Na rozdíl od SV-POW!, H2VP nebo Theropoda (kde A. Cau popřál čtenářům hezké Saturnálie), jsem na blogu nepřišel s žádným – natožpak vtipným – vánočním přáním, a tak nabízím aspoň skromný a opožděný dárek v podobě článku, který jsem měl dlouho rozepsaný, ale byl líný ho dokončit. (Chvíli jsem přemýšlel, jestli aspoň nenasadit lelkounímu kladogramu stylovou červenou čepičku, ale rozmyslel jsem si to; v poslední době si nemohu dovolit vzbuzovat pochyby o svém duševním zdraví).
S asi nejdetailnější studií o mrtvých ptácích v tomto roce přišli tři týdny zpátky Nesbitt et al. (2011) v žurnálu PLoS ONE. Tým autorů je složen ze silných hráčů: Sterling Nesbitt stojí za dosud největší morfologickou fylogenetickou analýzou archosaurů, Daniel Ksepka je znám pro svůj výzkum vymřelých tučňáků (kteří jsou také hlavním tématem jeho skvělého blogu) a Julia Clarke si udělala jméno detailní, 179-stránkovou monografií o ichtyornisovi a hesperornisovi (Clarke 2004). Nyní tito autoři spojují své síly v úsilí objasnit fylogenetickou pozici silně problematického taxonu Fluvioviridavis platyrhamphus.
Fosilie zvířete, jehož doslovné jméno znamená "širokozobý pták od Zelené řeky", pocházejí z členu Fossil Butte wyomingského souvrství Green River a jsou eocénního stáří. Jak nová práce uvádí už v úvodu, kosterní pozůstatky dlouho odolávaly všem pokusům zasadit je do konkrétního místa vývojového stromku moderních ptáků. Klasik výzkumu fosilních ptáků Olson fluvioviridavise nejprve zařadil k mandelíkovitým (Coraciidae), tedy mezi odvozené pozemní ptáky (Olson 1985), později však svůj názor změnil a reklasifikoval jej coby příbuzného žijících gvačarů (Steatornis; Olson 1987). Mayr & Daniels (2001) uznali, že pták nese znaky obou skupin, k nimž ho Olson přiřadil, nakonec se ale rozhodli pro bazální pozici v rámci pozemních ptáků. V dnešních molekulárních fylogenezích k sobě přitom mají gvačarové a pozemní ptáci tak daleko, jak jen od sebe mohou dva neoaviani být, což pěkně ilustruje, jaký problém před paleontology leží. (Pozn.: Neoaves je klad zahrnující všechny žijící ptáky kromě vrubozobých, hrabavých, jihoamerických tinam a jejich nelétavých příbuzných, dříve seskupovaných do polyfyletické skupiny "běžců").
Naději na jeho rozřešení příliš nedávala skutečnost, že Fluvioviridavis je znám z jediné, sice slušně kompletní, avšak silně poškozené kostry. Mayr (2005a) nicméně popsal ze souvrství Messel taxon Eurofluvioviridavis robustipes, známý z typového jedince a k němu přiřazené lebky. Obě fosilie spolu s fluvioviridavisem zkombinoval do jediného taxonu Fluvioviridavidae a až tuto složeninu zahrnul do fylogenetické analýzy, což je praktika spíše nepěkná. Rozbor vyplivl fluvioviridavidy v sesterské pozici vůči skupině složené mj. z papoušků, myšáků, pěvců, trogonů, kurola a lelkounovitých. Uvnitř stejné skupiny byli podivně roztroušeni pikokoraciani (tj. klad složený ze šplhavců a k nim parafyletických "srostloprstých") – "podivně" a "roztroušeni" proto, že se kukačkám povedlo nějak záhadně vetřít k dudkům a zoborožcům (Bucerotes). Právě pozice kukaček a monofylie skupiny tvořené jestřáby, jejich příbuznými a sokoly, která navíc u Mayra stojí mimo pozemní ptáky, nejvíc odporuje pozdějším molekulárním rozborům (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008). Co horšího, jakmile si Mayr po analýze vynutil monofyletické neoaviany (na původním stromku totiž měly kachny k pěvcům blíž, než hoacin nebo turakové), všechny důležité větve zkolabovaly a fluvioviridavidi se ocitli v jedné velké polytomii. Aspoň ovšem mohla být zamítnuta hypotéza o blízké spojitosti s gvačary: Strisores (svišťouni plus vůči nim parafyletičtí "lelkové") stále vycházeli monofyletičtí a záhadné fosilie do něj nespadaly.
Nyní Nesbitt et al. (2011) důkladně prozkoumávají anatomii dalšího greenriverského exempláře, o jehož příslušnosti do Fluvioviridavidae se sice již spekulovalo, avšak k samotnému F. platyrhamphus přiřazen nebyl. To je napraveno až nyní: kostra s katalogovým číslem FMNH PA 607 vykazuje všechny diagnostické znaky předložené Mayrem a Danielsem (2001), které od ní mohou být zjištěny (proporčně velká hlava s širokým, vertikálně zploštělým zobákem; výrazně zkrácený běhák), a nevykazuje žádné podstatné odlišnosti. Poměry mezi délkami jednotlivých kostí jsou u obou taxonů takřka totožné (rozdíly jsou zanedbatelné vzhledem k faktu, že délky jsou často odhadovány z polámaných kostí), pouze běhák je v poměru k okolním kostem u nového exempláře o něco kratší a kost lýtková naopak o něco delší. Na základě těchto skutečností Nesbitt a spol. přiřazují FMNH PA 607 k F. platyrhamphus. Cokoli jiného by bylo jen špatně obhajitelné: autoři na základě výsledků total-evidence fylogenetické analýzy přiřadili fluvioviridavidy k žijícím lelkounovitým (Podargidae) a tam není výskyt velikostní variace či pohlavního dimorfizmu příliš důkladně zmapován. Autoři jsou přesto tak opatrní, že oba exempláře ve fylogenetické analýze kódují zvlášť – tím testují nejen fylogenetickou pozici fluvioviridavise, ale i jeho monofylii.
Obdobnou chvályhodnou důkladnost autoři používají i ve své nové diagnóze fluvioviridavise. Tu rozdělují do dvou sekcí: na jedinečnou kombinaci znaku oddělujících taxon od všech ostatních známých ptáků a na výčet znaku oddělujících jej od předpokládaných nejbližších příbuzných. Všechny z těchto znaků jsou zahrnuty ve fylogenetické analýze a autoři na ně tedy odkazují závorkami ("pořadové číslo znaku":"znakový stav"). Nechybí ani znak, který byl fylogenetickou analýzou optimizován jako autapomorfie: je pouze jeden a jde o dozadu namířený výběžek rostoucí ze zadní hrany mandibulární symfýzy (tj. místa, kde se kloubí obě zubní kosti, tvořící velkou část ptačí spodní čelisti).
Následující část studie, zabývající se detailním anatomickým popisem nové fosilie, zde nemá smysl podrobněji rozepisovat (práce je konec konců volně dostupná). Nesbitt a spol. fluvioviridavisovu anatomii srovnávají se všemi taxony, za jejichž příbuzného byl pták považován – hlavně tedy s mandelíkovitými a prakticky všemi zástupci Strisores, včetně svišťounů (Apodiformes: rorýsi + kolibříci + klechovití), jejich nejbližších příbuzných lelčíkovitých (Aegothelidae) a lelkovitých (Caprimulgidae), potuů (Nyctibiidae), lelkounovitých (Podargidae) a gvačarů (Steatornis), jejichž vzájemné příbuzenské vztahy nejsou zcela vyjasněné (Mayr 2010, viz níže). Především v zobáku je patrná výrazná konvergence s žijícím člunozobcem (Balaeniceps): stejně jako on vykazuje Fluvioviridavis srostlé maxilly, předčelistní a patrové kosti vytvářející masivní druhotné kostěné patro, přičemž kosti patrové k sobě navzájem přirůstají jak před, tak i za vnitřními nozdrami (choanae), což je u ptáků znak extrémně vzácný – ze strizorů jím disponují jen gvačarové. Výsledkem je pevné přesvědčení autorů, že Fluvioviridavis patří buď dovnitř, nebo aspoň do blízkosti kladu Strisores, čemuž nasvědčuje např. zkrácený očnicový výběžek čtvercové kosti
Tím přichází na řadu asi nejobdivuhodnější část nové práce, která chce fluvioviridavidy usadit do nějaké stabilní fylogenetické pozice. Všechny dosavadní pokusy rozřešit tento problém už byly vyjmenovány výše; přičemž jediný skutečný test (tj. numerická analýza) je dnes už silně neaktuální, jelikož její výsledky v mnoha místech odporují dobře podloženým příbuzenským vztahům vzešlým z molekulárních dat. Pokusů rozřešit fylogenezi žijících strizorů bylo samozřejmě víc: nejvýznamnější je asi Mayrova morfologická práce z loňského roku (Mayr 2010), která ovšem v některých místech odporuje nejrozsáhlejší molekulární fylogenezi ptáků od Hackett et al. (2008): morfologie podpořila sesterský vztah lelkovitých a potuů, molekulára potuů a gvačarů. Mayr má ve svou hypotézu takovou důvěru, že v letošní revizi ptačí fylogeneze navrhl vnitřní příbuzenské vztahy strizorů jako jednu z mála oblastí, kde "morfologická data skutečně přispívají k lepšímu porozumění fylogenetickým vztahům" (Mayr 2011:70). Měl snad, vzhledem k slabé podpoře, kterou pro svou hypotézu zaznamenala Hackett s kolektivem, pravdu?
I na tuto otázku Nesbitt et al. (2011) odpovídají. Na rozdíl od Mayra (2010) autoři do analýzy nenakódovali znaky pro "čeledě", což je rozhodně pozitivní změna. Podobné složeniny totiž zpravidla nedělají dobrotu: hrozí rizoko, že spíš než příbuzenskými vztahy reálných zvířat se budeme zabývat hierarchií imaginárních znakových kombinací.* Autoři také zahrnuli fosilní zástupce Strisores: taxony Masillapodargus longipes, Prefica nivea a Paraprefica kelleri, kteří spadají (v tomto pořadí) do kmenové linie lelkounovitých, gvačarů a snad potuů (Mayr 2005b; dříve se předpokládalo, že opět gvačarů). Jak už bylo zmíněno výše, oba exempláře fluvioviridavise – FMNH PA 607 i holotyp SMNK.PAL.2368a+b – byly v analýze kódovány zvlášť, zároveň ale Nesbitt a spol. rozbor přejeli znovu s oběma exempláři spojenými dohromady, aby šlo k zařazení ptáka použít morfologické informace z obou exemplářů. Znaky byly převzaty z Mayr & Clarke 2003, jedné z nejvýznamnějších morfologických studií žijících ptáků, kterou ovšem pár let na to zcela zastínili Livezey a Zusi; z Mayra (2010), a to včetně 8 znaků z měkkých tkání; a z Livezeye a Zusiho (2007), odkud ovšem byly importovány jen 2 apomorfie lelkounovitých. Měkkotkáňové znaky byly opět původně kódovány pro "čeledě" spíš než "druhy", a proto je Nesbitt s kolektivem z hlavní analýzy vyřadili a zařadili až do analýzy přídavné, v níž zjišťovali jejich efekt na topologii stromu. K celkovým 107 morfologickým znakům pak autoři přidali sekvenční data z mitochondriálního genu cytochromu b, 3. exonu jaderného transkripčního faktoru c-myc a jaderného genu RAG-1. Nesbitt a spol. tak používají k určení fylogeneze strizorů celkem tři nezávislé zdroje dat (čtyři, když počítáme odděleně analyzované znaky z měkkých tkání).
Poslední velkou otázkou se stal výběr vhodné outgroup k zakořenění strizorního stromku. Zatímco monofylií strizorů jsme si celkem jisti, o jejich pozici nevíme skoro nic. Jde určitě o neognáty a přesněji neoaviany, ale jak dál? Jedna z hlavních hypotéz říká, že jde buď o velmi blízké příbuzné, nebo dokonce součást "pozemních ptáků": skupiny tvořené šplhavci, "srostloprstými", trogony, kurolem, myšáky, sovami, denními dravci (včetně kondorů), papoušky, sokoly, seriemami a pěvci. Odhalil ji tam např. největší dosavadní morfologický rozbor ptačí fylogeneze (Livezey & Zusi 2007). Molekulární fylogenetika toho k problému nejprve mnoho neřekla: Johansson et al. (2001) odhalili strizory různě rozbité, občas bez potuů nebo lelkovitých, a vůbec dosti podivně roztroušené mezi pozemními ptáky. Dvě největší dosud provedené molekulární studie strizory shodně odhalily uvnitř podivného uskupení Metaves spolu se slunatcem, kagu, potápkami, plameňáky, mesity, faetony, holuby a stepokury (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008), v obou případech však toto podivné uskupení stálo výhradně na dvaceti dvou nukleotidech v jediném (7.) intronu jediného jaderného genu (ß-fibrinogenu). Bez nich se Strisores znovu dostali mezi pozemní ptáky (Ericson et al. 2006: Figure ESM-6) a ještě Mayr (2011) odmítl dát tomuto uskupení formální jméno právě kvůli nejistotě, zda dovnitř svišťouni a jejich příbuzní patří nebo ne.
Nesbitt et al. (2011) tedy vyzkoušeli celkem čtyři různé outgroup. Nejkonzervativnější z nich představovala tinama – jako pták ležící zcela mimo Neoaves je schopná fungovat coby outgroup bez ohledu na to, kde přesně Strisores v rámci neoavianů stojí; na druhou stranu však podobně vzdálené outgroups nemusejí znaky polarizovat správně. Druhou použitou outgroup jsou trogoni, které jako blízké příbuzné strizorních gvačarů navrhl Mayr (2003). Třetí v řadě je kurol (Leptosomus), záhadný pták snad blízce příbuzný pikokoracianům, kterého total-evidence (tedy morfologii a molekuly kombinující) analýza Mayra et al. (2003) odhalila jako sesterskou skupinu nejbazálnějších strizorů – lelkounovitých. Buďme rádi, že Gerald Mayr nestojí aspoň za poslední hypotézou, kterou Nesbitt a spol. při výběru outgroup zužitkovali: podle ní je nejbližším příbuzným strizorů klad složený ze slunatce (Eurypyga) a kagua (Rhynochetos) v rámci výše zmiňované kontroverzní skupiny Metaves (Hackett et al. 2008), přičemž pro účely analýzy by vybrán právě slunatec.
*Snad nejhorší příklad tohoto problému jsem zaznamenal v letošní morfologické fylogenetické analýze paleognátů od Johnstona (2011), v níž byla outgroup ve frankensteinovském stylu složena z rozličných částí těla archeopteryga, neptačích maniraptorů a hatérie (!).
Po analýze metodou nejvyšší úspornosti se ovšem ukázalo, že osteologická data i matrice kombinující osteologii s molekulami či osteologii s měkkými tkáněmi vyprodukovaly úplně stejný jediný nejúspornější, dobře rozřešený stromek. Lišila se pouze celková délka stromu (počet "kroků", tedy přechodů z jednoho znakového stavu do druhého), a není bez zajímavosti, že v kombinované analýze byl zdaleka nejkratší strom, využívající jako outgroup slunatce (2006 kroků) – nejbližší, ale výrazně horší výsledek nabídla outgroup v podobě tinamy (2119 kroků). Přidání měkkotkáňových znaků protáhlo strom o 13 kroků, neseřazení 2 původně seřazených vícestavových znaků jej naopak o 4 kroky zkrátilo. V rámci strizorů byla odhalena monofyletická skupina Cypselomorphae, sestávající ze svišťounů, lelčíkovitých, lelkovitých a potuů a která se objevila také v Mayrovi (2010). Nesbitt et al. (2011) chybně uvádějí, že kypselomorfy odhalili i Hackett et al. (2008), ale ti ve skutečnosti odkryli "kypselomorfní" potuovité (Nyctibiidae) zcela na bázi strizorů.
Fluvioviridavis má z žijících taxonů nejblíž k lelkounovitým, s nimiž jej spojují početné synapomorfie. Autoři jich vyjmenovávají 5, všechny pocházejí z lebeční anatomie a vykazují nezanedbatelnou míru homoplazie, ačkoli naštěstí s taxony, jejichž nepříbuznost fluvioviridavisovi je naprosto evidentní (člunozobec, volavčík člunozobý). Do kladu (Fluvioviridavis + Podargidae) patří ještě Masillapodargus, který má k žijícím zástupcům o něco blíž (podpořeno 3 znaky). Aby byla komunikace s ohledem na tyto vymřeliny jednoznačná – a jistě i proto, že na studii se podílí Julia Clarke, studentka zakladatele fylogenetického názvosloví Jacquese Gauthiera a aktivní uživatelka tohoto systému (viz např. Clarke 2004, zúčastnila se i diskuzí o fylogenetické definici "druhu") –, rozhodli se autoři definovat jméno Podargidae, a to jako korunní klad (všechny "druhy" z "rodů" Podargus, Batrachostomus, Rigidipenna, jejich poslední společný předek a všichni jeho potomci). Total klad této korunní skupiny nazvali Podargiformes a definován je jako všechno, co má k lelkounovitým blíž než ke gvačarům, lelkům, potuům či svišťounům.
Zajímavé je, že analýza okamžitě vyvrátila monofylii fluvioviridavidů, jelikož Eurofluvioviridavis nebyl v žádné verzi analýzy (bez ohledu na použitou outgroup či zahrnutí molekulárních a měkkotkáňových dat) odhalen jako sesterská skupina fluvioviridavise. Chtělo by se říct, že takový výsledek pěkně ukazuje, jak zavádějící byla Mayrova strategie kódovat znaky pro "čeledě" spíš než pro "druhy" či exempláře, ale Nesbitt a spol. sami uvádějí, že teprve anatomická data získaná z nového fluvioviridavisova jedince umožnila odhalit zásadní rozdíly v morfologii obou ptáků. Pozice eurofluvioviridavise není ve studii zachycena ani na kladogramu (Nesbitt et al. 2011: Figure 7), ani na časově kalibrovaném fylogramu (Nesbitt et al. 2011: Figure 8); musíme se spokojit jen s konstatováním, že vzhledem k částečně zygodaktylní noze taxonu (dva prsty dopředu, dva prsty dozadu – u žijících ptáků známo od papoušků, myšáků a šplhavců) možná vůbec nejde o strizora, ale o koronaviana, a rozhodně ne o zástupce kladu Podargiformes + Steatornithiformes.
Ten je mimochodem další novinkou. Pokud by si jeden od total-evidence analýzy Nesbitta a spol. sliboval, že potvrdí buď molekulární hypotézu o vnitřní fylogenezi strizorů (na bázi stojí klad gvačarů a potuů, druzí nejbazálnější jsou lelkouni a třetí lelkovití – Hackett et al. 2008), nebo naopak tu morfologickou (na bázi stojí gvačarové, druzí nejbazálnější jsou lelkouni a třetí skupina složena z potuů a lelkovitých – Mayr 2010), realita jej zklame. Celý rozbor totiž místo toho přišel s ještě další hypotézou, podle níž je nejbazálnějším kladem strizorů skupina (gvačarové + lelkouni) a druhým nejbazálnějším klad (potuové + lelkovití). Autoři sami nebyli vůči tomuto seskupení příliš důvěřiví: hlavně proto, že gvačarové a lelkouni pravidelně vycházejí jako nejbazálnější strizoři (že by je tedy shlukly dohromady primitivní znaky, které byly pozdějšími strizory ztraceny?). Očekávali tedy, že se různé outgroups neshodnou v tom, který znakový stav je primitivní a který odvozený, kupodivu ale zaznamenali nezanedbatelný počet apomorfií sdílených gvačary a lelkouny bez ohledu na to, jaká outgroup byla k zakořenění stromku použita.
Aby autoři ukázali, že jejich návrh si nezaslouží okamžité zamítnutí, připomínají, že klad lelkouni/gvačarové odhalila i bayesovská analýza 7. intronu ß-fibrinogenu (Ericson et al. 2006: Figure ESM-4) – ne už ale úspornostní analýza téhož, dodávám já (Fain & Houde 2004) – a rozbor 2954 morfologických znaků (Livezey & Zusi 2007). Nesbitt a spol. také dodávají, že dva znaky použité Mayrem (2010) ke spojení lelkounů a kypselomorfů se zřejmě u obou skupin musely vyvinout odděleně, neboť – jak ukazuje právě Fluvioviridavis – ještě v kmenové linii lelkounovitých nejsou přítomny. Jakmile vymřelé podargiformy z analýzy vyřadíme, kladogram rázem získá tu podobu, kterou známe z Mayra (2010): gvačarové zůstanou na bázi osamoceni a lelkounovití se posunou blíž ke kypselomorfům.
Celá studie je zakončena poměrně komplexním shrnutím evoluce lelkounů (Podargiformes). V současnosti je rozeznáváno 13 terminálních monofyletických skupin ("druhů") lelkounů. Všechny žijí v jihovýchodní Asii, Austrálii či na různých australasijských ostrovech; ve všech případech jde o stromová zvířata žijící buďto přímo v lesích, nebo aspoň v lesnatých savanách či buších. Lelkouni se vyznačují velice širokým zobákem, který trochu evokuje žabí tlamu – odtud jejich anglické jméno frogmouths. Stejně jako u všech členů bývalého "řádu lelků" ("Caprimulgiformes") jde o noční nebo krepuskulární (soumračné) ptáky, jejichž potravní návyky ani chování nejsou příliš dobře zmapovány. Víme, že hlavní složku jejich jídelníčku představuje hmyz a že ti větší z lelkounů (některé "druhy" taxonu Podargus) si jej občas zpestří žábami či drobnými hlodavci. Pouhé čtyři roky zpátky byl domnělý "poddruh" Podargus ocellatus inexpectatus ze Šalamounových ostrovů vyčleněn do nového "rodu" Rigidipenna (Cleere et al. 2007) na základě rozsáhlých odlišností v osteologii i genetice.
O fosilních příbuzných lelkounovitých již byla řeč výše: zásadní jsou zde právě Fluvioviridavis z raného eocénu Spojených států a Masillapodargus ze středního eocénu Německa (souvrství Messel). Kromě nich byl k lelkounům přiřazen ještě Quercypodargus z pozdního eocénu Francie, známý pouze z běháků a holenních kostí, které naznačují, že jeho nohy byly proporčně delší než u jiných podargiformů. Quercypodargus je se stářím 37,2 až 40,4 milionů let nejmladším podargiformem, kterého nelze přiřadit k žádnému žijícímu taxonu. Jeho zahrnutí do analýzy přeměnilo podargiformy v jednu velkou polytomii; na příbuzenských vztazích strizorů jako celku to však nic nezměnilo. Nedostatečný materiál navíc umožnil tento taxon kódovat pouze na 4 znaky, z nichž lelkouní status fosilie podpořil pouze 1 (a ten je navíc u ptáků silně homoplastický).
Tyto tři fosilní taxony ukazují, že zatímco význačné lebeční znaky žijících lelkounů vznikly už dávno a hluboko v jejich kmenové linii (sem patří široký zploštělý zobák se zaoblenou spodní čelistí a nahoře posazenými nozdrami nebo čelistní kloub se zvláštním uzamykacím mechanizmem) a po následujících 50 milionů let se udržely prakticky beze změny, ty z charakteristických lelkouních znaků, které najdeme na postkraniální kostře, musely naopak vzniknout později: u fluvioviridavise ani masillapodarga ještě nevidíme ani zkrácené nohy, ani prsní kost zkrácenou v podélném směru, ani protáhlou a úzkou kost krkavčí. Snad tento zvláštní vzorec evoluce odráží konzervativní potravní návyky dnešních lelkounů, které se od eocénu nemusely nijak podstatně změnit; komentáře na toto téma jsou však obtížné, jelikož lelkouní potravě a způsobu jejího shánění ornitologové dosud pořádně neporozuměli. Zdá se, že hlavně Podargus se svou hmyzí či ještěrčí kořistí různě třepe a následně jí umlátí masivním zobákem, k čemuž jsou mu zvláštní stavba čelistního kloubu a jiné z výše uvedených lebečních znaků jistě užitečné.
O dalších aspektech lelkouní evoluce nám toho tři dostupné fosilní taxony mnoho neřeknou. Zdá se, že jak Fluvioviridavis, tak Masillapodargus žili v rozsáhlých subtropických lesích a jejich výskyt tak mohl být velice široký, zatímco dnešní lelkouni jsou omezeni na australasijskou oblast a jejich výskyt dále omezují malá teritoria a absence jakékoli migrace. Doslovné čtení fosilního záznamu by naznačovalo, že dnešní úzká oblast výskytu vznikala postupně nejprve opuštěním Severní Ameriky (Fluvioviridavis; Green River) a pak i Evropy (Masillapodargus; Messel), fosilní záznam ale podobně dalekosáhlé spekulace neumožňuje a skutečně víme jen to, že z Evropy se lelkouni vytratili někdy v průběhu 40 milionů let, které se klenou mezi kersýpodargem* a současností.
V samém závěru textu Nesbitt a spol. svůj záběr ještě rozšiřují a ukazují, že dnes už známe zástupce kmenové linie téměř od mnoha dnešních strizorních skupin, včetně gvačarů (Prefica, Green River), potuů (Paraprefica, Messel), rorýsů (Scaniacypselus; Messel) a kolibříků (Parargornis; Messel). Už před nějakými 47 miliony let tedy za sebou Strisores měli velkou adaptivní radiaci a většina jejich dnešní diverzity byla na svém místě. Krom jakéhosi obecného uspokojení nad tím, že známe velice staré zástupce mnoha moderních linií, jsou významné především velké ekologické posuny, které některé z těchto skupin prodělaly: známe např. zástupce kmenové linie kolibříků, kteří ještě nebyli nektarožraví (a když jsme u toho, tak i dravé stem-papoušky, kteří nezapřou svou příbuznost se sokoly a seriemami). Podle všeho ale zrovna lelkouni nepatří mezi ptáky, kteří by svou původní potravní niku bezstarostně hodili za hlavu – jejich dnešní životní styl je zřejmě starý už 50 milionů let a některé jeho rysy (aktivita v noci či za šera) zřejmě podědili přímo po posledním společném předkovi všech strizorů (Mayr 2010).
*Už jsem říkal, jak mám rád fonetické přepisy?
Zdroje:
Naději na jeho rozřešení příliš nedávala skutečnost, že Fluvioviridavis je znám z jediné, sice slušně kompletní, avšak silně poškozené kostry. Mayr (2005a) nicméně popsal ze souvrství Messel taxon Eurofluvioviridavis robustipes, známý z typového jedince a k němu přiřazené lebky. Obě fosilie spolu s fluvioviridavisem zkombinoval do jediného taxonu Fluvioviridavidae a až tuto složeninu zahrnul do fylogenetické analýzy, což je praktika spíše nepěkná. Rozbor vyplivl fluvioviridavidy v sesterské pozici vůči skupině složené mj. z papoušků, myšáků, pěvců, trogonů, kurola a lelkounovitých. Uvnitř stejné skupiny byli podivně roztroušeni pikokoraciani (tj. klad složený ze šplhavců a k nim parafyletických "srostloprstých") – "podivně" a "roztroušeni" proto, že se kukačkám povedlo nějak záhadně vetřít k dudkům a zoborožcům (Bucerotes). Právě pozice kukaček a monofylie skupiny tvořené jestřáby, jejich příbuznými a sokoly, která navíc u Mayra stojí mimo pozemní ptáky, nejvíc odporuje pozdějším molekulárním rozborům (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008). Co horšího, jakmile si Mayr po analýze vynutil monofyletické neoaviany (na původním stromku totiž měly kachny k pěvcům blíž, než hoacin nebo turakové), všechny důležité větve zkolabovaly a fluvioviridavidi se ocitli v jedné velké polytomii. Aspoň ovšem mohla být zamítnuta hypotéza o blízké spojitosti s gvačary: Strisores (svišťouni plus vůči nim parafyletičtí "lelkové") stále vycházeli monofyletičtí a záhadné fosilie do něj nespadaly.
Fotografie (vlevo) a interpretační kresba (vpravo) FMNH PA 607, druhého exempláře fosilního lelkouna Fluvioviridavis platyrhamphus z eocénní Green River Formation. Zkratky: (at) nosič, (ax) čepovec, (cv) ocasní obratel, (fe) kost stehenní, (fi) kost lýtková, (hy) jazylka, (il) kost kyčelní, (is) kost sedací, (l.) levý, (ma) spodní čelist, (naú nozdra, (or) očnice, (pmx) předčelistní kost, (prs) předkřížové obratle, (pt) kost křídlová, (pu) kost stydká, (py) pygostyl, (q) kost čtvercová, (r) žebro, (r.) pravý, (sa) kost křížová, (tbt) tibiotarzus, (tmt) běhák. (Zdroj: Nesbitt et al. 2011: Figure 3)
Nyní Nesbitt et al. (2011) důkladně prozkoumávají anatomii dalšího greenriverského exempláře, o jehož příslušnosti do Fluvioviridavidae se sice již spekulovalo, avšak k samotnému F. platyrhamphus přiřazen nebyl. To je napraveno až nyní: kostra s katalogovým číslem FMNH PA 607 vykazuje všechny diagnostické znaky předložené Mayrem a Danielsem (2001), které od ní mohou být zjištěny (proporčně velká hlava s širokým, vertikálně zploštělým zobákem; výrazně zkrácený běhák), a nevykazuje žádné podstatné odlišnosti. Poměry mezi délkami jednotlivých kostí jsou u obou taxonů takřka totožné (rozdíly jsou zanedbatelné vzhledem k faktu, že délky jsou často odhadovány z polámaných kostí), pouze běhák je v poměru k okolním kostem u nového exempláře o něco kratší a kost lýtková naopak o něco delší. Na základě těchto skutečností Nesbitt a spol. přiřazují FMNH PA 607 k F. platyrhamphus. Cokoli jiného by bylo jen špatně obhajitelné: autoři na základě výsledků total-evidence fylogenetické analýzy přiřadili fluvioviridavidy k žijícím lelkounovitým (Podargidae) a tam není výskyt velikostní variace či pohlavního dimorfizmu příliš důkladně zmapován. Autoři jsou přesto tak opatrní, že oba exempláře ve fylogenetické analýze kódují zvlášť – tím testují nejen fylogenetickou pozici fluvioviridavise, ale i jeho monofylii.
Obdobnou chvályhodnou důkladnost autoři používají i ve své nové diagnóze fluvioviridavise. Tu rozdělují do dvou sekcí: na jedinečnou kombinaci znaku oddělujících taxon od všech ostatních známých ptáků a na výčet znaku oddělujících jej od předpokládaných nejbližších příbuzných. Všechny z těchto znaků jsou zahrnuty ve fylogenetické analýze a autoři na ně tedy odkazují závorkami ("pořadové číslo znaku":"znakový stav"). Nechybí ani znak, který byl fylogenetickou analýzou optimizován jako autapomorfie: je pouze jeden a jde o dozadu namířený výběžek rostoucí ze zadní hrany mandibulární symfýzy (tj. místa, kde se kloubí obě zubní kosti, tvořící velkou část ptačí spodní čelisti).
Následující část studie, zabývající se detailním anatomickým popisem nové fosilie, zde nemá smysl podrobněji rozepisovat (práce je konec konců volně dostupná). Nesbitt a spol. fluvioviridavisovu anatomii srovnávají se všemi taxony, za jejichž příbuzného byl pták považován – hlavně tedy s mandelíkovitými a prakticky všemi zástupci Strisores, včetně svišťounů (Apodiformes: rorýsi + kolibříci + klechovití), jejich nejbližších příbuzných lelčíkovitých (Aegothelidae) a lelkovitých (Caprimulgidae), potuů (Nyctibiidae), lelkounovitých (Podargidae) a gvačarů (Steatornis), jejichž vzájemné příbuzenské vztahy nejsou zcela vyjasněné (Mayr 2010, viz níže). Především v zobáku je patrná výrazná konvergence s žijícím člunozobcem (Balaeniceps): stejně jako on vykazuje Fluvioviridavis srostlé maxilly, předčelistní a patrové kosti vytvářející masivní druhotné kostěné patro, přičemž kosti patrové k sobě navzájem přirůstají jak před, tak i za vnitřními nozdrami (choanae), což je u ptáků znak extrémně vzácný – ze strizorů jím disponují jen gvačarové. Výsledkem je pevné přesvědčení autorů, že Fluvioviridavis patří buď dovnitř, nebo aspoň do blízkosti kladu Strisores, čemuž nasvědčuje např. zkrácený očnicový výběžek čtvercové kosti
Tím přichází na řadu asi nejobdivuhodnější část nové práce, která chce fluvioviridavidy usadit do nějaké stabilní fylogenetické pozice. Všechny dosavadní pokusy rozřešit tento problém už byly vyjmenovány výše; přičemž jediný skutečný test (tj. numerická analýza) je dnes už silně neaktuální, jelikož její výsledky v mnoha místech odporují dobře podloženým příbuzenským vztahům vzešlým z molekulárních dat. Pokusů rozřešit fylogenezi žijících strizorů bylo samozřejmě víc: nejvýznamnější je asi Mayrova morfologická práce z loňského roku (Mayr 2010), která ovšem v některých místech odporuje nejrozsáhlejší molekulární fylogenezi ptáků od Hackett et al. (2008): morfologie podpořila sesterský vztah lelkovitých a potuů, molekulára potuů a gvačarů. Mayr má ve svou hypotézu takovou důvěru, že v letošní revizi ptačí fylogeneze navrhl vnitřní příbuzenské vztahy strizorů jako jednu z mála oblastí, kde "morfologická data skutečně přispívají k lepšímu porozumění fylogenetickým vztahům" (Mayr 2011:70). Měl snad, vzhledem k slabé podpoře, kterou pro svou hypotézu zaznamenala Hackett s kolektivem, pravdu?
I na tuto otázku Nesbitt et al. (2011) odpovídají. Na rozdíl od Mayra (2010) autoři do analýzy nenakódovali znaky pro "čeledě", což je rozhodně pozitivní změna. Podobné složeniny totiž zpravidla nedělají dobrotu: hrozí rizoko, že spíš než příbuzenskými vztahy reálných zvířat se budeme zabývat hierarchií imaginárních znakových kombinací.* Autoři také zahrnuli fosilní zástupce Strisores: taxony Masillapodargus longipes, Prefica nivea a Paraprefica kelleri, kteří spadají (v tomto pořadí) do kmenové linie lelkounovitých, gvačarů a snad potuů (Mayr 2005b; dříve se předpokládalo, že opět gvačarů). Jak už bylo zmíněno výše, oba exempláře fluvioviridavise – FMNH PA 607 i holotyp SMNK.PAL.2368a+b – byly v analýze kódovány zvlášť, zároveň ale Nesbitt a spol. rozbor přejeli znovu s oběma exempláři spojenými dohromady, aby šlo k zařazení ptáka použít morfologické informace z obou exemplářů. Znaky byly převzaty z Mayr & Clarke 2003, jedné z nejvýznamnějších morfologických studií žijících ptáků, kterou ovšem pár let na to zcela zastínili Livezey a Zusi; z Mayra (2010), a to včetně 8 znaků z měkkých tkání; a z Livezeye a Zusiho (2007), odkud ovšem byly importovány jen 2 apomorfie lelkounovitých. Měkkotkáňové znaky byly opět původně kódovány pro "čeledě" spíš než "druhy", a proto je Nesbitt s kolektivem z hlavní analýzy vyřadili a zařadili až do analýzy přídavné, v níž zjišťovali jejich efekt na topologii stromu. K celkovým 107 morfologickým znakům pak autoři přidali sekvenční data z mitochondriálního genu cytochromu b, 3. exonu jaderného transkripčního faktoru c-myc a jaderného genu RAG-1. Nesbitt a spol. tak používají k určení fylogeneze strizorů celkem tři nezávislé zdroje dat (čtyři, když počítáme odděleně analyzované znaky z měkkých tkání).
Poslední velkou otázkou se stal výběr vhodné outgroup k zakořenění strizorního stromku. Zatímco monofylií strizorů jsme si celkem jisti, o jejich pozici nevíme skoro nic. Jde určitě o neognáty a přesněji neoaviany, ale jak dál? Jedna z hlavních hypotéz říká, že jde buď o velmi blízké příbuzné, nebo dokonce součást "pozemních ptáků": skupiny tvořené šplhavci, "srostloprstými", trogony, kurolem, myšáky, sovami, denními dravci (včetně kondorů), papoušky, sokoly, seriemami a pěvci. Odhalil ji tam např. největší dosavadní morfologický rozbor ptačí fylogeneze (Livezey & Zusi 2007). Molekulární fylogenetika toho k problému nejprve mnoho neřekla: Johansson et al. (2001) odhalili strizory různě rozbité, občas bez potuů nebo lelkovitých, a vůbec dosti podivně roztroušené mezi pozemními ptáky. Dvě největší dosud provedené molekulární studie strizory shodně odhalily uvnitř podivného uskupení Metaves spolu se slunatcem, kagu, potápkami, plameňáky, mesity, faetony, holuby a stepokury (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008), v obou případech však toto podivné uskupení stálo výhradně na dvaceti dvou nukleotidech v jediném (7.) intronu jediného jaderného genu (ß-fibrinogenu). Bez nich se Strisores znovu dostali mezi pozemní ptáky (Ericson et al. 2006: Figure ESM-6) a ještě Mayr (2011) odmítl dát tomuto uskupení formální jméno právě kvůli nejistotě, zda dovnitř svišťouni a jejich příbuzní patří nebo ne.
Nesbitt et al. (2011) tedy vyzkoušeli celkem čtyři různé outgroup. Nejkonzervativnější z nich představovala tinama – jako pták ležící zcela mimo Neoaves je schopná fungovat coby outgroup bez ohledu na to, kde přesně Strisores v rámci neoavianů stojí; na druhou stranu však podobně vzdálené outgroups nemusejí znaky polarizovat správně. Druhou použitou outgroup jsou trogoni, které jako blízké příbuzné strizorních gvačarů navrhl Mayr (2003). Třetí v řadě je kurol (Leptosomus), záhadný pták snad blízce příbuzný pikokoracianům, kterého total-evidence (tedy morfologii a molekuly kombinující) analýza Mayra et al. (2003) odhalila jako sesterskou skupinu nejbazálnějších strizorů – lelkounovitých. Buďme rádi, že Gerald Mayr nestojí aspoň za poslední hypotézou, kterou Nesbitt a spol. při výběru outgroup zužitkovali: podle ní je nejbližším příbuzným strizorů klad složený ze slunatce (Eurypyga) a kagua (Rhynochetos) v rámci výše zmiňované kontroverzní skupiny Metaves (Hackett et al. 2008), přičemž pro účely analýzy by vybrán právě slunatec.
*Snad nejhorší příklad tohoto problému jsem zaznamenal v letošní morfologické fylogenetické analýze paleognátů od Johnstona (2011), v níž byla outgroup ve frankensteinovském stylu složena z rozličných částí těla archeopteryga, neptačích maniraptorů a hatérie (!).
Kdo z nich má k strizorům nejblíž? Čtyři outgroups, použité Nesbittem a spol. k zakořenění strizorního stromu – z pozice vlevo nahoře po směru hodinových ručiček: trogon Massenův (Trogon massena), kurol madagaskarský (Leptosomus discolor), slunatec nádherný (Eurypyga helias) a tinama vlnkovaná (Crypturellus undulatus). Všechny kupodivu určily primitivní a odvozené stavy znaků skoro stejně, takže nijak neovlivnily výslednou topologii, a to včetně těch nejkontroverznějších výsledků, jako je klad složený z gvačarů a lelkounů. (Modifikováno z en.wikipedia.org, ibc.lynxeds.com, pixdaus.com a ibc.lynxeds.com)
Po analýze metodou nejvyšší úspornosti se ovšem ukázalo, že osteologická data i matrice kombinující osteologii s molekulami či osteologii s měkkými tkáněmi vyprodukovaly úplně stejný jediný nejúspornější, dobře rozřešený stromek. Lišila se pouze celková délka stromu (počet "kroků", tedy přechodů z jednoho znakového stavu do druhého), a není bez zajímavosti, že v kombinované analýze byl zdaleka nejkratší strom, využívající jako outgroup slunatce (2006 kroků) – nejbližší, ale výrazně horší výsledek nabídla outgroup v podobě tinamy (2119 kroků). Přidání měkkotkáňových znaků protáhlo strom o 13 kroků, neseřazení 2 původně seřazených vícestavových znaků jej naopak o 4 kroky zkrátilo. V rámci strizorů byla odhalena monofyletická skupina Cypselomorphae, sestávající ze svišťounů, lelčíkovitých, lelkovitých a potuů a která se objevila také v Mayrovi (2010). Nesbitt et al. (2011) chybně uvádějí, že kypselomorfy odhalili i Hackett et al. (2008), ale ti ve skutečnosti odkryli "kypselomorfní" potuovité (Nyctibiidae) zcela na bázi strizorů.
Fluvioviridavis má z žijících taxonů nejblíž k lelkounovitým, s nimiž jej spojují početné synapomorfie. Autoři jich vyjmenovávají 5, všechny pocházejí z lebeční anatomie a vykazují nezanedbatelnou míru homoplazie, ačkoli naštěstí s taxony, jejichž nepříbuznost fluvioviridavisovi je naprosto evidentní (člunozobec, volavčík člunozobý). Do kladu (Fluvioviridavis + Podargidae) patří ještě Masillapodargus, který má k žijícím zástupcům o něco blíž (podpořeno 3 znaky). Aby byla komunikace s ohledem na tyto vymřeliny jednoznačná – a jistě i proto, že na studii se podílí Julia Clarke, studentka zakladatele fylogenetického názvosloví Jacquese Gauthiera a aktivní uživatelka tohoto systému (viz např. Clarke 2004, zúčastnila se i diskuzí o fylogenetické definici "druhu") –, rozhodli se autoři definovat jméno Podargidae, a to jako korunní klad (všechny "druhy" z "rodů" Podargus, Batrachostomus, Rigidipenna, jejich poslední společný předek a všichni jeho potomci). Total klad této korunní skupiny nazvali Podargiformes a definován je jako všechno, co má k lelkounovitým blíž než ke gvačarům, lelkům, potuům či svišťounům.
Zajímavé je, že analýza okamžitě vyvrátila monofylii fluvioviridavidů, jelikož Eurofluvioviridavis nebyl v žádné verzi analýzy (bez ohledu na použitou outgroup či zahrnutí molekulárních a měkkotkáňových dat) odhalen jako sesterská skupina fluvioviridavise. Chtělo by se říct, že takový výsledek pěkně ukazuje, jak zavádějící byla Mayrova strategie kódovat znaky pro "čeledě" spíš než pro "druhy" či exempláře, ale Nesbitt a spol. sami uvádějí, že teprve anatomická data získaná z nového fluvioviridavisova jedince umožnila odhalit zásadní rozdíly v morfologii obou ptáků. Pozice eurofluvioviridavise není ve studii zachycena ani na kladogramu (Nesbitt et al. 2011: Figure 7), ani na časově kalibrovaném fylogramu (Nesbitt et al. 2011: Figure 8); musíme se spokojit jen s konstatováním, že vzhledem k částečně zygodaktylní noze taxonu (dva prsty dopředu, dva prsty dozadu – u žijících ptáků známo od papoušků, myšáků a šplhavců) možná vůbec nejde o strizora, ale o koronaviana, a rozhodně ne o zástupce kladu Podargiformes + Steatornithiformes.
Ten je mimochodem další novinkou. Pokud by si jeden od total-evidence analýzy Nesbitta a spol. sliboval, že potvrdí buď molekulární hypotézu o vnitřní fylogenezi strizorů (na bázi stojí klad gvačarů a potuů, druzí nejbazálnější jsou lelkouni a třetí lelkovití – Hackett et al. 2008), nebo naopak tu morfologickou (na bázi stojí gvačarové, druzí nejbazálnější jsou lelkouni a třetí skupina složena z potuů a lelkovitých – Mayr 2010), realita jej zklame. Celý rozbor totiž místo toho přišel s ještě další hypotézou, podle níž je nejbazálnějším kladem strizorů skupina (gvačarové + lelkouni) a druhým nejbazálnějším klad (potuové + lelkovití). Autoři sami nebyli vůči tomuto seskupení příliš důvěřiví: hlavně proto, že gvačarové a lelkouni pravidelně vycházejí jako nejbazálnější strizoři (že by je tedy shlukly dohromady primitivní znaky, které byly pozdějšími strizory ztraceny?). Očekávali tedy, že se různé outgroups neshodnou v tom, který znakový stav je primitivní a který odvozený, kupodivu ale zaznamenali nezanedbatelný počet apomorfií sdílených gvačary a lelkouny bez ohledu na to, jaká outgroup byla k zakořenění stromku použita.
Aby autoři ukázali, že jejich návrh si nezaslouží okamžité zamítnutí, připomínají, že klad lelkouni/gvačarové odhalila i bayesovská analýza 7. intronu ß-fibrinogenu (Ericson et al. 2006: Figure ESM-4) – ne už ale úspornostní analýza téhož, dodávám já (Fain & Houde 2004) – a rozbor 2954 morfologických znaků (Livezey & Zusi 2007). Nesbitt a spol. také dodávají, že dva znaky použité Mayrem (2010) ke spojení lelkounů a kypselomorfů se zřejmě u obou skupin musely vyvinout odděleně, neboť – jak ukazuje právě Fluvioviridavis – ještě v kmenové linii lelkounovitých nejsou přítomny. Jakmile vymřelé podargiformy z analýzy vyřadíme, kladogram rázem získá tu podobu, kterou známe z Mayra (2010): gvačarové zůstanou na bázi osamoceni a lelkounovití se posunou blíž ke kypselomorfům.
Kladogram strizorů, poměrně nedávno rozeznané, ale dobře podpořené skupiny ptáků zahrnující svišťouny (Apodiformes) a jejich nokturnální příbuzné, seskupované dříve do umělé skupiny "lelků" ("Caprimulgiformes"). Strom na obrázku pochází z analýzy 99 osteologických znaků metodou nejvyšší parsimonie. Doplnění datové matrice o 8 znaků z měkkých tkání nebo o sekvenční data z 1 mitochondriálního a 2 jaderných genů (délka sekvencí nebyla udána) topologii nijak nezměnilo, pouze strom protáhlo nebo ovlivnilo bootstrapovou podporu některých větví. To je mimochodem nejspíš důvod, proč zde hodnoty bootstrapu nevidíme, což je ale docela škoda: podobná statistická měřítka jsou snad jediným způsobem, kterým lze porovnávat podporu pro fylogenetické hypotézy mezi jednotlivými publikacemi. Autoři nám zde naneštěstí neukázali pozici eurofluvioviridavise (víme jen, že s fluvioviridavisem nemá mnoho společného a možná leží zcela mimo Strisores). Zklamalo mě také trochu, že i když autoři opakovaně zdůrazňují, že holotyp fluvioviridavise a ke stejnému taxonu přiřazený exemplář FMNH PA 607 kódují v analýze zvlášť, aby se neopakovalo fiasko s eurofluvioviridavisem (Nesbitt et al. 2011: 4, 9), nijak nekomentují, zda se oba jedinci skutečně shlukli k sobě. České ekvivalenty anglických názvů (odshora dolů): gvačarové, lelkouni, lelkovití, potuové, lelčíci, kolibříci, rorýsi (včetně klechovitých). (Zdroj: Nesbitt et al. 2011: Figure 7)
Celá studie je zakončena poměrně komplexním shrnutím evoluce lelkounů (Podargiformes). V současnosti je rozeznáváno 13 terminálních monofyletických skupin ("druhů") lelkounů. Všechny žijí v jihovýchodní Asii, Austrálii či na různých australasijských ostrovech; ve všech případech jde o stromová zvířata žijící buďto přímo v lesích, nebo aspoň v lesnatých savanách či buších. Lelkouni se vyznačují velice širokým zobákem, který trochu evokuje žabí tlamu – odtud jejich anglické jméno frogmouths. Stejně jako u všech členů bývalého "řádu lelků" ("Caprimulgiformes") jde o noční nebo krepuskulární (soumračné) ptáky, jejichž potravní návyky ani chování nejsou příliš dobře zmapovány. Víme, že hlavní složku jejich jídelníčku představuje hmyz a že ti větší z lelkounů (některé "druhy" taxonu Podargus) si jej občas zpestří žábami či drobnými hlodavci. Pouhé čtyři roky zpátky byl domnělý "poddruh" Podargus ocellatus inexpectatus ze Šalamounových ostrovů vyčleněn do nového "rodu" Rigidipenna (Cleere et al. 2007) na základě rozsáhlých odlišností v osteologii i genetice.
O fosilních příbuzných lelkounovitých již byla řeč výše: zásadní jsou zde právě Fluvioviridavis z raného eocénu Spojených států a Masillapodargus ze středního eocénu Německa (souvrství Messel). Kromě nich byl k lelkounům přiřazen ještě Quercypodargus z pozdního eocénu Francie, známý pouze z běháků a holenních kostí, které naznačují, že jeho nohy byly proporčně delší než u jiných podargiformů. Quercypodargus je se stářím 37,2 až 40,4 milionů let nejmladším podargiformem, kterého nelze přiřadit k žádnému žijícímu taxonu. Jeho zahrnutí do analýzy přeměnilo podargiformy v jednu velkou polytomii; na příbuzenských vztazích strizorů jako celku to však nic nezměnilo. Nedostatečný materiál navíc umožnil tento taxon kódovat pouze na 4 znaky, z nichž lelkouní status fosilie podpořil pouze 1 (a ten je navíc u ptáků silně homoplastický).
Tyto tři fosilní taxony ukazují, že zatímco význačné lebeční znaky žijících lelkounů vznikly už dávno a hluboko v jejich kmenové linii (sem patří široký zploštělý zobák se zaoblenou spodní čelistí a nahoře posazenými nozdrami nebo čelistní kloub se zvláštním uzamykacím mechanizmem) a po následujících 50 milionů let se udržely prakticky beze změny, ty z charakteristických lelkouních znaků, které najdeme na postkraniální kostře, musely naopak vzniknout později: u fluvioviridavise ani masillapodarga ještě nevidíme ani zkrácené nohy, ani prsní kost zkrácenou v podélném směru, ani protáhlou a úzkou kost krkavčí. Snad tento zvláštní vzorec evoluce odráží konzervativní potravní návyky dnešních lelkounů, které se od eocénu nemusely nijak podstatně změnit; komentáře na toto téma jsou však obtížné, jelikož lelkouní potravě a způsobu jejího shánění ornitologové dosud pořádně neporozuměli. Zdá se, že hlavně Podargus se svou hmyzí či ještěrčí kořistí různě třepe a následně jí umlátí masivním zobákem, k čemuž jsou mu zvláštní stavba čelistního kloubu a jiné z výše uvedených lebečních znaků jistě užitečné.
O dalších aspektech lelkouní evoluce nám toho tři dostupné fosilní taxony mnoho neřeknou. Zdá se, že jak Fluvioviridavis, tak Masillapodargus žili v rozsáhlých subtropických lesích a jejich výskyt tak mohl být velice široký, zatímco dnešní lelkouni jsou omezeni na australasijskou oblast a jejich výskyt dále omezují malá teritoria a absence jakékoli migrace. Doslovné čtení fosilního záznamu by naznačovalo, že dnešní úzká oblast výskytu vznikala postupně nejprve opuštěním Severní Ameriky (Fluvioviridavis; Green River) a pak i Evropy (Masillapodargus; Messel), fosilní záznam ale podobně dalekosáhlé spekulace neumožňuje a skutečně víme jen to, že z Evropy se lelkouni vytratili někdy v průběhu 40 milionů let, které se klenou mezi kersýpodargem* a současností.
V samém závěru textu Nesbitt a spol. svůj záběr ještě rozšiřují a ukazují, že dnes už známe zástupce kmenové linie téměř od mnoha dnešních strizorních skupin, včetně gvačarů (Prefica, Green River), potuů (Paraprefica, Messel), rorýsů (Scaniacypselus; Messel) a kolibříků (Parargornis; Messel). Už před nějakými 47 miliony let tedy za sebou Strisores měli velkou adaptivní radiaci a většina jejich dnešní diverzity byla na svém místě. Krom jakéhosi obecného uspokojení nad tím, že známe velice staré zástupce mnoha moderních linií, jsou významné především velké ekologické posuny, které některé z těchto skupin prodělaly: známe např. zástupce kmenové linie kolibříků, kteří ještě nebyli nektarožraví (a když jsme u toho, tak i dravé stem-papoušky, kteří nezapřou svou příbuznost se sokoly a seriemami). Podle všeho ale zrovna lelkouni nepatří mezi ptáky, kteří by svou původní potravní niku bezstarostně hodili za hlavu – jejich dnešní životní styl je zřejmě starý už 50 milionů let a některé jeho rysy (aktivita v noci či za šera) zřejmě podědili přímo po posledním společném předkovi všech strizorů (Mayr 2010).
*Už jsem říkal, jak mám rád fonetické přepisy?
Mapka zachycující výskyt žijících i fosilních lelkounů (Podargiformes). Oblast obývaná třemi žijícími "rody" lelkounů je vyznačena šedě, čárkovaná linie odděluje areál taxonů Podargus a Batrachostomus. (Zdroj: Nesbitt et al. 2011: Figure 1)
Zdroje:
- Clarke JA 2004 Morphology, phylogenetic taxonomy, and systematics of Apatornis (Avialae: Ornithurae). Bull Am Mus Nat Hist 286: 1–179
- Cleere N, Kratter AW, Steadman DW, Braun MJ, Huddleston CJ, Filardi CE, Dutson G 2007 A new genus of frogmouth (Podargidae) from the Solomon Islands – results from a taxonomic review of Podargus ocellatus inexpectatus Hartert 1901. Ibis 149: 271–86
- Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7
- Fain MG, Houde P 2004 Parallel radiations in the primary clades of birds. Evolution 58(11): 2558–73
- Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
- Johansson US, Parsons TJ, Irestedt M, Ericson PGP 2001 Clades within the ‘higher land birds’, evaluated by nuclear DNA sequences. J Zool Syst Evol Res 39: 37–51
- Johnston P 2011 New morphological evidence supports congruent phylogenies and Gondwana vicariance for palaeognathous birds. Zool J Linn Soc 163(3): 959–82
- Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
- Mayr G 2003 Phylogeny of early Tertiary swifts and hummingbirds (Aves: Apodiformes) Auk 120(1): 145–51
- Mayr G 2005a A Fluvioviridavis-like bird from the Middle Eocene of Messel, Germany. Can J Earth Sci 42: 2021–37
- Mayr G 2005b The Palaeogene Old World Potoo Paraprefica Mayr, 1999 (Aves, Nyctibiidae): its osteology and affinities to the New World Preficinae Olson, 1987. J Syst Palaeont 3(4): 359–70
- Mayr G 2010 Phylogenetic relationships of the paraphyletic ‘caprimulgiform’ birds (nightjars and allies). J Zool Syst Evol Res 48(2): 126–37
- Mayr G 2011 Metaves, Mirandornithes, Strisores and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76
- Mayr G, Clarke JA 2003 The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters. Cladistics 19: 527–53
- Mayr G, Daniels M 2001 A new short-legged landbird from the early Eocene of Wyoming and contemporaneous European sites. Acta Palaeont Pol 46(3): 393–402
- Mayr G, Manegold A, Johansson US 2003 Monophyletic groups within ‘higher land birds’ – comparison of morphological and molecular data. J Zool Syst Evol Res 41(4): 223–48
- Nesbitt SJ, Ksepka DT, Clarke JA 2011 Podargiform affinities and the enigmatic Fluvioviridavis platyrhamphus and the early diversification of Strisores (‘‘Caprimulgiformes’’ + Apodiformes). PLoS ONE 6(11): e26350
- Olson SL 1985 The fossil record of birds. 79–238 in Farner DS, King JR, Parkes KC, eds. Avian Biology, Vol. 8. NewYork: Acad Press
- Olson SL 1987 An early Eocene oilbird from the Green River Formation of Wyoming (Caprimulgiformes: Steatornithidae). Documents des Laboratoires de Geologie de Lyon 99: 57–69
