Jednou z nejzajímavějších a současně nejkontroverznějších studií minulého roku byla ta, v níž Scannella & Horner (2010) zesynonymizovali taxony Torosaurus a Nedoceratops s triceratopsem na základě ontogeneze. Triceratops byl dosud mezi chasmosauriny - rohatými dinosaury s dlouhým lebečním límcem - unikátní v tom, že jeho límec postrádal typická parietální okna. Scannella a Horner ale ukázali, že u nejstarších jedinců běžně považovaných za triceratopse se kost v těchto místech začala ztenčovat. Jediné znaky, které "torosaura" od triceratopse odlišují, se nacházejí na lebce. Autoři však ukázali, jak je odvodit z triceratopsovy morfologie, a seřadili dosud známé kostry triceratopse a "torosaura" do vývojové série - od nejmladších jedinců k nejstarším. Třešničkou na dortu pak byla synonymizace nedoceratopse s triceratopsem. Nedoceratops byl dosud pokládán buď za samostatný chasmosaurinní taxon blízce příbuzný triceratopsovi, za jiný "druh" triceratopse (což se vůbec nevylučuje s předchozí variantou, akorát že zde by někteří blízkou příbuznost obou "druhů" rádi stvrdili stejným prenominem) nebo dokonce za synonymum přímo T. horridus. Scannella & Horner (2010) navrhli, že by mohlo jít o jakýsi mezičlánek mezi mladými dospělci (triceratopsi) a starými dospělci (torosaury).
Jakmile publikace vyšla, bylo jasné, že se objeví nesouhlasné reakce. S jednou takovou přišel Longrich (2010), který se Scannellou a Hornerem polemizoval jakoby mimochodem, když popsal nový taxon (Titanoceratops) na základě materiálu dosud považovaného za pentaceratopsí. Není ale divu, že autor považoval za nutné se touto problematikou zabývat, jelikož znaky, kterými odlišil titanoceratopse od pentaceratopse, mohou být ontogeneticky podmíněné také. Longrich (2010a) tedy namítl, že Scannella a Horner nedoložili své tvrzení na žádných přechodných formách, což je, jak jsem poukázal přímo v článku o titanoceratopsovi, chybné tvrzení. Nedoceratopse, který takovou "přechodnou formou" je, Longrich synonymizoval s triceratopsem a další fosilie ignoroval. Triceratopse a "torosaura" potom vybavil diagnózou, v níž za autapomorfie prohlásil - jak podotkl Dan Madzia v komentáři - právě ty znaky, jejichž "apomorfičnost" se Scannella a Horner pokusili vyvrátit.
Novou protistudii nyní publikoval Farke (2011). Ani zde, pravda, nejde o úplně čistý úmysl vyvrátit Scannellu a Hornera. Autor se pouze pokouší o revizi taxonu Nedoceratops, což by ovšem nemělo cenu, kdyby se nepokusil dokázat, že je tento taxon něčím víc než o trochu starším triceratopsem. Celá studie je ale rozsáhlejší a zde tedy budou zmíněny jen pasáže relevantní pro celý synonymizační problém.
Nejprve však k nedoceratopsovi samotnému. Spolu s dalšími ceratopsidy - 12 "druhy" triceratopse, postupem času zesynonymizovaných navzájem do pouhých dvou taxonů, Triceratops horridus a Triceratops prorsus, "sterrholofem" (Sterrholophus flabellatus; podle Forster [1996] jde o synonymum T. horridus) a dvěma "torosaury", z nichž dnes je uznáván maximálně jeden, T. latus - byl popsán během Hatcherových expedic do souvsrtví Lance na území Wyomingu. Holotyp tvoří téměř kompletní lebka o délce 1,8 m, zjevně náležející dlouholímcému rohatému dinosaurovi neboli chasmosaurinovi. Lebku začal popisovat sám Hatcher, zemřel ale dříve, než tuto práci dokončil. To za něj nicméně udělal Richard S. Lull, který ji také na Hatcherovu počest nazval "Diceratops hatcheri". Stručný popis "diceratopse" byl publikován rok po Hatcherově úmrtí, v práci, která je střídavě připisována oběma autorům (Sám Farke ji cituje jako "Hatcher 1905", což je zřejmě lepší: za popisem skutečně stál Hatcher, Lull pouze přidal jméno.). Lull (1933) se ale rozhodl, že zas takové odlišení si lebka nezaslouží, a z "diceratopse" udělal "podrod" triceratopse. Nezbývá než obdivovat, za jak samozřejmé a jasně vymezené považovali systematici ze staré školy kategorie "rod" a "druh", aby mohli rozhodnout, že určitý taxon je nedostatečně odlišný na tu první, ale příliš odlišný na tu druhou. Lullovy závěry každopádně revidovali Ostrom & Wellnhofer (1986), jejichž "druhometr" byl zřejmě nastaven na poněkud nižší citlivost. Autoři se domnívali, že variace mezi všemi dosud popsanými "druhy" triceratopse a mezi triceratopsem a "diceratopsem" nejsou větší, než by šlo očekávat od "druhu" jediného. A jméno tohoto jediného taxonu musí být podle zákona priority Triceratops horridus.
Forster (1996) měla "druhometr" posunutý trochu více ke splitterskému konci spektra. (Splitteři: taxonomové, kteří radši rozeznají více menších taxonů oproti několika velkým, a mají tendenci dosavadní taxony "štěpit" - odtud jméno - na několik dalších.) Krom toho, že v rámci triceratopse rozeznala "druhy" dva, horridus a prorsus, uznala i "diceratopsův" status nezávislého "rodu". To se v mnoha následujících studiích nesetkalo s pochopením (Longrich 2010a,b). A jako kdyby nestačily spory, zda si Hatcherem objevená lebka (s katalogovým označením USNM 2412) zaslouží samostatné "rodové" jméno nebo ne, objevily se i problémy s tím, jaké jméno by to případně mělo být. Dobrých 46 let předtím, než Lull publikoval Hatcherův popis, totiž jméno Diceratops zabral Förster pro žijící vosu. Trvalo dlouho, než se někdo odhodlal k opravě, v porovnání s takovou "ingenií" (oviraptorosaur, jehož jméno si už zabrala hlístice) jde ale stále o úspěch. Nešťastné bylo jen to, že s opravou byli paleontologové až moc horliví. Ukrajinskij (2007) jej přejmenoval na nedoceratopse - v práci, která vyšla 20. prosince. 1. března následujícího roku ale vyšla studie, za níž stál Mateus (2008), v níž "diceratopsovi" udělil nový prenomen Diceratus. Učinil tak v magazínu Journal of Paleontology, který je jemně řečeno populárnější, než Zoosystematica Rossica, kde publikoval Ukrajinskij. To ale nemá na nomenklaturu žádný vliv, a Ukrajinskij (2009a) se nejprve připomněl se studií ve známějším ruském periodiku (Paleontologičeskij žurnal) a posléze i s jejím anglickým překladem (Ukrajinskij 2009b).
Když už jsme se shodli, že správné jméno pro USNM 2412 je Nedoceratops hatcheri (což nicméně vyžaduje shodu na tom, že nejde o T. horridus), je možné provést anatomickou revizi. To Farke (2011) s velkou pečlivostí dělá, nás ale zajímá hlavně to, co jej vede k odmítnutí Scannellovy a Hornerovy hypotézy.
Nedoceratopsova lebka USNM 2412 při pohledu šikmo zprava (A), zepředu (B) a na interpretační kresbě (C). Rekonstruované oblasti jsou vyznačené šedě, hornina nesouvisející s fosilií žlutě. (aob) předočnicový výstupek, (m) základová hornina a kovové podpěry, (nh) kostěné hádro nosního rohu. Měřítko odpovídá 10 cm. (Zdroj: Farke 2011: Figure 2)
Autor především dochází k závěru, že USNM 2412 pochází od starého dospělce. Scannella & Horner (2010) jej v tabulce, řadící všechny známe triceratopse a "torosaury" do jediné ontogenetické série, označili za dospělce mladého. Na tom, že je USNM 2412 dospělcem, se tedy obě studie shodnou: svědčí o tom jednak dorzoventrálně zploštělé epokcipitály (kosti jedinečné pro ceratopsidy, které se vyskytují na okraji jejich límce; podle přesné polohy se dělí na epiparietály, přiléhající ke kosti temenní, a episkvamosály, příléhající ke kosti šupinové) a dopředu zahnutá kostěná jádra nadočnicových rohů, které citují obě studie (Scannella & Horner 2010; Farke 2011), jednak zahlazení veškerých lebečních švů a charakteristická textura povrchu límce, kterou přidává Farke (2011).
Problém je v tom, že obě strany obhajují svou pozici ve sporu "mladý, nebo starý dospělec?" poněkud cirkulárně. Scannella a Horner nejprve sestavili ontogenetickou sérii z triceratopsů a "torosaurů", podívali se, kam by mohl Nedoceratops spadat, a dospěli k závěru, že někam mezi oba taxony, stále spíš na stranu mladších dospělců. Farke (2011) zase uvádí, že jeho interpretace nedoceratopsova věku je založena na znacích, které pozorujeme u "exemplářů považovaných za staré dospělce triceratopse a jiných ceratopsů". Ti jiní ceratopsové zde jsou docela důležití, ale Scannella a Horner nám říkají, že to, co jsme považovali za staré dospělce triceratopse, jsou ve skutečnosti dospělci docela mladí, přinejlepším tak v půli cesty stát se "torosaurem". Jestliže tak víme, že Nedoceratops je stejně starý jako nejstarší jedinci triceratopse sensu stricto (tj. bez "torosaura"), závěry Scannelly a Hornera tím vyvracet nelze. Farke si kruhovitost tohoto argumentu naštěstí uvědomuje a pokračuje dál. Spor se nyní vede o to, zda je tenký límec s drobnými parietálními okny nedoceratopsovou autapomorfií, nebo zda skutečně indikuje tranzitní fázi mezi mladým a starým dospělcem.
Farke zahajuje útok na to, čemu sám říká OTH (Ontogenetic Trajectory Hypothesis), s límcovými "epiosifikacemi" (tedy epiparietály a episkvamosály, viz výše). Konstatuje, že Scannella a Horner předpokládají, že jejich počet během ontogeneze narůstá. To je pravda - autoři spočítali epokcipitály různých exemplářů triceratopse a "torosaura" a u druhého našli kozistentně vyšší počet jak epiparietálů, tak episkvamosálů. K myšlence, že by počet těchto kostí mohl být ontogeneticky proměnlivý (stejně, jak je to zdokumentováno u jejich tvaru), je přivedl fakt, že jejich počet u triceratopse je značně nestabilní. Poukazují na to, že k pěti epiparietálům, které v minulosti využíval k diagnóze triceratopse právě Farke (např. 2007), se např. u MOR 2923 přidala šestá kost. Že nejde o jedinečnou odchylku naznačuje další exemplář, kde ale šlo počet epiparietálů odvodit jen z tvaru okrajů kosti temenní; vlastní epiosifikace se nezachovaly. Farke (2011) čtenářům předkládá data, která Scannella a Horner nashromáždili. Triceratops: 5 až 6 epiparietálů, 5 až 7 episkvamosálů (nepočítaje v to epiosifikaci, která sedí přímo na spoji mezi kostí temenní a šupinovou); "Torosaurus": 10 až 12 epiparietálů, 7 episkvamosálů. OTH by tedy vyžadovala, aby starému dospělci triceratopse přibylo 5 až 7 epiparietálů (Což je zvláštní - ať počítám jak počítám, bude to buď 5 až 6, pokud spárujeme nejnižší a nejvyšší čísla obou rozmezí, nebo 4 až 7, pokud to neuděláme. Ne, že by to bylo extrémně závažné...) a 0 až 2 episkvamosály.
Chybí ale důkazy o tom, že by k tak radikálním změnám v počtu epokcipitálů během ceratopsidní ontogeneze docházelo. Farke např. povolává do hry límec exempláře TMP 82.16.11, který sice postrádá samotné epiosifikace, zbyly na něm ale po nich jasné stopy. Z nich lze usoudit, že každá kost šupinová nesla 4 episkvamosály a každá kost temenní 6 epiparietálů. TMP 82.16.11 reprezentuje velmi mladého jedince centrosaura, dosahujícího pouhé pětiny velikosti dospělce. I přesto jsou počty jeho epiosifikací zcela uvnitř rozmezí známého od dospělců (4 až 5 na skvamosál, 6 až 7 na parietál). Proto se tento počet neměnil během růstu buď vůbec, nebo jen trochu. I kdyby TMP 82.16.11 hypoteticky dospěl do jedince s 5 episkvamosály a 7 epiparietály, nepřidal by více než jeden nebo dva elementy na každou stranu límce. Radikální změny v počtu epokcipitálů nejsou pozorovány ani u jiných centrosaurinů, jejichž ontogenetické série jsou nám (aspoň trochu) známy, tedy u styrakosaura ani einiosaura.
Centrosaurini jsou ale přece jen triceratopsovi poněkud vzdálení - jejich límec vypadal jinak a mohl se i jinak vyvíjet. Problémem je, že v rámci chasmosaurinů je zdaleka nejlepším materiálem pro pozorování ontogeneze límce právě kontroverzní Triceratops. Farke (2011) nicméně uvádí jako případ skvamosál s označením TMP 98.123.1, který patřil juvenilnímu chasmosaurinovi. Mohlo se buď jednat o chasmosaura samotného, nebo o nedávno popsaného mojoceratopse (Longrich 2010b). Kost měří na délku přesně 200 mm, což je výrazný rozdíl oproti 910 mm dlouhé kosti šupinové dospělého chasmosaura. I přesto má po okraji 10 "výkusů", v nichž zřejmě byly usazeny epokcipitály. Dospělci chasmosaura a mojoceratopse přitom mívají 6 až 10 episkvamosálů - opět tedy chybí důkazy, že by opokcipitálů během ontogeneze přibývalo. Farke ovšem nezapomíná připomenout, že Scannella & Horner (2010) nebyli první, kdo takový scénář představili. Godfrey & Holmes (1995) se rovněž domnívali, že počet epiosifikací roste se stářím jednotlivce. Farke (2011) ovšem poukazuje na to, že dokonce i ti nejmladší známí triceratopsové mají 5 až 7 episkvamosálů, tedy úplně stejně, jako dospělci. Nejmenší známá šupinová kost triceratopse má 5 epiosifikací (opět bez oné problematické kosti na rozhraní mezi kostí šupinovou a temenní), tedy stejně, jako mnoho dospělců s pětinásobnými rozměry. Autor se nebojí citovat ani důkazy mířící opačným směrem: u agujaceratopse mají dva juvenilní nebo subadultní jedinci 6 episkvamosálů, jediný známý dospělec ovšem disponuje 10. Podle Farkeho může jít o důsledek ontogeneze stejně jako pouhé variace mezi jednotlivci.
(Zde si dovolím sám vstoupit do Farkeho textu. Kdyby se ukázalo, že variace mezi jednotlivci mohou způsobit tak velké odchylky v počtu epokcipitálů, svědčilo by to spíše ve prospěch Scannelly a Hornera než proti nim. Pokud by to opravdu chodilo tak, jak Farke naznačuje s agujaceratopsem a chasmosaurem/mojoceratopsem - "dva epokcipitály sem, dva epokcipitály tam" - nemuseli by si autoři, snažící se sloučit triceratopse s "torosaurem" do jediné ontogenetické trajektorie, dělat s jejich počtem vůbec hlavu.
To samozřejmě není tak úplně pravda, protože velikost vzorku v případě triceratopse je o dost větší než v případě chasmosaura a agujaceratopse, takže je těžké si nevšimnout, že více epiosifikací koreluje s "torosauří" morfologií a méně zase s tout triceratopsí. Na druhou stranu by bylo obtížné vydávat tyto rozdíly za autapomorfické, jelikož s tak širokou individuální variací, jakou navrhuje Farke, by se počty epokcipitálů obou taxonů klidně mohly překrývat.)
Zřejmě nejpůsobivějším argumentem, který Scannella & Horner (2010) přinesli, je ale postupně se otevírající parietální okno. Mladí triceratopsové mívají límec tlustý a bez oken. U starších jedinců je ale nápadně tenčí a začíná se dít něco zvláštního. Na spodní straně límce se u bočního okraje zformuje jakási mělká prohlubeň. Na vrchní straně po ní nejprve není ani stopy, pak se ovšem prohlubeň na dolní straně "odtrhne" od kraje límce a stává se hlubší a hlubší. Z 6 cm tloušťky, kterých dosahoval límec některých mladých exemplářů, se časem mohlo stát pouhých 0,5 cm. Scannella a Horner přišli s jednoduchým vysvětlením - šlo o otevírající se okno a konečný výsledek vidíme u toho, čemu říkáme "Torosaurus". Ztenčená místa u "starých" triceratopsů mají odpovídající tvar a nacházejí se na límci v odpovídající pozici. Návrh Scannelly a Hornera je skutečně mimořádně intuitivní.
Farke (2011) ale protestuje. OTH scénář totiž počítá s tím, že parietální okna se otevřou až na samém konci ontogeneze - kterého se, jak Scannella a Horner sami přiznali, zřejmě spousta zvířat vůbec nedožila. Z toho, co víme od jiných ceratopsů, konkrétně od protoceratopse a centrosaura, se ale zdá, že okna se zformovala velice brzy (Brown & Schlaikjer 1940; Dodson & Currie 1988). Autor se také dívá nedůvěřivě na změnu ze zbrázděné textury na oblázkovitou v místech, kde se má triceratopsům otevírat parietální okno. Pokud má totiž Nedoceratops reprezentovat přechod mezi mladými dospělci reprezentovanými tradičním triceratopsem a starými dospělci "torosaurova" typu, pak by měl být zachycen někde uprostřed této změny. Na spodní i vrchní straně svého límce nicméně nese jenom otisky nervů a cév - ani jednu z typických textur zmiňovaných Scannellou a Hornerem. Nejen to. Není patrná ani žádná známka toho, že by se parietální okno vyvíjelo uvnitř prohlubně na spodní straně, kterou oba autoři spatřovali u nejstarších triceratopsů. Kost temenní okolo oken je u nedoceratopse sice tenká, ale prohlubeň na spodní straně chybí. Farke také cituje Tsuihijiho (2010) ohledně faktu, že v místě těchto prohlubní se upínaly krční svaly. Šlo tedy spíše o připojovací místa svalstva než o vznikající okna? Podle Farkeho ano, proč jsou potom ovšem prohlubně přítomné jen v pozdějších ontogenetických fázích?
Autor uznává, že vrchní i spodní strana triceratopsova límce nese známky opětovného vstřebávání kosti, které je spojeno se zdrsnělou, oblázkovitou texturou. Uvádí však, že u jiných ceratopsidů není tato textura spjatá s formováním oken. Místo toho se má jednat o obecný rys provázející růst lebky. To je v přímém rozporu s tím, co tvrdí Scannella a Horner: podle nich Brown et al. (2009) zaznamenali, že u centrosaurinů provází vývoj oken obdobná změna povrchů. Farke oproti tomu cituje Tumarkin-Deratzian (2010), která ukázala, že oblázkovitá textura se u centrosaura vyskytuje i na šupinových kostech, která žádná okna nenesou, a stejného Browna s kolektivem (!), kteří zase zdokumentovali stejný typ povrchu na příčce mezi parietálními okny. Brown et al. (2009) navíc pomohli odvodit ontogenetickou sérii povrchů límce pro centrosaura a Farke (2011) konstatuje, že mnoho triceratopsů má temenní kosti zcela pokryté texturou, kterou Brown a spol. označili za typickou pro dospělce. Jako poslední se autor vypořádává s histologickým argumentem Scannelly a Hornera. Je podle něj zajímavé, že "torosauří" kost se z histologického hlediska zdá být nejdospělejší, ale ve vzorku sestávajícího z 5 exemplářů to podle něj o moc věcech nevypovídá. Neumožňuje ověřit, zda jde o konzistentní histologický znak, nebo - a téhle námitce příliš nerozumím - zda ji "plně dospělý" (uvozovky v originálu) Triceratops postrádá.
Celá věc je uzavřena s tím, že OTH vyžaduje několik ontogenetických jevů, které by mezi ceratopsidy byly zcela jedinečné. Šlo by o nárůst počtu osifikací (s tím však jiní autoři, jako třeba Godfrey & Holmes [1995], nemají problém), velice pozdní vznik parietálních oken (může být projevem pedomorfózy) a přeměna dospělé kostní textury na žilkovanou a poté opět na dospělou. Nedoceratopsova lebka USNM 2412 poté vykazuje texturu, kterou Brown et al. (2009) označují za typickou pro dospělce, a je tak nepravděpodobné, že by šlo o přechodnou fázimezi triceratopsí a "torosauří" morfologií. Podle Farkeho jsou chybějící juvenilní exempláře "torosaura" jen důsledkem vzácnosti tohoto taxonu, a připomíná Hornerovi jeho vlastní studii s tím, že i od celkem rozšířeného triceratopse byli první juvenilní jedinci zaznamenáni až nedávno (Goodwin & Horner 2010). Farke dále navrhuje, že jeden exemplář - YPM 1831 - by přece jen mohl být tím, co se Scannellovi a Hornerovi tak příhodně nepodařilo najít, totiž nedospělým jedincem torosaura. Oba autoři jej zmiňovali jen letmo, paradoxně jako jednoho z exemplářů, který "vykazuje jasné ontogenetické ukazatele dospělosti". Zatímco lebeční švy jsou skutečně uzavřené, jak tvrdili, Farke zmiňuje epinasál nepřirostlý k nosní kosti, epijugál nepřirostlý k jařmové kosti a jeden otevřený šev jako subadultní znaky.
Farke zahajuje útok na to, čemu sám říká OTH (Ontogenetic Trajectory Hypothesis), s límcovými "epiosifikacemi" (tedy epiparietály a episkvamosály, viz výše). Konstatuje, že Scannella a Horner předpokládají, že jejich počet během ontogeneze narůstá. To je pravda - autoři spočítali epokcipitály různých exemplářů triceratopse a "torosaura" a u druhého našli kozistentně vyšší počet jak epiparietálů, tak episkvamosálů. K myšlence, že by počet těchto kostí mohl být ontogeneticky proměnlivý (stejně, jak je to zdokumentováno u jejich tvaru), je přivedl fakt, že jejich počet u triceratopse je značně nestabilní. Poukazují na to, že k pěti epiparietálům, které v minulosti využíval k diagnóze triceratopse právě Farke (např. 2007), se např. u MOR 2923 přidala šestá kost. Že nejde o jedinečnou odchylku naznačuje další exemplář, kde ale šlo počet epiparietálů odvodit jen z tvaru okrajů kosti temenní; vlastní epiosifikace se nezachovaly. Farke (2011) čtenářům předkládá data, která Scannella a Horner nashromáždili. Triceratops: 5 až 6 epiparietálů, 5 až 7 episkvamosálů (nepočítaje v to epiosifikaci, která sedí přímo na spoji mezi kostí temenní a šupinovou); "Torosaurus": 10 až 12 epiparietálů, 7 episkvamosálů. OTH by tedy vyžadovala, aby starému dospělci triceratopse přibylo 5 až 7 epiparietálů (Což je zvláštní - ať počítám jak počítám, bude to buď 5 až 6, pokud spárujeme nejnižší a nejvyšší čísla obou rozmezí, nebo 4 až 7, pokud to neuděláme. Ne, že by to bylo extrémně závažné...) a 0 až 2 episkvamosály.
Chybí ale důkazy o tom, že by k tak radikálním změnám v počtu epokcipitálů během ceratopsidní ontogeneze docházelo. Farke např. povolává do hry límec exempláře TMP 82.16.11, který sice postrádá samotné epiosifikace, zbyly na něm ale po nich jasné stopy. Z nich lze usoudit, že každá kost šupinová nesla 4 episkvamosály a každá kost temenní 6 epiparietálů. TMP 82.16.11 reprezentuje velmi mladého jedince centrosaura, dosahujícího pouhé pětiny velikosti dospělce. I přesto jsou počty jeho epiosifikací zcela uvnitř rozmezí známého od dospělců (4 až 5 na skvamosál, 6 až 7 na parietál). Proto se tento počet neměnil během růstu buď vůbec, nebo jen trochu. I kdyby TMP 82.16.11 hypoteticky dospěl do jedince s 5 episkvamosály a 7 epiparietály, nepřidal by více než jeden nebo dva elementy na každou stranu límce. Radikální změny v počtu epokcipitálů nejsou pozorovány ani u jiných centrosaurinů, jejichž ontogenetické série jsou nám (aspoň trochu) známy, tedy u styrakosaura ani einiosaura.
Centrosaurini jsou ale přece jen triceratopsovi poněkud vzdálení - jejich límec vypadal jinak a mohl se i jinak vyvíjet. Problémem je, že v rámci chasmosaurinů je zdaleka nejlepším materiálem pro pozorování ontogeneze límce právě kontroverzní Triceratops. Farke (2011) nicméně uvádí jako případ skvamosál s označením TMP 98.123.1, který patřil juvenilnímu chasmosaurinovi. Mohlo se buď jednat o chasmosaura samotného, nebo o nedávno popsaného mojoceratopse (Longrich 2010b). Kost měří na délku přesně 200 mm, což je výrazný rozdíl oproti 910 mm dlouhé kosti šupinové dospělého chasmosaura. I přesto má po okraji 10 "výkusů", v nichž zřejmě byly usazeny epokcipitály. Dospělci chasmosaura a mojoceratopse přitom mívají 6 až 10 episkvamosálů - opět tedy chybí důkazy, že by opokcipitálů během ontogeneze přibývalo. Farke ovšem nezapomíná připomenout, že Scannella & Horner (2010) nebyli první, kdo takový scénář představili. Godfrey & Holmes (1995) se rovněž domnívali, že počet epiosifikací roste se stářím jednotlivce. Farke (2011) ovšem poukazuje na to, že dokonce i ti nejmladší známí triceratopsové mají 5 až 7 episkvamosálů, tedy úplně stejně, jako dospělci. Nejmenší známá šupinová kost triceratopse má 5 epiosifikací (opět bez oné problematické kosti na rozhraní mezi kostí šupinovou a temenní), tedy stejně, jako mnoho dospělců s pětinásobnými rozměry. Autor se nebojí citovat ani důkazy mířící opačným směrem: u agujaceratopse mají dva juvenilní nebo subadultní jedinci 6 episkvamosálů, jediný známý dospělec ovšem disponuje 10. Podle Farkeho může jít o důsledek ontogeneze stejně jako pouhé variace mezi jednotlivci.
Detail na episkvamosál připojený k levé šupinové kosti nedoceratopse. Farke upozorňuje na neurovaskulární otisky na těle samotné kosti šupinové, které mají indikovat plnou dospělost exempláře. (eps) episkvamosál, (nvi) otisky cév a nervů. Měřítko odpovídá 10 cm. (Zdroj: Farke 2011: Figure 5)
(Zde si dovolím sám vstoupit do Farkeho textu. Kdyby se ukázalo, že variace mezi jednotlivci mohou způsobit tak velké odchylky v počtu epokcipitálů, svědčilo by to spíše ve prospěch Scannelly a Hornera než proti nim. Pokud by to opravdu chodilo tak, jak Farke naznačuje s agujaceratopsem a chasmosaurem/mojoceratopsem - "dva epokcipitály sem, dva epokcipitály tam" - nemuseli by si autoři, snažící se sloučit triceratopse s "torosaurem" do jediné ontogenetické trajektorie, dělat s jejich počtem vůbec hlavu.
To samozřejmě není tak úplně pravda, protože velikost vzorku v případě triceratopse je o dost větší než v případě chasmosaura a agujaceratopse, takže je těžké si nevšimnout, že více epiosifikací koreluje s "torosauří" morfologií a méně zase s tout triceratopsí. Na druhou stranu by bylo obtížné vydávat tyto rozdíly za autapomorfické, jelikož s tak širokou individuální variací, jakou navrhuje Farke, by se počty epokcipitálů obou taxonů klidně mohly překrývat.)
Zřejmě nejpůsobivějším argumentem, který Scannella & Horner (2010) přinesli, je ale postupně se otevírající parietální okno. Mladí triceratopsové mívají límec tlustý a bez oken. U starších jedinců je ale nápadně tenčí a začíná se dít něco zvláštního. Na spodní straně límce se u bočního okraje zformuje jakási mělká prohlubeň. Na vrchní straně po ní nejprve není ani stopy, pak se ovšem prohlubeň na dolní straně "odtrhne" od kraje límce a stává se hlubší a hlubší. Z 6 cm tloušťky, kterých dosahoval límec některých mladých exemplářů, se časem mohlo stát pouhých 0,5 cm. Scannella a Horner přišli s jednoduchým vysvětlením - šlo o otevírající se okno a konečný výsledek vidíme u toho, čemu říkáme "Torosaurus". Ztenčená místa u "starých" triceratopsů mají odpovídající tvar a nacházejí se na límci v odpovídající pozici. Návrh Scannelly a Hornera je skutečně mimořádně intuitivní.
Farke (2011) ale protestuje. OTH scénář totiž počítá s tím, že parietální okna se otevřou až na samém konci ontogeneze - kterého se, jak Scannella a Horner sami přiznali, zřejmě spousta zvířat vůbec nedožila. Z toho, co víme od jiných ceratopsů, konkrétně od protoceratopse a centrosaura, se ale zdá, že okna se zformovala velice brzy (Brown & Schlaikjer 1940; Dodson & Currie 1988). Autor se také dívá nedůvěřivě na změnu ze zbrázděné textury na oblázkovitou v místech, kde se má triceratopsům otevírat parietální okno. Pokud má totiž Nedoceratops reprezentovat přechod mezi mladými dospělci reprezentovanými tradičním triceratopsem a starými dospělci "torosaurova" typu, pak by měl být zachycen někde uprostřed této změny. Na spodní i vrchní straně svého límce nicméně nese jenom otisky nervů a cév - ani jednu z typických textur zmiňovaných Scannellou a Hornerem. Nejen to. Není patrná ani žádná známka toho, že by se parietální okno vyvíjelo uvnitř prohlubně na spodní straně, kterou oba autoři spatřovali u nejstarších triceratopsů. Kost temenní okolo oken je u nedoceratopse sice tenká, ale prohlubeň na spodní straně chybí. Farke také cituje Tsuihijiho (2010) ohledně faktu, že v místě těchto prohlubní se upínaly krční svaly. Šlo tedy spíše o připojovací místa svalstva než o vznikající okna? Podle Farkeho ano, proč jsou potom ovšem prohlubně přítomné jen v pozdějších ontogenetických fázích?
Autor uznává, že vrchní i spodní strana triceratopsova límce nese známky opětovného vstřebávání kosti, které je spojeno se zdrsnělou, oblázkovitou texturou. Uvádí však, že u jiných ceratopsidů není tato textura spjatá s formováním oken. Místo toho se má jednat o obecný rys provázející růst lebky. To je v přímém rozporu s tím, co tvrdí Scannella a Horner: podle nich Brown et al. (2009) zaznamenali, že u centrosaurinů provází vývoj oken obdobná změna povrchů. Farke oproti tomu cituje Tumarkin-Deratzian (2010), která ukázala, že oblázkovitá textura se u centrosaura vyskytuje i na šupinových kostech, která žádná okna nenesou, a stejného Browna s kolektivem (!), kteří zase zdokumentovali stejný typ povrchu na příčce mezi parietálními okny. Brown et al. (2009) navíc pomohli odvodit ontogenetickou sérii povrchů límce pro centrosaura a Farke (2011) konstatuje, že mnoho triceratopsů má temenní kosti zcela pokryté texturou, kterou Brown a spol. označili za typickou pro dospělce. Jako poslední se autor vypořádává s histologickým argumentem Scannelly a Hornera. Je podle něj zajímavé, že "torosauří" kost se z histologického hlediska zdá být nejdospělejší, ale ve vzorku sestávajícího z 5 exemplářů to podle něj o moc věcech nevypovídá. Neumožňuje ověřit, zda jde o konzistentní histologický znak, nebo - a téhle námitce příliš nerozumím - zda ji "plně dospělý" (uvozovky v originálu) Triceratops postrádá.
Detail na pravou kost temenní (p) nedoceratopsova holotypu USNM 2412 s dobře patrným parietálním oknem (pf). Kost okolo okna je tenčí než v jiných místech límce, ovšem symetricky (tzn., že prohlubeň nesou spíše obě strany než jen jedna z nich). Farke to považuje za důkaz, že okno se neotvíralo v prohlubni, kterou Scannella a Horner zdokumentovali na límcích starých triceratopsů. (Zdroj: Farke 2011: Figure 6)
Celá věc je uzavřena s tím, že OTH vyžaduje několik ontogenetických jevů, které by mezi ceratopsidy byly zcela jedinečné. Šlo by o nárůst počtu osifikací (s tím však jiní autoři, jako třeba Godfrey & Holmes [1995], nemají problém), velice pozdní vznik parietálních oken (může být projevem pedomorfózy) a přeměna dospělé kostní textury na žilkovanou a poté opět na dospělou. Nedoceratopsova lebka USNM 2412 poté vykazuje texturu, kterou Brown et al. (2009) označují za typickou pro dospělce, a je tak nepravděpodobné, že by šlo o přechodnou fázimezi triceratopsí a "torosauří" morfologií. Podle Farkeho jsou chybějící juvenilní exempláře "torosaura" jen důsledkem vzácnosti tohoto taxonu, a připomíná Hornerovi jeho vlastní studii s tím, že i od celkem rozšířeného triceratopse byli první juvenilní jedinci zaznamenáni až nedávno (Goodwin & Horner 2010). Farke dále navrhuje, že jeden exemplář - YPM 1831 - by přece jen mohl být tím, co se Scannellovi a Hornerovi tak příhodně nepodařilo najít, totiž nedospělým jedincem torosaura. Oba autoři jej zmiňovali jen letmo, paradoxně jako jednoho z exemplářů, který "vykazuje jasné ontogenetické ukazatele dospělosti". Zatímco lebeční švy jsou skutečně uzavřené, jak tvrdili, Farke zmiňuje epinasál nepřirostlý k nosní kosti, epijugál nepřirostlý k jařmové kosti a jeden otevřený šev jako subadultní znaky.
Nyní už nic nebrání tomu prohlásit nedoceratopse za validní taxon. Autapomorfie zde jsou přítomné: extrémně malá parietální okna jsou závislá na správnosti Scannellovy a Hornerovy hypotézy, ale chybějící oddělené kostní jádro nosního rohu (u nedoceratopse zůstává takřka dokonale srostlé s nosní kostí) a větší část délky zaočnicových rohů svírající pravý úhel se zubní řadou už ne. To ovšem neznamená, že by je Scannella & Horner (2010) nekomentovali: morfologii nosního rohu spatřovanou u nedoceratopse podle něj vykazují i některé exempláře triceratopse a "torosaura", možné je i to, že se samostatné kostěné jádro nedochovalo nebo bylo ztraceno ještě za života zvířete. Jediný nekontroverzní znak v diagnóze je tak sklon rohů vůči zubní řadě. Farke dále argumentuje kladistickými analýzami. Ty ovšem nejsou nástrojem k tomu, aby rozhodly, zda je něco synonymem něčeho jiného. Na stejnou věc upozornil Daniel Madzia v souvislosti s přesunem "druhu" Brachiosaurus brancai do "rodu" Giraffatitan (Taylor 2009), který autoři doprovodili zcela zbytečným kladogramem: fylogenetická analýza nepotvrdí, zda jsou nějaké dva taxony odlišné. (Dokonce ani to, jak moc. Účelem analýzy je odkrývat příbuzenství, ne stanovovat šířku fenetických mezer.) To, co se bude analyzovat - OTU, operační taxonomické jednotky - totiž vybíráme my sami, a je jen na nás, podle jakého kritéria. Může to být "úroveň druhu" (ať už je to cokoli), nebo "úroveň rodu" (ať už je to cokoli), nebo něco úplně jiného. Můžeme slepit spoustu taxonů, třeba i hodně odlišných, do jednoho OTU, abychom zvýšili počet znaků, pro které jej lze kódovat (i když praktika je to pochybná); nebo naopak vložit do analýzy 2 OTU, jejichž vzájemné rozdíly jsou moc jemné na to, aby se vůbec v matrici projevily (třeba dva lidi v rozboru vnitřních příbuzenských vztahů primátů). Není tedy důvod očekávat, že kdyby Triceratops, "Torosaurus" a Nedoceratops byly jen různými ontogenetickými stadii jednoho taxonu, analýza by je bojkotovala a odmítala předložit autorovi výsledky. Výsledky by tu byly, jen by byly zavádějící - asi jako kdybychom jednou vložili do analýzy primátů lidského dospělce, po druhé desetileté dítě.
Je proto trochu zbytečné dodávat, že Triceratops, Nedoceratops a "Torosaurus" tvoří v kladistických analýzách úzce spřízněný klad. V rámci něj jsou si první dva taxony blíže příbuzné navzájem, než jsou oba příbuzní tomu třetímu. Znaky, které je sjednocují, nejsou ani v jednom případě ontogeneticky neutrální - jinými slovy, ke všem z nich by Scannella a Horner měli co říct.
Farke uzavírá studii s tím, že Nedoceratops zřejmě validní je (a jemně naladěný "rodometr" autorovi říká, že si zaslouží oddělený prenomen). I kdyby však prý šlo o anomálního triceratopse, jeho lebeční morfologie stále není konzistentní s tím, aby šlo o "ontogenetický přechodný článek" mezi triceratopsem a "torosaurem". Když už, mě Farke přesvědčil o naprostém opaku. I kdyby Nedoceratops doopravdy validní byl, a jeho odlišnosti od triceratopse a "torosaura" by byly taxonomicky indikativní, stále to neznamená, že by Scannella a Horner neměli pravdu.
A zcela nakonec nezůstává nezpochybněn ani ten nejkontroverznější závěr, který tito autoři ze svých synonymizačních hrátek vyvodili: že totiž dinosauří diverzita v nejpozdnější křídě už povážlivě klesala. Pokud bychom podle Farkeho sčítali "druhy" a zároveň uznali nedoceratopse, "torosaura" i nedávno popsaného tatankaceratopse za validní taxony, pak by chasmosaurinní diverzita v pozdně-maastrichtských souvrstvích Hell Creek a Lance překračovala tu, kterou vidíme např. v pozdním kampánu Alberty. Problémy ovšem nastávají, když se nám tyto čtyři taxony smrsknou na dva...
Zdroje:
- Brown B, Schlaikjer EM 1940 The structure and relationships of Protoceratops. Ann NY Acad Sci 40: 133–266
- Brown CM, Russell AP, Ryan MJ 2009 Pattern and transition of surficial bone texture of the centrosaurine frill and their ontogenetic and taxonomic implications. J Vert Paleont 29(1): 132–41
- Dodson P, Currie PJ 1988 The smallest ceratopsid skull—Judith River Formation of Alberta. Can J Earth Sci 25: 926–30
- Farke AA 2011 Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A. PLoS ONE 6(1): e16196
- Forster CA 1996 Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches. J Vert Paleont 16(2): 259–70
- Godfrey SJ, Holmes R 1995 Cranial morphology and systematics of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of western Canada. J Vert Paleont 15(4): 726–42
- Goodwin MB, Horner JR 2010 Historical collecting bias and the fossil record of Triceratops in Montana. In Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds, New perspectives on horned dinosaurs. Bloomington: Indiana Univ Press. 551–63
- Hatcher JB 1905 Two new Ceratopsia from the Laramie of Converse County, Wyoming. Am J Sci, ser 4 20: 413–22
- Longrich NR 2010a Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007
- Longrich NR 2010b Mojoceratops perifania, a new chasmosaurine ceratopsid from the late Campanian of western Canada. J Paleont 84(4): 681–94
- Lull RS 1933 A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs. Yale Peabody Mus Mem 3: 1–175
- Mateus O 2008 Two ornithischian dinosaurs renamed: Microceratops Bohlin 1953 and Diceratops Lull 1905. J Paleont 82(2): 423
- Ostrom JH, Wellnhofer P 1986 The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus. Zitteliana 14: 111–58
- Scannella JB, Horner JR 2010 Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. J Vert Paleont 30(4): 1157–68
- Taylor MP 2009 A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914). J Vert Paleont 29(3): 787–806
- Tsuihiji T 2010 Reconstructions of the axial muscle insertions in the occipital region of dinosaurs: evaluations of past hypotheses on Marginocephalia and Tyrannosauridae using the Extant Phylogenetic Bracket approach. Anat Rec 293: 1360–86
- Tumarkin-Deratzian AB 2010 Histological evaluation of ontogenetic bone surface texture changes in the frill of Centrosaurus apertus. In Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds, New perspectives on horned dinosaurs. Bloomington: Indiana Univ Press. 251–63
- Ukrajinskij AS 2007 A new replacement name for Diceratops Lull, 1905 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopsidae). Zoosyst Ros 16(2): 292
- Ukrajinskij AS 2009a Sinonimija rodov Nedoceratops Ukrajinskij, 2007 i Diceratus Mateus, 2008 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopidae). Paleont Žurn 2009(1): 108 [in Russian]
- Ukrajinskij AS 2009b Synonymy of the genera Nedoceratops Ukrainsky, 2007 and Diceratus Mateus, 2008 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopidae). Paleont J 43(1): 116
