Článek o novém jeholornisovi jsem nestihl dopsat v loňském roce, jelikož je ale formální publikace stále "in press", není snad ještě pozdě jej předložit. Horké letošní novinky (o retropozonech, chorobopisu čínských oviraptorosaurů a podobných zajímavých tématech) by měly následovat, spolu s recenzí vánočního dárku a druhým dílem Dinosaurů ze Zoo. (Právě jsem mimochodem porušil své novoroční bloggerské předsevzetí neslibovat dopředu žádné články, učiněné po hrůzyplných zkušenostech z loňského roku.) Upozornění: článek níže patří mezi ty s dlouhým úvodem, jeho čtení je tedy na vlastní nebezpečí.
Evoluce fosilních ptáků je velmi zajímavé, ale v mnoha ohledech extrémně problematické téma. Vezměme si třeba takovou fylogenezi eumaniraptorů, nejmenší přirozené skupiny, která zahrnuje jak vrabce, tak velociraptora. Ten se nyní rozpadl na nějakých pět až deset kladů, o jejichž vzájemném příbuzenství nemůžeme s jistotou říct snad vůbec nic. Studie podávající naprosto protichůdné výsledky přicházejí prakticky každý měsíc (Xu et al. 2011 verzus Lee & Worthy 2011 o pozici archeopteryga) a zpochybňovány začínají být i hypotézy, které zatím z vyšly vítězně z každé zkoušky od 80. let až dosud. Andrea Cau např. vyvrací dosavadní hypotézu, že dvě skupiny "raptorů" – dromeosauridi a troodontidi – k sobě mají navzájem fylogeneticky blíž, než má kterákoli z nich k žijícím ptákům. Pravda, tyto výsledky zatím nebyly formálně publikovány (autor je zveřejnil na svém blogu) – zato datová matrice příslušné fylogenetické analýzy ano (Cau et al. 2011; Naish et al. 2011) a i ve zkrácené verzi množstvím anatomických dat výrazně přesahuje své konkurenty. [Editace z 1.1.2016: Pro publikovanou úplnou verzi matice, která podporuje výše zmíněnou parafylii "raptorů", viz Cau et al. (2014) a Lee et al. (2014).]
Evoluce fosilních ptáků je velmi zajímavé, ale v mnoha ohledech extrémně problematické téma. Vezměme si třeba takovou fylogenezi eumaniraptorů, nejmenší přirozené skupiny, která zahrnuje jak vrabce, tak velociraptora. Ten se nyní rozpadl na nějakých pět až deset kladů, o jejichž vzájemném příbuzenství nemůžeme s jistotou říct snad vůbec nic. Studie podávající naprosto protichůdné výsledky přicházejí prakticky každý měsíc (Xu et al. 2011 verzus Lee & Worthy 2011 o pozici archeopteryga) a zpochybňovány začínají být i hypotézy, které zatím z vyšly vítězně z každé zkoušky od 80. let až dosud. Andrea Cau např. vyvrací dosavadní hypotézu, že dvě skupiny "raptorů" – dromeosauridi a troodontidi – k sobě mají navzájem fylogeneticky blíž, než má kterákoli z nich k žijícím ptákům. Pravda, tyto výsledky zatím nebyly formálně publikovány (autor je zveřejnil na svém blogu) – zato datová matrice příslušné fylogenetické analýzy ano (Cau et al. 2011; Naish et al. 2011) a i ve zkrácené verzi množstvím anatomických dat výrazně přesahuje své konkurenty. [Editace z 1.1.2016: Pro publikovanou úplnou verzi matice, která podporuje výše zmíněnou parafylii "raptorů", viz Cau et al. (2014) a Lee et al. (2014).]
Jiným problémem je vznik zásadních evolučních novinek, mezi nimiž stojí na prominentním místě aktivní, mávavý let, jaký známe od dnešních ptáků. Nemám teď na mysli ani tak věčný konflikt mezi hypotézami "dolů ze stromů" a "nahoru ze země", který se táhne paleontologií už od 19. století, ale spíš morfologickou mezeru, která se klene mezi konfuciusornitidy na jedné straně a ornitotoraciny na straně druhé. Zatímco první skupina podle všeho nebyla schopna zdvihnout křídla nad úroveň zad a křehké peří na křídlech jejich zástupců by možná náročnější formu pohybu vzduchem ani neustálo, ta druhá již disponovala jak dostatečným rozsahem ramenního kloubu, tak i odolnějšími letkami. Navrch pak přidala i křidélko (alulu), umožňující lepší vzdušné manévrování, a četné srůsty kostí. Problém je v tom, že neznáme žádného fosilního ptáka, který by měl k Ornithothoraces blíž než daleko primitivnější konfuciusornitidi. Některé rozbory sem kladly sapeornise, ale téměř jistě mylně; a i kdyby sem tento pták skutečně patřil, zkomplikoval by toho víc, než by byl schopen vysvětlit.
Ještě jinou mezeru pak představuje ta, jejíž zaplňování je hlavním tématem dnešního článku. Jde o ptáky, kteří už mají k vrabcovi prokazatelně blíž než Velociraptor, Troodon nebo Archaeopteryx, ale kteří si stále udrželi dlouhý kostěný ocas bez pygostylu, jaký zmizel poprvé právě u sapeornise nebo konfuciusornitidů.
Ve fylogenetických analýzách obyčejně tento grad ("vývojový stupeň") zastupuje jediný taxon: Jeholornis prima, popsaný z čínské spodní křídy teprve před deseti lety (Zhou & Zhang 2002). Skoro vždy Jeholornis vychází na odvozenější (= žijícím ptákům bližší) pozici než Archaeopteryx a jako méně odvozený než Sapeornis či Confuciusornis (např. Gao et al. 2008); výjimky se ale najdou: Prieto-Márquez et al. (2011) nedávno odkryli jeholornise jako archeopterygida a Zhou et al. (2010) zase naznačili, že Sapeornis má k žijícím ptákům dál než Jeholornis, což by znamenalo buď to, že krátký ocas vznikl v ptačí evoluční historii dvakrát nezávisle na sobě, nebo že Jeholornis znovu vyvinul ocas dlouhý. Ne vždy navíc absence pygostylu koreluje s dlouhým ocasem (nebo aspoň s ocasem složeným z více než, řekněme, 15 obratlů): Zhongornis ještě srůst posledních ocasních obratlů postrádá, ale má jich už jen 13 (Gao et al. 2008). Tento taxon je ale znám pouze z juvenilního exempláře (O'Connor et al. 2011a) a některé fylogenetické analýzy jej řadí ke konfuciusornitidům (O'Connor et al. 2011a; Naish et al. 2011), kteří už pygostyl mají; možná má tedy pravdu Mickey Mortimer a Zhongornis je jen mladý konfuciusornitid, kterému ještě ocasní obratle nestačily srůst dohromady.
Jeholornis ale zdaleka není jediným fosilním ptákem, kterého z mezery mezi archeopterygem a krátkoocasými známe. Dalším kandidátem je Rahonavis ostromi, jeden z mála, který nepochází z nějakého souvrství čínské Jehol Group (jako je třeba Yixian nebo Jiufotang) – jeho fosilie byly místo toho nalezeny v madagaskarském svrchnokřídovém souvrství Maevarano, a jsou tedy daleko mladší než Archaeopteryx a čínští ptáci. Ač původně popsán jako blízký příbuzný archeopteryga (Forster et al. 1998) a později odkryt na pozici žijícím ptákům ještě bližší (Chiappe 2002), čemuž by odpovídaly i jeho pokročilejší letové schopnosti (Paul 2002; O'Connor et al. 2011a), brzy se dočkal přeřazení pod dromeosauridy (Makovicky et al. 2005). Aby toho nebylo málo, Agnolín & Novas (2011) loni zpochybnili, zda jsou unenlagiini, do kterých Rahonavis spadl Makovickymu a spol., skutečně dromeosauridi a ještě další fylogenetická analýza (z knihy Living Dinosaurs), která místo obvyklé TWG matrice radši použila modifikovaný a rozšířený dataset Chiappeho, opět odhalila rahonavise coby post-archeopterygidního ptáka (O'Connor et al. 2011a). Stejný výsledek navíc opět podporuje i Megamatrice Andrey Caua.
Další ptáci z jeholornitidního gradu, Shenzhouraptor (popsali Ji et al. 2002a) a Jixiangornis (Ji et al. 2002b), se jeholornisovi podobají natolik, že bývají často považovány za vzájemná synonyma (Ji et al. 2003; Li et al. 2010). Tomu však odporují O'Connor et al. (2011a), kteří do své fylogenetické analýzy zahrnuli všechny tři taxony jako nezávislá OTUs. Kdyby skutečně šlo o vzájemná synonyma, očekávali bychom, že bude tato trojice na výsledném stromku tvořit vlastní, výlučnou skupinu nezahrnující žádné další ptáky; namísto toho ale Jeholornis, Shenzhouraptor a Jixiangornis O'Connorové a spol. (2011a) vyšli v polytomii s rahonavisem a kladem Avebrevicauda (Sapeornis + Confuciusornithidae + Ornithothoraces). To považuji za nejlepší argument pro oddělení všech tří taxonů, který se dosud objevil. Stejně tak O'Connor et al. (2011b) zmiňují, že synonymitu všech tří taxonů nikdo nikdy neospravedlnil žádnou detailní srovnávací studií; rozdíly mezi nimi jsou ale buď neověřitelné pro ty, kteří nemají přímý přístup k exemplářům, nebo ontogeneticky proměnlivé – druhá varianta přitom samozřejmě představuje problém i pro fylogenetickou analýzu. [Editace z 1.1.2016: V jedné ze svých následujících studií O'Connor et al. (2015) dokonce odkryli strom, na kterém jsou všechny tři taxony různě vzdálené od zbytku ptáků: Shenzhouraptor k nim má mít nejdál (a jde o nejbazálnějšího ptáka hned po archeopterygovi), Jeholornis zase nejblíž (a stává se tak sesterským taxonem Avebrevicauda). Lefèvre et al. (2014) ale přesvědčivě argumentují, že zatímco Jixiangornis je skutečně validní, Shenzhouraptor sinensis je pouze mladším synonymem druhu Jeholornis prima.]
Pak už zbývá jen Dalianraptor. Tento taxon je v literatuře zmiňován jen sporadicky a do publikované fylogenetické analýzy jej, pokud vím, zahrnuli pouze O'Connor et al. (2011a), kteří jej našli na prapodivné pozici: v sesterském vztahu se zhongornisem a oba dohromady pak jako bazální konfuciusornitidy (sensu Sereno 2005). Autoři sami k tomuto výsledku neměli velkou důvěru a zmiňují nutnost dalianraptorova dalšího prostudování, nově dokonce jakousi podezřelou manipulaci s typovým exemplářem (O'Connor et al. 2011b). Vzhledem k tomu, že se Dalianraptor svými proporcemi od ostatních zástupců jeholornitidního gradu značně liší, nemusí možná vůbec jít o ptáka. Stejně pravděpodobně dopadne po budoucím přestudování další z kandidátů na dlouhoocasého ptáka, Yandangornis: Zhou & Zhang (2007) u něj nebyli schopni najít jediný přesvědčivě ptačí znak. (Měl bych možná upozornit, že v tomto kontextu slovo pták znamená "poslední společný předek vrabce a archeopteryga a kterýkoli z jeho potomků", nikoli "každé zvíře s moderně stavěnými obrysovými pery na předních končetinách", jak ho taky někdy používám).
Nyní O'Connor et al. (2011b) přicházejí s popisem dalšího dlouhoocasého ptáka. Dostal jméno Jeholornis palmapenis (naznačující blízkou příbuznost s taxonem Jeholornis prima; druhé jméno pak nemá nic společného s pohlavním orgánem ptáka, ale s jeho ocasem, kterému rýdovací pera dodávají vzhled připomínající palmu – proč se autoři v případě ocasu nespokojili s obvyklým "cauda", není zcela jasné) a popsán je na základě pěkně artikulované, avšak nekompletní kostry s katalogovým označením SDM 20090109.1/2. S diagnózou je to trochu komplikované: autoři mluví o autapomorfiích odlišujících J. palmapenis od J. prima (strana 2 v elektronickém preprintu), ale v celém textu studie žádný znakový stav za autapomorfický explicitně neoznačují a v "charakteristice" nového taxonu uvádějí pouze jedinečnou kombinaci vlastností. Ta zahrnuje i některé evidentní pleziomorfie, pokud nový taxon odlišují od jeho bezprostředních příbuzných: do této kategorie spadá např. ozubená maxilla (jeden zub se zachoval, vzadu od něj je vidět cosi jako prázdná jamka), kterou neznáme od žádného exempláře J. prima.
Lebka palmapenise je krátká a vysoká, podobně jako u jiných ptáků jeholornitidního gradu a stejně jako u skanzoriopterygidů či bazálních oviraptorosaurů incisivosaura a protarcheopteryga – nelze se úplně divit, že Xu et al. (2010a) spekulovali o tom, že by všechny tři taxony mohly tvořit klad nezahrnující archeopteryga, jehož lebka je nízká a protáhlá. Jediný přítomný zub se vcelku podobá zubům, které má J. prima ve spodní čelisti; stejně jako u jiných ptáků chybí jakékoli zoubkování a na rozdíl od archeopteryga není korunka zakřivená. Robustní zubní kosti se na rozdíl od primy nezdají být vepředu srostlé, ale kvalita prezervace je v této části kostry velmi špatná. S lebkou je artikulovaná krční páteř, jejíž uchování nicméně neumožňuje ani spočítat jednotlivé obratle. Nejspíš jich je 9 nebo 10; od primy je přitom nahlášeno 10.
Z páteře je zřejmě nejzajímavější ocas, který stejně jako u primy sestává z celkem 27 obratlů, jeho morfologie je však odlišná. Pro dlouhoocasé ptáky typu shenzhouraptora nebo rahonavise je typický jakýsi "přechodový bod" (transition point), v němž se náhle mění tvar obratlů: před ním, v proximální části ocasu, jsou spíše krátké a nesou dlouhé prezygapofýzy, výběžky vyrůstající z neurálního oblouku, kterými se každý obratel kloubí s postzygapofýzami obratle následujícího, zatímco v zadní, distální části ocasu jsou obratle mnohem delší a jejich prezygapofýzy kratší. U palmapenise lze bod přechodu rozeznat mnohem hůře než u primy, protože obratle se u něj prodlužují pozvolně a už 6. element je třikrát delší než ten 1. Podle morfologie však stále patří do proximální části, neboť ještě disponuje příčnými výběžky, které jsou dále v ocasu ztracené. To znamená, že u palmapenise je bod přechodu posunutý o 1 obratel dozadu, mezi obratle 6 a 7. Autoři sami ale vyjadřují obavu, že takové detaily by mohly podléhat "vnitrodruhové" variabilitě a upozorňují, že budeme muset morfologii ptáků z jeholornitidního gradu porozumět daleko lépe, než budeme schopni určit informativnost tohoto znaku. Veškeré srovnávání s primou dále komplikuje fakt, že od tohoto ptáka známe jen tři exempláře, které jako naschvál zahrnují odlišné oblasti kostry jen s několika překryvy, takže nelze ani pořádně rozhodnout, zda skutečně patří pod jeden taxon – zvlášť, když tady máme ještě shenzhouraptora a jixiangornise.
Pánev a zadní končetina vykazují některé typické pleziomorfické (vývojově staré) rysy: acetabulum (jamka pro přikloubení stehenní kosti) leží např. v polovině délky kosti kyčelní, zatímco odvozenější ptáci typu ichtyornise nebo hesperornise mají preacetabulární část dvakrát tak dlouhou jako tu postacetabulární. V zadní končetině zase chybí tibiotarzus, element vzniklý srůstem holenní kosti s kostí patní a hlezenní. Dohromady jsou tyto kosti asi o třetinu delší než femur, rozlámaná lýtková kost zase zabírá asi dvě třetiny z délky kosti holenní. "Běhák" (uvozovky proto, že o pravý běhák ještě nejde; kosti, které vytvářejí běhák u moderních ptáků – metatarzály a distální tarzály – zde ještě nesrostly) není nijak zvlášť protáhlý a vykazuje znaky typické pro rychlé pozemní běžce, jako např. metatarzály II a IV srovnatelně dlouhé a oba kratší než metatarzál III. Jeholornis palmapenis také na rozdíl od archeopteryga, rahonavise nebo některých (jiných?) deinonychosaurů postrádal mimořádně velký a zakřivený dráp na druhém prstu u nohy; největší dráp je zde totiž na prstu třetím a ani ten nedosahuje deinonychosauřích proporcí.
Autoři se nepokusili svůj předpoklad o blízké příbuznosti palmapenise s primou (vyjádřený docela natvrdo přímo v rodovém jméně) otestovat fylogenetickou analýzou. Tvrdí totiž, že současné datové matrice nejsou schopné pořádně rozlišit ani tak zjevně odlišné taxony, jakými jsou Rahonavis nebo Jeholornis. Je to jen výmluva? Těžko říct. V O'Connor et al. (2011a) šlo oba taxony kódovat jen na nevelké množství znaků z celé matrice, a překryv mezi těmito už tak malými počty znaků byl jen minimální, avšak tam, kde k němu došlo, oba taxony většinou nesly odlišné znakové stavy. Podle matice bychom je tedy rozeznali, a stromek, který tato matrice vyprodukovala, nedokáže rozhodnout o tom, jak blízko k sobě mají. Studie založené na TWG matrici oba taxony oddělují docela širokou fylogenetickou mezerou (Xu et al. 2011; Lee & Worthy 2011), a výrok O'Connorové by se tedy mohl zdát nepravdivý. Jak ale podotkla Mickey Mortimer, když tyto hypotézy podrobil nezávislému testu A. Cau ve své Megamatrici, došlo k lehce ironickému zvratu. Jeholornis palmapenis totiž na výsledném, na Cauově blogu zveřejněném stromku stojí blíž krátkoocasým ptákům (včetně těch žijících) než J. prima – a mezi nimi Rahonavis! [Editace z 1.1.2016: Godefroit et al. (2013) dokonce v úspornostní analýze 992-znakové verze Megamatrice odhalili rahonavise v sesterském vztahu s jeholornisem (zahrnutým pod jménem Shenzhouraptor), a stejný výsledek přinesla i bayesovská analýza ještě obsáhlejší, 1549-znakové verze (Lee et al. 2014). Ani jedna analýza ale nerozlišovala mezi jednotlivými druhy jeholornise. Modifikovaná verze Megamatrice, která sampling jeholornitidů zlepšila, tento výsledek už nepodpořila: Jeholornis palmapenis se sice připojil k J. prima i nově popsanému druhu J. curvipes (čímž navzdory předchozím Cauovým výsledkům podporuje jeholornisovu monofylii), ale Rahonavis se z jeholornitidů přesunul na pozici sesterského taxonu vůči kladu sjednocujícího jeholornise s pokročilejšími ptáky (Lefèvre et al. 2014). Úspornostní analýza zatím poslední iterace Megamatrice – která je založená na 1549-znakové verzi Leeho a spol. (2014) a opět nerozlišuje mezi J. prima a ostatními druhy, ale zato provádí v rámci Avialae několik dalších úprav – existenci kladu (Jeholornis + Rahonavis) rovněž nepodporuje (Cau et al. 2015). Vzájemné postavení obou taxonů je tedy značně labilní, jejich blízkou příbuznost ale nelze vyloučit a jejich vzájemná podobnost je neoddiskutovatelná.]
I přes rozpory ve fylogenezi raných avialanů se autoři nevzdávají naděje, že by nám J. palmapenis mohl říct k raným fázím ptačí evoluce mnoho zajímavého. Klíčem by mohl být jeho podivně tvarovaný ocas (viz obrázek výše), asi nejpozoruhodnější rys nového taxonu.* Na konec palmapenisova ocasu se připojuje 11 rýdováků, 6 seshora a 5 zespoda; peří se začíná k ocasu připojovat na 20. ocasním obratli. Délka per se pohybuje mezi 6 a 9 cm, jejich prapor je asymetrický, zakřivený (se špičkami směřujícími ven) a zužuje se do špičky. Výsledná morfologie skutečně připomíná stylizovanou palmu a liší se jak od primy (a také od deinonychosaura mikroraptora či oviraptorosaura kaudipteryga), který disponuje typickým vějířem, tak i od archeopteryga, u nějž ocas nese pera po celé své délce a připomíná tvarem spíše list kapradí. Právě ocasní peří je nejlépe rozpoznatelným jedinečným znakem nového taxonu: u jiných bazálních ptáků nic takového nevidíme a pravdou je, že pokud fosilie skutečně věrně odráží stav za života zvířete, není zcela jasné, jakému účelu by mohlo sloužit. Zatímco u archeopteryga vykazuje obrysové peří na ocase zaoblené distální konce a v některých místech překryv, čímž vytváří soudržný povrch, který mohl být v omezené míře užitečný při generování vztlaku (Gatesy & Dial 1996), jeholornisova ocasní palma něčeho takového zřejmě nebyla schopna. Jak ale naznačují nedávno popsané ontogenetické změny v ocasním opeření similikaudipteryga (Xu et al. 2010b), podobné útvary mohou souviset s pohlavní dospělostí a hrát tedy roli v sexuálním výběru. Pera sloužící čistě k ornamentaci byla nahlášena i od jiných druhohorních ptáků; nejznámější jsou zřejmě dva protáhlé rýdováky patrné na některých exemplářích konfuciusornisů. Autoři zmiňují i "nedávno popsanou" ornituru "Schizoura lii" (ve skutečnosti ještě nepublikovaného, zřejmě proti očekáváním O'Connorové a spol.), která má mít vidlicovitý ocas – znak dobře známý od žijících ptáků, kde i přes své aerodynamické nevýhody zvyšuje reprodukční úspěšnost svých nositelů (Thomas 1993). [Editace z 1.1.2016: Taxon popsali o necelé tři měsíce později Zhou et al. (2012) pod jménem Schizooura lii – s jedním "o" navíc v rodovém jméně.] Podle autorů rozmanité a současně neaerodynamické tvary ocasu bazálních ptáků ukazují, že v raných fázích ptačí evoluce stála za vznikem nových tvarů opeření spíše ornamentace než letové schopnosti.
*Nejde však o jediné známky pokryvu těla, které se na nové fosilii dochovaly. Nějaké peří je patrné i vedle pánve; zřejmě jde o letky z nedochované přední končetiny. Budí dojem, že vyrůstají z jediného místa, což ale není možné ověřit, jelikož se z nich dochovalo jen distálních (zadních) 7 až 9 cm. Ocasní pera jsou však zajímavější, především pro neobvyklý tvar, který ocasu zvířete dodávají.
Zdroje:
Další ptáci z jeholornitidního gradu, Shenzhouraptor (popsali Ji et al. 2002a) a Jixiangornis (Ji et al. 2002b), se jeholornisovi podobají natolik, že bývají často považovány za vzájemná synonyma (Ji et al. 2003; Li et al. 2010). Tomu však odporují O'Connor et al. (2011a), kteří do své fylogenetické analýzy zahrnuli všechny tři taxony jako nezávislá OTUs. Kdyby skutečně šlo o vzájemná synonyma, očekávali bychom, že bude tato trojice na výsledném stromku tvořit vlastní, výlučnou skupinu nezahrnující žádné další ptáky; namísto toho ale Jeholornis, Shenzhouraptor a Jixiangornis O'Connorové a spol. (2011a) vyšli v polytomii s rahonavisem a kladem Avebrevicauda (Sapeornis + Confuciusornithidae + Ornithothoraces). To považuji za nejlepší argument pro oddělení všech tří taxonů, který se dosud objevil. Stejně tak O'Connor et al. (2011b) zmiňují, že synonymitu všech tří taxonů nikdo nikdy neospravedlnil žádnou detailní srovnávací studií; rozdíly mezi nimi jsou ale buď neověřitelné pro ty, kteří nemají přímý přístup k exemplářům, nebo ontogeneticky proměnlivé – druhá varianta přitom samozřejmě představuje problém i pro fylogenetickou analýzu. [Editace z 1.1.2016: V jedné ze svých následujících studií O'Connor et al. (2015) dokonce odkryli strom, na kterém jsou všechny tři taxony různě vzdálené od zbytku ptáků: Shenzhouraptor k nim má mít nejdál (a jde o nejbazálnějšího ptáka hned po archeopterygovi), Jeholornis zase nejblíž (a stává se tak sesterským taxonem Avebrevicauda). Lefèvre et al. (2014) ale přesvědčivě argumentují, že zatímco Jixiangornis je skutečně validní, Shenzhouraptor sinensis je pouze mladším synonymem druhu Jeholornis prima.]
Pak už zbývá jen Dalianraptor. Tento taxon je v literatuře zmiňován jen sporadicky a do publikované fylogenetické analýzy jej, pokud vím, zahrnuli pouze O'Connor et al. (2011a), kteří jej našli na prapodivné pozici: v sesterském vztahu se zhongornisem a oba dohromady pak jako bazální konfuciusornitidy (sensu Sereno 2005). Autoři sami k tomuto výsledku neměli velkou důvěru a zmiňují nutnost dalianraptorova dalšího prostudování, nově dokonce jakousi podezřelou manipulaci s typovým exemplářem (O'Connor et al. 2011b). Vzhledem k tomu, že se Dalianraptor svými proporcemi od ostatních zástupců jeholornitidního gradu značně liší, nemusí možná vůbec jít o ptáka. Stejně pravděpodobně dopadne po budoucím přestudování další z kandidátů na dlouhoocasého ptáka, Yandangornis: Zhou & Zhang (2007) u něj nebyli schopni najít jediný přesvědčivě ptačí znak. (Měl bych možná upozornit, že v tomto kontextu slovo pták znamená "poslední společný předek vrabce a archeopteryga a kterýkoli z jeho potomků", nikoli "každé zvíře s moderně stavěnými obrysovými pery na předních končetinách", jak ho taky někdy používám).
"Palma" z ocasních per, která dala jméno taxonu Jeholornis palmapenis, pomáhajícímu zaplnit důležitou fylogenetickou mezeru mezi deinonychosaury a archeopterygidy na jedné straně a krátkoocasými ptáky (Pygostylia) na straně druhé. Pruh měřítka odpovídá 1 cm. (Zdroj: O'Connor et al. 2011b: Figure 5)
Nyní O'Connor et al. (2011b) přicházejí s popisem dalšího dlouhoocasého ptáka. Dostal jméno Jeholornis palmapenis (naznačující blízkou příbuznost s taxonem Jeholornis prima; druhé jméno pak nemá nic společného s pohlavním orgánem ptáka, ale s jeho ocasem, kterému rýdovací pera dodávají vzhled připomínající palmu – proč se autoři v případě ocasu nespokojili s obvyklým "cauda", není zcela jasné) a popsán je na základě pěkně artikulované, avšak nekompletní kostry s katalogovým označením SDM 20090109.1/2. S diagnózou je to trochu komplikované: autoři mluví o autapomorfiích odlišujících J. palmapenis od J. prima (strana 2 v elektronickém preprintu), ale v celém textu studie žádný znakový stav za autapomorfický explicitně neoznačují a v "charakteristice" nového taxonu uvádějí pouze jedinečnou kombinaci vlastností. Ta zahrnuje i některé evidentní pleziomorfie, pokud nový taxon odlišují od jeho bezprostředních příbuzných: do této kategorie spadá např. ozubená maxilla (jeden zub se zachoval, vzadu od něj je vidět cosi jako prázdná jamka), kterou neznáme od žádného exempláře J. prima.
Lebka palmapenise je krátká a vysoká, podobně jako u jiných ptáků jeholornitidního gradu a stejně jako u skanzoriopterygidů či bazálních oviraptorosaurů incisivosaura a protarcheopteryga – nelze se úplně divit, že Xu et al. (2010a) spekulovali o tom, že by všechny tři taxony mohly tvořit klad nezahrnující archeopteryga, jehož lebka je nízká a protáhlá. Jediný přítomný zub se vcelku podobá zubům, které má J. prima ve spodní čelisti; stejně jako u jiných ptáků chybí jakékoli zoubkování a na rozdíl od archeopteryga není korunka zakřivená. Robustní zubní kosti se na rozdíl od primy nezdají být vepředu srostlé, ale kvalita prezervace je v této části kostry velmi špatná. S lebkou je artikulovaná krční páteř, jejíž uchování nicméně neumožňuje ani spočítat jednotlivé obratle. Nejspíš jich je 9 nebo 10; od primy je přitom nahlášeno 10.
Z páteře je zřejmě nejzajímavější ocas, který stejně jako u primy sestává z celkem 27 obratlů, jeho morfologie je však odlišná. Pro dlouhoocasé ptáky typu shenzhouraptora nebo rahonavise je typický jakýsi "přechodový bod" (transition point), v němž se náhle mění tvar obratlů: před ním, v proximální části ocasu, jsou spíše krátké a nesou dlouhé prezygapofýzy, výběžky vyrůstající z neurálního oblouku, kterými se každý obratel kloubí s postzygapofýzami obratle následujícího, zatímco v zadní, distální části ocasu jsou obratle mnohem delší a jejich prezygapofýzy kratší. U palmapenise lze bod přechodu rozeznat mnohem hůře než u primy, protože obratle se u něj prodlužují pozvolně a už 6. element je třikrát delší než ten 1. Podle morfologie však stále patří do proximální části, neboť ještě disponuje příčnými výběžky, které jsou dále v ocasu ztracené. To znamená, že u palmapenise je bod přechodu posunutý o 1 obratel dozadu, mezi obratle 6 a 7. Autoři sami ale vyjadřují obavu, že takové detaily by mohly podléhat "vnitrodruhové" variabilitě a upozorňují, že budeme muset morfologii ptáků z jeholornitidního gradu porozumět daleko lépe, než budeme schopni určit informativnost tohoto znaku. Veškeré srovnávání s primou dále komplikuje fakt, že od tohoto ptáka známe jen tři exempláře, které jako naschvál zahrnují odlišné oblasti kostry jen s několika překryvy, takže nelze ani pořádně rozhodnout, zda skutečně patří pod jeden taxon – zvlášť, když tady máme ještě shenzhouraptora a jixiangornise.
Pánev a zadní končetina vykazují některé typické pleziomorfické (vývojově staré) rysy: acetabulum (jamka pro přikloubení stehenní kosti) leží např. v polovině délky kosti kyčelní, zatímco odvozenější ptáci typu ichtyornise nebo hesperornise mají preacetabulární část dvakrát tak dlouhou jako tu postacetabulární. V zadní končetině zase chybí tibiotarzus, element vzniklý srůstem holenní kosti s kostí patní a hlezenní. Dohromady jsou tyto kosti asi o třetinu delší než femur, rozlámaná lýtková kost zase zabírá asi dvě třetiny z délky kosti holenní. "Běhák" (uvozovky proto, že o pravý běhák ještě nejde; kosti, které vytvářejí běhák u moderních ptáků – metatarzály a distální tarzály – zde ještě nesrostly) není nijak zvlášť protáhlý a vykazuje znaky typické pro rychlé pozemní běžce, jako např. metatarzály II a IV srovnatelně dlouhé a oba kratší než metatarzál III. Jeholornis palmapenis také na rozdíl od archeopteryga, rahonavise nebo některých (jiných?) deinonychosaurů postrádal mimořádně velký a zakřivený dráp na druhém prstu u nohy; největší dráp je zde totiž na prstu třetím a ani ten nedosahuje deinonychosauřích proporcí.
Interpretační kresba fosilie (SDM 20090109.1) a jejího protiotisku neboli negativu (SDM 20090109.2). Zkratky: (c1/6/7/15) ocasní obratel 1/6/7/15, (cev) krční obratle, (den) kost zubní, (fem) kost stehenní, (fib) kost lýtková, (frn) kost čelní, (gas) břišní žebra, (ili) kost kyčelní, (isc) kost sedací, (l) levý, (nas) kost nosní, (pmx) předčelistní kost, (pub) kost stydká, (qd) kost čtvercová, (r) pravý, (rec) rýdovací pera, (rem) letky, (sur) surangular, (syn) synsakrum, (thv) hrudní obratle, (tib) kost holenní, (tmt) metatarzály. Pruh měřítka odpovídá 10 cm. (Zdroj: O'Connor et al. 2011b: Figure 2)
Autoři se nepokusili svůj předpoklad o blízké příbuznosti palmapenise s primou (vyjádřený docela natvrdo přímo v rodovém jméně) otestovat fylogenetickou analýzou. Tvrdí totiž, že současné datové matrice nejsou schopné pořádně rozlišit ani tak zjevně odlišné taxony, jakými jsou Rahonavis nebo Jeholornis. Je to jen výmluva? Těžko říct. V O'Connor et al. (2011a) šlo oba taxony kódovat jen na nevelké množství znaků z celé matrice, a překryv mezi těmito už tak malými počty znaků byl jen minimální, avšak tam, kde k němu došlo, oba taxony většinou nesly odlišné znakové stavy. Podle matice bychom je tedy rozeznali, a stromek, který tato matrice vyprodukovala, nedokáže rozhodnout o tom, jak blízko k sobě mají. Studie založené na TWG matrici oba taxony oddělují docela širokou fylogenetickou mezerou (Xu et al. 2011; Lee & Worthy 2011), a výrok O'Connorové by se tedy mohl zdát nepravdivý. Jak ale podotkla Mickey Mortimer, když tyto hypotézy podrobil nezávislému testu A. Cau ve své Megamatrici, došlo k lehce ironickému zvratu. Jeholornis palmapenis totiž na výsledném, na Cauově blogu zveřejněném stromku stojí blíž krátkoocasým ptákům (včetně těch žijících) než J. prima – a mezi nimi Rahonavis! [Editace z 1.1.2016: Godefroit et al. (2013) dokonce v úspornostní analýze 992-znakové verze Megamatrice odhalili rahonavise v sesterském vztahu s jeholornisem (zahrnutým pod jménem Shenzhouraptor), a stejný výsledek přinesla i bayesovská analýza ještě obsáhlejší, 1549-znakové verze (Lee et al. 2014). Ani jedna analýza ale nerozlišovala mezi jednotlivými druhy jeholornise. Modifikovaná verze Megamatrice, která sampling jeholornitidů zlepšila, tento výsledek už nepodpořila: Jeholornis palmapenis se sice připojil k J. prima i nově popsanému druhu J. curvipes (čímž navzdory předchozím Cauovým výsledkům podporuje jeholornisovu monofylii), ale Rahonavis se z jeholornitidů přesunul na pozici sesterského taxonu vůči kladu sjednocujícího jeholornise s pokročilejšími ptáky (Lefèvre et al. 2014). Úspornostní analýza zatím poslední iterace Megamatrice – která je založená na 1549-znakové verzi Leeho a spol. (2014) a opět nerozlišuje mezi J. prima a ostatními druhy, ale zato provádí v rámci Avialae několik dalších úprav – existenci kladu (Jeholornis + Rahonavis) rovněž nepodporuje (Cau et al. 2015). Vzájemné postavení obou taxonů je tedy značně labilní, jejich blízkou příbuznost ale nelze vyloučit a jejich vzájemná podobnost je neoddiskutovatelná.]
I přes rozpory ve fylogenezi raných avialanů se autoři nevzdávají naděje, že by nám J. palmapenis mohl říct k raným fázím ptačí evoluce mnoho zajímavého. Klíčem by mohl být jeho podivně tvarovaný ocas (viz obrázek výše), asi nejpozoruhodnější rys nového taxonu.* Na konec palmapenisova ocasu se připojuje 11 rýdováků, 6 seshora a 5 zespoda; peří se začíná k ocasu připojovat na 20. ocasním obratli. Délka per se pohybuje mezi 6 a 9 cm, jejich prapor je asymetrický, zakřivený (se špičkami směřujícími ven) a zužuje se do špičky. Výsledná morfologie skutečně připomíná stylizovanou palmu a liší se jak od primy (a také od deinonychosaura mikroraptora či oviraptorosaura kaudipteryga), který disponuje typickým vějířem, tak i od archeopteryga, u nějž ocas nese pera po celé své délce a připomíná tvarem spíše list kapradí. Právě ocasní peří je nejlépe rozpoznatelným jedinečným znakem nového taxonu: u jiných bazálních ptáků nic takového nevidíme a pravdou je, že pokud fosilie skutečně věrně odráží stav za života zvířete, není zcela jasné, jakému účelu by mohlo sloužit. Zatímco u archeopteryga vykazuje obrysové peří na ocase zaoblené distální konce a v některých místech překryv, čímž vytváří soudržný povrch, který mohl být v omezené míře užitečný při generování vztlaku (Gatesy & Dial 1996), jeholornisova ocasní palma něčeho takového zřejmě nebyla schopna. Jak ale naznačují nedávno popsané ontogenetické změny v ocasním opeření similikaudipteryga (Xu et al. 2010b), podobné útvary mohou souviset s pohlavní dospělostí a hrát tedy roli v sexuálním výběru. Pera sloužící čistě k ornamentaci byla nahlášena i od jiných druhohorních ptáků; nejznámější jsou zřejmě dva protáhlé rýdováky patrné na některých exemplářích konfuciusornisů. Autoři zmiňují i "nedávno popsanou" ornituru "Schizoura lii" (ve skutečnosti ještě nepublikovaného, zřejmě proti očekáváním O'Connorové a spol.), která má mít vidlicovitý ocas – znak dobře známý od žijících ptáků, kde i přes své aerodynamické nevýhody zvyšuje reprodukční úspěšnost svých nositelů (Thomas 1993). [Editace z 1.1.2016: Taxon popsali o necelé tři měsíce později Zhou et al. (2012) pod jménem Schizooura lii – s jedním "o" navíc v rodovém jméně.] Podle autorů rozmanité a současně neaerodynamické tvary ocasu bazálních ptáků ukazují, že v raných fázích ptačí evoluce stála za vznikem nových tvarů opeření spíše ornamentace než letové schopnosti.
*Nejde však o jediné známky pokryvu těla, které se na nové fosilii dochovaly. Nějaké peří je patrné i vedle pánve; zřejmě jde o letky z nedochované přední končetiny. Budí dojem, že vyrůstají z jediného místa, což ale není možné ověřit, jelikož se z nich dochovalo jen distálních (zadních) 7 až 9 cm. Ocasní pera jsou však zajímavější, především pro neobvyklý tvar, který ocasu zvířete dodávají.
Porovnání tvaru ocasního peří u tří dlouhoocasých ptáků, kde "pták" ~ zástupce Eumaniraptora: (A) Archaeopteryx lithographica, (B) Jeholornis palmapenis, (C) Microraptor gui. (Zdroj: O'Connor et al. 2011b: Figure 6)
Zdroje:
- http://dml.cmnh.org/2008Jul/msg00256.html
- http://theropoda.blogspot.com/2011/12/jeholornis-palmapenis-e-un-jeholornis.html
- Agnolín FL, Novas FE 2011 Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? An Acad Bras Ciênc 83(1): 117–62
- Cau A, Brougham T, Naish D 2015 The phylogenetic affinities of the bizarre Late Cretaceous Romanian theropod Balaur bondoc (Dinosauria, Maniraptora): dromaeosaurid or flightless bird? PeerJ 3:e1032
- Cau A, Dalla Vecchia FM, Fabbri M 2011 Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco. Acta Palaeont Pol 57(3): 661–5 [Supplementary online material]
- Cau A, Dyke GJ, Lee MSY, Naish D 2014 Data from: sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds. Dryad doi:10.5061/dryad.jm6pj
- Chiappe LM 2002 Basal bird phylogeny: problems and solutions. 448–72 in Chiappe LM, Witmer LM, eds. Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs. Berkeley, CA: Univ of California Press
- Forster CA, Sampson SD, Chiappe LM, Krause DW 1998 The theropod origin of birds: new evidence from the late Cretaceous of Madagascar. Science 279(5358): 1915–9
- Gao C-L, Chiappe LM, Meng Q, O’Connor JK, Wang X, Cheng X, Liu J 2008 A new basal lineage of Early Cretaceous birds from China and its implications on the evolution of the avian tail. Palaeontol 51(4): 775–91
- Gatesy SM, Dial KP 1996 From frond to fan: Archaeopteryx and the evolution of short-tailed birds. Evolution 50(1): 2037–48
- Godefroit P, Cau A, Hu D-Y, Escuillié F, Wu W-H, Dyke GJ 2013 A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds. Nature 498(7454): 359–62 [Supplementary Information]
- Ji Q, Ji S-A, You H, Zhang J, Yuan C, Ji X, Li J, Li Y 2002a [Discovery of an Avialae bird from China, Shenzhouraptor sinensis gen. et sp. nov.] Geol Bull China 21(7): 363–9 [in Chinese, transl. by Downs W]
- Ji Q, Ji S-A, You H, Zhang J, Zhang H, Zhang N, Yuan C, Ji X 2003 An Early Cretaceous avialian bird, Shenzhouraptor sinensis, from western Liaoning, China. Acta Geol Sin 77(1): 21–7
- Ji Q, Ji S-A, Zhang H, You H, Zhang J, Wang L, Yuan C, Ji X 2002b A new avialian bird – Jixiangornis orientalis gen. et sp. nov. – from the Lower Cretaceous of western Liaoning, NE China. J Nanjing Univ Nat Sci 38: 723–35
- Lee MSY, Cau A, Naish D, Dyke GJ 2014 Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds. Science 345(6196): 562–6 [Supplementary Materials]
- Lee MSY, Worthy TH 2011 Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. Biol Lett 8(2): 299–303
- Lefèvre U, Hu D-Y, Escuillié F, Dyke GJ, Godefroit P 2014 A new long-tailed basal bird from the Lower Cretaceous of north-eastern China. Biol J Linn Soc 113(3): 790–804
- Li D-S, Sullivan C, Zhou Z-H, Zhang F-C 2010 Basal birds from China: a brief review. Chin Birds 1(2): 83–96
- Makovicky PJ, Apesteguía S, Agnolin FL 2005 The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature 437(7061): 1007–11
- Naish D, Dyke G, Cau A, Escuillié F, Godefroit P 2011 A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia. Biol Lett 8(1): 97–100
- O'Connor JK, Chiappe LM, Bell A 2011a Premodern birds: avian divergences in the Mesozoic. 39–114 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living dinosaurs: the evolutionary history of modern birds. London: Wiley Blackwell
- O'Connor JK, Li D-Q, Lamanna MC, Wang M, Harris JD, Atterholt J, You H-L 2015 A new Early Cretaceous enantiornithine (Aves, Ornithothoraces) from northwestern China with elaborate tail ornamentation. J Vert Paleont doi:10.1080/02724634.2015.1054035
- O'Connor JK, Sun C-K, Xu X, Wang X-L, Zhou Z-H 2011b A new species of Jeholornis with complete caudal integument. Hist Biol 24(1): 29–41
- Paul GS 2002 Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. John Hopkins Univ Press, 460 p
- Prieto-Márquez A, Minjin B, Horner JR 2011 A diminutive deinonychosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of Öösh (Övörkhangai, Mongolia). Alcheringa 36(1): 117–36
- Sereno PC 2005 TaxonSearch. Version 1.0. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php. [last revised November 7, 2005]
- Thomas ALR 1993 On the aerodynamics of birds’ tails. Phil Trans R Soc Lond B 340(1294): 361–80
- Xu X, Ma Q-Y, Hu D-Y 2010a Pre-Archaeopteryx coelurosaurian dinosaurs and their implications for understanding avian origins. Chin Sci Bull 55(35): 3971–7
- Xu X, You H-L, Du K, Han F-L 2011 An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475(7357): 465–70
- Xu X, Zheng X-T, You H-L 2010b Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers. Nature 464(7293): 1338–41
- Zhou S, Zhou Z-H, O'Connor JK 2012 A new basal beaked ornithurine bird from the Lower Cretaceous of western Liaoning, China. Vert PalAs 50(1): 9–24
- Zhou Z-H, Zhang F-C 2002 A long-tailed, seed-eating bird from the Early Cretaceous of China. Nature 418(6896): 405–9
- Zhou Z-H, Zhang F-C 2007 Mesozoic birds of China – a synoptic review. Front Biol China 2: 1–14
- Zhou Z-H, Zhang F-C, Li Z-H 2010 A new Lower Cretaceous bird from China and tooth reduction in early avian evolution. Proc R Soc B 277(1679): 219–27
