Nový druh dromaeosaurida je ohlášen z rumunské Transylvánie. Jeho popis byl zveřejněn online na stránkách žurnálu Proceedings of the National Academy of Sciences ve fázi tzv. "Early View", což znamená, že článek již prošel recenzí a je ve své finální podobě, ještě ale nevyšel v papírové verzi. Naneštěstí se postup PNAS odlišuje od jiných žurnálů a článek ani v této fázi není volně přístupný. V současnosti tak nemám k dispozici o moc víc než abstrakt a několik dodatečných informací, které se vynořily při diskuzi na DML.
Jak jsem napsal už v jednom z předchozích článků, Rumunsko svrchní křídy bylo soustavou menších i větších ostrůvků a jeho fosilní záznam z této doby krásně ukazuje všechny typické rysy izolovaných, ostrovních faun. Mezi tyto rysy patří endemizmus, formy, které jsou zakrslými obdobami svých větších pevninských příbuzných, a taxony s jedinečnými adaptacemi. Svrchní křída Rumunska, ale i střední Evropy vykazuje všechny tyto charakteristiky. Býložraví dinosauři vykazují nanizmus a zástupci jednotlivých kladů jsou zde primitivnější než jejich pevninští příbuzní. Až dosud bylo známo jen málo o predátorech, které tyto svrchnokřídové ostrovy obývaly - jejich pozůstatky jsou vzácné a fragmentární. Csiki et al. (2010) to nyní chtějí změnit popisem taxonu Balaur bondoc, dromaeosaurida, jehož fosilie pocházejí z pánve Haţeg (maastricht - poslední stupeň křídy) a který představuje vůbec nejlépe známého dinosauřího predátora z evropské "střední" a svrchní křídy. Rozkošné jméno má tak zajímavou etymologii, že autoři považovali za nutné ji v doplňkovém materiálu k samotné práci rozvést na celou stránku. Prenomen odkazuje na draku podobné stvoření z rumunské mytologie, které za zvláštních podmínek může vzniknout z hada a kterému mohou narůst křídla. Autoři toto spojení plazích a ptačích znaků považovali ve vztahu k dromaeosauridovi za symbolické. Druhé jméno, "bondoc", potom znamená "podsaditý" nebo "těžkopádný" a odkazovat má na autapomorficky robustní stavbu zvířete, s neobvykle širokou pánví a zesíleným natahovačem stehna. Turecký původ slova má být navíc narážkou na biogeografické spojení balaura s Asií.
Typový exemplář EME PV.313 sestává z částečně artikulované kostry bez krku a hlavy. Dochovala se přerušená dorzální série, s jedním obratlem z přední a sedmi obratli ze zadní části hřbetu. Sakrum sestávalo minimálně ze čtyř obratlů a nalezeno bylo ve skloubení s pánevními kostmi, věrně uchovanými v poloze, jakou měly za života zvířete. Kost kyčelní je poškozena. Jeden kaudosakrál je následován pěti obratli z přední části ocasu; nechybí ani fragmenty pravého i levého skapulakorakoidu, kompletní pravá přední končetina a levá, která postrádá jen třetí prst a metakarpál). Distální část levé nohy se uchovala artikulovaná, včetně tibiotarzu, metatarzálů a prstů, z pravé se zachoval tarzometatarzus. Přítomnost osifikovaného páru sternálních plátů byla potvrzena při vykopávkách, jeho vyzvednutí z horniny ale bylo neúspěšné. Poslední části kostry tvoří několik žeber příslušejících k zadním hřbetním obratlům a blíže neurčitelné fragmenty. Typový exemplář se zdá být dospělý - kvůli poškození plísní to sice není možné určit histologickou analýzou dlouhých kostí, neurocentrální švy na dorzálních, křížových i kaudálních obratlech jsou ale zacelené, stejně jako je kompletně srostlý skapulakorakoid, karpometakarpus a metatarzus. (Tedy, ne že by stupeň srůstu karpometakarpu byl obvyklým způsobem určování stáří u dromaeosauridů. U těch totiž k tomuto srůstu zápěstních a záprstních kostí obvykle nedochází. Kromě poměrně odvozených ptáků z kladu Ornithothoraces [a snad i konfuciusornitidů, kteří vykazují nekompletně srostlý karpometakarpus (Chiappe et al. 1999)] touto strukturou disponují jen Avimimus [Vickers-Rich et al. 2002], Heyuannia a odvození alvarezsauridi.)
Tělesný plán malého maniraptora je zvláštní: autoři se zmiňují o rozsáhlých srůstech kostí v ruce (což znamená, jak bylo potvrzeno diskutéry z DML, přítomnost karpometakarpu) a v distální zadní končetině (tibiotarzus + tarzometatarzus). Přední končetina je, podobně jako třeba u odvozených tyrannosauridů, efektivně didaktylní, což znamená, že jen dva prsty si zachovaly funkčnost. Třetí prst sice zůstal (tarbosaurovi už např. zbyl jen redukovaný metakarpál), ale je atrofovaný a zřejmě nebyl zvířeti nijak užitečný. Balaur má také silně revertovanou pánev, což samo o sobě není nic neobvyklého - opistopubie je běžná u většiny maniraptorů, s výjimkou bazálních alvarezsauridů, oviraptorosaurů a odvozených troodontidů. Balaurova pánev má ale navíc zvětšené úpony stehenních svalů. Mimořádně zajímavým znakem je pár velkých, vztyčených srpovitých drápů na obou zadních končetinách. Pro dromaeosauridy je obvyklý pouze jeden takový dráp. Zdá se také, že metatarzál I se přesunul distálně a měl za života zvířete kontakt s povrchem po celé své délce. Podle komentářů v médiích autoři rozeznali na postkraniální kostřed dinosaura přes 20 různých autapomorfií.
Na rozdíl od býložravých dinosaurů, kteří s balaurem sdíleli ostrovní ekosystémy, není nový dromaeosaurid "trpasličí" obdobou svých pevninských příbuzných. Nejblíže mu totiž jsou laurasijští dromaeosauridi obdobné velikosti, konkrétně např. známý mongolský Velociraptor. V doplňkových materiálech Csiki a kolektiv podrobně srovnávají rozměry balaura s ostatními dromaeosauridy. Zatímco délka pažní kosti holotypu činí jen 117 mm, u přiřazeného exempláře ("Tustea specimen") by tento rozměr mohl dosahovat až 170 mm. S tím by Balaur překonal velociraptora, mikroraptoriny sinornitosaura a mikroraptora, unenlagiina buitreraptora a nedávno popsaného linheraptora. Naopak holenní kost mají tyto taxony větší než Balaur (kromě buitreraptora a mikroraptora). Femur se naneštěstí od rumunského taxonu nedochoval, takže není možné určit poměr jeho délky ku délce tibie, který leccos prozrazuje o způsobu života zvířete. Zanedbatelný je Balaur ve srovnání s obřím austroraptorem; metatarzus menšího jedince je více než pětkrát kratší ve srovnání s argentinským obrem. S tibií už to ovšem takový rozdíl není: 565 mm měří ta austroraptorpva, u balaura je stejná kost dlouhá 222 mm.
Autoři se věnují také možnosti, že by Balaur byl totožný se záhadným rumunským teropodem jménem Elopteryx nopcsai, jehož taxonomickou historii lze označit přinejmenším za pohnutou. Andrews (1913) jej popsal na základě dvou úlomků z proximální části femuru a později k němu byla přiřazena celá řada dalšího materiálu, včetně tibiotarzu. Lambrecht (1929) zařadil elopteryga do taxonu "Elopterygidae" v rámci veslonohých (pelikáni a jejich příbuzní). Harrison & Walker (1975) z materiálu, který se do té doby pod taxonem nashromáždil, popsali dva nové druhy - Bradycneme draculae a Heptasteornis andrewsi - které vydávali, ještě exotičtěji, za gigantické, svrchnokřídové sovy. Paleornitologové se v sedmdesátých a osmdesátých letech shodli, že materiál neornitinům nepatří, a navrhli pro elopteryga blíže neurčenou pozici mezi celurosaury. Následně autoři spekulovali o troodontidní nebo dromaeosauridní příslušnosti, přičemž se nakonec ustálil konsenzus, podle kterého všechen materiál patří jednomu nebo více maniraptorům. Naish & Dyke (2004) navrhli, že Heptasteornis by mohl být alvarezsaurid. Kvůli fragmentárnosti a špatné prezervaci materiálu je tak obtížné rozhodnout o přesných fylogenetických souvislostech, že se někteří autoři dokonce stále ještě drží klasifikace mezi veslonohé (Hope 2002). Csiki a spol. přiznávají, že nemohou dokázat, že Baldaur a Elopteryx nejsou totožní - chybí jakýkoli překrývající se materiál. I tak spolu ale mohou sdílet jednu apomorfii: specifickým způsobem hrubý a jaksi žilkovaný povrch kostí. Tento rys zaujal už Andrewse (1913) a přiměl ho sjednotit všechen materiál pod jediný taxon. Podle Csikiho a ostatních jde ale o slabý argument pro synonymizaci balaura s elopterygem a může jít o synapomorfii širší skupiny nebo prostředím ovlivněný znak. (Zajímalo by mě, zda je zcela možné vyloučit tafonomickou příčinu; autoři tuto možnost ani nekomentují.) Tibiotarzus, který byl k elopterygovi přiřazen, s balaurovým materiálem srovnat lze, a patří zřejmě odlišným taxonům.
Z dromaeosauridní části zajímavé fylogeneze, kterou Csiki et al. (2010) předkládají, lze určit, že B. bondoc je odvozeným velociraptorinem spíše než saurornitolestinem, dromaeosaurinem nebo zástupcem pochybného kladu (Unenlagiinae + Microraptorinae). Fylogenetická pozice balaura ukazuje, že faunální kontakty mezi Asií a evropskými ostrovy přetrvaly až do nejzazší křídy. Ukazuje se, že teropodi obývající malé ostrovy byly často anatomicky zvláštní, ne však nutně primitivní, endemičtí nebo neobvykle malí.
Zdroje:
Srovnání balaurova holotypu EME PV.313 (A) a paratypu (B). Na obrázku je levá kost pažní z předního (nalevo) a bočního (napravo) pohledu. Velikost je různá, autapomorfie stejné. Přítomnost hrbolku (kondylu) pro skloubení s vřetenní kostí na přední straně kosti je autapomorfická, avšak u holotypu obtížně rozeznatelná. Vlnitý postranní hřebínek a hřeben na vnitřní straně humeru také představují balaurovy unikátní znaky. (Zdroj: Csiki et al. 2010: Supporting Information: Figure S3)
Typový exemplář EME PV.313 sestává z částečně artikulované kostry bez krku a hlavy. Dochovala se přerušená dorzální série, s jedním obratlem z přední a sedmi obratli ze zadní části hřbetu. Sakrum sestávalo minimálně ze čtyř obratlů a nalezeno bylo ve skloubení s pánevními kostmi, věrně uchovanými v poloze, jakou měly za života zvířete. Kost kyčelní je poškozena. Jeden kaudosakrál je následován pěti obratli z přední části ocasu; nechybí ani fragmenty pravého i levého skapulakorakoidu, kompletní pravá přední končetina a levá, která postrádá jen třetí prst a metakarpál). Distální část levé nohy se uchovala artikulovaná, včetně tibiotarzu, metatarzálů a prstů, z pravé se zachoval tarzometatarzus. Přítomnost osifikovaného páru sternálních plátů byla potvrzena při vykopávkách, jeho vyzvednutí z horniny ale bylo neúspěšné. Poslední části kostry tvoří několik žeber příslušejících k zadním hřbetním obratlům a blíže neurčitelné fragmenty. Typový exemplář se zdá být dospělý - kvůli poškození plísní to sice není možné určit histologickou analýzou dlouhých kostí, neurocentrální švy na dorzálních, křížových i kaudálních obratlech jsou ale zacelené, stejně jako je kompletně srostlý skapulakorakoid, karpometakarpus a metatarzus. (Tedy, ne že by stupeň srůstu karpometakarpu byl obvyklým způsobem určování stáří u dromaeosauridů. U těch totiž k tomuto srůstu zápěstních a záprstních kostí obvykle nedochází. Kromě poměrně odvozených ptáků z kladu Ornithothoraces [a snad i konfuciusornitidů, kteří vykazují nekompletně srostlý karpometakarpus (Chiappe et al. 1999)] touto strukturou disponují jen Avimimus [Vickers-Rich et al. 2002], Heyuannia a odvození alvarezsauridi.)
Rekonstrukce balaura s vyznačenými známými elementy. Výborně je vidět funkčně didaktylní ruka (vlevo dole) a dva hypertrofované srpovité drápy (vpravo dole). V intepretační kresbě jsou také pěkně vidět srůsty v distální zadní noze a silně opistopubická pánev (delší z obou spodních částí, pubis, je orientovaný dozadu stejně jako menší ischium). Samozřejmá je rekonstrukce s obrysovým peřím. (Zdroj: tyden.cz)
Tělesný plán malého maniraptora je zvláštní: autoři se zmiňují o rozsáhlých srůstech kostí v ruce (což znamená, jak bylo potvrzeno diskutéry z DML, přítomnost karpometakarpu) a v distální zadní končetině (tibiotarzus + tarzometatarzus). Přední končetina je, podobně jako třeba u odvozených tyrannosauridů, efektivně didaktylní, což znamená, že jen dva prsty si zachovaly funkčnost. Třetí prst sice zůstal (tarbosaurovi už např. zbyl jen redukovaný metakarpál), ale je atrofovaný a zřejmě nebyl zvířeti nijak užitečný. Balaur má také silně revertovanou pánev, což samo o sobě není nic neobvyklého - opistopubie je běžná u většiny maniraptorů, s výjimkou bazálních alvarezsauridů, oviraptorosaurů a odvozených troodontidů. Balaurova pánev má ale navíc zvětšené úpony stehenních svalů. Mimořádně zajímavým znakem je pár velkých, vztyčených srpovitých drápů na obou zadních končetinách. Pro dromaeosauridy je obvyklý pouze jeden takový dráp. Zdá se také, že metatarzál I se přesunul distálně a měl za života zvířete kontakt s povrchem po celé své délce. Podle komentářů v médiích autoři rozeznali na postkraniální kostřed dinosaura přes 20 různých autapomorfií.
Na rozdíl od býložravých dinosaurů, kteří s balaurem sdíleli ostrovní ekosystémy, není nový dromaeosaurid "trpasličí" obdobou svých pevninských příbuzných. Nejblíže mu totiž jsou laurasijští dromaeosauridi obdobné velikosti, konkrétně např. známý mongolský Velociraptor. V doplňkových materiálech Csiki a kolektiv podrobně srovnávají rozměry balaura s ostatními dromaeosauridy. Zatímco délka pažní kosti holotypu činí jen 117 mm, u přiřazeného exempláře ("Tustea specimen") by tento rozměr mohl dosahovat až 170 mm. S tím by Balaur překonal velociraptora, mikroraptoriny sinornitosaura a mikroraptora, unenlagiina buitreraptora a nedávno popsaného linheraptora. Naopak holenní kost mají tyto taxony větší než Balaur (kromě buitreraptora a mikroraptora). Femur se naneštěstí od rumunského taxonu nedochoval, takže není možné určit poměr jeho délky ku délce tibie, který leccos prozrazuje o způsobu života zvířete. Zanedbatelný je Balaur ve srovnání s obřím austroraptorem; metatarzus menšího jedince je více než pětkrát kratší ve srovnání s argentinským obrem. S tibií už to ovšem takový rozdíl není: 565 mm měří ta austroraptorpva, u balaura je stejná kost dlouhá 222 mm.
Fylogenetická pozice druhu B. bondoc mezi neotetanurními teropody - striktní konsenzus 5832 nejvíce parsimonních kladogramů. Už na první pohled jde o další derivát kladogramu, který poprvé předložili Norell et al. (2001) a který se stal standardem "Theropod Working Group". Výsledky jsou zde ale přímo fascinující. Allosauroidi jsou parafyletičtí (OK, jako fylogeneticky definované jméno nemůžou být, ale jejich tradiční obsah je parafyletický); Sinraptor má blíže k celurosaurům než Allosaurus. Když už, čekal bych to naopak (na sinraptora se pohlíží jako na toho primitivnějšího z obou teropodů). Kompsognatidy už se povedlo vypudit z maniraptorů (je to ironické - nejdéle známá skupina celurosaurů je i po 150 letech ta nejnestabilnější, pokud jde o její vztahy s ostatními teropody) a teď stojí mezi tyrannosauridy a ornitomimosaury. Tyrannosauroidi jsou parafyletičtí (!) - šlo by vznést stejnou námitku jako u allosauroidů, ale Dilong se dostal blíž zbytku celurosaurů, než tyrannosauridi. Oviraptorosauři jsou katastrofálně nerozřešení a navíc stále okupují pozici vedle terizinosaurů, která začíná být čím dál tím víc nejistější. Neprorýsované jsou i vztahy mezi avialany; mezi dromaeosauridy se stále drží monofyl (Unenlagiinae + Microraptorinae), jehož existence byla nedávno několikrát zpochybněna. (Zdroj: Csiki et al. 2010: Supporting Information: Figure S6)
Autoři se věnují také možnosti, že by Balaur byl totožný se záhadným rumunským teropodem jménem Elopteryx nopcsai, jehož taxonomickou historii lze označit přinejmenším za pohnutou. Andrews (1913) jej popsal na základě dvou úlomků z proximální části femuru a později k němu byla přiřazena celá řada dalšího materiálu, včetně tibiotarzu. Lambrecht (1929) zařadil elopteryga do taxonu "Elopterygidae" v rámci veslonohých (pelikáni a jejich příbuzní). Harrison & Walker (1975) z materiálu, který se do té doby pod taxonem nashromáždil, popsali dva nové druhy - Bradycneme draculae a Heptasteornis andrewsi - které vydávali, ještě exotičtěji, za gigantické, svrchnokřídové sovy. Paleornitologové se v sedmdesátých a osmdesátých letech shodli, že materiál neornitinům nepatří, a navrhli pro elopteryga blíže neurčenou pozici mezi celurosaury. Následně autoři spekulovali o troodontidní nebo dromaeosauridní příslušnosti, přičemž se nakonec ustálil konsenzus, podle kterého všechen materiál patří jednomu nebo více maniraptorům. Naish & Dyke (2004) navrhli, že Heptasteornis by mohl být alvarezsaurid. Kvůli fragmentárnosti a špatné prezervaci materiálu je tak obtížné rozhodnout o přesných fylogenetických souvislostech, že se někteří autoři dokonce stále ještě drží klasifikace mezi veslonohé (Hope 2002). Csiki a spol. přiznávají, že nemohou dokázat, že Baldaur a Elopteryx nejsou totožní - chybí jakýkoli překrývající se materiál. I tak spolu ale mohou sdílet jednu apomorfii: specifickým způsobem hrubý a jaksi žilkovaný povrch kostí. Tento rys zaujal už Andrewse (1913) a přiměl ho sjednotit všechen materiál pod jediný taxon. Podle Csikiho a ostatních jde ale o slabý argument pro synonymizaci balaura s elopterygem a může jít o synapomorfii širší skupiny nebo prostředím ovlivněný znak. (Zajímalo by mě, zda je zcela možné vyloučit tafonomickou příčinu; autoři tuto možnost ani nekomentují.) Tibiotarzus, který byl k elopterygovi přiřazen, s balaurovým materiálem srovnat lze, a patří zřejmě odlišným taxonům.
Z dromaeosauridní části zajímavé fylogeneze, kterou Csiki et al. (2010) předkládají, lze určit, že B. bondoc je odvozeným velociraptorinem spíše než saurornitolestinem, dromaeosaurinem nebo zástupcem pochybného kladu (Unenlagiinae + Microraptorinae). Fylogenetická pozice balaura ukazuje, že faunální kontakty mezi Asií a evropskými ostrovy přetrvaly až do nejzazší křídy. Ukazuje se, že teropodi obývající malé ostrovy byly často anatomicky zvláštní, ne však nutně primitivní, endemičtí nebo neobvykle malí.
Pohotová umělecká rekonstrukce balaura. (Zdroj: wikimedia.org)
Zdroje:
- Andrews, C. W. 1913. On some bird remains from the Upper Cretaceous of Transylvania. Geological Magazine 10: 193–196.
- Chiappe, L. M., Ji, S. A., Ji, Q. & Norell, M. A. 1999. Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Aves) from the Late Mesozoic of northeastern China. Bulletin of the American Museum of Natural History 242: 1-89.
- Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S. L. & Norell, M. A. 2010. An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania. Proceedings of the National Academy of Sciences. doi: 10.1073/pnas.1006970107.
- Harrison, C. J. O. & Walker, C. A. 1975. The Bradycnemidae, a new family of owls from the Upper Cretaceous of Romania. Palaeontology 18: 563–570.
- Hope, S., 2002. The Mesozoic radiation of Neornithes. Pp. 339-388 in Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (eds.), Mesozoic birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, Berkeley, California.
- Lambrecht, K. 1929. Mesozoische und tertiare Vogelreste aus Siebenbürgen. Pp. 1262–1275 in Csiki, E. (ed.), Xe Congrés International de Zoologie. Stephaneum, Budapest.
- Naish, D. & Dyke, G. J. 2004. Heptasteornis was no ornithomimid, troodontid, dromaeosaurid or owl: the first alvarezsaurid (Dinosauria: Theropoda) from Europe. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Monatshefte 7: 385–401.
- Norell, M. A., Clark, J. M. & Makovicky, P. J. 2001. Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods. Pp. 49–67 in Gauthier, J. A. & Gall, L. F. (eds.), New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds. Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Peabody Museum Natural History, Yale University.
- Vickers-Rich, P., Chiappe, L. M. & Kurzanov, S. 2002. The enigmatic birdlike dinosaur Avimimus portentosus. Pp. 65-86 in Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of the Dinosaurs. University of California Press, Berkeley, California.
