pan-Aves

    Diskuze o tom, zda non-ornitotoracinní ptáci dokázali aktivně létat, trvá již od Ostromových dob - v době, kdy samotné jméno Ornithothoraces ještě neexistovalo a z uvedené skupiny ptáků byl znám pouze Archaeopteryx. Právě ten je v tomto ohledu nejvíce kontroverzní. Na jednu stranu tento fosilní dinosaur měl přední končetiny s asymetrickými letkami, které svou délkou převyšují délku zadních končetin o 40%. Na druhou stranu mu zcela chybí osifikované sternum, které mají dokonce i nelétaví žijící ptáci - přičemž u těch létavých je na této kost přítomný hluboký, podélně orientovaný kýl pro úpon křídelních svalů. Chyběla rovněž alula, křidélko zformované ze svazku per na druhém prstu (prvním, držíte-li se dinosauřího číslování), které je pro let u žijících ptáků velmi důležité: během zdvihu křídla nahoru redukuje turbulence, vznikající na jeho "náběžné hraně". Ulnare, karpální kost, která dnešním ptákům vyztužuje křídlo tak, aby se během mávání neohýbalo, a zároveň zvyšuje flexibilitu zápěstí během zdvihu křídla, u archaeopteryga postrádalo typický tvar písmene V a uvedenou funkci tak zřejmě nedokázalo plnit (např. Sereno et al. 2002). V diskuzi rovněž padaly argumenty založené na osteologii (Ostrom 1976 a Ostrom et al. 1999 verzus Feduccia 1993), orientaci svalů (Ruben 1991 verzus Ostrom et al. 1999) a jejich efektivitě (Ruben 1991 verzus Speakman 1993) apod. Celou debatu nijak neusnadňuje fakt, že aktivní let žijících ptáků je komplikovaný mechanizmus (navzdory tomu, co uvádí např. Paul [2002]) a nelze zcela jistě předpovědět, jaký vliv na něj může mít absence určitých znaků - v těch jsou přitomen žijící létaví ptáci, na rozdíl od těch fosilních, celkem uniformní. Stručný přehled diskuze o archaeopterygově schopnosti aktivního letu nabídl Senter (2006), od něhož pocházejí výše uvedené citace a který se problematice věnoval z konkrétního, biomechanického pohledu: ve své práci dokazoval, že nejen Archaeopteryx, ale i konfuciusornitidi si zachovali plesiomorfický stav ramenního pletence. V něm je relativně široká mezera mezi páteří a protáhlou distální částí lopatky a tělo lopatky je umístěno laterálně od hrudního koše, což má za následek jednak to, že glenoidy (= jamky pro skloubení s pažní kostí) jsou od sebe vzdálené, jednak to, že jsou anteroventrálně orientované vůči hrudnímu koši. Maniraptoriformové tento stav lehce modifikovali - dno glenoidu začlo lehce zasahovat i na boční povrch lopatky, což umožnilo větší rozsah pohyblivosti obou paží. Ten byl však stále limitován horizontálou; přední končetiny nemohly být zvednuty nad úroveň glenoidu. To umožnily až adaptace, které se v evoluci teropodů objevily až daleko později, podle Sentera dokonce právě až u kladu Ornithothoraces. Lopatky se přiblížily páteři, glenoidy se přesunuly nad úroveň hrudního koše a směřují do stran, což umožňuje zdvihnout přední končetiny nad úroveň páteře - což ptáci vykonávají při každém mávnutí.
    Diskuze se také zaměřovala na morfologii per, a to ještě v době, kdy byl tento typ materiálu znám pouze od archaeopteryga. Je obecně známo, že pro aktivní let jsou potřeba letky s asymetrickým praporem - tedy takové, kde je část praporu odpovídající "náběžné hraně" užší než část odpovídající hraně "odtokové". Naneštěstí přítomnost asymetrických per není spolehlivým indikátorem schopnosti aktivního letu, protože zatímco let se symetrickými letkami není možný, u nelétavých ptáků se vyskytují jak symetrické, tak i asymetrické letky. Např. letky kachyní nejsou nijak výrazně odlišné od letek příbuzných létavých ptáků, zatímco papoušek kakapo už v redukci asymetrie pokročil dále. To mimochodem ukazuje, že asymetrie letek není binární znak, ale může být větší nebo menší, přičemž k aktivnímu letu může dostačovat pouze určitý její stupeň. To je způsobeno jednak tím, že znovudosažení symetrického tvaru letek není pro nelétavé ptáky stejně důležitou výhodou, jako jsou asymetrické letky pro ty létavé; jednak faktem, že asymetrické letky a tah, který produkují, mohou být užitečné i pro ptáky, kteří již schopnost aktivního letu ztratili. Argumenty založené na morfologii per byly předloženy v pracích, z nichž některé opět uvádí Senterova práce z roku 2006: mezi zastánce aktivního letu patřili Feduccia & Tordoff (1979), kteří mimojiné odporovali Ostromově argumentu o chybějícím úponu pro létací svaly, které podle nich mohly být upnuty k furkule; mezi odpůrce zase Speakman & Thomson (1994). Nutno říct, že asymetrie se zdá být podstatně lépe podložena (Norberg 1985, 1995; Feduccia 1999), přestože např. Elżanowski (2002) argumentuje tím, že kvalita prezervace nedovoluje bližší určení poměru šířek dvou stran praporu.

Detail na křídlo archaeopteryga (HMN 1880, A. "siemensii") s dobře pozorovatelnými primárními letkami v horní polovině. Dobře patrná je asymetrie letek a šířka ostnu v poměru s celkovou šířkou pera. (Zdroj: Elżanowski 2002: Figure 6.6)

    Nyní se ke všem těmto autorům přidali Nudds & Dyke (2010), kteří se však zabývají jiným aspektem letek bazálních ptáků - nikoli symetrií jejich praporu, ale tloušťkou jejich ostnu - tedy horní části stvolu, nesoucí prapor. Ve své práci dokazují, že i přes povrchní podobnost křídel i jednotlivých letek mezi archaeopterygem, konfuciusornisem a žijícími ptáky byla tloušťka ostnu u primárních letek (tedy těch letek, které jsou připojeny ke karpometakarpu a prstním článkům druhého prstu) nedostatečná k aktivnímu letu. Ostny byly daleko slabší a s tenčími stěnami (tyto útvary jsou duté - jeden z nejstarších znaků ptačího peří vůbec) než ty, které nalézáme u dnešních létavých ptáků. K tomuto závěru autoři dospěli po přezkoumání letek z pěti exemplářů konfuciusornise a jednoho (mnichovského) exempláře archaeopteryga a následném začlenění údajů do Euler-Bernoulliho nosníkové teorie, umožňující předpovídat nosnost a elasticitu. Dokonce i kdyby samotný mávavý pohyb nebyl pro rané ptáky nemožný, jak předpokládal Senter, zdeformovaly by se při něm jejich letky. U archaeopteryga přitom byla odolnost proti deformaci pětačtyřicetkrát a u konfuciusornise dokonce devadesátkrát nižší, než u moderního ptáka srovnatelné velikosti. Autoři tedy uvádějí:

With feathers structurally similar to those of modern birds, Confuciusornis and Archaeopteryx could only have parachuted with their wings held dorsally, reducing the forces acting on the primaries while providing drag to reduce descent speed. A parachuting arrangement seems incongruent with their overall wing morphologies.

Nudds & Dyke 2010

("S peřím strukturálně podobným tomu, jaké mají dnešní ptáci, se mohli Confuciusornis a Archaeopteryx pouze snášet s dorzálně drženými křídly, což omezovalo síly působící na primární letky a současně poskytlo tah ke snížení rychlosti sestupu. Systém snášení se zdá být v nesouladu s celkovou morfologií křídel.")

    Podle autorů by biomechanické problémy vyřešilo, kdyby byly ostny kompaktní a ne duté, což však, jak sami uvádějí, odporuje všemu, co známe od žijících ptáků. Mávání křídly by tak již peří nepoškodilo, byť "bezpečnostní rezerva" by stále byla menší než ta, kterou si zachovávají letky žijících ptáků. Ve skutečnosti nejen od nich - dutý osten vykazují všichni dinosauři, u kterých lze v peru nějakou centrální strukturu rozeznat. Platí to dokonce i pro integument tianyulonga a psittacosaura, jehož homologie s ptačím peřím je stále spekulativní. Abstrakt dále uvádí, že za předpokladu dutého praporu se aktivní let mnoha dnešních ptáků - sestávající ze střídavých pohybů křídlem dolů, které generují většinu tahu i vztlaku, a pohybů křídlem nahoru, které rovněž generují určitý vztlak a které jsou přípravou na další mávnutí dolů - musel vyvinout až po oddělení konfuciusornitidů z ptačího kladu, "pravděpodobně v rámci enantiornitních nebo orniturních radiací" - což je trochu překvapivá formulace, vzhledem k tomu, že daleko parsimonnější je očekávat, že aktivní let kladů Enantiornithes a Euornithes je homologický. Některé populárně naučné články (ze kterých jsem také čerpal) ocitovaly i nesouhlasné reakce Chiappeho a Currieho, kteří sice v oboru jsou váženými autoritami, ale (zatím) své námitky nepublikovali v peer-reviewed práci.

 Distální konce primárních letek druhu Confuciusornis sanctus (GMV-2130). Dobře postřehnutelná je opět asymetrie per a na některých otiscích i osten. (Zdroj: Chiappe et al 1999: Fig. 47)

    Význam Nuddsovy a Dykeovy práce je zásadní pro teropodní evoluci, archaeopterygovu ekologii a nepřímo i pro fylogenetickou nomenklaturu. Jednak se ukazuje, že Archaeopteryx nepředstavuje žádný významný přelom v evoluci letu. Plachtění byli schopni i někteří dromaeosauridi, jako byl Microraptor a Rahonavis, zatímco aktivní let vznikl až kdesi blízko báze kladu Ornithothoraces (= Enantiornithes + Euornithes). Vznik tohoto kladu byl vůbec zajímavým evolučním přelomem - v současnosti se zdá, že první výskyt hned několik významných apomorfií, souvisejících s radikálním zlepšením letových schopností, je s ním koincidentní, ať už jde o alulu, kost prsní s kýlem, alespoň částečně koosifikovaný tibiotarzus a tarzometatarzus nebo karpometakarpus. To ukazuje, že Archaeopteryx ztrácí další ze znaků, které historicky sloužily pro jeho stanovení jako mezníku mezi ptáky a neptačími dinosaury, což snižuje užitečnost Chiappeho definice Aves, která archaeopteryga využívá jako jednoho ze specifikátorů (Chiappe 1992) a která dnes mezi paleontology využívajícími fylogenetickou nomenklaturu převažuje. Definice Aves postavená na schopnosti letu - tak jak ji zformulovali Ji & Ji (2001) by zase za předpokladu, že se Senter, Nudds a Dyke nemýlí, nedokázala uchránit historický obsah tohoto jména, jehož jsou Archaeopteryx a Confuciusornis nepochybně součástí. Ekologické důsledky jsou zásadní především pro archaeopteryga a vyvolaly také rozsáhlou diskuzi na Dinosaur Mailing Listu. Solnhofen Plattenkalk nejeví žádné známky existence útesů nebo stromů (Haubold 1997), čímž se nabízí otázka, odkud kam Archaeopteryx vlastně plachtil, pokud létat nemohl. Jakou mu to poskytovalo výhodu, v prostředí nízkých keřů a písečných pláží?

(B) Graf závislosti délky pera na tělesné hmotnosti (vrchní čára) a závislosti průměru ostnu na tělesné hmotnosti (spodní čára). Černý kosočtverec reprezentuje archaeopteryga, šedý konfuciusornise a černé kruhy několik druhů žijících ptáků. Je zřejmé, že v délce pera panují mezi žijícími a fosilními ptáky daleko menší rozdíly, než v tloušťce ostnu. (C) Graf závislosti délky pera na tloušťce ostnu (symboly zůstávají stejné) podporuje stejný závěr. (Zdroj: whyevolutionistrue.wordpress.com) 

Zdroje: 

• http://dml.cmnh.org/1995Jan/msg00003.html 
• http://dml.cmnh.org/2010May/msg00121.html
• http://whyevolutionistrue.wordpress.com/2010/05/14/archaeopteryx...couldnt-fly/
• Chiappe, L. M. 1992. Enantiornithine (Aves) tarsometatarsi and the avian affinities of the Late Cretaceous Avisauridae. Journal of Vertebrate Paleontology 12(3): 344–350. 
• Chiappe, L. M., Ji, S., Ji, Q. & Norell, M. A. 1999. Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Aves) from the late Mesozoic of northeastern China. Bulletin of the American Museum of Natural History 242:1-89. 
• Elżanowski, A. 2002. Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany). Pp. 129-159 in: Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, Berkeley, California.  
• Feduccia, A. 1993. Evidence from claw geometry indicating arboreal habits of Archaeopteryx. Science 259(5096): 790–793. 
• Feduccia, A. 1999. The Origin and Evolution of Birds 2nd edition. Yale University Press, New Haven, 466 p.
• Feduccia, A. & Tordoff, H. B. 1979. Feathers of Archaeopteryx: asymmetric vanes indicate aerodynamic function. Science 203(4384): 1021–1022. 
• Haubold, H. 1997. Solnhofen Formation. Pp. 676-677 in Currie, P. J. & Padian, K. (eds.), Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press.
• Ji, Q. & Ji, S. 2001. How can we define a feathered dinosaur as a bird? Pp. 43-46 in: Gauthier, J. & Gall, L. F. (eds.),New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the international symposium in honor of John H. Ostrom; 1999 Feb 12–14; New Haven: Peabody Museum of Natural History, Yale University.
• Norberg, R. A. 1985. Function of vane asymmetry and shaft curvature in bird flight feathers; inferences on flight ability of Archaeopteryx. Pp. 303–318 in Hecht, M. K., Ostrom, J. H., Viohl, G. & Wellnhofer, P. (eds.), The Beginnings of Birds. Freunde des Jura-Museums, Eichstätt.
• Norberg, R. A. 1995. Feather asymmetry in Archaeopteryx. Nature 374(6519): 221.
• Nudds, R. L. & Dyke, G. J. 2010. Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science 328(5988): 887-889. 
• Ostrom, J. H. 1976. Some hypothetical anatomical stages in the evolution of avian flight. Smithsonian Contributions to Paleobiology 27:1–21. 
• Ostrom, J. H., Poore, S. O. & Goslow, G. E. Jr. 1999. Humeral rotation and wrist supination: important functional complex for the evolution of powered flight in birds? Smithsonian Contributions to Paleobiology 89:301–309.
• Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, i-ix + 460 p. 
• Ruben, J. 1991. Reptilian physiology and the flight capacity of Archaeopteryx. Evolution 45:1–17.
• Senter, P. 2006. Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeontologica Polonica 51(2): 305–313. 
• Sereno, P. C., Rao, C. & Li, J. 2002. Sinornis satensis (Aves: Enantiornithes) from the Early Cretaceous of Northeastern China. In: Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, Berkeley, California; pp. 184-208.
• Speakman, J. R. 1993. Flight capabilities in Archaeopteryx. Evolution 47:336–340.
• Speakman, J. R. & Thomson, S. C. 1994. Flight capabilities of Archaeopteryx. Nature 370(6490): 514.