Týden ptakopánvých na okamžik přeruším dalším článkem podávajícím shrnutí aktuálních studií. Nové vydání prestižního časopisu Journal of Vertebrate Paleontology 30(4) se sešlo s několika zajímavými publikacemi z dalších paleontologických žurnálů. Dva abstrakty týkající se pan-avianů jsem ale zámerně vynechal, rád bych o nich totiž napsal delší články. Jde o výzkum Scannelly a Hornera, který synonymizuje dva dobře známé rohaté dinosaury, triceratopa a torosaura, a dokazuje, že jde o různá ontogenetická stadia jediného druhu. Tento výzkum pokračuje v nedávno započaté tendenci redukovat - na základě lepších poznatků o ontogenetické proměnlivosti - diverzitu marginocefalů, jejímž výsledkem je mj. pokus o synonymizaci pachycefalosaura, stygimolocha a drakorexe z minulého roku, za nímž opět stojí Horner (Horner & Goodwin 2009). Druhá práce pochází od autorů ze sousedního Polska a zabývá se anatomií silesaura, býložravého svrchnotriasového dinosauriforma, který je dobrou ukázkou rané pan-avianní diverzity.
Ptakopánvých dinosaurů se přesto dotýká alespoň jedna z nových prací. Stojí za ní, jako jeden ze dvou spoluautorů, Pascal Godefroit, jehož jméno je známo z mnoha prací o hadrosauridech ze severovýchodní Asie, především pak z ruské Sibiře. V jedné ze svých prací (Godefroit et al. 2008) ukázal, že ještě v nejpozdnější svrchní křídě existovaly na území dnešní Kamčatky dinosauří ekosystémy, které se svou rozmanitostí nijak nezadaly s lépe prozkoumanými a především podstatně teplejšími souvrstvími typu Hell Creek. Godefroit se však neomezuje jen na východoasijské hadrosauridy: už dříve nabídl revizi pochybného belgického neoceratopa druhu Craspedodon lonzeensis (Godefroit & Lambert 2003) a nyní se zaměřil na ornitopody ve fosilním záznamu svrchnokřídového Bulharska. V jeskynním systému Labirinta na jeho severozápadě totiž byly objeveny neartikulované fosilizované kosti, jejichž stáří odpovídá poslední, nejpozdnější fázi maastrichtu - geologického stupně bezprostředně předcházejícímu K/P rozhraní. Materiál tvoří distální (v tomto případě spodní) část levé stehenní kosti, pravá kost holenní, proximální (vrchní) část pravé kosti lýtkové, levý druhý metatarzál, distální prstní článek čtvrtého prstu levé nohy, proximální konec druhého metakarpálu a centrum blíže neurčeného ocasního obratle. Všechny fosilie patří ornitopodovi a s vysokou pravděpodobností zástupci kladu Hadrosauroidea (tvořeného všemi ornitopody blíže příbuznými např. lambeosaurovi, parasaurolofovi nebo hadrosaurovi než iguanodonovi). Které apomorfie autory k tomuto závěru dovedly, není v abstraktu uvedeno. Všechny kosti zřejmě patřily poměrně malým jedincům, zda to však byla mláďata nebo se jen jednalo o důsledek ostrovního nanizmu - konec konců, trpasličí sauropod Magyarosaurus také pochází z maastrichtu a ze sousedního Rumunska - autoři nezjistili. Rozřešení této otázky bude vyžadovat histologickou analýzu. Závěr abstraktu poukazuje na rozšíření hadrosauroidního materiálu v pozdním maastrichtu celé Evropy a odvozuje z toho, že právě z tohoto kladu pocházeli dominantní suchozemští býložravci tohoto území a období.
Neméně zajímavá je práce vedená Kikuchim, která je v podstatě myšlenkovým cvičením snažícím se určit příčinu selektivního vymírání na hranici K/P. Vzorec toho vymírání údajně ukazuje na kombinaci náhlých, krátkodobých příčin a dlouhotrvajících tendencí. Zopakován je známý fakt, že impaktní teorie neobjasňuje selektivitu vymírání, a je uveden klasický případ neptačích dinosaurů a ptáků (přestože existují i ilustrativnější příklady, jejichž vymření/přežití je ještě překvapivější, a také navzdory tomu, že ze samotných ptáků přežili z neznámých důvodů jen neornitini). Autoři také připomínají, že velmi málo diskutovaný je obsah ozónu (O3) v post-impaktovém ovzduší. Tento plyn přitom už v množství řádově desetitisícin promile působí v troposféře toxicky. Kikuchi a Vanneste se tedy pokusili o rekunstrukci uhlíkového cyklu a dalších faktorů (vyvážení uhlíkových izotopů, chemické důsledky dopadu) ovlivňujících složení post-impaktové troposféry. Zjistili, že fotochemické reakce zapříčinily na úrovni země takový obsah ozónu, který byl sice nízký v měřítku tisícin promile, ale mnohokrát vyšší než dnešní koncentrace (0,00004 promile). Zastoupení ozónu v troposféře ohrožovalo život; dýchací soustavy všech suchozemských obratlovců tehdy trpěly podrážděním. Důvody, proč se s ním ale některé skupiny dokázaly vyrovnat a další ne, jsou podle autorů následující: faktory, které snižovaly nebezpečí vyplývající z nadměrného obsahu O3, jako je proměnlivá koncentrace v průběhu dne, rychlé rozpouštění ve vodě a rozklad díky katalytickým efektům v půdě, se zkombinovaly s různými charakteristikami způsobu života (obývané prostředí, zimní/letní spánek apod.) a vznikly nové proměnné, určující podíl přeživších jedinců mezi jednotlivými taxony. Autoři toto skládání faktorů prověřili a vyšlo jim, že vysoké šance na přežití měli obojživelníci, středně vysocí až vysocí ptáci, placentálové, vačnatci a semiakvatičtí plazi (tedy např. krokodýli). U vejcorodých savců a veškerých suchozemských savců bylo přežití středně pravděpodobné až nepravděpodobné a u neptačích dinosaurů byla pravděpodobnost nulová.
Nemohou samozřejmě chybět ani nové práce o ptácích: dvě z nich jsou přitom zaměřeny na ty fosilní, třetí je evolučně-developmentární a pracuje s žijícími ptáky.
Na dromaeosauridy, konkrétně druh Deinonychus antirrhopus, se zaměřil kolektiv vedený P. Gignacem. Ze západoamerického souvrství Cloverly je totiž hlášen objev nového exempláře ornitopoda druhu Tenontosaurus tilletti, jehož kosti nesou známky poranění způsobeného zřejmě deinonychovými čelistmi. Některé otisky zubů mají podobu hlubokých otvorů, proražených skrz na skrz kompaktní kostní kůrou dlouhých kostí. Právě ty poskytují vzácnou příležitost odhadnout sílu stisku. Experimenty prokázali, že potřebnou hloubku průrazu by měly zuby v čelisti stisklé silou 4100 newtonů a v nejdistálnějším místě by na zub musela působit síla ještě dvakrát větší. Pro srovnání, dospělý americký aligátor dosáhne síly skusu až 9450 newtonů (Erickson et al. 2003), což je horní hodnotě pro deinonycha pozoruhodně blízko. Stisk velkých masožravých savců je však menší. Autoři konstatují, že i když stále není jasné, jakou úlohu přesně měly v získávání potravy deinonychovy zuby a drápy, evidence pro to, že tento relativně malý teropod dokázal prokousnout kost, je dostatečná.
Se studií zaměřenou na ptačí faunu z madagarského souvrství Maevarano přichází O'Connor společně s Catherine Forster, vedoucí autorkou původního popisu rahonavise, létajícího (?) dromaeosaurida, který byl nalezen právě zde (Forster et al. 1998). Maevarano, součást většího geologického celku Mahajanga Basin, se vyznačuje velkou rozmanitostí suchozemských a sladkovodních obratlovců, mezi nimiž nechybí ani početní avialani. Dosavadní výzkum jejich materiálu vyústil v popis taxonů Rahonavis a Vorona (přičemž rahonavisova příslušnost k Avialae je dnes přinejlepším pochybná). Z dalších fosilií - včetně dvou synsaker a mnoha kostí končetin - lze ale usoudit na přítomnost minimálně pěti dalších ptáků, nespadajících do korunního kladu (= skupiny tvořené všemi žijícími zástupci, jejich nejmladším společným předkem a všemi potomky tohoto předka). Studie tak nabízí podrobný morfologický popis dvou pažních kostí, příslušejících zřejmě rahonavisovi, a různých kostí z končetin vorony (kosti pažní a loketní, tibiotarzů a tarzometatarzů). Téměř kompletní karpometakarpus, kde je "malý" metakarpál ve skutečnosti delší než ten "velký", dokumentuje přítomnost enantiornita (další ze znaků, který je u této přesně opačný než u žijících ptáků a jejich příbuzných [euornitů], a tedy další dobrá ukázka toho, že Walker [1981] měl při výběru jména šťastnou ruku: Enantiornithes doslova znamenají "protiptáci"). Znaky enantiornitů vykazují i dvě menší pažní kosti, ulna, femur a tarzometatarzus. Dva další izolované humery a jedno synsakrum patří zřejmě ornituranovi (pokud O'Connor a Forster používají Chiappeho definici, což se zdá být nejpravděpodobnější, znamená to, že jde o zástupce skupiny vymezené na kladogramu hesperornisem a žijícími ptáky). Synsakrum je význačné přítomností výrazných, příčně orientovaných lumbosakrálních kanálků. U žijících ptáků jde o segmentované žlábky v kosti, nacházející se na vnitřní straně páteřního kanálu a zakryté míšními plenami, které vypadají podobně jako půlkruhovité kanálky v uchu a zřejmě i slouží k podobnému účelu (Necker 2005). U fosilie je něco takového odhaleno poprvé. Ukázalo se tím, že i z tvrdých tkání lze odvodit zásadní senzorimotorické adaptace - tato se konkrétně zdá být spjata s bipedním pohybem ptáků a přispívá k větší rovnováze při pohybu po zemi. Maevarano má díky těmto novým objevům jednu z velikostně i fylogeneticky nejrozmanitějších avifaun křídové Gondwany. Vyskytoval se zde bazální pygostylian (což znamená krátkoocasého ptáka spadajícího mimo klad Ornithothoraces, tedy mimo pokročilé, aktivní letce; do této kategorie patří např. konfuciusornitidi a sapeornitidi), "protipták", ornitotoracin jiný než protiptačí (což v praxi znamená buď bazálního, nebo blíže neurčeného euornita) a člen odvozeného kladu Ornithurae (sensu Chiappe). Až do konce druhohor tedy na Madagaskaru koexistovalo mnoho různých skupin primitivních ptáků. Zajímavé je, že autoři použili v abstraktu slovní spojení "minimálně do konce druhohor", což je pozoruhodná narážka (v pravém významu slova pozoruhodná) - z pozdějších období totiž dosud není znám jakýkoli jiný než moderní, neornitinní pták.
A konečně, ani poslední dvě práce nejsou bez zajímavosti. Za jednou z nich stojí Varricchio, uznávaná autorita, co se dinosauřích vajec a reprodukce vůbec týče, za druhou pak tým japonských autorů. První studie důkladně reviduje záznam dinosauřích vajec z montanského souvrství Two Medicine a prezentuje celkem čtyři nová jména s označeními "oogen. et oosp. nov." (nový "rod" a druh založený na fosilizovaných vejcích) nebo "oosp. nov". Namba a kolektiv zase ukazují, jak dochází u ptačího embrya ke srůstu tří válcovitých tělísek tvořených periostální kostí (ze které později vznikne okostice skutečné kosti) a vzniku tarzometatarzu. Tento proces má přitom značný paleontologický význam: zrovna zde se očekává, že ontogeneze opakuje fylogenezi.
Gignac, P. M., Makovicky, P. J., Erickson, G. M. & Walsh, R. P. 2010. A description of Deinonychus antirrhopus bite marks and estimates of bite force using tooth indentation simulations. Journal of Vertebrate Paleontology 30(4): 1169-1177.
We report the discovery of a specimen of Tenontosaurus tilletti from the Cloverly Formation that bears lesions we interpret as bite marks of Deinonychus antirrhopus. Some of the bite marks are in the form of exceptionally deep punctures through the long bone cortices. These provide a rare opportunity to estimate the bite-force capacities of this taxon through tooth indentation simulations. These experiments showed that approximately 4100 N of bite force were required to generate one of the bite marks, and 8200 N would have been generated simultaneously at a distal-most tooth position. These values are higher than those reported for large carnivoran mammals but similar to values recorded for comparably sized crocodilians. Although current evidence does not indicate how D. antirrhopus actually used its claws and teeth to acquire prey resources, it is clear that large individuals were capable of generating forces great enough to bite through bone.
Godefroit, P. & Motčurova-Dekova, N. 2010. Latest Cretaceous hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) remains from Bulgaria. Comptes Rendus Palevol. doi: 10.1016/j.crpv.2010.05.003.
Disarticulated dinosaur bones have been discovered in a fossiliferous lens in the Labirinta Cave, southwest of the town of Cherven Bryag, in NW Bulgaria. This cave is formed within marine limestones belonging to the Kajlâka Formation of Latest Cretaceous age. Associated fossils and Sr isotopy suggest that the fossiliferous sediments belong to the uppermost part of the Upper Maastrichtian. The dinosaur bones discovered in this lens include the distal portion of a left femur, a right tibia, the proximal part of a right fibula, a left metatarsal II, the second or third phalanx of a left pedal digit IV, the proximal end of a second metacarpal, and a caudal centrum. All the bones undoubtedly belong to ornithopod dinosaurs and more accurately to representatives of the hadrosauroid clade. All belong to small-sized individuals, although it cannot be assessed whether they belong to juveniles or small-sized adults, pending histological analyses. Hadrosauroid remains have already been discovered in Late Maastrichtian marine sediments from western, central and eastern Europe, reflecting the abundance of these dinosaurs in correlative continental deposits. Indeed, hadrosauroids were apparently the dominating herbivorous dinosaurs in Eurasia by Late Maastrichtian time.
Jackson, F. D. & Varricchio, D. J. 2010. Fossil eggs and eggshell from the lowermost Two Medicine Formation of western Montana, Sevenmile Hill locality. Journal of Vertebrate Paleontology 30(4): 1142-1156.
In the last 30 years, the Two Medicine Formation of western Montana has provided a wealth of information about dinosaur reproductive biology. Here, we describe a fossil egg-bearing stratum that occurs approximately 105 m above the base of the formation. This site in the Sevenmile Hill outcrops south of Choteau, Montana, lies immediately above a volcanic tuff and bentonite, dated as 80.0 Ma. Spherulitic eggshells from a quarry at this locality are similar to Spheruprismatoolithus candensus Bray, 1999, which were assigned to the oofamily Prismatoolithidae. However, we refer this eggshell to the Spheroolithidae Zhao, 1979, as Spheroolithus choteauensis, oosp. nov. The quarry also produced Triprismatoolithus stephensi, oogen. et oosp. nov. These symmetrical 30 mm 75 mm prismatic eggs exhibit three structural layers of calcite and round tubercles on the shell surface. Four additional ootaxa occurred at the First Find Microsite (OTM 99-19): Prismatoolithus hirschi, oosp. nov.; Tubercuoolithus tetonensis, oogen. et oosp. nov.; Continuoolithus canadensis Zelenitsky et al., 1996; and Krokolithes Hirsch, 1985. Spheroolithus choteauensis, T. stephensi, P. hirschi, T. tetonensis, and Krokolithes are unique to the lowermost Two Medicine Formation, whereas C. canadensis may occur elsewhere in the middle and upper strata of the Two Medicine and Oldman formations of Montana and Alberta, respectively. Although poorly represented by dinosaur osteological remains, the lower Two Medicine Formation locality yields egg types that suggest a significant difference in faunal composition compared to the middle and upper portions of the formation.
Kikuchi, R. & Vanneste, M. 2010. A theoretical exercise in the modeling of ground-level ozone resulting from the K-T asteroid impact: its possible link with the extinction selectivity of terrestrial vertebrates. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 288(1-4):14-23.
The extinction pattern of the Maastrichtian indicates that long-term and short-term events contributed to the Cretaceous–Tertiary (K–T) mass extinction at 65 Ma. However, it is not clear how the impact events are linked with the extinction selectivity; e.g. non-avian dinosaurs became extinct, whereas birds survived. The post-impact air quality is discussed, and attention is focused on the then land vertebrates. Although ground-level (tropospheric) O3 is a powerful irritant on the order of 0.1 ppm toxicity, the presence of ground-level O3 has hardly been considered since the K–T impact theory was reported about 30 years ago. Under the post-impact conditions reconstructed by simulating the carbon cycle (including isotope balance) and impact chemistry, a trajectory model suggests that the then photochemical reactions formed ground-level O3 whose concentration was apparently low at ~ 1.0 ppm, but it is much greater than the current level of ~ 0.04 ppm: that is, an O3 concentration above the health-threatening level persisted on the ground after the K–T impact. All land vertebrates must have suffered from respiratory O3 irritation at the time. However, analysis suggests that variables of O3 characteristics – hourly variation, short half-life in water and decomposition due to catalytic effects in soil – were randomly combined with variables of lifestyle features such as habitat, torpor, etc. to form new variables (i.e. survival rates): a high survival probability for amphibians; middle/high probabilities for semi-aquatic reptiles, mammals and birds; low/middle probabilities for marsupials and terrestrial reptiles; and a zero probability for non-avian dinosaurs.
Namba, Y., Yamazaki, Y., Yuguchi, M., Kameoka, S., Usami, S., Honda, K. & Isokawa, K. 2010. Development of the tarsometatarsal skeleton by the lateral fusion of three cylindrical periosteal bones in the chick embryo (Gallus gallus). Anatomical Record. doi: 10.1002/ar.21179.
An avian tarsometatarsal (TMT) skeleton spanning from the base of toes to the intertarsal joint is a compound bone developed by elongation and lateral fusion of three cylindrical periosteal bones. Ontogenetic development of the TMT skeleton is likely to recapitulate the changes occurred during evolution but so far has received less attention. In this study, its development has been examined morphologically and histologically in the chick, Gallus gallus. Three metatarsal cartilage rods radiating distally earlier in development became aligned parallel to each other by embryonic day 8 (ED8). Calcification initiated at ED8 in the midshaft of cartilage propagated cylindrically along its surface. Coordinated radial growth by fabricating bony struts and trabeculae resulted in the formation of three independent bone cylinders, which further became closely apposed with each other by ED13 when the periosteum began to fuse in a back-to-back orientation. Bone microstructure, especially orientation of intertrabecular channels in which blood vasculature resides, appeared related to the observed rapid longitudinal growth. Differential radial growth was considered to delineate eventual surface configurations of a compound TMT bone, but its morphogenesis preceded the fusion of bone cylinders. Bony trabeculae connecting adjacent cylinders emerged first at ED17 in the dorsal and ventral quarters of intervening tissue at the mid-diaphyseal level. Posthatch TMT skeleton had a seemingly uniform mid-diaphysis, although the septa persisted between original marrow cavities. These findings provide morphological and histological bases for further cellular and molecular studies on this developmental process
O'Connor, P. M. & Forster, C. A. 2010. A Late Cretaceous (Maastrichtian) avifauna from the Maevarano Formation, Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology 30(4): 1178-1201.
Recent field efforts in the Mahajanga Basin of northwestern Madagascar have recovered a diverse Late Cretaceous terrestrial and freshwater vertebrate fauna, including a growing diversity of avialans. Previous work on associated bird skeletons resulted in the description of two named avialans (Rahonavis, Vorona). Other materials, including two synsacra and numerous appendicular elements, represent at least five additional taxa of basal (non-neornithine) birds. Among the materials described herein are two humeri tentatively referred to Rahonavis and numerous elements (e.g., humeri, ulnae, tibiotarsi, tarsometatarsi) assigned to Vorona. A near-complete carpometacarpus exhibits a minor metacarpal that exceeds the major metacarpal in length, documenting an enantiornithine in the fauna. Moreover, two additional, small humeri, an ulna, a femur, and a tarsometatarsus also compare favorably with enantiornithines. Finally, two other isolated humeri and a synsacrum are referable to Ornithurae. The latter specimen is notable in the presence of distinct, transversely oriented lumbosacral canals along the inner surface of the bony neural canal. This reveals for the first time a hard-tissue correlate of an anatomical specialization related to increased sensorimotor integration, one likely related to the unique form of avialan bipedal locomotion. Bird fossils recovered from the Maevarano Formation document one of the most size- and phylogenetically diverse Cretaceous-age Gondwanan avifaunas, including representative (1) basal pygostylian, (2) enantiornithine, (3) nonenantiornithine, ornithothoracine, and (4) ornithurine taxa. This Maastrichtian avifauna is notable in that it demonstrates the co-existence of multiple clades of basal (non-neornithine) birds until at least the end of the Mesozoic.
Zdroje:
- Erickson, G. M, Lappin, A. K. & Vliet, K. A. 2003. The Ontogeny of bite-force performance in American alligator (Alligator mississippiensis). Journal of Zoology 260: 317-327.
- Forster, C. A., Sampson, S. D., Chiappe, L. M. & Krause, D. W. The theropod ancestry of birds: New evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. Science 279(5358): 1915-1919.
- Godefroit, P., Golovněva, L., Ščepetov, S., Garcia, G. & Aleksejev, P. 2008. The last polar dinosaurs: high diversity of latest Cretaceous arctic dinosaurs in Russia. Naturwissenschaften 96(4): 495-501.
- Godefroit, P. & Lambert, O. 2003. A re-appraisal of Craspedodon lonzeensis Dollo, 1883 from the Upper Cretaceous of Belgium: the first record of a neoceratopsian dinosaur in Europe? Bulletin de l'Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, Sciences de la Terre 77: 83–93.
- Horner, J. R. & Goodwin, M. B. 2009. Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE 4(10): e7626.
- Necker, R. 2005. The structure and development of avian lumbosacral specializations of the vertebral canal and the spinal cord with special reference to a possible function as a sense organ of equilibrium. Anatomica Embryologica 210(1): 59-74.
- Walker, C. A. 1981. New subclass of birds from the Cretaceous of South America. Nature 292:51-53.
