pan-Aves

    Je to již delší dobu, co jsem na webu narazil na zajímavý, populárně-naučný česky psaný článek o forusracidech. Zaujala mě zmínka o tom, že na rozdíl od žijících druhotně nelétavých ptáků, jejichž přední končetiny se nacházejí v nejrůznějším stupni redukce, nelze paže taxonu Titanis ani při dobré vůli označit za křídla. Na základě tohoto konstatování byla dále rozvíjena spekulace, že byl tento forsusracid v podstatě dinosaurem z vývojové linie tak dávné, že se od zbytku ptáků odštěpila ještě před vynalezením letu. Článek se nijak nepozastavoval nad fylogenetickými implikacemi; mě ale zaujaly. Už delší dobu víme, že není důvod spojovat si počátky ptačího letu s "Archaeopteryx node" (= uzlem na kladogramu, reprezentujícím posledního společného předka archeopteryga a žijících ptáků), zároveň ale není žádný důvod posouvat jej do výrazně pozdější ani dřívější doby. Naprostá většina výzkumníků se shodne na tom, že let homologický např. s dnešním vrabcem vznikl někde mezi oviraptorosaury (kteří jsou ještě zřejmě prvotně nelétaví) a protiptáky z kladu Enantiornithes (kteří už létat dokázali a jejich křídla a ramenní pletenec už byl velmi podobný žijícím ptákům). Zároveň si biologie natolik zvykla na přelomovou roli archeopteryga v ptačí evoluci a naprostou neznalost jejích dřívějších fází, že cokoli, co se nachází na kladogramu pod ním, považujeme tak trochu za exotické. Ať už bude jméno Aves definováno jakkoli – osobně si myslím, že zahrnout do něj deinonychosaury a oviraptorosaury dává vzhledem k paleobiologické evidenci nashromážděné během posledních dvaceti let daleko větší smysl – Archaeopteryx bude vždy vnímán jako hraniční čára, za kterou teprve jsou ti "praví" dinosauři.

    Představme si tedy zcela nedávno žijícího forusracida, jehož vývojovou linii by šlo vysledovat do těchto exotických částí vývojového stromu dinosaurů! Taková myšlenka je fascinující. Není však ojedinělá. Za dobu, co blog píšu, jsem na něm slíbil ohromné množství budoucích článků, z nichž na většinu se nedostalo a asi už nikdy nedostane; před měsícem slíbený článek o historii fylogenetického výzkumu pštrosů mám ale stále v pevném úmyslu napsat. Detaily si schovám do něj, ale od poloviny devatenáctého až do poloviny dvacátého století lze najít skoro nepřetržitý řetězec studií, spatřující ve pštrosech zakonzervovanou linii z doby, než se ptáci naučili létat. Thomas H. Huxley, často (ne zcela správně) citovaný jako autor první hypotézy o dinosauřím původu ptáků, dokonce napsal, že Archaeopteryx nám z některých úhlů pohledu říká o vzniku ptáků méně něž žijící běžci. Barsbold (1983) něco podobného naznačil v souvislosti s popisem avimima: neodvážil se sice přímo říct, že tento – ve své době dost enigmatický – mongolský teropod stál na počátku vývojové linie pštrosů, jak to učinil J. Mareš v Záhadě dinosaurů, ale představil koncept ornitizace, ve kterém ptáci vzniknou z mnoha různých vývojových linií dinosaurů masivní konvergencí, přičemž i dnes žijící ptačí skupiny by mohly mít víc než jednoho společného ptačího předka.

    Zatímco fakt, že ptáci jsou dinosauři, většinu lidí tak nějak neuspokojí – jít např. do pražské zoo s úmyslem prohlédnout si zdejší dinosaury by mohlo narazit na určité nepochopení – myšlenka, že někteří ptáci jsou kromě toho i "praví" dinosauři, kteří nikdy neprošli letovou fází, je velice lákavá. Dnes už jsme ji mohli spolehlivě vyloučit u pštrosů – jejich poslední společný předek s ostatními ptáky vypadal zhruba jako neotropická tinama, ne jako srpodrápí raptoři nebo Avimimus. Ale co Titanis?

    Kritičtější čtenář si hned uvědomí, že v příběhu šokujícího objevu "ptáka s rukama" je několik trhlin. Tak hlavně – kdybychom měli důkazy o linii dinosaurů konvergentní s ptáky, která vymřela až desítky milionů let po katastrofě K/P, asi by o ní slyšel každý. Nejednalo by se o zapadlý příběh, kterým se nález forusracida s rukama zdá být*. Další námitky by šlo vznést proti tomu, že z přítomnosti plesiomorfických (= vývojově primitivních) končetin jsou zde odvozovány rozsáhlé závěry. Co by nás v této oblasti mohlo natolik šokovat? Novozélandský kivi ukazuje, co všechno ptáci můžou se svým křídlem udělat: neobvyklé je zde všechno, od miniaturního skapulakorakoidu přes podivně zahnutý humerus až po proměnlivý počet prstních článků jediného prstu (přičemž vysoký stupeň variability je, jak poznamenal už Darwin [1859], pro zakrnělé orgány typický). Přesto nikdo nenavrhoval, že by se měl vyvinout nezávisle na ostatních ptácích, vynecháme-li teorie, kdy se měli nezávisle vyvinout všichni běžci (Ratitae) – svůj vliv na to ovšem má fakt, že zakrnělá struktura je evidentně něco jiného než struktura vývojově primitivní. Huxley (1882) byl ovšem kivim natolik inspirován, že jej popsal jako nejbazálnějšího žijícího ptáka. Trochu jiným případem je hoacin, jehož mláďata mají na dvou prstech funkční drápy, které dovedou dobře využít při šplhání. To udělalo z nebohého ptáka oběť postupu, nazývaného někdy "kladistika s jedním znakem": autor se rozhodne, že jde o opravdu, ale opravdu významnou pleziomorfii, a dosadí jejího nositele (ostatním znakům navzdory) na samou bázi kladu, v tomto případě žijících ptáků. Hoacinovi tohle neváhali udělat třeba Olson (1985) a Feduccia (1980, 1996). Problém je v tom, že drápy jsou u dnešních ptáků daleko rozšířenější, než si myslíme: jejich nefunkční zbytky mají na špičce alulárního prstu (křidélka; ptačího "palce") dospělci potáplic, čápů, kamišovitých, hrabavých, hadilovů, sov, chřástalcovitých a bahňáků (Stettenheim 2000), další výčet uvádějí Livezey & Zusi (2006). Takže, co nás může překvapit u forusracidů a odkud se vlastně příběh přeživšího neptačího dinosaura vzal?

Moderní rekonstrukce taxonu Titanis walleri, za kterou stojí Carl Buell. Měla by být poměrně spolehlivá - její černobílou verzi začlenili do své peer-reviewed práce i MacFadden et al. 2007 - a nijak neobvyklé přední končetiny na ní nejsou. Proč? (Zdroj: cryptomundo.com)

    Jaké bylo mé překvapení, když jsem nedávno narazil na odpověď v místní knihovně – šlo o knihu Jaroslava Mareše s názvem Svět tajemných zvířat, pokus o svébytnou kryptozoologickou encyklopedii:

Tento názor [že forusracidům se v Jižní Americe dařilo, dokud sem po Panamské šíji nepřešli draví savci] platil do té chvíle, než se potápěč Benjamin Waller začal v šedesátých letech rýpat na dně řeky Santa Fe poblíž Gainesville na Floridě v erozí uvolněných, asi dva miliony let starých vrstvách. Našel tam mnoho zajímavých fosílií včetně těch, které všem vyrazily dech - kosterních pozůstatků phorusrhacidů. Těch několik kostí způsobilo úplný převrat. Phorurhacidi nejenže přežili spojení obou kontinentů Panamskou šíjí a nájezd kočkovitých šelem - jak to mezitím doložily i nálezy z Jižní Ameriky – ale dokonce toho i využili ke kolonizaci Severní Ameriky! To bylo zcela nečekané!
Nový druh, objevený Wallerem na Floridě, byl na jeho počest pojmenován [Titanis walleri] a paleontologové Floridského muzea přírodních věd se tímto úspěchem nechali inspirovat k tomu, že se začali potápět ke dnu floridských řek, aby tam našli nové fosílie. To vytrvale dělali po celých následujících třicet let; na původní lokalitu nálezu titanise, považovanou již za prozkoumanou, se jaksi pozapomnělo. Teprve počátkem devadesátých let se jejímu soustavnému průzkumu začal věnovat paleontolog Robert Chandler, který nastoupil do Floridského přírodovědeckého muzea v roce 1991. Jeho úkolem bylo katalogizovat neurčené muzejní fosílie ptáků. V jedné ze zásuvek označených jako Nedeterminovaní obratlovci našel několik dalších kostí titanise. Objevil i jiné, které byly vzhledem ke své velikosti považované za kosti divokého koně. To ho v roce 1993 přimělo k dalšímu podrobnému průzkumu původní Wallerovy lokality.
[...]
Našel tu několik lebek, lopatek, dlouhých kostí i spárů nohou, části páteře - dost k tomu, aby mohl jednoznačně prohlásit, že titanis patřil k největším phorusrhacidům, kteří kdy běhali po Zemi. Ale to hlavní teprve mělo přijít. Kromě nálezu již uvedených fosílií titanise přinesl Chandler světu stejné překvapení jako Waller před třiceti lety, i když jiného druhu. Jako prvnímu ze všech paleontologů se mu podařil nález přední končetiny phorusrhacida. Vědomě říkám končetiny, neboť nešlo o zakrnělé křídlo, jak by každý očekával, ale o metr dlouhou přední nohu, zakončenou prsty s ostrými zahnutými drápy! Phorusrhacidi tak nebyli ptáky v pravém slova smyslu, jejich přední končetiny nebyly nikdy přeměněny v křídla. Lze říci, že šlo o specializované dravé dinosaury, kteří nevstoupili do ptačí vývojové fáze!

Mareš 1997:164

    Z těchto odstavců jako by na nás opět dýchla Barsboldova ornitizace. Autor měl již v Záhadě dinosaurů tendenci přijímat hypotézy, předpokládající polyfylii některých známých skupin (savci, ptáci, letouni). Některé znaky jim přisuzované se skutečně vyvinuly několikrát nezávisle na sobě - karpometakarpus u pygostylianů ("pravých" ptáků), deinonychosaura balaura, oviraptorosaura avimima a u odvozených alvarezsauridů; tribosfenické stoličky v total kladu vejcorodých a total kladu živorodých (Luo et al. 2002) – ovšem nejúspornější řešení se tady zdá být tím správným: tyto skupiny jsou monofyletické.
    Příběh je to pěkný, mělo by jej ovšem jít vysledovat i v peer-reviewed literatuře – nelze očekávat, že by paleontolog takový nález nepublikoval. Nedalo to nakonec ani moc práce; Chandler (1994) objev předních končetin publikoval hned o rok později, co se podle Marešových údajů začal věnovat vykopávkám na původní lokalitě. Z této práce se mi nepovedlo dohledat ani abstrakt, Darren Naish ji ale cituje ve svém článku o titanisovi, kde je zmíněn dokonce i Marešův Svět tajemných zvířat. Především rozhodně nelze podezírat Chandlera z toho, že by právě on začal rozvíjet spekulace o přežívajících pseudo-ptačích dinosaurech: jeho studie byla z větší části popisem částečné pažní kosti a skapulakorakoidu, který byl nalezen. Všimněme si, že prsty coby distální elementy paže součástí nálezu nebyly. Chandler si každopádně povšiml robustního humeru a skutečnosti, že proximální kloubící povrch karpometakarpu je plochý - to činilo zápěstní kloub zcela neohebným a zvíře tak ruku drželo v jedné rovině se zbytkem paže. Jak připomíná D. Naish, žijící tučňáci dělají totéž – daleko zajímavější je proto hlavice na straně karpometakarpu, která se očividně podílela na kulovém kloubu. Z toho Chandler dovodil přítomnost velkého pohyblivého palce s drápem - struktury, kterou už na ruce dnešních ptáků neuvidíme. Individuální prsty (a teď mám na mysli skutečně prsty, ne metakarpály) ptačí ruky jsou lépe či hůře rozeznatelné pahýly, přirostlé pevně ke karpometakarpu a (v případě velkého [embryologicky 3.] a malého [embryologicky 4.] prstu) k sobě navzájem. Titanis by ale mohl disponovat chápavýma rukama. Když uvážíme, že ani jeho humerus nebyl žádnou gracilní, pneumatizovanou kostí, ale (slovy C. Zimmera, autora článku o titanisovi v Discovery Magazine) pevnou masou tvrdé tkáně, zdálo by se opravdu vhodnější odkazovat na jeho přední končetiny jako na "paže" než "křídla".
    Taková paže by měla zajímavější ekologické než fylogenetické implikace. Chandler si ji představoval jako mimořádně silnou, neopeřenou přední končetinu – peří by tady podobně jako na supí hlavě překáželo při manipulaci s tkáněmi a zbytečně by se znečišťovalo krví – s dovnitř směřujícími dlaněmi, velkým a pohyblivým drápem na alulárním prstu a dvěma menšími, fixními drápy po stranách. V této podobě by šlo o mimořádně funkční nástroj při predaci, zcela nesrovnatelný se zakrnělými křídly dnešních velkých nelétavých ptáků. Forusracid jej mohl využívat k tomu, aby si při útoku chránil tělo před svou kořistí, nebo aby ji snadno rozpáral.

Titanis walleri v rekonstrukci založené na Chandlerově studii. Z letek zbyla pouze terciární pera, upínající se na pažní kost - zbytek předních končetin je holý. Ruka je držena v jedné rovině s předloktím a dobře patrný je na ni velký zahnutý dráp na protistojném alulárním prstu. Vypadala přední končetina titanise opravdu takto, a pokud ano, jedná se o důkaz jeho ojedinělé fylogenetické pozice? (Zdroj: fismeister.eu)

    Až sem se, pokud mohu bez studie posoudit, jednalo o fakta a hypotézy, které zformuloval sám Chandler (1994). Článek C. Zimmera začal poněkud více zdůrazňovat podobnost s neptačími dinosaury; ve skutečnosti však prosazuje přesný opak toho, co tvrdí J. Mareš. Odmítá dokonce i hypotézu drastického atavizmu, tedy že by se u forusracidů nějak znovu uplatnily geny pro růst plnohodnotných předních končetin, které v ptačím genomu přetrvávají od dob jejich předchůdců. Něco takového není nemožné – začíná se dokonce mluvit o tzv. reverzním genetickém inženýrství, které by nám umožnilo udělat z kuřete dinosaura v tradičním slova smyslu. Myšlenka je takováto: zjistit, jaké vývojové dráhy odpovídají za embryonální vývoj evolučních novinek ptáků (srůst ocasní páteře do pygostylu, a samozřejmě transformaci raptoriální přední končetiny na křídlo skrze srůst proximálních karpálů, metakarpálů a prstních článků), a potlačit je. To se může stát i mimo laboratoř - mutace změní gen, jenž spoluvytváří síť regulující vývoj jedné z těchto struktur, a místo evolučně mladší dráhy se embryo vydá po té starší. Hoacinův opožděný vývoj ruky je výsledkem podobné události. Zimmer ovšem s tímto modelem nesouhlasí - ukazuje, že rysy, které mohly titanornisovým pažím dodávat takovou sílu, jako třeba mohutné hrudní svalstvo, ve skutečnosti úzce souvisí s vývojem letu, a že pták tedy nepochybně letovou fází prošel. Spíš, než aby přímo pocházel z výhradně nelétavých předků, nebo se případně na základě náhodné mutace vrátil ke staršímu vývojovému programu, transformoval Titanis křídlo do nového tvaru: spíše než o ancestrálně dinosauří ruku mělo jít o typicky ptačí ruku, jen přeměněnou do dinosauří podoby. Anebo ne?

    Darren Naish jednu kapitolku svého článku nazval "No prehensile clawed hands for you, Titanis". Lákavou hypotézu totiž zamítli Gould & Quitmyer (2005) v práci, kterou publikovali ve stejném žurnálu jako jedenáct let před nimi Chandler. (Což také znamená, že u obou studií se čtenář zadarmo nedostane ani k abstraktu.) Ti totiž zjistili, že stejný kulový kloub formuje karpometakarpus i u nejbližšího žijícího příbuzného forusracidů, jihoamerické seriemy. Její přední končetiny jsou samozřejmě zcela běžnými křídly - alulární prst je u nich sice pohyblivý, to ale u všech ptáků (tato schopnost je důležitá při letu, neboť anterodorzálním pohybem křidélka mohou ptáci zvýšit úhel náběhu a s ním i vztlak). Nedisponuje žádným velkým drápem a není tedy velký důvod předpokládat, že jej měl Titanis. Jak už bylo řečeno, jeho prstní články neznáme a přímé důkazy tedy chybí. EPB (fylogenetické ohraničení žijícími živočichy) přítomnost velkých drápů také nepodporuje. Výše je sice uveden poměrně rozsáhlý přehled skupin, které je v nějaké podobě na alulárním prstu mají (ač nefunkční), jediným jistým příbuzným forusracidů jsou ale seriemy, které mezi ně nepatří. Fylogenetická pozice seriem je velmi nestabilní, a ačkoli není bez zajímavosti, že je několik autorů v nedávné době spojilo s hoacinem (Mayr & Clarke 2003), který své drápy jako jediný pták (alespoň v juvenilním stadiu) k něčemu využívá, není pravděpodobné, že by nějaké jejich konkrétní umístění v rámci Neornithes titanovisovi drápy zachránilo. I kdyby je forusracid skutečně měl, byly by zřejmě nefunkční, ne hypertrofované a aktivně využívané při lovu.
    Zdá se tedy, že první chybu udělal Chandler, když si špatně vyložil funkci kulovitého kloubu na nalezeném karpometakarpu. Kde se ovšem vzala spekulace, že Titanis byl zástupcem archaické vývojové linie dinosaurů, která přežila katastrofu na konci křídy o více než 60 milionů let? Jelikož jsem na ní narazil jen v česky psaných textech, domnívám se, že ji do světa musel uvést právě Jaroslav Mareš ve svém Světě tajemných zvířat. Bylo zde hned několik věcí, které "neseděly" - tak třeba karpometakarpus, který je v titanisově přední končetině přítomný, je strukturou, která se vyvíjela souběžně s letem. U archaeopteryga jej nenajdeme. Konfuciusornisovi srostly proximálně metakarpály III a IV se sebou navzájem a se semilunárním karpálem, distálně jsou ovšem ještě oddělené – stejně jako jako je oddělený metakarpál II (Chiappe et al. 1999). Dokonce i enantiorniti, kteří již létali velmi dobře (jak naznačuje přítomnost křidélka, jamky pro pažní kost přesunuté na boční stranu lopatky a velkého kýlu na prsní kosti), měli stále karpometakarpus koosifikovaný neúplně, s distálními konci metakarpálů II a III nesrostlými (Sereno et al. 2002; Chiappe & Walker 2002). Pěkně srostlý karpometakarpus je tedy docela pozdní evoluční novinkou a jednoznačně dokladem toho, že námi zkoumaný dinosaurus je nelétavý jen druhotně. Na druhou stranu, jak bylo uvedeno výše, i tento znak byl náchylný ke konvergenci a dosáhlo jej několik dalších vývojových linií, dnes považovaných za oddělené od pokročilých ptáků. Je také nutno dodat, že pro běžce (Ratitae) byla historicky primární nelétavost navrhována z daleko méně opodstatněných důvodů: viktoriánské autory zpravidla fascinoval chybějící prsní kýl, jehož ztráta se zdá být intuitivně daleko snazší, než znovuvyvinutí chápavé ruky z křídla. Určitý smysl by Titanis jako zakonzervovaný dinosaurus dával i z hlediska Barsboldovy ornitizace, jenže to je představa poněkud zastaralá. Proponenti podobných předkladistických konceptů byli vesměs ochotní akceptovat velkou míru konvergence, aby vysvětlili rozdíly jinak podobných živočichů, které sami považovali za zásadní. Numerické testování ovšem takovéto hypotézy nepřežily.

    Titanis samozřejmě zůstává dinosaurem, ovšem hluboce zanořeným do kladu žijících ptáků. Jeho přední končetiny se nijak nevymykají z rozsahu disparity, který v tomto kladu pozorujeme. Pokud se vyskytla opačná tvrzení, byla založena na slabé evidenci.

*Zapadlým příběhem nemám na mysli všechny nejasnosti ohledně předních končetin, které naopak více či méně přesně popisuje každý článek o titanisovi, ale právě spekulaci, že šlo o přežívajícího, s ptáky paralelního dinosaura.

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/06/raven_the_clawhanded_bird.php 
• http://discovermagazine.com/1997/jun/terrortaketwo1149
• Barsbold R 1983 [On some avian features in the morphology of theropods.] Transactions of the Joint Soviet–Mongolian Paleontological Expedition 24:96–103 (in Russian).
• Chandler RM 1994 The wing of Titanis walleri (Aves: Phorusrhacidae) from the Late Blancan of Florida. Bull Fla Mus Nat Hist 36:175-80.
• Chiappe LM, Ji S-A, Ji Q, Norell MA 1999 Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the Late Mesozoic of northeastern China. Bull Am Mus Nat Hist 242:1-89.
• Chiappe LM, Walker CA 2002 Skeletal morphology and systematics of the Cretaceous Euenantiornithes (Ornithothoraces: Enantiornithes). 240-267 in Chiappe LM, Witmer LM, eds, Mesozoic Birds: Above the Heads of the Dinosaurs. Berkeley: Univ Calif Press.
• Darwin CR 1859 On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. London: John Murray.
• Feduccia A 1980 The age of birds. Cambridge: Harvard Univ Press.
• Feduccia A 1996 The origin and evolution of birds. New Haven: Yale Univ Press.
• Gould GC, Quitmyer IR 2005 Titanis walleri: bones of contention. Bull Fla Mus Nat Hist 45:201-29.
• Huxley TH 1882 On the respiratory organs of Apteryx. Proc Zool Soc Lond 38:560-569.
• Livezey BC, Zusi RL 2006 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: I. – Methods and characters. Bull Carnegie Mus Nat Hist 37: 1–556.
• Luo Z-X, Kielan-Jaworowska Z, Cifelli RL 2002 In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals. Acta Palaeontol Pol 47(1):1-78.
• MacFadden BJ, Labs-Hochstein J, Hulber RC Jr, Baskin JA 2007 Revised age of the late Neogene terror bird (Titanis) in North America during the Great American Interchange. Geology 35(2):123–126.
• Mayr G, Clarke J 2003 The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters. Cladistics 19:527–53.
• Olson SL 1985 The fossil record of birds. In Farner DS, King JR, Parkes KC, eds, Avian biology, Vol. 8. New York: Academic Press, 79–238.
• Sereno PC, Rao C, Li J 2002 Sinornis santensis (Aves: Enantiornithes) from the Early Cretaceous of Northeastern China. 184-208 in Chiappe LM, Witmer LM, eds, Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley: Univ Calif Press.
• Stettenheim PR 2000 The integumentary morphology of modern birds—An overview. Amer Zool 40(4): 461-77.

Podklady:

• Mareš J 1997 Svět tajemných zvířat: Kryptozoologická encyklopedie. Praha: Littera Bohemica.