Ještě předtím, než se pustím do slibovaných nových dinosaurů z Anais da Academia Brasileira de Ciências, je tady po delší době dávka aktuálních abstraktů, sestávající tentokrát především z nových čísel Cretaceous Research a JVP. Vezměme to abecedně:
První studie si zaslouží zvláštní pozornost, jelikož přímo navazuje na loňskou práci, o níž jsem na blogu už psal. Jin et al. (2010) se zabývali lebeční anatomií drobného ornitopoda z taxonu Changchunsaurus parvus, který zaujímá "strategickou" fylogenetickou pozici. Leží totiž u samé báze jednoho z nejúspěšnějších dinosauřích kladů, který se možná přímo podílel na snížení sauropodní diverzity v křídě. Ornitopodi v některých ohledech představují ten nejbližší dinosauří ekvivalent savců, jaký jen můžeme dostat: jejich kostry nejsou na rozdíl od plazopánvých pneumatizované, svalnaté tváře v kombinaci se schopností pohybovat čelistmi horizontálně proti sobě umožňovaly žvýkání. Někteří zástupci (Oryctodromeus) dokonce uměli norovat. Naneštěstí k tomu, abychom mohli původu takto rozmanitého, úspěšného a zajímavého kladu porozumět, se nejdřív musíme prohrabat pozůstatky, které - jak upozornili Jin et al. (2010) jsou často a) fragmentární, b) vyžadující revizi, c) dosud nepopsané. Jin a spol. se loni pokusili přispět svým dílem práce a trochu zúžit kategorii c) - důkladně totiž zrevidovali lebeční anatomii changchunsaura, drobného ptakopánvého, který vykazuje podobnosti jak s ornitopody, tak s marginocefaly ("lemovanými hlavami" - kladem zahrnujícím pachycefalosaury a rohaté dinosaury) a dokonce i s bazálními ptakopánvými.
Butler et al. (2011) navazují tam, kde Jin et al. (2010) skončili, a věnují se anatomii postkraniální. Autoři ji nezapomínají porovnat s bazálními cerapody i ranými ornitopody. Pokud jsem si v článku ohledně Jinovy studie kladl otázku, proč nezahrnuje kladistickou analýzu, v případě Butlerovy práce se takto ptát již nelze. (V podstatě jsem si sám odpověděl už původně - do [dobré] kladistické analýzy se samozřejmě daleko víc hodí kompletní, a tedy i postkraniální, data.) Autoři totiž nabízí plnohodnotný fylogenetický rozbor, který nicméně neodvedl dobrou práci - vztahy mezi bazálními ornitopody jsou skryté v mnohanásobné polytomii. Prokázán je aspoň sesterský vztah mezi changchunsaurem a jeholosaurem, který ale nemůže překvapit nikoho, kdo četl loňskou práci (Jin a spol. se tehdy dokonce vážně zabývali otázkou, zda náhodou oba taxony nejsou synonymní). Zatímco Changchunsaurus pochází ze souvrství Quantou a datuje se do období známého neformálně jako "střední křída", Jeholosaurus pochází z Yixianu, je o něco starší (s barremským až aptským stářím se zařazuje na samotný přelom spodní a "střední křídy") a na pořádný popis ještě čeká. Jejich blízký vzájemný vztah ukazuje na existenci endemické skupiny drobných ornitopodů, kteří žili na území dnešní severovýchodní Číny.
První studie si zaslouží zvláštní pozornost, jelikož přímo navazuje na loňskou práci, o níž jsem na blogu už psal. Jin et al. (2010) se zabývali lebeční anatomií drobného ornitopoda z taxonu Changchunsaurus parvus, který zaujímá "strategickou" fylogenetickou pozici. Leží totiž u samé báze jednoho z nejúspěšnějších dinosauřích kladů, který se možná přímo podílel na snížení sauropodní diverzity v křídě. Ornitopodi v některých ohledech představují ten nejbližší dinosauří ekvivalent savců, jaký jen můžeme dostat: jejich kostry nejsou na rozdíl od plazopánvých pneumatizované, svalnaté tváře v kombinaci se schopností pohybovat čelistmi horizontálně proti sobě umožňovaly žvýkání. Někteří zástupci (Oryctodromeus) dokonce uměli norovat. Naneštěstí k tomu, abychom mohli původu takto rozmanitého, úspěšného a zajímavého kladu porozumět, se nejdřív musíme prohrabat pozůstatky, které - jak upozornili Jin et al. (2010) jsou často a) fragmentární, b) vyžadující revizi, c) dosud nepopsané. Jin a spol. se loni pokusili přispět svým dílem práce a trochu zúžit kategorii c) - důkladně totiž zrevidovali lebeční anatomii changchunsaura, drobného ptakopánvého, který vykazuje podobnosti jak s ornitopody, tak s marginocefaly ("lemovanými hlavami" - kladem zahrnujícím pachycefalosaury a rohaté dinosaury) a dokonce i s bazálními ptakopánvými.
Butler et al. (2011) navazují tam, kde Jin et al. (2010) skončili, a věnují se anatomii postkraniální. Autoři ji nezapomínají porovnat s bazálními cerapody i ranými ornitopody. Pokud jsem si v článku ohledně Jinovy studie kladl otázku, proč nezahrnuje kladistickou analýzu, v případě Butlerovy práce se takto ptát již nelze. (V podstatě jsem si sám odpověděl už původně - do [dobré] kladistické analýzy se samozřejmě daleko víc hodí kompletní, a tedy i postkraniální, data.) Autoři totiž nabízí plnohodnotný fylogenetický rozbor, který nicméně neodvedl dobrou práci - vztahy mezi bazálními ornitopody jsou skryté v mnohanásobné polytomii. Prokázán je aspoň sesterský vztah mezi changchunsaurem a jeholosaurem, který ale nemůže překvapit nikoho, kdo četl loňskou práci (Jin a spol. se tehdy dokonce vážně zabývali otázkou, zda náhodou oba taxony nejsou synonymní). Zatímco Changchunsaurus pochází ze souvrství Quantou a datuje se do období známého neformálně jako "střední křída", Jeholosaurus pochází z Yixianu, je o něco starší (s barremským až aptským stářím se zařazuje na samotný přelom spodní a "střední křídy") a na pořádný popis ještě čeká. Jejich blízký vzájemný vztah ukazuje na existenci endemické skupiny drobných ornitopodů, kteří žili na území dnešní severovýchodní Číny.
Studie Galtona a Kermack se oficiálně datuje ještě do roku 2010, podle informací uživatele DML Bena Creislera se ale neobjevila o moc dřív než začátkem března 2011. Pokračuje ve vlně sauropodomorfích studií ze začátku roku a zabývá se anatomií bazálního zástupce tohoto kladu, kterého anglicky mluvící paleo-nadšenci často označují za nejhůře pojmenovaného dinosaura všech dob. Jde o pantydraka (což, teoreticky vzato, znamená zcela neškodného "draka z Pant-y-ffynnon"), popsaného před čtyřmi lety na základě kostry údajně patřící nedospělému tekodontosaurovi (Galton et al. 2007). Dva ze tří autorů původního popisu nyní hodnotí diagnostické znaky pantydraka a zabývá se otázkou, na kolik spolehlivě mohou být pod tento taxon zařazeny i další exempláře. Galtonovi a Kermack se povedlo rozeznat 4 autapomorfie: 1) srůst nosních kostí podél jejich linie kontaktu, 2) výrazná bulka vzadu na vnitřní straně kosti nadúhlové (surangularu), která snad sloužila jako opěra pro přilehlou anterolaterální (boční a postranní) část kosti kloubní neboli artikularu, 3) epipofýzy třetího až pátého krčního obratle formují pláty převislé nad zadními okraji postzygapofýz, místo aby šlo o obvyklejší vyvýšené hřebeny na horní straně postzygapofýz (epipofýza - útvar vybíhající z postzygapofýzy, zřetelně viditelný jako výběžek po stranách neurálního trnu; postzygapofýza - dozadu orientovaný výběžek neurálního oblouku, zajišťující kloubení mezi obratli), 4) jamky na neurocentrálních švech (což, jak název napovídá, jsou švy ležící v místech, kde se neurální oblouk napojuje na špulkovité obratlové centrum) krčních obratlů, výrazné u obratlů 6 až 8 a mělké u obratle 9. Se saturnálií (podle Ezcurry [2010] guaibasauridem, tedy zástupcem nejbazálnějšího kladu sauropodomorfů) a tekodontosaurem Pantydraco sdílí krátkou a vysokou kost zubní, jejíž maximální výška přesahuje pětinu její délky. Se saturnálií Pantydraco sdílí i další pleziomorfické (primitivní, po společném předkovi zděděné) znaky, a to kost zubní podílející se na celkové délce spodní čelisti méně než 40% a absenci silného hřebene pod zubní řadou, který zřejmě podporoval strukturu podobnou savčí tváři. Fylogenetický výskyt tohoto znaku je mimochodem dost zajímavý: někteří guaibasauridi jej mají (Panphagia), jiní ne (Saturnalia), eusauropodům chybí, ale bazální sauropodi jej ještě mají. Krátký postacetabulární výběžek kosti kyčelní (tedy výběžek ležící za jamkou kyčelního kloubku) postrádá tzv. "brevis shelf" - výstupek, často ležící na spodní straně tohoto útvaru a sloužící k úponu ocasního svalstva. To představuje další pleziomorfii, stejně jako třeba dozadu zakřivené zuby; krátký krk, v jehož střední části mají obratle centra méně než třikrát delší než široká (sdíleno také s riojasaurem nebo taxonem "Gyposaurus" sinensis, který zřejmě do kladu Gyposaurus ve skutečnosti nespadá [Galton & Upchurch 2004]); nebo kost ramenní s podélně (= anteroposteriorně) nízkým nesouměrným deltopektorálním hřebenem, který končíve 40% celkové délky kosti.
Pantydraco je znám z nejméně tří velikostně odlišných exemplářů a nová rekonstrukce kostry ukazuje na to, že se pohyboval spíše po dvou než po čtyřech nohou. To není nic překvapivého: obligátně bipední byl dokonce i odvozenější Plateosaurus (např. Mallison 2010), i když to není nic, co bychom věděli už dlouhou dobu. Zajímavé je, že u pantydraka byla kvadrupedie založena na vyloženém omylu: dva bloky byly mylně interpretovány jako patřící jedinému exempláři. Exempláře také reprezentují juvenilní jedince, o čemž svědčí velké množství znaků: proporčně vysoká lebka s velkými očnicemi a krátkým čenichem, gracilní zaočnicová kost, většinou nesrostlé kosti mozkovny, velké oválné okénko, nízký počet maxillárních i dentárních zubů, otevřené neurocentrální švy krčních obratlů a nedokončená osifikace distálních konců kosti stehenní a metatarzálů. V cliftonských depozitech blízko Bristolu, kde byli objeveni první britští triasoví dinosauři (datované jsou do rétu, čili svrchního triasu) nebyl objeven žádný sauropodomorfí materiál, který by sdílel s pantydrakem nějaký z jeho unikátních diagnostických znaků. Zubní kosti nebo obratle z proximální třetiny ocasu sice s pantydrakem jisté podobnosti sdílí, ale těmito znaky disponuje i Efraasia nebo Saturnalia, a tudíž tyto fosilie nejdou k pantydrakovi přiřknout jednoznačně. Galton a Kermack také konstatují, že diverzita bazálních sauropodomorfů z období rétu byla v oblasti Walesu a ústí řeky Severn vysoká: kromě tří taxonů z Cliftonu známe i pantydraka a bazálního sauropoda kamelotii ze Somersetu.
Hone et al. (2011) prezentují jednu z nejzajímavějších a nejnovějších studií v tomto přehledu. Ze svrchní křídy souvrství Wangshi (Zhucheng, provincie Shandong, Čína) popisují na základě ne zcela kompletní pravé maxilly a levé zubní kosti nového tyrannosaurida, a to dokonce zástupce odvozeného kladu Tyrannosaurinae, kam spadají i obři typu tyrannosaura nebo tarbosaura. Nový taxon dostává jméno Zhuchengtyrannus magnus (na Českém paleontologickém fóru už se diskutovalo o tom, jestli by správnější nebylo "Zhuchengotyrannus", čemuž bych osobně - čistě na základě intuice, nikoli znalostí latinské morfologie - věřil). Z fráze "can be identified by" soudím, že následovné znaky jsou autapomorfiemi. Jde o vodorovný šelf na bočním povrchu vzestupného výběžku hlezenní kosti a o oblý zářez v předním okraji maxillárního okna. Hned v další větě je ale řeč o diagnóze formou unikátní kombinace znaků, která zahrnuje ještě několik dalších rysů. Srovnání s ostatními tyrannosauridy ukazuje, že (senzacechtivé údaje přichází) Zhuchengtyrannus se pohyboval ve velikostní kategorii tyrannosaura nebo tarbosaura. Daniel Madzia na ČPF upřesňuje: maxilla nového tyrannosaurida měří 64 cm podél spodní hrany; kost zubní měří od anterodorzálního (předního a horního) k posteroventrálnímu (zadnímu a dolnímu) konci 78 cm, nicméně z posteroventrálního konce kousek chybí. Rozměry si případný zájemce může sám odvodit srovnáním se známým materiálem velkých tyrannosauridů, který asi nejlépe katalogizuje Mickey Mortimer v The Theropod Database.
McDonaldovu studii o systematice bazálních iguanodontů popíšu jen stručně s chabou omluvou - na blogu jsem totiž tak trochu pozapomněl referovat i o starší studii, popisující taxony Proplanicoxa galtoni a Sellacoxa pauli (Carpenter & Ishida 2010), a o souvisejícím tématu "iguanodontí exploze". McDonald argumentuje, že nedávno popsaný taxon Dollodon bampingi nelze rozeznat od mantellisaura, a to ani podle původní diagnózy, ani na základě přezkoumání materiálu. Iguanodon seeleyi, kterého Carpenter & Ishida (2010) přesunuli pod dollodona, ve skutečnosti není rozlišitelný od I. bernissartensis. Konečně proplanikoxu McDonald označuje za nomen dubium a pravděpodobné mladší synonymum mantellisaura (což se však se statusem nomina dubia poněkud vylučuje, jak se na DML také objevilo). Ve Wealdenu jsou tedy podle všeho jen dva iguanodonti, I. bernissartensis a Mantellisaurus atherfieldensis. Zajímavým doplňkem ke studii může být kritika od G. S. Paula (který vztyčil taxon Mantellisaurus) a McDonaldova reakce na ni.
Paulina Carabajal (2011) se zabývá oblastí anatomie, která mě tak trochu děsí - mozkovnou. Předmětem jejího výzkumu je jihoamerický abelisaurid (ceratosaur, tedy celkem bazální teropod) Carnotaurus. Mozkovna je u něj dobře dochovaná, což je v rámci abelisauridů spíše výjimkou. Karnotaurova spodina lebeční nese charakteristické abelisauridí znaky, jako je pneumatizovaná kost spodní klínová (bazisfenoid), robustní bazipterygoidní výběžky (které kloubí mozkovnu s kostěným patrem) nebo výrazný předušní přívěsek (někdy - viz Chure & Madsen [1998] - nazývaný také "crista prootica"; jde o dolů vybíhající postranní výběžek spodní kosti klínové původně popsaný od teropodů, později však zjištěný třeba i od ptakopánvých). Na rozdíl od rozbíhajících se bazipterygoidních výběžků jiných abelisauridů ty karnotaurovy nemíří do strany. Se svým blízkým madagaskarským příbuzným majungasaurem Carnotaurus sdílí např. posterodorzálně (nahoru a dozadu) orientované výběžky kosti záušní (paroccipital processes - pravdou je, že velice často se na této struktuře kromě záušní kosti podílí také boční kost týlní, exokcipitál). Dalším z těchto spojujících znaků je otvor pro trojklaný (pátý hlavový) nerv, který je z bočního pohledu zarovnaný s nuchálním hřebenem - hřebenem na (většinou?) kosti temenní. Význam své práce Paulina Carabajal vidí především v předběžných poznatcích o neurokraniální morfologii abelisauridů, které se jí podařilo nashromáždit.
Naish & Sweetman (2011) předvádějí skutečný paleontologický výkon. Ukazují totiž, že v souvrství Hastings (berriasské až valanginské stáři, tj. asi před 145,5 až 133,9 miliony let) v jihovýchodní Anglii byl přítomný drobný maniraptorní teropod, a přitom jediné, co drží v rukou, je vodou obroušený obratel s délkou centra 7,1 mm (!). Jaké informace lze z takového materiálu dostat? V první řadě, šlo o obratel ze zadní části krku. Pochází evidentně od dospělce (zřejmě určeno na základě uzavřených neurocentrálních švů). Velká hypapofýza (výběžek na spodní straně obratle), neurální oblouk ve tvaru písmene X a amficélní centrum (vyduté dovnitř z přední i zadní strany) ukazují na zástupce kladu Maniraptora, tedy ptáků a jim podobných teropodů. Zastaví se Naish a Sweetman alespoň tady? Nebylo by to na 7 mm kamene už dost informací? Evidentně ne. Z téměř rovnoběžných předních a zadních kloubících povrchů lze určit, že obratel nepatřil deinonychosaurovi, zatímco již zmiňovaný tvar neurálního oblouku připomíná oviraptorosaury. Poměr mezi šířkou nervového kanálku a kloubícího povrchu naopak evokuje "ptáky" - zde asi ve významu avialanů (vše blíže příbuzné vrabcovi než deinonychosaurům nebo všichni potomci posledního společného předka archeopteryga a vrabce). Porovnáním materiálu s kompletnějšími maniraptořími kostrami dochází autoři k závěru, že celková délka zvířete se pohybovala mezi 16 a 40 cm. To mohlo znamenat jednoho z nejmenších druhohorních dinosaurů (přestože na takového iberomesornise s rozpětím křídel 10 až 15 cm zřejmě neměl). Zajímavý je i fakt, že nový nález představuje první důkaz o přítomnosti teropoda v Hastingsu, zatímco souvrství Wessex (na ostrově Wight), náležející do stejné nadskupiny (Wealden), je svou teropodní faunou docela proslulé.
Příjemné ekologické osvěžení v záplavě anatomie a fylogenetiky představuje studie Ruxtona a Wilkinsona. Ti zjišťují, zda bylo pro sauropody energeticky výhodné shánět si potravu nízko u země. Inspirovali se u nedávných výpočtů, podle kterých mohla náročnost cestování pro sauropody učinit atraktivní spásání vysoké vegetace. Autoři předpovídají, že krk jen o trochu delší než minimum nutné pro to, aby ústa dosáhla země, by přinesl značnou úsporu energie. Každý další přírůstek s sebou nese další úsporu, ta je ale s rostoucí délkou krku čím dál tím menší a menší. 9 m dlouhý krk brachiosaura (či snad giraffatitana?) už umožňuje redukovat celkovou energetickou náročnost spásání až o 80% oproti výše zmíněnému "minimálnímu" krku. Přírodní výběr mohl upřednostňovat delší krky jako adaptaci na spásání nízké vegetace stejně dobře, jako na spásání té vysoké. Výhodu zde představuje větší plocha, z níž může dlouhokrké zvíře spásat potravu bez nutnosti se přesunovat. Energeticky náročný pohyb z místa na místo je tím možné omezit.
Je ale dobré upozornit, že na DML se studie setkala se značnou nedůvěrou. Protistrana zde přitom nabízí více než dobré argumenty: David Marjanović upozorňuje, že bez spolehlivých údajů o tom, jaká byla pohyblivost sauropodího krku a zda bylo energeticky náročnější držet jej vodorovně nebo ho zvednout, jsou závěry Ruxtona a Wilkinsona poněkud spekulativní. S tím souhlasí i Mike Taylor, který je v oblasti sauropodích krků nepopiratelným expertem (viz např. Taylor et al. 2009).
A jako poslední jsou tady Smith et al. (2011), další tým autorů, který se soustředí na mozkovnu - tentokrát ovšem u bazálního zástupce jedné z nejpodivnějších skupin maniraptorů, terizinosaura Falcarius utahensis. Do dnešního dne bylo v kostní brekcii Crystal Geyser (souvrství Cedar Mountain, spodní křída, východní Utah) nalezeno více než 2000 dizartikulovaných pozůstatků tohoto zvířete, mezi nimiž jsou i dvě neúplné mozkovny. Ty jsou anatomicky neobyčejně cenné, neboť umožňují stanovit primitivní stav lebky pro terizinosaury a dokonce i zjistit, nakolik je pneumaticita (vzduchem vyplněné dutinky v kostech) mozkovny proměnlivá v rámci velmi úzkých kladů, kterým obvykle říkáme "druhy". Pokud nové poznatky zkombinuje s CT skenem o něco odvozenějšího notronyka, vyvstane před námi několik evolučních tendencí a také terizinosauřích synapomorfií. Do první kategorie patří třeba rostoucí stupeň pneumatizace báze lebeční, svrchní týlní kost naklánějící se dopředu nebo redukce úponů pro lebeční a krční svalstvo. Poslední ze zmíněných dějů byl spojen se ztrátou samostatných bazipterygoidních výběžků, které se začlenily do extrémně pneumatické kosti. Rostoucí pneumatizace se zase projevovila vývojem tzv. "výdutě kosti spodní klínové" (basisphenoid bulla). Jak vysvětluje Darren Naish, jde o vzduchem vyplněnou kostěnou komoru, propojenou s dalšími pneumatickými dutinami a úzce spjatou také s ušním bubínkem. Zaznamenána byla u ornitomimosaurů a hlavně troodontidů, u nichž mělo jít o adaptaci pro zachycování nízkofrekvenčních zvuků (Currie 1985). Tato struktura byla dokonce použita k fylogenetickému sjednocení obou skupin, takže její odhalení u terizinosaurů je (pokud mi tedy něco neušlo a její výskyt nebyl rozšířen už dříve) docela velkou událostí. CT sken dále odhalil téměř ptačí (kde ptačí zřejmě znamená opět avialanní) stavbu vnitřního ucha, kompletního včetně půlkruhových kanálků a dlouhého hlemýždě, který svědčí o citlivosti na velký rozsah frekvencí.
Butler RJ, Jin L-Y, Chen J, Godefroit P 2011 The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China. Palaeontology doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x
Ornithopods were the most important group of Cretaceous ornithischians and achieved high levels of abundance and taxonomic diversity. An understanding of the phylogeny, early evolution and diagnosis of the clade is hampered by a shortage of detailed anatomical descriptions of basal taxa. One of the most important basal ornithopod taxa discovered in recent years is Changchunsaurus parvus, from the Quantou Formation (‘middle’ Cretaceous) of Jilin Province, China, represented by excellent cranial and postcranial material. Here, we present the first description of the postcranial anatomy of the holotype specimen of Changchunsaurus and provide comparisons to other basal cerapodans and basal ornithopods. A phylogenetic analysis finds relationships amongst basal ornithopods to be extremely poorly resolved, but supports a sister-group relationship between Changchunsaurus and Jeholosaurus shangyuanensis from the Yixian Formation (late Barremian–early Aptian) of Liaoning Province, China. Numerous characters distinguish the two taxa, supporting their generic distinction. The proposed sister-group relationship suggests that an endemic clade of small-bodied bipedal ornithopods existed in north-east China during the Early to ‘middle’ Cretaceous.
Pantydraco je znám z nejméně tří velikostně odlišných exemplářů a nová rekonstrukce kostry ukazuje na to, že se pohyboval spíše po dvou než po čtyřech nohou. To není nic překvapivého: obligátně bipední byl dokonce i odvozenější Plateosaurus (např. Mallison 2010), i když to není nic, co bychom věděli už dlouhou dobu. Zajímavé je, že u pantydraka byla kvadrupedie založena na vyloženém omylu: dva bloky byly mylně interpretovány jako patřící jedinému exempláři. Exempláře také reprezentují juvenilní jedince, o čemž svědčí velké množství znaků: proporčně vysoká lebka s velkými očnicemi a krátkým čenichem, gracilní zaočnicová kost, většinou nesrostlé kosti mozkovny, velké oválné okénko, nízký počet maxillárních i dentárních zubů, otevřené neurocentrální švy krčních obratlů a nedokončená osifikace distálních konců kosti stehenní a metatarzálů. V cliftonských depozitech blízko Bristolu, kde byli objeveni první britští triasoví dinosauři (datované jsou do rétu, čili svrchního triasu) nebyl objeven žádný sauropodomorfí materiál, který by sdílel s pantydrakem nějaký z jeho unikátních diagnostických znaků. Zubní kosti nebo obratle z proximální třetiny ocasu sice s pantydrakem jisté podobnosti sdílí, ale těmito znaky disponuje i Efraasia nebo Saturnalia, a tudíž tyto fosilie nejdou k pantydrakovi přiřknout jednoznačně. Galton a Kermack také konstatují, že diverzita bazálních sauropodomorfů z období rétu byla v oblasti Walesu a ústí řeky Severn vysoká: kromě tří taxonů z Cliftonu známe i pantydraka a bazálního sauropoda kamelotii ze Somersetu.
Galton & Kermack (2011) se místo provedení vlastní analýzy rozhodli pouze modifikovat stromek, se kterým přišel Ezcurra (2010). Ten při mapování fylogenetických vztahů mezi bazálními dinosaury minulý rok způsobil malou revoluci tím, že spojil několik dosud problematických bazálních plazopánvých do jediného kladu, nazvaného Guaibasauridae. Zkratky: (Dino) Dinosauria, (Guaib) Guaibasauridae, (Herr) Herrerasauria, (Ignavus) fylogenetická pozice ignavusaura podle kladogramu předloženého Knollem (2010), (N. gen. et sp.) nový taxon guaibasaurida popsaný Ezcurrou (2010), (P.) Plateosaurus, (Plat) Plateosauridae, (Saur) Saurischia - plazopánví, (Saurop) Sauropoda, (Ther) Theropoda. Napravo od kladogramu je vidět některé starší rekonstrukce pantydrakova kosterního materiálu. (A) interpretační kresba lebky z pravého bočního pohledu, (B) totéž při pohledu zespoda, (C) totéž při pohledu seshora, (D) starší rekonstrukce lebky, rovněž z pravého bočního pohledu, (E) rekonstrukce kostry pantydraka v pozici na všech čtyřech a (F) na dvou nohách, založená na exemplářích P24, P35/1, P64/1 a P77/1. (A–C) převzato od Yatese (2003), D modifikováno z Kermack (1984), (O, P) originální ilustrace. (A–D) měřítko odpovídá 1 cm, (O, P) měřítko odpovídá 10 cm. (Modifikováno z Galton & Kermack 2011: Figure 1 a Figure 3)
Zhuchengtyrannova maxilla. (afo) předočnicová jamka, (af) předočnicové okno, (amf) zářez v okraji maxillárního okna, (fm) otvůrky, (mf) maxillární okno, (pmf) promaxillární okno. Význam zkratek je tentokrát pouze odhadnutý, studii nemám k dispozici - proto je ani nevysvětluji všechny. (Zdroj: archosaurmusings.wordpress.com)
McDonaldovu studii o systematice bazálních iguanodontů popíšu jen stručně s chabou omluvou - na blogu jsem totiž tak trochu pozapomněl referovat i o starší studii, popisující taxony Proplanicoxa galtoni a Sellacoxa pauli (Carpenter & Ishida 2010), a o souvisejícím tématu "iguanodontí exploze". McDonald argumentuje, že nedávno popsaný taxon Dollodon bampingi nelze rozeznat od mantellisaura, a to ani podle původní diagnózy, ani na základě přezkoumání materiálu. Iguanodon seeleyi, kterého Carpenter & Ishida (2010) přesunuli pod dollodona, ve skutečnosti není rozlišitelný od I. bernissartensis. Konečně proplanikoxu McDonald označuje za nomen dubium a pravděpodobné mladší synonymum mantellisaura (což se však se statusem nomina dubia poněkud vylučuje, jak se na DML také objevilo). Ve Wealdenu jsou tedy podle všeho jen dva iguanodonti, I. bernissartensis a Mantellisaurus atherfieldensis. Zajímavým doplňkem ke studii může být kritika od G. S. Paula (který vztyčil taxon Mantellisaurus) a McDonaldova reakce na ni.
Paulina Carabajal (2011) se zabývá oblastí anatomie, která mě tak trochu děsí - mozkovnou. Předmětem jejího výzkumu je jihoamerický abelisaurid (ceratosaur, tedy celkem bazální teropod) Carnotaurus. Mozkovna je u něj dobře dochovaná, což je v rámci abelisauridů spíše výjimkou. Karnotaurova spodina lebeční nese charakteristické abelisauridí znaky, jako je pneumatizovaná kost spodní klínová (bazisfenoid), robustní bazipterygoidní výběžky (které kloubí mozkovnu s kostěným patrem) nebo výrazný předušní přívěsek (někdy - viz Chure & Madsen [1998] - nazývaný také "crista prootica"; jde o dolů vybíhající postranní výběžek spodní kosti klínové původně popsaný od teropodů, později však zjištěný třeba i od ptakopánvých). Na rozdíl od rozbíhajících se bazipterygoidních výběžků jiných abelisauridů ty karnotaurovy nemíří do strany. Se svým blízkým madagaskarským příbuzným majungasaurem Carnotaurus sdílí např. posterodorzálně (nahoru a dozadu) orientované výběžky kosti záušní (paroccipital processes - pravdou je, že velice často se na této struktuře kromě záušní kosti podílí také boční kost týlní, exokcipitál). Dalším z těchto spojujících znaků je otvor pro trojklaný (pátý hlavový) nerv, který je z bočního pohledu zarovnaný s nuchálním hřebenem - hřebenem na (většinou?) kosti temenní. Význam své práce Paulina Carabajal vidí především v předběžných poznatcích o neurokraniální morfologii abelisauridů, které se jí podařilo nashromáždit.
Naish & Sweetman (2011) předvádějí skutečný paleontologický výkon. Ukazují totiž, že v souvrství Hastings (berriasské až valanginské stáři, tj. asi před 145,5 až 133,9 miliony let) v jihovýchodní Anglii byl přítomný drobný maniraptorní teropod, a přitom jediné, co drží v rukou, je vodou obroušený obratel s délkou centra 7,1 mm (!). Jaké informace lze z takového materiálu dostat? V první řadě, šlo o obratel ze zadní části krku. Pochází evidentně od dospělce (zřejmě určeno na základě uzavřených neurocentrálních švů). Velká hypapofýza (výběžek na spodní straně obratle), neurální oblouk ve tvaru písmene X a amficélní centrum (vyduté dovnitř z přední i zadní strany) ukazují na zástupce kladu Maniraptora, tedy ptáků a jim podobných teropodů. Zastaví se Naish a Sweetman alespoň tady? Nebylo by to na 7 mm kamene už dost informací? Evidentně ne. Z téměř rovnoběžných předních a zadních kloubících povrchů lze určit, že obratel nepatřil deinonychosaurovi, zatímco již zmiňovaný tvar neurálního oblouku připomíná oviraptorosaury. Poměr mezi šířkou nervového kanálku a kloubícího povrchu naopak evokuje "ptáky" - zde asi ve významu avialanů (vše blíže příbuzné vrabcovi než deinonychosaurům nebo všichni potomci posledního společného předka archeopteryga a vrabce). Porovnáním materiálu s kompletnějšími maniraptořími kostrami dochází autoři k závěru, že celková délka zvířete se pohybovala mezi 16 a 40 cm. To mohlo znamenat jednoho z nejmenších druhohorních dinosaurů (přestože na takového iberomesornise s rozpětím křídel 10 až 15 cm zřejmě neměl). Zajímavý je i fakt, že nový nález představuje první důkaz o přítomnosti teropoda v Hastingsu, zatímco souvrství Wessex (na ostrově Wight), náležející do stejné nadskupiny (Wealden), je svou teropodní faunou docela proslulé.
Příjemné ekologické osvěžení v záplavě anatomie a fylogenetiky představuje studie Ruxtona a Wilkinsona. Ti zjišťují, zda bylo pro sauropody energeticky výhodné shánět si potravu nízko u země. Inspirovali se u nedávných výpočtů, podle kterých mohla náročnost cestování pro sauropody učinit atraktivní spásání vysoké vegetace. Autoři předpovídají, že krk jen o trochu delší než minimum nutné pro to, aby ústa dosáhla země, by přinesl značnou úsporu energie. Každý další přírůstek s sebou nese další úsporu, ta je ale s rostoucí délkou krku čím dál tím menší a menší. 9 m dlouhý krk brachiosaura (či snad giraffatitana?) už umožňuje redukovat celkovou energetickou náročnost spásání až o 80% oproti výše zmíněnému "minimálnímu" krku. Přírodní výběr mohl upřednostňovat delší krky jako adaptaci na spásání nízké vegetace stejně dobře, jako na spásání té vysoké. Výhodu zde představuje větší plocha, z níž může dlouhokrké zvíře spásat potravu bez nutnosti se přesunovat. Energeticky náročný pohyb z místa na místo je tím možné omezit.
Je ale dobré upozornit, že na DML se studie setkala se značnou nedůvěrou. Protistrana zde přitom nabízí více než dobré argumenty: David Marjanović upozorňuje, že bez spolehlivých údajů o tom, jaká byla pohyblivost sauropodího krku a zda bylo energeticky náročnější držet jej vodorovně nebo ho zvednout, jsou závěry Ruxtona a Wilkinsona poněkud spekulativní. S tím souhlasí i Mike Taylor, který je v oblasti sauropodích krků nepopiratelným expertem (viz např. Taylor et al. 2009).
A jako poslední jsou tady Smith et al. (2011), další tým autorů, který se soustředí na mozkovnu - tentokrát ovšem u bazálního zástupce jedné z nejpodivnějších skupin maniraptorů, terizinosaura Falcarius utahensis. Do dnešního dne bylo v kostní brekcii Crystal Geyser (souvrství Cedar Mountain, spodní křída, východní Utah) nalezeno více než 2000 dizartikulovaných pozůstatků tohoto zvířete, mezi nimiž jsou i dvě neúplné mozkovny. Ty jsou anatomicky neobyčejně cenné, neboť umožňují stanovit primitivní stav lebky pro terizinosaury a dokonce i zjistit, nakolik je pneumaticita (vzduchem vyplněné dutinky v kostech) mozkovny proměnlivá v rámci velmi úzkých kladů, kterým obvykle říkáme "druhy". Pokud nové poznatky zkombinuje s CT skenem o něco odvozenějšího notronyka, vyvstane před námi několik evolučních tendencí a také terizinosauřích synapomorfií. Do první kategorie patří třeba rostoucí stupeň pneumatizace báze lebeční, svrchní týlní kost naklánějící se dopředu nebo redukce úponů pro lebeční a krční svalstvo. Poslední ze zmíněných dějů byl spojen se ztrátou samostatných bazipterygoidních výběžků, které se začlenily do extrémně pneumatické kosti. Rostoucí pneumatizace se zase projevovila vývojem tzv. "výdutě kosti spodní klínové" (basisphenoid bulla). Jak vysvětluje Darren Naish, jde o vzduchem vyplněnou kostěnou komoru, propojenou s dalšími pneumatickými dutinami a úzce spjatou také s ušním bubínkem. Zaznamenána byla u ornitomimosaurů a hlavně troodontidů, u nichž mělo jít o adaptaci pro zachycování nízkofrekvenčních zvuků (Currie 1985). Tato struktura byla dokonce použita k fylogenetickému sjednocení obou skupin, takže její odhalení u terizinosaurů je (pokud mi tedy něco neušlo a její výskyt nebyl rozšířen už dříve) docela velkou událostí. CT sken dále odhalil téměř ptačí (kde ptačí zřejmě znamená opět avialanní) stavbu vnitřního ucha, kompletního včetně půlkruhových kanálků a dlouhého hlemýždě, který svědčí o citlivosti na velký rozsah frekvencí.
Butler RJ, Jin L-Y, Chen J, Godefroit P 2011 The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China. Palaeontology doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x
Ornithopods were the most important group of Cretaceous ornithischians and achieved high levels of abundance and taxonomic diversity. An understanding of the phylogeny, early evolution and diagnosis of the clade is hampered by a shortage of detailed anatomical descriptions of basal taxa. One of the most important basal ornithopod taxa discovered in recent years is Changchunsaurus parvus, from the Quantou Formation (‘middle’ Cretaceous) of Jilin Province, China, represented by excellent cranial and postcranial material. Here, we present the first description of the postcranial anatomy of the holotype specimen of Changchunsaurus and provide comparisons to other basal cerapodans and basal ornithopods. A phylogenetic analysis finds relationships amongst basal ornithopods to be extremely poorly resolved, but supports a sister-group relationship between Changchunsaurus and Jeholosaurus shangyuanensis from the Yixian Formation (late Barremian–early Aptian) of Liaoning Province, China. Numerous characters distinguish the two taxa, supporting their generic distinction. The proposed sister-group relationship suggests that an endemic clade of small-bodied bipedal ornithopods existed in north-east China during the Early to ‘middle’ Cretaceous.
Galton PM, Kermack D 2010 The anatomy of Pantydraco caducus, a very basal sauropodomorph dinosaur from the Rhaetian (Upper Triassic) of South Wales, UK. Rev Paléobiol 29(2): 341–404
Apart from characters of the dentary (proportional shortness, also Saturnalia tupiniquim) and vertebrae of proximal third of tail (posterior position of antero-posteriorly short neural spine on arch, absence of ventral furrowing on centra; both also Efraasia minor), the bones of very basal sauropodomorphs from the Rhaetian (Upper Triassic) fissure fill in Clifton near Bristol (including holotypes of Thecodontosaurus antiquus, Asylosaurus yalensis; taxon with robust humerus) share no diagnostic characters with those of Pantydraco caducus from the rhaetian of South Wales. This taxon is diagnosed by four autapomorphies: median fusion of the nasals, prominent medial tubercle from posterior part of surangular, epipophyses of cervical vertebrae 3-5 form fat plates that overhang the posterior margins of the postzygapophyseal facets but do not form raised ridges on the dorsal surface of the postzygapophysis, and the fossae, possibly pneumatic, prominent on the neurocentral suture of cervical vertebrae 6-8 and shallow on the lateral part of centrum 9. The dentary is deep and short, with maximum height of more than 20% of length (also Saturnalia tupiniquim, Thecodontosaurus antiquus), occupying less than 40 % of total mandibular length (also Saturnalia tupiniquim). The ilium is tall with a long anterior process (also Anchisaurus polyzelus) and a short postacetabular process with the plesiomorphic absence of a brevis shelf. Other plesiomorphic characters include the lack of a buccal emargination on the dentary (also Saturnalia tupiniquim); teeth all recurved in lateral view; neck short with mid-cervical centra less than three times as long as wide (also Riojasaurus incertus, “Gyposaurus” sinensis); and humerus with a uniquely small tubercle medial to head and an antero-posteriorly low (also Asylosaurus yalensis) asymmetrical deltopectoral crest with the apex at 40% of humeral length. At least three different sized individuals are preserved and the new skeletal reconstruction, with the posterior region scaled up to match the larger holotype, indicates a more bipedal animal than the more quadrupedal pose based on the incorrect premise that the two main blocks represent one individual. The specimens represent juveniles as indicated by the proportionally large skull with large orbits and short, high snout, slender postorbital bone, separation of most of bones of braincase, large metotic fssure and fenestra ovalis, low maxillary and dentary tooth counts, open neurocentral sutures of cervical vertebrae, and incomplete ossifcation of distal ends of the femur and metatarsals. The diversity of basal sauropodomorphs from the Rhaetian of Wales and England adjacent to the Severn Estuary is high with fve taxa (Pantydraco caducus, three from Clifton, large basal sauropod Camelotia borealis from Somerset).
Hone DWE, Wang K, Sullivan C, Zhao X-J, Chen S-Q, Li D-J, Ji S-A, Ji Q, Xu X 2011 A new tyrannosaurine theropod, Zhuchengtyrannus magnus is named based on a maxilla and dentary. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.03.005
Tyrannosaurids are primarily gigantic, predatory theropod dinosaurs of the Cretaceous. Here we report a new member of the tyrannosaurid clade Tyrannosaurinae from the Upper Cretaceous Wangshi Group of Zhucheng, Shandong Province, China, based on a maxilla and associated dentary. The discovery of this animal, here named Zhuchengtyrannus magnus gen. et sp. nov., adds to the known diversity of tyrannosaurids in Asia. Z. magnus can be identified by a horizontal shelf on the lateral surface of the base of the ascending process, and a rounded notch in the anterior margin of the maxillary fenestra. Several additional features contribute to a unique combination of character states that serves to further distinguish Z. magnus from other taxa. Comparisons with other tyrannosaurids suggest that Zhuchengtyrannus was a very large theropod, comparable in size to both Tarbosaurus and Tyrannosaurus.
McDonald AT 2011 The status of Dollodon and other basal iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Wealden beds (Lower Cretaceous) of Europe. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.03.002
Dollodon bampingi was recently named based upon a specimen from the Bernissart Quarry that had previously been referred to Mantellisaurus atherfieldensis. The initial diagnosis of Dollodon did not adequately distinguish it from Mantellisaurus or from other basal iguanodonts, necessitating a reassessment of the material. Firsthand examination of the holotypes of the two taxa and numerous other basal iguanodont specimens, as well as a principal components analysis of basal iguanodont dentaries, did not find any morphological features to justify the distinction of Dollodon from Mantellisaurus. Dollodon bampingi is thus best considered a nomen dubium and junior synonym of Mantellisaurus atherfieldensis. Furthermore, the recent referral of the species Iguanodon seelyi to the genus Dollodon is not supported; I. seelyi is indistinguishable from Iguanodon bernissartensis, and is considered a junior synonym of that species. Finally, the recently named taxon Proplanicoxa galtoni, also based upon a specimen formerly attributed to Mantellisaurus atherfieldensis, is considered a nomen dubium and probable junior synonym of M. atherfieldensis. Thus, only two species of large-bodied basal iguanodont should be recognized from the upper Wealden beds of England and Belgium: Mantellisaurus atherfieldensis and Iguanodon bernissartensis.
Naish D, Sweetman SC 2011 A tiny maniraptoran dinosaur in the Lower Cretaceous Hastings Group: Evidence from a new vertebrate-bearing locality in southeast England. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.03.001
In contrast to the Barremian Wessex Formation on the Isle of Wight, the remains of small theropods are rare in the Berriasian-Valanginian Hastings Group of the English mainland. Both units are part of the dinosaur-rich Wealden Supergroup (Berriasian-Aptian) of southern Britain. Here we report the cervical vertebra of a small dinosaur from the Pevensey Pit at Ashdown Brickworks, a site located north-west of Bexhill, East Sussex. The pit yields a rich assemblage of vertebrate fossils from the Valanginian Wadhurst Clay Formation of the Hastings Group. The new specimen, a near-complete but water-worn posterior cervical vertebra, is tiny (total centrum length = 7.1 mm) but evidently from an adult theropod. Its large hypapophysis, X-shaped neural arch and amphicoelous centrum suggest referral to Maniraptora, and the subparallel anterior and posterior articular surfaces imply that it does not belong to a deinonychosaur. The X-shaped neural arch recalls a similar condition seen in oviraptorosaurs while the high neural canal/articular surface ratio (0.70) is bird-like. The specimen is significant in representing the first maniraptoran to be reported from the Hastings Group but is otherwise indeterminate. By comparing the specimen to better known maniraptorans and estimating the proportions of the animal to which it belongs, we suggest that the total skeletal length of this maniraptoran was somewhere between 16 and 40 cm. It may therefore have been among the smallest of known Mesozoic dinosaurs.
In contrast to the Barremian Wessex Formation on the Isle of Wight, the remains of small theropods are rare in the Berriasian-Valanginian Hastings Group of the English mainland. Both units are part of the dinosaur-rich Wealden Supergroup (Berriasian-Aptian) of southern Britain. Here we report the cervical vertebra of a small dinosaur from the Pevensey Pit at Ashdown Brickworks, a site located north-west of Bexhill, East Sussex. The pit yields a rich assemblage of vertebrate fossils from the Valanginian Wadhurst Clay Formation of the Hastings Group. The new specimen, a near-complete but water-worn posterior cervical vertebra, is tiny (total centrum length = 7.1 mm) but evidently from an adult theropod. Its large hypapophysis, X-shaped neural arch and amphicoelous centrum suggest referral to Maniraptora, and the subparallel anterior and posterior articular surfaces imply that it does not belong to a deinonychosaur. The X-shaped neural arch recalls a similar condition seen in oviraptorosaurs while the high neural canal/articular surface ratio (0.70) is bird-like. The specimen is significant in representing the first maniraptoran to be reported from the Hastings Group but is otherwise indeterminate. By comparing the specimen to better known maniraptorans and estimating the proportions of the animal to which it belongs, we suggest that the total skeletal length of this maniraptoran was somewhere between 16 and 40 cm. It may therefore have been among the smallest of known Mesozoic dinosaurs.
Paulina Carabajal A 2011 The braincase anatomy of Carnotaurus sastrei (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia. J Vert Paleont 31(2): 378–86
Carnotaurus sastrei is a large abelisaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Patagonia. Its remains include an almost complete skeleton with a well-preserved skull and braincase. Because relatively few abelisaurid braincases are known, the description of the Carnotaurus braincase is important for understanding the variability of this complex structure within the clade. Carnotaurus exhibits traits that characterize the abelisaurid basicranium, such as a well-developed preotic pendant, solid basipterygoid processes, and pneumatic basisphenoid, subsellar, and lateral tympanic recesses. The basipterygoid processes do not project laterally, unlike the divergent processes observed in other abelisaurids. Carnotaurus shares with the Malagasy abelisaurid Majungasaurus crenatissimus caudodorsally oriented paroccipital processes and a maxillomandibular foramen for the trigeminal nerve that in lateral view is aligned with the nuchal crest. The detailed description of the braincase of Carnotaurus presented here provides a better cranial anatomical record of this Patagonian abelisaurid and preliminary insights to the neurocranial morphology within the group.
Ruxton GD, Wilkinson DM 2011 The energetics of low browsing in sauropods. Biol Lett doi:10.1098/rsbl.2011.0116
It has recently been argued that the probable high cost of travel for sauropod dinosaurs would have made exploiting high forage energetically attractive, if this reduced the need to travel between food patches. This argument was supported by simple calculations. Here, we take a similar approach to evaluate the energetics of foraging close to the ground. We predict that small extensions of the neck beyond the minimum required for the mouth to reach the ground bring substantial energetic savings. Each increment of length brings a further saving, but the sizes of such benefits decrease with increasing neck length. However, the observed neck length of around 9 m for Brachiosaurus (for example) is predicted to reduce the overall cost of foraging by 80 per cent, compared with a minimally necked individual. We argue that the long neck of the sauropods may have been under positive selection for low foraging (instead of, or as well as, exploitation of high foraging), if this long neck allowed a greater area of food to be exploited from a given position and thus reduced the energetically expensive movement of the whole animal.
It has recently been argued that the probable high cost of travel for sauropod dinosaurs would have made exploiting high forage energetically attractive, if this reduced the need to travel between food patches. This argument was supported by simple calculations. Here, we take a similar approach to evaluate the energetics of foraging close to the ground. We predict that small extensions of the neck beyond the minimum required for the mouth to reach the ground bring substantial energetic savings. Each increment of length brings a further saving, but the sizes of such benefits decrease with increasing neck length. However, the observed neck length of around 9 m for Brachiosaurus (for example) is predicted to reduce the overall cost of foraging by 80 per cent, compared with a minimally necked individual. We argue that the long neck of the sauropods may have been under positive selection for low foraging (instead of, or as well as, exploitation of high foraging), if this long neck allowed a greater area of food to be exploited from a given position and thus reduced the energetically expensive movement of the whole animal.
Smith DK, Zanno LE, Sanders RK, DeBlieux DD, Kirkland JI 2011 New information on the braincase of the North American therizinosaurian (Theropoda, Maniraptora) Falcarius utahensis. J Vert Paleont 31(2): 387–404
Many disarticulated bones from multiple individuals of a primitive therizinosaurian, referred to Falcarius utahensis, were found in the paucispecific Crystal Geyser bonebed in the Lower Cretaceous Cedar Mountain Formation of eastern Utah. To date, more than 2000 specimens from this species have been excavated. Included in this collection are two partial braincases, one of which is designated the holotype. Here we describe the braincase morphology of Falcarius utahensis. These specimens help establish the primitive cranial condition for the Therizinosauria and further substantiate intraspecific and contralateral braincase pneumatic variation in theropods. When combined with new observations on the cranial remains of the therizinosaurid Nothronychus mckinleyi derived from computed tomographic (CT) scans, the braincase morphology of Falcarius clarifies several evolutionary trends within the Therizinosauria and establishes a suite of synapomorphies for the Therizinosauridae. Trends within the clade include increased basicranial pneumatization (the development of a basisphenoid bulla and loss of external subcondylar recesses), anterior deflection of the supraoccipital, and the reduction of points of origin of the craniocervical musculature, associated with the loss of discrete basipterygoid processes, probably due to incorporation of these structures into the expanded hyperpneumatic bone. Finally, CT scans reveal a complete, nearly avian, inner ear with bird-like semicircular canals and a long cochlea indicating broad frequency discrimination.
Zdroje:
Zdroje:
- http://dml.cmnh.org/2011Mar/msg00112.html
- http://forum.wildprehistory.org/viewtopic.php?t=2858
- http://home.comcast.net/~eoraptor/Tyrannosauroidea.html#Tyrannosaurinae
- http://dml.cmnh.org/2011Mar/msg00485.html
- http://dml.cmnh.org/2011Mar/msg00489.html
- http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2007/01/troodontids_and_owls_oh_the_ir.php
- http://dml.cmnh.org/2011Mar/msg00611.html
- http://dml.cmnh.org/2011Mar/msg00614.html
- Carpenter K, Ishida Y 2010 Early and “Middle” Cretaceous iguanodonts in time and space. J Iber Geol 36(2): 145–64
- Chure DJ, Madsen JH 1998 An unusual braincase (?Stokesosaurus clevelandi) from the Cleveland-Lloyd dinosaur quarry, Utah (Morrison Formation; Late Jurassic). J Vert Paleont 18(1): 115–25
- Currie PJ 1985 Cranial anatomy of Stenonychosaurus inequalis (Saurischia, Theropoda) and its bearing on the origin of birds. Can J Earth Sci 22: 1643–58
- Ezcurra MD 2010 A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: A reassessment of dinosaur origin and phylogeny. J Syst Palaeont 8(3): 371–425
- Galton PM, Upchurch P 2004 Prosauropoda. 232–58 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press
- Galton PM, Yates AM, Kermack D 2007 Pantydraco n. gen. for Thecodontosaurus caducus YATES, 2003, a basal sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic or Lower Jurassic of South Wales, UK. N Jb Geol Pal Abh 243(1): 119–25
- Jin L-Y, Chen J, Zan S, Butler RJ, Godefroit P 2010 Cranial anatomy of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, northeastern China. J Vert Paleont 30(1): 196–214
- Kermack D 1984 New prosauropod material from South Wales. Zool J Linn Soc 82: 101–17
- Knoll F 2010 A primitive sauropodomorph from the upper Elliot Formation of Lesotho. Geol Mag 147(6): 814–29
- Mallison H 2010 The digital Plateosaurus I: body mass, mass distribution and posture assessed using CAD and CAE on a digitally mounted complete skeleton. Palaeont Electro 13.2.8A
- Taylor MP, Wedel MJ, Naish D 2009 Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals. Acta Palaeont Pol 54(2): 213–20
- Yates AM 2003 A new species of the primitive dinosaur, Thecodontosaurus (Saurischia: Sauropodomorpha) and its implications for the systematics of early dinosaurs. J Syst Palaeont 1: 1–42
