Jedním z významných úspěchů pan-avianní paleontologie v minulém desetiletí bylo získání nových informací o bazálních dinosauromorfech. Dinosauromorpha je jméno kladu zahrnujícího všechny druhy blíže příbuzné žijícím ptákům než pterosaurům. Kromě všech dinosaurů sem patří i několik druhů, které se dinosaurům podobají, ale mají s nimi pouze blízkého společného předka a v některých anatomických rysech se od nich liší. Podle současných údajů tyto druhy neformují jednolitou monofyletickou skupinu, ale postupnou sérii outgroups čím dál tím bližší "skutečným" dinosaurům.
První ne-dinosauří dinosauromorfové byli objeveni až ve druhé polovině dvacátého století, a to v argentinských střednětriasových vrstvách. Odtud byly popsány druhy Lagerpeton, Lagosuchus, Marasuchus, Lewisuchus a Pseudolagosuchus. Množství nových objevů nicméně přišlo až po roce 2000. Z Polska byl Dzikem (2003) popsán Silesaurus, jeden z nejodvozenějších dinosauromorfů, u kterého se již vyskytly lehké pochyby ohledně možné příslušnosti k samotným dinosaurům, konkrétně k ptakopánvým. Silesaurus se poměrně radikálně odlišuje od rekonstruované podoby prvního dinosaura. Místo malého, výhradně dvounohého býložravce se jednalo o poměrně velké, dvouapůlmetrové zvíře, které se mohlo pohybovat jak po dvou, tak po čtyřech nohách a které bylo zřejmě výlučně býložravé. Silesaurus byl první známkou toho, že ke konci středního triasu prodělali pan-avianni velkou evoluční radiaci, jejíž byli dinosauři pouze malou částí. O dva roky později Nesbitt et al. (2005) ukázali, že domnělý bazální teropod popsaný již v roce 1999 z Nového Mexika - Eucoelophysis baldwini - stojí mimo dinosaury a je blízce příbuzný silesaurovi. Ezcurra (2006) stejný výsledek potvrdil s tou modifikací, že Eucoelophysis byl blíže příbuzný dinosaurům a Silesaurus tvořil ke kladu (Eucoelophysis + Dinosauria) sesterský taxon. Frekvence objevů se zrychlila. V roce 2006 byl z brazilského svrchního triasu popsán Sacisaurus agudoensis, opět zjevně býložravý. Možnost velmi primitivního ptakopánvého stejně jako u silesaura nemohla být vyloučena, kladistické analýzy ale prokázaly spojitost právě s polským taxonem. Ukázalo se, že ve svrchním triasu paralelně s dinosaury žila úspěšná skupina býložravých dinosauromorfů, která dosáhla značného rozšíření. Irmis et al. 2007 popsali zvíře, které nemělo s dosud anonymním silesauřím kladem nic společného, zato však připomínalo jiného už známého dinosauromorfa. Dromomeron romeri měl nejblíže k argentinskému lagerpetonovi, vůbec nejprimitivnějšímu známému dinosauromorfovi, charakteristickým svým protáhlým čtvrtým prstem na noze. Nesbitt et al. 2009 k prvnímu druhu dromomerona přidali i druhý druh, D. gregorii, jehož fosilie pocházejí ze stejné lokality. Pro tyto tři druhy již zavedli nové jméno, Lagerpetidae, kterým potvrdili rozeznání nového významného kladu. Lagerpetidi žili vedle silesaurů a dinosaurů po miliony let a přežili stále poněkud záhadné vymírání, které oddělovalo první dvě období svrchního triasu, karn a nor.
Kosterní rekonstrukce tanzánského asilisaura, s chybějícími částmi kostry vyznačenými šedou barvou. Podobně jako další odvození silesauridi, byl i Asilisaurus kvadrupední býložravec. (Zdroj: chinleana.blogspot.com)
Nové informace o té vůbec nejranější fázi evoluce dinosauromorfů přináší Asilisaurus kongwe Nesbitt et al. 2010, silesaurid z jihozápadní Tanzánie. Člen Lifua souvrství Manda Beds, kde byly asilisaurovy fosilie nalezeny, pochází z období anis - prvního stupně středního triasu. Právě svým stářím je nový dinosauromorf tak unikátní. Všechny dosud objevené druhy pocházely buď z období ladin (zhruba před 235 miliony let) - to platí pro argentinské taxony popsané v minulém století - nebo dokonce z ještě pozdějších vrstev svrchního triasu. První dinosauři jako takoví se objevili až v nejranějším svrchním triasu a pterosauromorfové, sesterský klad dinosauromorfů, ještě daleko později. Žádný pan-avian z anisu dosud znám nebyl a nese tak s sebou několik závažných implikací. Obecně se nejedná o nic překvapivého, protože sesterská skupina pan-avianů, pan-krokodyliani (formálně nazývaní klad Crurotarsi), už z tohoto období zdokumentována byla. Avšak fakt, že prvním pan-avianem z tohoto období je silesaurid - alespoň tak to Nesbitt a kolektiv na základě kladistické analýzy předkládají - je zvláštní hned z několika důvodů. Zaprvé znamená, že všechny outgroups kladu (Silesauridae + Dinosauria) - Lagosuchus, Marasuchus, lagerpetidi a pterosauromorfové - mají za sebou tzv. ghost lineages, tedy období, kdy podle fylogenetické hypotézy skupina již musela existovat, neobjevuje se však ve fosilním záznamu. Zadruhé může mít něco takového vliv na předpokládané stáří dinosaurů. Silesauridi vycházejí v současných analýzách jako sesterský taxon dinosaurů - pokud jsou odhaleni jako monofyletičtí, což některé práce nepotvrdily (viz Ezcurra 2006; Brusatte et al. 2009). Pokud by se ukázalo, že jejich původ jako monofylu sahá do anisu, bylo by pravděpodobné, že dinosauři jsou na tom stejně. Ne nezbytně, protože mezi silesauridy a dinosaury mohly existovat a s nejvyšší pravděpodobností také existovaly další taxony, které by vyplnily jednak časovou, jednak morfologickou mezeru mezi oběma klady. V současnosti však takové taxony neznáme a je možné, že bazální silesauridi se prvním dinosaurům svou anatomií a ekologií blížili. Fylogenetická analýza Nesbitta a kolektivu to tak odhalila: silesauridi jsou v ní zcela rozřešení (což znamená, že se nikde uvnitř tohoto kladu nevyskytují polytomie - uzly s více než dvěma větvemi) a nejbazálnější pozici zaujímá taxon kombinovaný z materiálu lewisucha a pseudolagosucha, dvou taxonů, které autoři mají za synonymické, nemohou však tento svůj postoj formalizovat kvůli absenci překrývajícího se materiálu - odůvodňují jej však stejnou pozicí na kladogramu, velikostí a lokalitou nálezu. Vzhledem k tomu, že Lewisuchus byl něco málo přes metr dlouhý bipední masožravec, nemá k ancestrální formě dinosaurů daleko. Fakt, že primitivní silesaurid byl karnivorní také dokazuje, že býložravost se u silesauridů, sauropodomorfů a ptakopánvých vyvinula nezávisle na sobě. Pro to však existovaly důkazy již dříve - spočívaly v omnivorním chrupu heterodontosauridů a v předpokládané všežravosti nejprimitivnějších sauropodomorfů, po které byla dokonce pojmenována Panphagia (Martinez & Alcober 2009). Vzhledem k tomu, že v současnosti neexistuje materiál s jistotou patřící dinosaurům ani z ladinu, natož z anisu, může Asilisaurus indikovat fakt, který je paleontologům zabývajících se dinosauřími počátky známý už delší dobu: první dinosauři za sebou mají ghost lineages dlouhé miliony let (Martinez & Alcober 2009; Langer et al. 2009). Jak připomíná Bill Parker na blogu Chinleana, pokud by se u silesauridů skutečně mělo jednat o ptakopánvé dinosaury, bylo by nutné posunout vznik dinosaurů do minulosti ještě více a délka výsledných ghost-lineages jasně mluví proti této fylogenetické hypotéze.
Jednou z nejdůležitějších otázek ohledně rané evoluce dinosauromorfů je, zda skutečně blízko "pravých" dinosaurů existuje ekologicky, velikostně a anatomicky rozmanitý monofyl s dlouhou historií sahající až do raného středního triasu. Nesbittovy studie ukazují že ano; že Lewisuchus, Pseudolagosuchus, Silesaurus, Eucoelophysis, Sacisaurus a nově i Asilisaurus tvoří přirozenou skupinu. Některé práce uvedené výše však v silesauridech spatřují parafyletický grad. Podobné rozpory panují i u jiných skupin, které přitom mohou být známy daleko déle než silesauridi. Např. koncept kladu Ceratosauria jako monofylu zahrnujícího "neoceratosaury" (tedy ceratosaura a abelisauroidy) a celofyzoidy začal být rozdrobován koncem devadesátých let, kdy se stále více ukazovalo, že neoceratosauři mohli být blíže příbuzní tetanurám. Totéž může postihnout celofyzoidy samotné - jméno je sice definované, což jeho přiřazení určitému monofylu zaručuje; tento monofyl však nemusí obsahovat o mnoho více než taxony Coelophysis a Syntarsus, přičemž druhý je od prvního prakticky nerozlišitelný. Ať už časem převládne názor na monofylii nebo parafylie silesauridů, ovlivní to pohled na střednětriasovou dinosauromorfní (nebo lépe řečeno ornithodiranní) radiaci.
Kladogram ukazující příbuzenské vztahy archosaurů se zvláštním zaměřením na bazální dinosauromorfy a s vyznačenou pozicí asilisaura. Nesbitt et al. 2010 je první práce, která dokázala, že silesauridi zahrnují i taxony jako je Lewisuchus a Pseudolagosuchus - ti jsou zde považováni za synonyma a jejich anatomická data byla do matrice analýzy zkombinována. (Zdroj: Nesbitt et al. 2010: Supplementary Information: Figure S3)
Ale zpět k asilisaurovi. Jeho odlišnost od všech ostatních dnes známých silesauridů potvrzuje kromě stratigrafie i množství anatomických znaků lebky a stehenní kosti. Materiál tvoří pozůstatky ve všech stupních kompletnosti, od kompletně artikulovaných až po izolované. Tam, kde u izolovaných elementů nelze jednoznačně prokázat výskyt asilisaurových autapomorfií, byl tento materiál přiřazen asilisaurovi na základě podobnosti s jinými silesauridy. Kromě typového exempláře patří pozůstatky i několika dalším jedincům.
Posledním z významných přínosů nové studie (tedy...z těch přínosů studie, o kterých můžu psát, aniž bych ji v plném znění měl) je vztyčení a fylogenetická definice jména Silesauridae. Poněkud mě tato informace překvapila, protože silesauridy definovali už Langer et al. (2009), a to jako klad zahrnující všechny druhy blíže příbuzné S. opolensis než druhům Heterodontosaurus tucki a Marasuchus lilloensis. V diskuzi pod již zmíněným článkem na Chinleaně však bylo proti Langerově verzi vzneseno několik námitek. První z nich se týkala faktu, že Langerova práce neobsahovala žádnou fylogenetickou analýzu, která by prokázala, že definice se skutečně bude aplikovat na reálně existující klad, případně by umožnila zjistit, jak je tento klad obsáhlý. Taková námitka však není validní, protože FyloKód nic takového nevyžaduje, a i kdyby vyžadoval, nebylo by to v současném období závazné. Je pravda, že FyloKód při publikaci nového jména vyžaduje předložení fylogenetické hypotézy, která takový krok odůvodňuje (Cantino & de Queiroz 2010: Article 9.6) a že by tak mělo být učiněno skrze reprodukovatelnou analýzu (Cantino & de Queiroz 2010: Recommendation 9.6A), ale stačí pouze odkázat na již dříve publikovanou práci (Cantino & de Queiroz 2010: Note 9.6.2), což Langer a kolektiv splnili. Závažnějším problémem je to, že Langer et al. (2009) pro "svoje" silesauridy nenabídly diagnózu, čímž se taxon stal invalidním pro ICZN. To by opět nevadilo FyloKódu, ten ale není oficiálně publikovaný a ICZN tak stále zůstává jediným dostupným kódem pro regulaci zoologického názvosloví. Absence diagnózy je i důvodem pro odmítnutí možného staršího synonyma jména Silesauridae, Paulem zavedeného Lewisuchinae (Paul 1988). Nová definice poskytnutá Nesbittem a kolektivem řadí mezi silesauridy ty druhy, které jsou blíže příbuzné S. opolensis než druhům Passer domesticus, Triceratops horridus a Alligator mississippiensis - osobně mi přijde, že Langerova definice byla vhodnější, protože počítala i s takovými alternativními situacemi, kdy by Silesaurus zůstal mezi bazálními dinosauriformy, jeho pozice oproti ostatním taxonům by se však lišila. Objevilo se také tvrzení, že Nesbitt et al. (2010) byli první, kdo skutečně zdokumentovali monofyletické silesauridy, což není tak docela pravda. Nesbitt et al. 2007 sice skutečně neprovedli fylogenetickou analýzu, aby tvrzení o silesauridní monofylii potvrdili, ale proč by neměly být uznány závěry prací Irmis et al. (2007) a Nesbitt et al. (2009), i když obě zahrnuly pouze taxony Silesaurus a Eucoelophysis?
Umělecká rekonstrukce asilisaura od M. H. Donnellyho. Kromě asilisaura v popředí je vidět i Hypselorhachis, zástupce kladu Crurotarsi (krokodýlí linie archosaurů) vybavený "plachtou" na zádech. Archosauromorfní fauna tanzánského souvrství Manda Beds byla poměrně bohatá a diverzitu zdejšího života dále dokreslují např. nálezy savcovitých dicynodontů. (Zdroj: palaeoblog.blogspot.com)
Zdroje:
- http://chinleana.blogspot.com/2010/03/asilisaurus-kongwe-oldest-avian-line.html
- Brusatte, S. L., Benton, M. J., Desojo, J. B. & Langer, M. C. 2009. The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida). Journal of Systematic Palaeontology, in press.
- Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2010. PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio University: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010]
- Dzik, J. 2003. A beaked herbivorous archosaur with dinosaur affinities from the early Late Triassic of Poland. Journal of Vertebrate Paleontology 23 (3):556-574.
- Ezcurra, M. D. 2006. A review of the systematic position of the dinosauriform archosaur Eucoelophysis baldwini Sullivan & Lucas, 1999 from the Upper Triassic of New Mexico, USA. Geodiversitas 28:649-684.
- Irmis, R. B., Nesbitt, S. J., Padian, K., Smith, N. D., Turner, A. H., Woody, D. & Downs, A. 2007. A Late Triassic dinosauromorph assemblage from New Mexico and the rise of dinosaurs. Science 317:358-361.
- Langer, M. C., Ezcurra, M. D., Bittencourt, J. S. & Novas, F. E. 2009. The origin and early evolution of dinosaurs. Biological Reviews 84:1-56.
- Martinez, R. N. & Alcober, O. A. 2009. A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the early evolution of Sauropodomorpha. PLoS ONE 4:1–12.
- Nesbitt, S. J., Irmis, R. B. & Parker, W. G. 2005. A critical review of the Triassic North American dinosaur record. In Kellner, A. W. A., Henriques, D. D. R., & Rodrigues, T. (eds.), II Congresso Latino-Americano de Paleontologia de Vertebrados, Boletim de Resumos. Rio de Janeiro: Museum Nacional/UFRJ, 139.
- Nesbitt, S. J., Irmis, R. B. & Parker, W. G. 2007. A critical re-evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America. Journal of Systematic Palaeontology 5:209-243.
- Nesbitt, S. J., Irmis, R. B., Parker, W. G., Smith, N. D., Turner, A. H. & Rowe, T. 2009. Hindlimb osteology and distribution of basal dinosauromorphs from the Late Triassic of North America. Journal of Vertebrate Paleontology 29:498-516.
- Nesbitt, S. J., Sidor, C. A., Irmis, R. B., Angielczyk, K. D., Smith, R. M. H. & Tsuji, L. M. A. 2010. Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature 464: 95–98.
- Paul, G. S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. Simon and Schuster, New York, 464 p.
