey & Zusi (2007) zobrazovali i daleko hůře podložená větvení a odměnou je jim rozřešenější, lépe vypadající a méně spolehlivý stromek.
- Doporučuji důkladné porovnání stromků Ericsona a Hackettové. Shoda mezi nimi je neuvěřitelná –tam, kde spolu přímo nesouhlasí, jsou většinou aspoň kompatibilní (tím mám na mysli, že z většiny Ericsonových polytomií by mohly vyjít výsledky Hackettové). Jeden by si myslel, že Hackett et al. (2008) k datům Ericsona a spol. něco málo dodali, ne že jde o nezávislé analýzy.
- Čeština má na rozdíl od angličtiny vernakulární názvy i pro jednotlivé ptačí "řády". To se na jednu stranu hodí (o fylogenetických hypotézách tak lze komunikovat bez nutnosti zabřednout do latiny), na druhou stranu díky tomu ale i v neformálním názvosloví najdeme "prázdné ranky" – vícero jmen pro jednu a tutéž věc, lišících se jen taxonomickou kategorií (např. Trogonidae = Trogoniformes). Do slovníku jsem je poctivě zahrnul, protože nějakou, i když minimální informaci přece jen vyjadřují: třeba že v rámci myšáků (Coliiformes) vážně nemáme hledat nic jiného než myšákovité (Coliidae). Jména "řádů" jsem aplikoval podle Livezeye a Zusiho, a tak zcela neodpovídají tradičnímu, wetmoreovskému pojetí. Trpělivost mi s ohledem na prázdné ranky došla u paleognátů: doplňovat vlastní řád ke každé z jejich šesti "čeledí" (ve stylu Casuariidae–Casuariiformes, Rheidae–Rheiformes) je přece jen k ničemu, takže jsem všechny "běžce" shrnul do Struthioniformes, jak se to občas taky dělá.
- Některá česká jména jsou dost nešťastná: jak má někdo uvěřit tomu, že kurolcovití nejsou blízce příbuzní kurolovitým, případně že potápky nemají moc společného s potáplicemi? Slováci jsou na moderní fylogenetické hypotézy připraveni lépe: když jsem hledal česká jména pro některé z méně obvyklých "řádů" Livezeye a Zusiho, viděl jsem, že se na situaci moudře připravili a vynalezli "chřástalotvaré" (Ralliformes) a "člunozobcotvaré" (Balaenicipitiformes).
Zdroje:
- Cracraft J 1982 Phylogenetic relationships and monophyly of loons, grebes, and hesperornithiform birds, with comments on the early history of birds. Syst Zool 31: 35–56
- Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7
- Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
- Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
- Mayr G 2008 Avian higher-level phylogeny: well-supported clades and what we can learn from a phylogenetic analysis of 2954 morphological characters. J Zool Syst Evol Res 46(1): 63–72
- Mayr G 2011 Metaves, Mirandornithes, Strisores and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76
