pan-Aves


Zleva doprava: ara hyacintový (Anodorhynchus hyacinthinus), zdroj: flickr.com (JMJ32); Gigantoraptor a Alectrosaurus, autor Luis V. Rey
neděle 29. dubna 2012 0

Kairuku tax. nov. – podivně vypadající největší tučňák všech dob popsán z oligocénu Nového Zélandu

    Nerad bych uvozoval každý článek frází "Mezi mé oblíbené pan-aviany patří mimojiné [taxon X]", tentokrát si to ale nemohu odpustit. Vedle kasuárů, člunozobců, arů hyacintových, kostěnozubých ptáků nebo wukongopteridních pterosaurů mám v mimořádné oblibě také tučňáky.
    Zároveň je na místě omluva: tučňáky začíná dlouhá série neontologických a paleontologických prací týkajících se moderních ptáků; na zbývající pan-aviany se po nějakou dobu nedostane. Následovat budou papoušci, retropozony a možná i zoo.

1. Malý exkurz do evoluční historie tučňáků

    Spolu s křídovými hesperornity a raně třetihorními plotopteridy představují tučňáci (Sphenisciformes) jeden z několika dinosauřích pokusů proniknout do vodního prostředí. Jejich počátky byly skromné: lze odhadnout, že první tučňáci vypadali asi jako dnešní alkouni úzkozobí (Uria aalge) s trubkovitými nozdrami – takové mají nejbližší žijící příbuzní tučňáků, albatrosi a buřňáci (Procellariiformes), a ještě dnes je vidíme u mláďat tučňáka nejmenšího (Kinsky 1960). Nevážili zřejmě víc než 1 kg: nad touto hranicí už by nešlo zkombinovat svalovou hmotu nutnou pro pohyb pod vodou se schopností aktivního letu (Ksepka & Ando 2011). Teprve když při katastrofě na rozhraní křídy a paleogénu vymřeli mosasauři a plesiosauři, mohli tučňáci přejít do vody natrvalo. Osvobození od nutnosti vzdušného letu jim umožnilo dovést k dokonalosti podvodní let – druh pohybu, který je tomu prvnímu až překvapivě podobný, ačkoli se odehrává v prostředí 800× hustším. Zmizela potřeba generovat vztlak, takže se celý pohyb křídla mohl zaměřit na maximalizaci dopředného tahu. Letky se přeměnily ve vodotěsné, šupinovité útvary, jejich ostny se zploštily a zcela vymizely nažiny (Ksepka & Ando 2011). Oči se adaptovaly na vidění pod vodou a kosti se zbavily rozsáhlých vzdušných vaků, které při potápění pouze překážejí.
    Z pohledu paleontologa je zajímavé především to, že řada těchto znaků (hlavně pak husté, masivní kosti) zvyšuje šance tučňáků fosilizovat. Díky tomu se stalo něco nevídaného: známe víc fosilních tučňáků než těch žijících. Panuje předběžná shoda na tom, že po dnešním světě se potápí a klouže 19 tučňáčích "druhů" (ani zde se samozřejmě nelze vyhnout sporům ohledně splittingu a lumpingu; situaci komplikuje hlavně nejisté postavení tučňáka bělopásého, Eudyptula albosignata). Z fosilního záznamu jich naproti tomu známe aspoň 49, zastoupených více než čtyřmi tisíci exempláři (Ksepka & Ando 2011). Tento článek píšu proto, že Ksepka et al. (2012) popsali na konci února dva další.

2. 150 let výzkumu tučňáčích fosilií

    Svou studii autoři začínají zeširoka, totiž objevem první tučňáčí fosilie, k němuž došlo už v roce 1859 a za nímž nestál nikdo jiný než Thomas Henry Huxley, známý svou podporou Darwina, první explicitně evoluční klasifikací ptáků (postavenou na kostěném patře) a spekulacemi o ptačím dinosauřím původu. Dotyčná fosilie pocházela ze severní části regionu Otago na novozélandském Jižním ostrově a Huxley (1859) ji popsal jménem Palaeeudyptes antarcticus. Jak píšou Ksepka et al. (2012), tento objev neodstartoval studium vymřelých tučňáků právě nejšťastnějším způsobem. K P. antarcticus byly defaultně přiřazovány téměř všechny další tučňáčí fosilie a jelikož jeho typový materiál tvořil pouze běhák (tarzometatarzus), začal se tomuto elementu připisovat přehnaný význam pro alfa taxonomii i vyšší systematiku. Klasifikaci založená na běháku z pochopitelných důvodů těžko zachytí reálné příbuzenské vztahy, jak posléze doložily první fylogenetické analýzy. Jako by to nestačilo, samotný holotyp P. antarcticus nebyl nikdy zahrnut do fylogenetické analýzy a do nedávné doby panovala značná nejistota o tom, z kterých vrstev byl odkryt. Ksepka et al. (2012) však přesvědčivě argumentují, že mohlo jít jedině o Ototara Limestone, datovaný do nejpozdnějšího eocénu až nejranějšího oligocénu (tzn. stáří asi 34 milionů let).
    Přestože výzkumu fosilních tučňáků rozšířil do Jižní Ameriky na přelomu 19. a 20. století Ameghino, první systematickou studii nabídl teprve Marples (1952). V ní rozebral celkem 38 různých exemplářů eocénního i oligocénního stáří a poprvé zdokumentoval mnoho rysů jejich archaické anatomie. Současně ho ale dost limitovala taxonomie, kterou ve své monografii používal: 11 z 38 exemplářů stále řadil pod P. antarcticus, přestože takto široce pojatý taxon vykazoval značnou velikostní i morfologickou variaci a doba jeho trvání by činila asi 10 milionů let. Roztřídění "taxonomického odpadkového koše" (angl. wastebasket taxon), kterým se Palaeeudyptes antarcticus stal, se v následujících letech stalo ústředním tématem tučňáčí paleontologie. Brodkorb (1963) vytrhl z P. antarcticus dva exempláře a přeřadil jej pod nově vztyčený taxon P. marplesi. Simpson (1971) uznal P. antarcticus a P. marplesi za validní, ale odmítl k nim přiřadit jakýkoli další materiál mimo jejich vlastních holotypů. Poznamenal, že v některých případech neexistuje žádný element, který by byl přítomen u každého exempláře a na jehož základě by bylo možné provést žádoucí srovnání. Výše uvedená časová mezera mezi nejstaršími a nejmladšími fosiliemi se mu navíc zdála příliš dlouhá na to, aby je šlo shrnout pod jediný "druh". Vše mimo holotypy P. antarcticus a P. marplesi tedy klasifikoval jako "Palaeeudyptes sp.". Fylogenetické analýzy navíc prokázaly, že exempláře popisované jménem Palaeeudyptes ani náhodou netvoří skupinu vylučující všechny ostatní tučňáky: Ksepka & Clarke (2010) odhalili různé exempláře a "druhy" paleeudypta v polytomii s ikadyptem, pachydyptem a všemi odvozenějšími tučňáky, přičemž exemplář údajného "paleeudypta" z Duntroon se zdál být blíže příbuzný žijícím tučňákům než kterémukoli svému jmenovci. Tyto výsledky nutnost rozsáhlé taxonomické revize ještě zvýšily, avšak fragmentární holotyp P. antarcticus a častá absence běháku u zbývajících exemplářů tento úkol znemožňovala.
    Naději na záchranu nicméně poskytují exempláře odkryté z vrstev Kokoamu Greensand, pocházejících z pozdního oligocénu (stáří asi 27 milionů let). Další novozélandská souvrství s tučňáčími fosiliemi jsou už zmiňovaný Otorara Limestone a Burnside Formation (raný pozdní eocén, asi 37 milionů let), odkud byl vyzdvižen holotyp taxonu Palaeeudyptes marplesi a také exemplář OM GL435, v různých studiích předběžně označovaný coby "Burnside 'Palaeeudyptes'" (např. Ksepka & Clarke 2010) a široce rozeznávaný jako samostatný taxon, který si zasluhuje vlastní formální jméno (Ando 2007).

Rekonstrukce dvou tučňáků z kladu Kairuku nad uvízlým delfínem. Scéna se odehrává na pozdně oligocénské pláži Nového Zélandu, autorem ilustrace je Chris Gaskin. (Zdroj: archaiologia.gr)

3. Kairuku

    To mu Ksepka et al. (2012) sice nedali, zato ale vnesli do systematiky vymřelých tučňáků hned několik jiných nových taxonů. Prvním z nich je Kairuku: klad diagnostikovaný třemi odvozenými znaky, mezi něž patří chybějící mediální hřeben na hypotarzu (což je výběžek na zadní straně proximálního konce běháku), tlustá stehenní kost (průměr střední části překonává 15% celkové délky) a z distálního pohledu (= pohledu od odlehlého konce kosti) silně vypouklý mediální okraj tibiotarzu. První z těchto znaků je dokonce v rámci všech tučňáků jedinečný. Mezi další potenciální sjednocující rysy patří dlouhá, úzká kost prsní a silně zploštělý pygostyl, zde však máme od většiny paleogénních tučňáků příliš málo materiálu na to, abychom mohli posoudit, zda jde skutečně o apomorfie. Všechny známé exempláře pocházejí z již zmiňovaného Kokoamu Greensand a pěkně znějící maorské jméno, které jim bylo uděleno, lze volně přeložit jako "potápěč vracející se s jídlem" (kai = jídlo, ruku = potápět se).

3.1 K. waitaki

    V rámci Kairuku lze dále rozeznat dva terminální taxony (= "druhy"): K. waitaki a K. grebneffi. Waitakiho lze diagnostikovat skrze jediný unikátní odvozený znak, a to širokou mezeru mezi příčnými výběžky prvního a druhého křížového obratle. Od grebneffiho, svého sesterského taxonu, může být dále rozlišen na základě dolů zahrnuté špičky horní části zobáku, patelly s hranatějším povrchem pro skloubení s kostí stehenní nebo mediolaterálně širšího, avšak nižšího hypotarzu. Jméno dostal podle stejnojmenné novozélandské řeky, nedaleko od níž také byly nalezen jeho holotyp a současně jediný známý exemplář, fosilie s katalogovým označením OU 12652. Ta je tvořena několika lebečními kostmi (včetně fragmentů horní i dolní části zobáku); krčními obratli (včetně nosiče); čtyřmi hřbetními obratli, téměř kompletním synsakrem a pěti volnými obratli ocasními; fragmenty ramenního pletence (včetně sezamoidní kůstky vzniklé zkostnatěním šlachy pro musculus scapulotriceps); téměř kompletním levým křídlem a několika fragmenty křídla pravého; neúplnými kyčelními kostmi; levými i pravými stehenními kostmi a tibiotarzy; pravým běhákem, levou lýtkovou kostí a několika články prstů na nohou.
    Co do detailů špičky zobáku se K. waitaki podobá žijícím tučňákům císařským a patagonským (Aptenodytes). Potenciálně cenným znakem může být úzký žlábek na boční straně zobáku splývající s nozdrami, který kromě waitakiho najdeme i u dalšího vymřelého tučňáka ikadypta a některých žijících zástupců trubkonosých a "veslonohých" (Clarke et al. 2007). Nápadných je také několik znaků, které jsou časté v tučňáčí kmenové linie, ale u žádného z žijících tučňáků už se nevyskytují: sem spadá otvor ve spodní čelisti těsně před laterálním kondylem (Ksepka & Bertelli 2006) nebo synsakrum, které na předním konci postrádá spodní hřeben nebo kýl. Ačkoli se u většiny tučňáčích fosilií synsakrum nedochovalo, Anthropornis nordenskjoeldii, který je v tomto ohledu světlou výjimkou, tuto strukturu postrádá také (Jadwiszczak & Mörs 2011) a autoři proto její absenci interpretují coby primitivní. Kost krkavčí je proporčně krátká: její délka je srovnatelná s žijícím tučňákem císařským, přestože K. waitaki jej zřejmě celkovými tělesnými rozměry výrazně přesahoval (viz níže). Podobný výskyt může mít i vejčitě tvarovaná ploška na spodní straně zadního konce karpometakarpu, která přiléhá k zápěstní kladce*, ale nesplývá s ní. Tento znak nebyl dosud u tučňáků zaznamenán a všichni žijící zástupci této skupiny jej postrádají. Není zcela jasné, k čemu sloužil, ale zdá se, že Pachydyptes ponderosus a "Palaeeudyptes" z Burnside mají cosi podobného taky; tam však tato ploška se zápěstní kladkou splývá. Chocholíkový hřeben (crista trochanteris; hřeben oddělující velký chocholík od hlavice stehenní kosti, který omezuje stupeň, do jakého může být femur odtažen od těla [Carpenter et al. 2005]) nese jizvičky vyznačující místa úponu různých svalů, které zasahují na těle stehenní kosti daleko dál distálně (tzn. směrem od pánve, k prstům na nohou), než je tomu u jakéhokoli žijícího tučňáka i většiny tučňáků vymřelých. Výjimkou je Palaeeudyptes marplesi, který se v tomto ohledu waitakimu nápadně podobá.

*Zápěstní kladka neboli trochlea carpalis je kloubní povrch na proximálním (tělu bližším) konci ptačího karpometakarpu, který je tvořen dvěma hřebínky oddělenými příčným žlábkem, což mu skutečně dodává vzhled nápadně podobný kladce. Takto tvarovaný zápěstní kloub umožňuje pohyb pouze v jediné ose a umožňuje složit křídla, ať už částečně (během letu) nebo zcela (např. při odpočinku na zemi). Díky tomu se jedná o jednu z klíčových inovací v teropodní evoluci (Sullivan et al. 2010), jejíž počátky lze ale zaznamenat už u allosaura.

    Velkou pozornost Ksepka et al. (2012) věnují běháku, který se z výše popsaných historických důvodů stal pro diagnózu fosilních tučňáků obzvlášť důležitým. Ten waitakiho je stejně dlouhý, ale podstatně širší než běhák tvořící holotyp taxonu Palaeeudyptes antarcticus, od nějž ho dále odlišuje splynutí laterálního a intermediálního hřebínku na hypotarzu. Kladka druhé nártní kosti (metatarzu) je v jednom rohu výrazně rozšířena do strany, stejně jako u zástupců kladu Waimanu, vůbec nejbazálnějších známých tučňáků vůbec. Protože však fylogenetická analýza odděluje klad Kairuku od waimanuů poměrně širokou mezerou, a jelikož sesterský taxon waitakiho (K. grebneffi) tento znak postrádá, zdá se, že jej oba vymřelí tučňáci vyvinuli nezávisle na sobě. Distálně od karpometakarpu už známe jen několik prstních článků, které se dobře shodují s tím, co známě od žijících tučňáků. Ksepka a spol. konstatují, že unguály jsou více podobné zakřiveným drápům malých tučňáků Spheniscus a Eudyptes než zploštělým elementům tučňáka císařského; pozorování žijících ptáků ale naznačují, že díky rohovinové pochvě mohou i podobně tvarované kosti znamenat velký rozdíl ve tvaru drápů.


Kosti lebky a ramenního pletence obou kairukuů. K. waitaki (OU 12652, holotyp): špička zobáku při pohledu seshora (A) a ze strany (B), pravá čtvercová kost zepředu (E), levá čtvercová kost zezadu (F), část spodní čelisti seshora (G) a ze strany spolu s přikloubenou čtvercovou kostí (H), pravá slzná kost ze strany (I), nosič zepředu (J), levá krkavčí kost seshora (N) a zespoda (O), trámec kosti prsní zespoda (U) a seshora (V), fragment prsní kosti zepředu (W). K. grebneffi (OU 22065, připsaný exemplář): špička zobáku seshora (C) a ze strany (D); pravá krkavčí kost z dolního (K), proximálního (L) a horního pohledu; (P) část lopatky; (Q) část furkuly; prsní kost zespoda (R), ze strany (S) a seshora (T). Pro význam zkratek viz původní studii. (Zdroj: Ksepka et al. 2012: Figure 2)

3.2 K. grebneffi

    Pro druhý podtaxon Kairuku autoři nabízejí pouze diferenční diagnózu – jinými slovy, nikoli seznam odvozených a/nebo jedinečných znaků, ale pouze seznam odlišností od jeho nejbližších příbuzných, v tomto případě tedy waitakiho. Tento seznam už byl vlastně uveden výše: znaky, které odlišují waitakiho od grebneffiho, lze samozřejmě použít i v opačném směru. (Srovnání s outgroup by ovšem tuto symetrii mohlo narušit: pokud by ukázalo, že znakový stav vykazovaný waitakim je odvozený a ten u grebneffiho primitivní, diferenční diagnóze to nevadí, ale striktně fylogenetický systematik by měl právo prohlásit, že validní je pouze rozeznávání waitakiho, nikoli grebneffiho.) Autoři dále zmiňují, že všechny grebneffiho kosti velikostí přesahují ty z waitakiho holotypu; kvůli malému počtu dostupných exemplářů a značné velikostní variaci, kterou vykazují žijící "druhy" tučňáků, se však zdržují rozsáhlejších závěrů. Pokud jde o jméno, odkazuje K. grebneffi na Andrewa Grebneffa, nedávno zesnulého paleontologa z novozélandské University of Otago.
    Na rozdíl od waitakiho známe tohoto tučňáka ze dvou exemplářů: kromě holotypu OU 22094, zahrnujícího několik obratlů a žeber, synsakrum, neúplný pygostyl, fragmenty obou ramenních pletenců, proximální část pravé přední končetiny, téměř úplné pánevní kosti a obě zadní končetiny kompletní od stehna až po běhák; byl k taxonu přiřazen ještě exemplář OU 22065, zahrnující i některé elementy nepřítomné u holotypu. Sem spadá špička zobáku, atlas a téměř kompletní prsní kost; také z končetin se dochovalo podstatně více materiálu. Především fragment zobáku je docela zajímavý: ač v příčném průřezu dost připomíná waitakiho, postrádá dolů zahnutou špičku a připomíná tak spíš jinou tučňáčí fosilii, ikadypta. Ksepka et al. (2012) si jsou poměrně jisti, že nejde o výsledek deformace, a rozdílný tvar zobáku přisuzují odlišným strategiím získávání potravy.
    Synsakrum grebneffiho zahrnuje minimálně 12 obratlů: element na zadním konci kosti může být buď 13. synsakrálním obratlem, nebo naopak prvním ocasním obratlem, který nebyl začleněn do pygostylu a fosilizační proces jej rozdrtil o zadní stranu synsakra. Pro srovnání, synsakrum tučňáků Waimanu (nejbazálnějších a nejstarších zástupců tohoto kladu) zahrnuje 11 až 12 obratlů, další zástupce tučňáčí kmenové linie Palaeospheniscus bergi jich má 12 a většina žijících taxonů disponuje 13 (Ksepka & Clarke 2010). Zdá se tedy, že během tučňáčí evoluce se synsakrum postupně prodlužovalo; nedávno nahlášených 14 křížových obratlů od gigantického taxonu Anthropornis nordenskjoeldii (Jadwiszczak & Mörs 2011) však ukazuje, že i evoluce tohoto znaku probíhala poněkud komplikovaněji. Hned několik odlišností oproti žijícím tučňákům najdeme v oblasti ocasu: příčné výběžky několika volných obratlů vklíněných mezi synsakrum a pygostyl jsou užší a více orientované do strany, grebneffiho pygostyl má zas vejčitý, nikoli trojúhelníkovitý průřez. Pleziomorfické rysy nese i skloubení mezi kostí loketní a vřetenní: ta první kontaktuje tu druhou ze zadní i spodní strany – stejnětomu je i u jiných vodních ptáků, ne však u žijících tučňáků. Poměry velikostí jednotlivých kostí v křídle se podobají ikadyptovi, jedinému dalšímu fosilnímu tučňákovi, od nějž známe kompletní křídlo. Jak Kairuku, tak Icadyptes mají karpometakarpus proporčně delší a prstní články zase kratší než žijící tučňáci, přičemž tyto rozdíly nelze připsat prosté alometrii. Tučňák nejmenší (Eudyptula minor) totiž v tomto ohledu připomíná fosilie více než tučňák císařský (Aptenodytes forsteri) z opačného konce velikostního spektra. Oproti tomu tvar kýlu na prsní kosti tučňáku císařskému (a také patagonskému; oba taxony tvoří klad Aptenodytes) docela dobře odpovídá. Intuitivně bychom právě podobnosti s tučňáky Aptenodytes očekávali nejvíce, jelikož podle fylogenetických analýz jde o nejbazálnější zástupce tučňáčího kounního kladu (Spheniscidae; viz níže).
    Jedním z nejpozoruhodnějších znaků patrných na grebneffiho kostře je nenápadná rýha pro tepnu na přední straně těla pažní kosti. Jak ukázali Thomas et al. (2011), jde o osteologický korelát humerální cévní pleteně, která slouží tučňákům jako protiproudový výměník tepla (Thomas & Fordyce 2007). Tyto systémy se nacházejí nejen v ploutvích, ale i v nohách a hlavě. Složeny jsou z tepny, vedoucí zahřátou krev ze srdce, obklopené sítí žilek vedoucích studenou krev z povrchu těla. Jak se proudy studené a teplé krve kříží, předává tepna žilám teplo, což snižuje množství energie, které musí pták na termoregulaci vydat. Vzhledem k tomu, že v dobách kairukuů už tučňáci žili ve vodním prostředí dobrých 30 milionů let, jedná se spíš než o velké překvapení o dobrou ukázku toho, co vše dovede dnešní paleontologie dovodit dokonce i z nijak výjimečného materiálu.

    Se započítáním těchto dvou nových taxonů se počet tučňáčích "druhů" ve vrstvách Kokoamu Greensand zvedl na 5. Z novozélandského pozdního oligocénu pak známe tučňáků rovných 10, což vzhledem ke krátkému trvání tohoto geologického období znamená velice slušnou diverzitu. Ta je plně srovnatelná s eocénní tučňáčí faunou z antarktického Seymourova ostrova a potvrzuje to, co už dlouho tušíme, a sice že v paleogénu byli tučňáci rozšířenější a rozmanitější, než je tomu dnes.

3.3 ...a zbytek

    Kromě výše uvedených exemplářů Ksepka et al. (2012) ve své práci stručně popisují i několik úlomkovitých fosilií, které sice lze spolehlivě přiřadit ke kladu Kairuku, ale už ne k waitakimu či grebneffimu. Patří sem např. OM GL427 (zobák, obratle, téměř kompletní křídlo, krkavčí kosti) a OM GL432 (krční obratle, jedna krkavčí kost, loketní kost, karpometakarpus), které byly dřívějšími autory řazeny buď do "odpadkového koše" v podobě P. antarcticus, nebo do podobně všeobsažné kategorie "Palaeeudyptes sp." Od té doby už ale bylo zaznamenáno, že oba jedinci se od všech ostatních paléeudyptů podstatně liší (Fordyce & Jones 1990), což potvrdila i numerická fylogenetická analýza (Clarke et al. 2007). Oba jedinci sdílí některé typické znaky s grebneffim; ty se však naneštěstí nacházejí na loketní kosti, která je u waitakiho nekompletní, takže nelze zcela vyloučit možnost, že jde o velké exempláře právě tohoto taxonu. I jejich rozměry více odpovídají grebneffimu, viz však výše citovanou poznámku o velikostním rozpětí pozorovaném u dnešních tučňáků. Posledním nejistým exemplářem je OU 22353, zastoupený špičkou zobáku, několika obratli (včetně ne zcela srostlého synsakra) a rozmanitou sbírkou kostí z obou pletenců i končetin. Mnoho rysů na kostře ukazuje na to, že pták nebyl v době své smrti zcela dospělý, což však nevysvětluje, proč většina jeho kostí stojí se svou velikostí kdesi uprostřed mezi waitakim a grebneffim. Žijící tučňáci císařští totiž dosahují plných tělesných rozměrů dlouho předtím, než dojde ke srůstu synsakra a dalších kostí.

4. Zvláštnosti obřích fosilních tučňáků

    Za "obří tučňáky" autoři neformálně označují takové fosilní taxony, které svými tělesnými rozměry výrazně překonávají žijícího tučňáka císařského (Ksepka et al. 2012:252). Tuto podmínku oba kairukuové evidentně splňovali (viz níže), velikost však není to jediné, čím jsou zajímaví. Vůbec poprvé je totiž u zástupců tučňáčí kmenové linie možné zhodnotit nejen anatomické detaily, ale i celkový tvar těla.

    Podle Ksepky a spol. bychom je od jejich žijících příbuzných okamžitě rozeznali. Byli štíhlejší, měli delší trup i přední končetiny, protáhlý zobák, ale naopak kratší a silnější nohy. Otázkou je, do jaké míry jde o primitivní znak a do jaké míry o pouhý důsledek alometrie (tedy změny proporcí při rostoucích tělesných rozměrech): Livezey (1989) skutečně předpověděl, že větší tučňáci budou mít ploutve delší. Zároveň jsou také patrné protáhlé krkavčí kosti, typický rys tučňáků, díky němuž tito ptáci získali přídavný prostor pro hypertrofovaný podklíčkový sval (m. supracoracoideus) zdvihající křídlo, který hraje zásadní úlohu v tučňáčím "podvodním letu". U všech tučňáků s výjimkou těch nejbazálnějších, waimanuů, je krkavčí kost delší než kost pažní. Kairukuové mají sice v poměru ke křídlu tuto kost o něco kratší než jejich žijící příbuzní, přesto je však stále silně prodloužená – a navíc disponovali o dost delší kost prsní, na níž se mohl podklíčkový sval upínat větší plochou, než je tomu u dnešních tučňáků. Ve výsledku se tak zdá, že vzhledem k tělesné hmotnosti byl podklíčkový sval kairukuů i žijících tučňáků zhruba stejně velký. Pygostyl kairukuů připomíná spíš trubkonosé než žijící tučňáky – ještě u nich nedošlo k přechodu od vertikálně zploštělého k trojúhelníkovitému průřezu, který snad souvisí se změnou funkce a rozložení ocasních per. Namísto toho, aby rýdováky žijících tučňáků vytvářely roztažitelný vějíř, který při vzdušném letu slouží jako kormidlo, formují tato pera tuhý, klínovitý ocas, který pomáhá podpírat tělo ptáka na souši (Giannini & Bertelli 2004).
    Autoři konstatují, že není jisté, zda je výše uvedený charakteristický tvar těla typický pro obří tučňáky, nebo jde naopak o zvláštnost kairukuů a snad i několika jejich blízkých příbuzných. To pomohou zodpovědět až kompletnější fosilie, které snad budou z pozdně oligocénských vrstev novozélandského Jižního Ostrova dříve či později vyzdviženy.

5. Jak obří byli obří tučňáci

Srovnání artikulované ploutve K. grebneffi s kostmi z ploutve žijícího novozélandského tučňáka žlutookého (Megadyptes antipodes). Pohled na pláž byl zřejmě v oligocénu poněkud působivější. (Zdroj: blogs.scientificamerican.com/observations, kredit: R. Ewan Fordyce)

    Asi nejvděčnější otázka, kterou lze o velkých vymřelích tučňácích položit, je o to zajímavější, že sám K. grebneffi je docela nadějným kandidátem na rekord.
    To, že někteří vymřelí tučňáci svými rozměry docela výrazně přesahovali největšího žijícího zástupce tohoto kladu, tučňáka císařského, je známo už od samého začátku. Už Huxley (1859) odhadl výšku tolik problematického P. antarcticus na 1,2 až 1,5 m a Hector (1872) se vydal do říše fantazie s odhadem výšky 1,8 až 2,1 m pro ještě větší taxon Pachydyptes ponderosus. Oliver (1930) tento přehnaný odhad zredukoval na 1,5 až 1,8 m; autory populárně-naučných textů však pochopitelně více zaujala Hectorova čísla. Simpson (1946) navíc ukázal, že přesnost odhadů založených na takto fragmentárních pozůstatcích je značně pochybná, neboť z různých kostí téhož exempláře lze odvodit několik podstatně odlišných hodnot. Se spolehlivějšími metodami přišli až Livezey (1989) – který neodhadoval výšku, ale pouze hmotnost, a pro největší fosilní tučňáky mu vyšlo 81 kg – a Jadwiszczak (2001), který určil výšku největšího z jím prozkoumaných taxonů (blíže neurčitelný zástupce kladu Anthropornis) na 1,54 až 1,62 m a jeho hmotnost na 90 kg. Pro vůbec největší, ale přímo neprozkoumané tučňáky navrhoval dokonce i 1,66 až 1,99 m, což nás oklikou vrací zase zpět k Hectorovi. Ksepka & Ando (2011) ale podotkli, že i tyto nové odhady jsou do určité míry přehnané, a nyní je spolu s kolektivem uvádějí na pravou míru.
    Především má smysl se ptát, co vlastně měříme. Jak podotkl Simpson (1975), většinou nás zajímá výška, které tučňák dosahuje, když stojí na zemi (nebo ledu); důležitější by ale mohla být délka těla při plavání, jelikož tučňáci tráví většinu života ve vodě. Obě hodnoty přitom nejsou stejné, jelikož při plavání tučňák natáhne zobák a prsty u nohou do jedné roviny s tělem, což nějaké ty centimetry přidá. Rozdíl mezi oběma hodnotami je také aspoň zčásti zodpovědný za to, že rozměry tučňáka císařského udávané v populárně-naučné literatuře oscilují mezi 1 a 1,5 metry (druhá hodnota je samozřejmě naprosto mimo). Hodnoty ze spolehlivých zdrojů, které Ksepka a spol. shrnují, ukazují na průměrnou délku 1,15 m a výšku 0,83 až 1,08 m. Tyto hodnoty kairukuové zcela spolehlivě přesahují, kupodivu ale ne až tak výrazně, jak se shodovaly předchozí studie. Dosud nevídaně kompletní postkraniální kostra totiž ukazuje, že proporce minimálně některých vymřelých tučňáků se radikálně lišily od těch dnešních (viz výše), takže odhady, které tento faktor nebraly v úvahu, zákonitě budou příliš vysoké. Obzvlášť nebezpečný je v tomto ohledu fakt, že čím větší tučňák, tím delší má v poměru ke zbytku těla ploutve.
    Rozměry kairukuů Ksepka s kolektivem odvozují z nejkompletnějšího a současně také největšího dochovaného exempláře, OU 22065. Berou v úvahu tukové polštářky na nohou a kloubní chrupavku, která je zodpovědná na to, že výška žijícího zvířete je větší než výška hromádky kostí naskládaných vhodným způsobem na podložce. V případě hlavy a krku jim nezbývá jiná možnost, než odhadnout výšku podle žijících tučňáků, všude jinde ale mohli využít dostupný kosterní materiál. Výsledkem je, že délka kairukuů ve vodě se blížila 1,5 m a výška na souši, kde mají tučňáci lehce zakřivený krk a tělo jemně skloněné dopředu, dosahovala 1,28 m. Jelikož jsou tučňáci z taxonu Kairuku mezi těmi největšími, které známe, považují Ksepka et al. (2012) všechny dříve publikované odhady vyšší než 1,5 m za přehnané. Autoři tyto hodnoty také srovnávají s pachydyptem, dosud široce uznávaným za největšího známého tučňáka všech dob. Jenže zatímco Kairuku jsou známi z velké části postkraniální kostry, Pachydyptes je zastoupen jen kostí pažní, krkavčí a karpometakarpem. Co do délky jsou všechny od těch kairukuových téměř nerozlišitelné, avšak výrazně robustnější. Krkavčí kost by ukazovala na zvíře ještě 1,15× větší, než byl Kairuku; zbylé dva elementy naopak naznačují, že nově popsaní tučňáci byli o něco větší. Autoři k těmto informacím přistupují se zdravou mírou skepticizmu; podotýkají však, že vzhledem k neobvykle protáhlému trupu a štíhlým ploutvím je možné, že Kairuku byli delší a Pachydyptes zase robustnější. Dan Ksepka to s použitím výborné fotografie přehledně vysvětluje i na svém blogu.

6. Fylogeneze

    Vedoucí autor popisované studie Dan Ksepka je mi neobyčejně sympatický svým kladným postojem k využívání molekulárních dat v paleontologii. Není důvod, proč bychom tento postoj neměli vídat častěji – fosilie mohou zlomit dlouhé větve, které v molekulárních analýzách vedou k málo rozmanitým skupinám bez blízkých příbuzných, a molekuly zase umožňují fosilie zařadit do realistického fylogenetického frameworku. (Příklad: Bourdon [2011] odhalila kostěnozubé ptáky [Pelagornithidae] v kmenové linii vrubozobých. Také odhalila parafyletické neognáty, což je evidentní nesmysl, odporující mnoha tuctům molekulárních studií. Jak moc lze pak důvěřovat prvnímu výsledku? Zahrnutí molekul by umožnilo takové otázky neřešit.) Přesto je taková kombinace různých typů dat k vidění jen málokdy, a když už ano, stojí za tím většinou Dan Ksepka, ať už jako spoluautor v loňské práci o fluvioviridavisovi, nynější práci o tučňácích, nebo studii o fosilních papoušcích, kterou na blogu také brzy zpracuji.

    Je navíc pěkné pozorovat, jak se kladogram tučňáků utěšeně rozrůstá a mizí z něj polytomie. Historii datasetu z Ksepkových studií začali Giannini & Bertelli (2004), kteří chtěli rozřešit příbuzenské vztahy mezi žijícími tučňáky pomocí 70 znaků týkajících se integumentu a reprodukční biologie. Bertelli & Giannini (2005) přidali 70 osteologických a 15 myologických znaků a krom dalších drobných rozšíření přidali i dvě kilobáze sekvencí z 2 mitochondriálních genů. Ksepka et al. (2006) téměř zdvojnásobili počet OTUs o téměř všechny tehdy známé validní taxony fosilních tučňáků a od té doby se matrice už poněkud pozvolněji rozrůstala do dnešního stavu: Ksepka (2007) přidal 25 znaků a 11 taxonů, Ksepka et al. (2012) dodávají 17 morfologických znaků a oba zástupce kladu Kairuku. Tímto ustavičným doplňováním vznikla "supermatrice" obsahující snad všechny možné typy dat, včetně více než 6 kilobází sekvencí z jaderné i mitochondriální DNA a 245 dalších znaků z osteologie, chování, měkkých tkání a integumentu. Nabízí se otázka, zda se tak rozmanitý data sampling vůbec hodí k určení fylogenetických vztahů mezi fosiliemi, které je možné kódovat jen na nepatrné procento z celkového množství znaků. Acosta Hospitaleche et al. (2007, 2008) skutečně vyřadili z matrice všechny znaky, které nemohly být od fosilií zjištěny, ale žádného lepšího rozlišení nedosáhli. Právě naopak: jak podotkli Ksepka & Clarke (2010), vynechání znaků vykazujících hodně chybějících dat přesnost analýzy akorát sníží.
    Co se taxon samplingu týče, zahrnuje matrice 58 tučňáků (všech 19 široce uznávaných žijících taxonů a všechny přijatelně kompletní tučňáky fosilní), 13 trubkonosých (Procellariiformes) a 2 potáplice (Gaviidae). Poslední dvě skupiny slouží jako outgroup k zakořenění tučňáčího stromu: sesterský vztah s potáplicemi (např. Olson 1985) nebo s trubkonosými (např. Simpson 1946) byl pro tučňáky navrhován zdaleka nejčastěji. Jedinou podstatnější hypotézu, kterou matrice není schopna otestovat, je ta o sesterském vztahu ke kladu Suliformes*, kterou potvrdilo několik molekulárních analýz (Fain & Houde 2004; Ericson 2012) a za níž statečně bojuje především Mayr (2009, 2011) – zřejmě k ní chová silný citový vztah od té doby, co mu vylezla z morfologické analýzy zahrnující fosilní plotopteridy (Mayr 2005). Nepovažuji to ale za velkou chybu: největší molekulární i morfologické studie se vzácně shodují na tom, že sesterskou skupinu tučňáků skutečně tvoří trubkonosí. Jedinou výtkou směrem k fylogenetické analýze Ksepky a spol. by tak snad mohla být použitá metoda, totiž parsimonie. Určitě by bylo příjemné vidět další analýzu z oblasti "model-based phylogenetics", která, zdá se, začala konečně pronikat i do pan-avianní paleontologie (viz zde, zde). Na druhou stranu se pro morfologická data parsimonie chová poměrně ukázněně (pomalejší evoluce odstraňuje problém saturace, větší počet znakových stavů snižuje riziko přitahování dlouhých větví) a fylogeneze žijících tučňáků, jediná oblast, kterou mohou ovlivnit molekuly, je vůči volbě kritéria optimality robustní (Ksepka & Ando 2011).

*Suliformes je nový "řád" vztyčený v reakci na to, že fylogenomika bývalé "veslonohé" a "brodivé" promíchala mezi sebou tak důkladně, že už je nemá smysl rozlišovat. Navrhla ho Americká ornitologická unie pro klad složený z fregatek, terejů, anhing a kormoránů; jde o mladší (avšak používanější) synonymum úděsně dlouhého jména Phalacrocoraciformes, které pro tentýž klad navrhli Christidis & Boles (2008).

(A) Konsenzový strom 684 nejúspornějších stromků z analýzy kombinující morfologická i molekulární data; (B) konsenzus 5470 nejúspornějších stromů založených pouze na morfologii. Fosilie jsou vyznačeny šedě. (Zdroj: Ksepka et al. 2012: Figure 8)

    Ksepka et al. (2012) analyzovali nejprve všechny non-molekulární znaky a teprve potom je propojili se sekvenčními daty do kompletního datasetu, aby zjistili, jak DNA ovlivní výsledky. Nepřekvapí, že topologie fosilních tučňáků, závisející výhradně na morfologických datech, byla v obou případech úplně stejná. V případě žijících tučňáků však bývalo zvykem, že ačkoli se morfologie a molekuly dobře shodly na tvaru nezakořeněného stromu, pozici kořene kladl každý zdroj dat jinam (Ksepka & Ando 2011). Morfologie vyhazovala jako sesterskou skupinu všech ostatních tučňáků klad Eudyptula + Spheniscus, čili tučňáka nejmenšího a jeho příbuzné (např. Giannini & Bertelli 2004; Acosta Hospitaleche et al. 2007); molekuly zase kořen umisťovaly mezi tučňáky císařské a patagonské (Aptenodytes) a všechny ostatní (Baker et al. 2006). Total-evidence analýzy jednoznačně favorizovaly molekulární hypotézu (Bertelli & Giannini 2005; Ksepka et al. 2006; Ksepka & Clarke 2010).
    Nyní už to tak jednoduché není. Zařazení dalších morfologických znaků, které provedli Ksepka et al. (2012), zhoršilo rozlišení čistě morfologického stromu natolik, že už nelze rozhodnout, zda jsou nejbazálnější tučňáci ze skupin Aptenodytes, Pygoscelis, (Eudyptula + Spheniscus) či (Megadyptes + Eudyptes). Zvláštní ale je, že jednoznačný výsledek tentokrát neposkytlo ani přidání molekul: i pak stojí v polytomii Aptenodytes, Pygoscelis a všichni ostatní tučňáci. Kairukuů se ale tato nejistota nedotkla. Analýza podporuje monofylii skupiny složené z waitakiho a grebneffiho a vylučující všechny ostatní tučňáky. (Je jen škoda, že autoři neotestovali i monofylii grebneffiho tím, že by exempláře OU 22094 a OU 22065 nakódovali do datové matrice každého zvlášť.) Ukazuje dále, že kairukuové byli o jeden uzel na kladogramu bazálnější než soudobí tučňáci Duntroonornis a Archaeospheniscus, což podporuje například skutečnost, že si stále uchovali primitivní znak v podobě těla pažní kosti, které se distálním směrem zužuje nebo zachovává konstantní šířku.

7. Revize P. antarcticus

    Analýza současně ukázala, že vyřazení kairukuů z taxonomického koše v podobě P. antarcticus bylo nutností, protože oba nově pojmenované taxony mají fylogeneticky blíž k žijícím tučňákům než k antarktikově holotypu. Přesto problém pořád není vyřešen: ačkoli máme hned několik terminálních taxonů nesoucích jméno Palaeeudyptes, zjistit, zda všechny tvoří monofyletickou skupinu, není možné. Holotyp P. antarcticus je totiž možné kódovat na tak malý zlomek z celkového počtu kolonek v datové matrici, že se chová jako "wildcard taxon" generující velké množství stejně úsporných stromů, což na konsenzovém stromě nutně vytváří polytomie. Z těch není možné vyčíst, zda k sobě různí paléeudyptové skutečně mají navzájem blíž, než má kterýkoli z nich k inkajakuovi, ikadyptovi, pachydyptovi či skupině (Kairuku + žijící tučňáci). Ksepka et al. (2012) však ukazují, že existuje několik rysů, které tuto hypotézu podporují. Pro taxon Palaeuudyptes by mohla být diagnostická jejich kombinace; naneštěstí však od žádného z jeho zástupců nemůžeme ověřit přítomnost všech současně.
    Hlavním důvodem, proč by P. antarcticus měl být roztrhán na kusy, je zmatek, který jeho mimořádně široký rozsah způsobil v biogeografii. Ačkoli se výskyt jedinců prokazatelně náležejících k tomuto taxonu omezuje na Nový Zéland, někteří autoři pod tímto označením popsali i kosti z Austrálie a Antarktidy. Zvláště v druhém případě šlo o docela obdivuhodný výkon: ač holotyp P. antarcticus tvoří výhradně tarzometatarzus, autor k němu dokázal připsat izolovanou pažní kost. Co mu na ní připomínalo novozélandský běhák, těžko říct; eocénní tučňák s kosmopolitním či alespoň cirkumpolárním výskytem by ale dokázal změnit náš pohled na celou tučňáčí evoluci. Škoda, že o žádném takovém nevíme.

Zdroje:
Štítky: , , , , , , , , , , , , , ,