Pokud bychom ptáky definovali skrze přítomnost letek, jak to zde běžně dělám, nejbazálnějším kladem, který by mezi ně spadal, by byli oviraptorosauři. Jde o zajímavou skupinu, jejíž zástupci se pohybují od osmikilogramového druhu Caenognathasia martinsoni až po dvoutunového obra Gigantoraptor erlianensis. V rámci oviraptorosaurů se vyskytuje hned několik tendencí, které jinak vidíme u ptačího kladu až daleko později: např. Nomingia a Similicaudipteryx disponovali v distální části ocasu strukturou povrchně podobnou ptačímu pygostylu; stejně tak konec ocasu kaudipteryga byl paleornitologem a známým popíračem dinosaur-bird linku Feducciou popsán jako "protopygostyl" (Feduccia 1999a). Dominantní struktura v ruce mongolského druhu Avimimus portentosus zase připomíná karpometakarpus, kost vzniklou u ptáků a mající důležitý podíl na zvětšení flexibility zápěstí a tím i zlepšení letových schopností. Pravděpodobně se v těchto případech nejedná o synapomorfie, ale o konvergenci a příklad "mozaikovité evoluce", která je u maniraptorů velice rozšířená a značně komplikuje mapování fylogeneze. Např. Maryańska et al. 2002 a Osmólska et al. 2004 vykryli oviraptorosaury jako sesterskou skupinu ptáků (v případě první práce reprezentovaných pouze konfuciusornisem, přičemž odhalená struktura byla [Archaeopteryx + (Confuciusornis + Oviraptorosauria)]; v případě práce druhé pak pouze archaeopterygem). Přestože na rozdíl od deinonychosaurů nemůžeme o žádném oviraptorosaurovi s jistotou říct, že by byl schopen letu nebo alespoň plachtění, právě zástupci této skupiny byli velmi často řazeni mezi ptáky. Cracraft (1971) považoval oviraptorosauří taxon Caenagnathus za relativně odvozeného ptáka. Avimimus nebyl za ptáka považován bezprostředně po svém popisu, přestože Barsbolda dokonce přiměl ke spekulacím, že žijící ptáci jsou polyfyletičtí a k oddělení ratitů od ostatních ptáků došlo v teropodní evoluci daleko dříve (Barsbold 1983). Molnar & Archer (1984) avimima zařadili přímo do Aves a názor, že Avimimus je v rámci ptačích počátků důležitějším milníkem než Archaeopteryx, byl celkem rozšířený. Protarchaeopteryx robusta byl dokonce původně identifikován jako archaeopterygid (Ji & Ji 1997), s čímž se někteří pozdější autoři ztotožnili i přes kladistickou evidenci odporující tomuto závěru (Paul 2002). Caudipteryx původně za ptáka pokládán nebyl, ale především autoři nesouhlasící s dinosauřím původem ptáků tento závěr zpochybnili (Feduccia 1999b; Jones et al. 2000). Oviraptorosauři ale nemají velký význam jen pro ptačí počátky, ale i pro fylogenezi maniraptorů jako celku. Některé nové studie zpochybnily dlouho uznávaný sesterský vztah mezi oviraptorosaury a zvláštními býložravými therizinosaury (Zanno et al. 2009).
V rámci oviraptorosaurů lze rozeznat odvozenou skupinu oviraptoridů, kteří jsou charakterizováni mimořádně velkým počtem především kraniálních znaků (Osmólska et al. 2004) - jde např. o rozsáhlou pneumatizaci, zasahující premaxillu, lebeční klenbu i kost čtvercovou nebo o poměr největší dorzoventrální výšky maxilly ku její anteroposteriorní délce s hodnotou 0,3 až 0,4. Oviraptoridi obsahují několik výborně prozkoumaných taxonů, ať už jde o druh Citipati osmolskae nebo oviraptora samotného. Jedním z nejvýznamnějších objevů posledních let byl v rámci této skupiny Gigantoraptor (Xu et al. 2007), bazální oviraptorid, který ukázal, že tendence ke gigantizmu se u maniraptorů neomezovala jen na dromaeosauridy (Achillobator, Utahraptor) a therizinosaury (Therizinosaurus).
Lebka druhu Banji long (exemplář IVPP V 16896). Popisky: (afe) předočnicové okno, (d) kost zubní, (gpn) rýhy na kosti předčelistní a nosní, (grd) žlábky a hřebeny na kosti zubní, (itf) podspánkové okno, (j) kost jařmová, (l) kost slzná, (mxf) maxillární okno, (nar) nozdra, (or) očnice, (p) kost temenní, (pm) kosti předčelistní, (pnf) pneumatické jamky, (po) kost zaočnicová, (saf) okno v surangularu, (snf) subnariální jamka, (ts) hrbolky na surangularu. (Zdroj: Xu & Han 2010: Fig. 2)
Xu & Han (2010) nyní ze souvrství Nanxiong z pánve Hongcheng v čínské provincii Jinagxi popisují nový druh oviraptorida, známý z jediného exempláře sestávajícího z téměř úplné lebky a spodní čelisti. Stratigrafické zařazení příslušného souvrství není v práci uvedeno přesněji než "svrchní křída" a ani jinde se mi přesnější informace nepovedlo nalézt. Označení holotypu je IVPP V 16896 a taxon na něm založený byl pojmenován Banji long - jméno je odvozeno skládáním z čínského slova pro skvrnku, někdy znamenajícího také proužek, jehož transliterace zní "ban", a "ji", znamenajícího hřebínek - jde o narážku na morfologii lebky. "Long" je pak dinosauřím paleontologům docela dobře zámý čínský výraz, označující draka. Abstrakt práce uvádí seznam znaků, které nově popsaného oviraptorida "odlišují od ostatních druhů". Tato formulace je poněkud nepřesná: vyplývá z ní sice celkem jasně, že autoři nepoužili diagnostickou kombinaci znaků, ale že od ostatních druhů nový taxon odlišuje každý z uvedených znaků, není ale řečeno, zda skutečně jde ve všech případech o znaky jemu unikátní. Podle jejich detailního popisu lze ale usoudit, že autoři skutečně navrhovali autapomorfie. Mezi uvedené znaky patří: hřeben na horní straně lebky, formovaný párovými předčelistními a nosními kostmi, který disponuje schodovitým zadním okrajem a dvěma podélnými rýhami, stejně jako četným vroubkováním, na obou svých bočních stranách; velmi výrazně prodloužené otvory na lebce odpovídající nozdrám (třikrát delší, než jsou vysoké), které jsou posunuty dozadu blízko očnicím; hluboká jamka na horní straně výběžku kosti křídlové, který se kloubil s kostí patrovou; několik podélných rýh na zadní části horního (dorzálního) okraje kosti zubní; a konečně několik hrbolků na bočním šelfu, který se nachází u horního okraje surangularu (kosti v zadní části spodní čelisti). Z dalšího textu je pak zřejmé, že tyto znaky poskytují spolehlivé odlišení od všech ostatních oviraptorosaurů, nemusí však být unikátní mezi teropody jako celkem. Xu a Han zmiňují, že na základě komparativní anatomie lze druh B. long zařadit mezi bazálnější oviraptoridy, protože některé plesiomorfické znaky spodní čelisti a kostěného patra tento taxon sdílí s bazálnějšími oviraptorosaury, případně jsou přechodné mezi bazálními oviraptorosaury a oviraptoridy nebo mezi oviraptoridy a ostatními neptačími teropody. Sem patří ektopterygoid (kost příčná) nacházející se anterolaterálně od pterygoidu (kosti křídlové); chybějící výrazné rozšíření horní části kosti příčné, které je jinak u oviraptoridů běžné; nebo žlábek lemující horní okraj surangularu, posteriorně od mandibulárního okna - ten Banji sdílí s incisivosaurem, jedním z nejprimitivnějších oviraptorosaurů vůbec. Lebka je, podobně jako u jiných oviraptoridů, krátká a vysoká. Obsahuje výrazné infratemporální (podspánkové) okno a malou předočnicovou jamku s úzkým předočnicovým oknem, které se svou plochou téměř vyrovná sousedícímu maxillárnímu oknu.
Exemplář IVPP V 16896 patří pravděpodobně pokročilejší juvenilní ontogenetické fázi - možná subadultnímu jedinci. Svědčí o tom chybějící srůsty některých kostí, především v oblasti mozkovny a spodní čelisti (artikular a surangular, baziokcipital a exokcipital). Oproti tomu levé a pravé kosti nosní, čelní a temenní jsou spolu srostlé bez viditelného švu.
Svou hypotézu o bazálním oviraptoridovi se autoři chvályhodně rozhodli otestovat kladistickou analýzou. Ta potvrdila to, co je zřejmé z anatomie: jak napovídá vysoký a krátký čenich, robustní bezzubé čelisti, dlouhá temenní kost a velké mandibulární okno, Banji long je zástupcem Oviraptoridae podle definice Serena (2005), tedy kladu zahrnujícími všechny druhy blíže příbuzné taxonu Oviraptor philoceratops než taxonu Chirostenotes pergracilis. Až na gigantoraptora je Banji nejbazálnějším zástupcem oviraptoridů. Non-oviraptoridní oviraptorosauři pak ještě obsahují (řazeno podle jejich fylogenetické vzdálenosti od oviraptoridů) avimima, kaudipteryga a incisivosaura. Protarchaeopteryx, možné synonymum incisivosaura, zahrnut nebyl. Analýza je postavena na datové matrici z práce Xu et al. (2007), která pouze lehce modifikuje starší sadu znaků a taxonů, použitých Osmólskou et al. (2004). Nemělo by proto překvapit, že Archaeopteryx je v ní opět blíže příbuzný oviraptorosaurům než deinonychosaurům, zastoupeným velociraptorem. V závěru práce autoři konstatují nejen význam nového taxonu pro zlepšení našich představ o fylogenetické a morfologické diverzitě svrchnokřídových asijských oviraptoridů, ale i o konkrétním přínosu pro studii ontogeneze u této skupiny. Na toto téma má být publikována další práce.
Exemplář IVPP V 16896 patří pravděpodobně pokročilejší juvenilní ontogenetické fázi - možná subadultnímu jedinci. Svědčí o tom chybějící srůsty některých kostí, především v oblasti mozkovny a spodní čelisti (artikular a surangular, baziokcipital a exokcipital). Oproti tomu levé a pravé kosti nosní, čelní a temenní jsou spolu srostlé bez viditelného švu.
Svou hypotézu o bazálním oviraptoridovi se autoři chvályhodně rozhodli otestovat kladistickou analýzou. Ta potvrdila to, co je zřejmé z anatomie: jak napovídá vysoký a krátký čenich, robustní bezzubé čelisti, dlouhá temenní kost a velké mandibulární okno, Banji long je zástupcem Oviraptoridae podle definice Serena (2005), tedy kladu zahrnujícími všechny druhy blíže příbuzné taxonu Oviraptor philoceratops než taxonu Chirostenotes pergracilis. Až na gigantoraptora je Banji nejbazálnějším zástupcem oviraptoridů. Non-oviraptoridní oviraptorosauři pak ještě obsahují (řazeno podle jejich fylogenetické vzdálenosti od oviraptoridů) avimima, kaudipteryga a incisivosaura. Protarchaeopteryx, možné synonymum incisivosaura, zahrnut nebyl. Analýza je postavena na datové matrici z práce Xu et al. (2007), která pouze lehce modifikuje starší sadu znaků a taxonů, použitých Osmólskou et al. (2004). Nemělo by proto překvapit, že Archaeopteryx je v ní opět blíže příbuzný oviraptorosaurům než deinonychosaurům, zastoupeným velociraptorem. V závěru práce autoři konstatují nejen význam nového taxonu pro zlepšení našich představ o fylogenetické a morfologické diverzitě svrchnokřídových asijských oviraptoridů, ale i o konkrétním přínosu pro studii ontogeneze u této skupiny. Na toto téma má být publikována další práce.
Kladogram, ukazující pozici druhu Banji long v rámci oviraptorosaurů. Kladu Oviraptoridae zde odpovídá uzel (Gigantoraptor earliensis + Khaan mckennai). Všimněte si pozice archaeopteryga a velociraptora. (Zdroj: Xu & Han 2010: Fig.3)
Zdroje:
- Barsbold, R. 1983. "Avian" features in the morphology of predatory dinosaurs. Translated by W. Robert Welsh. Transactions of the Joint Soviet Mongolian Paleontological Expedition 24:96-103.
- Cracraft, J. 1971. Caenagnathiformes: Cretaceous birds convergent in jaw mechanism to dicynodont reptiles. Journal of Paleontology 45:805–809.
- Feduccia, A. 1999a. 1, 2, 3 = 2, 3, 4: accommodating the cladogram. Proceedings of the National Academy of Sciences 96(9): 4740–4742.
- Feduccia, A. 1999b. The Origin and Evolution of Birds, 2nd edition. Yale University Press, New Haven, 466 p.
- Ji, Q. & Ji, S. 1997. A Chinese archaeopterygian, Protarchaeopteryx gen. nov. Geological Science and Technology (Di Zhi Ke Ji) 238:38-41.
- Jones, T. D., Farlow, J. O., Ruben, J. A., Henderson, D. M. & Hillenius, W. J. 2000. Cursoriality in bipedal archosaurs. Nature 406:716-718.
- Maryańska, T., Osmólska, H. & Wolsan, M. 2002. Avialan status for Oviraptorosauria. Acta Palaeontologica Polonica 47(1): 97-116.
- Molnar, R. E. & Archer, M. 1984. Feeble and not so feeble flapping fliers: a consideration of early birds and bird-like reptiles. Pp. 407-419 in Archer, M. & Clayton, G. (eds.), Vertebrate Zoogeography and Evolution in Australia. Western Australia: Hesperian Press.
- Osmólska, H., Currie, P. J. & Barsbold, R. 2004. Oviraptorosauria. In Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, Second Edition. University of California Press, Berkeley: 165-183.
- Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, i-ix + 460 p.
- Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch. Version 1.0. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php. [last revised November 7, 2005]
- Xu, X. & Han, F.-L. 2010. A new oviraptorid dinosaur (Theropoda: Oviraptorosauria) from the Upper Cretaceous of China. Vertebrata PalAsiatica, 48(1): 11-18.
- Xu, X., Tan, Q., Wang, J., Zhao, X. & Tan, L. 2007. A gigantic bird-like dinosaur from the Late Cretaceous of China. Nature, 447(7146): 844-847.
- Zanno, L. E., Gillette, D. D., Albright, L. B. & Titus, A. L. 2009. A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276(1672): 3505-3511.
