Po ptačích novinkách z počátku letošního roku je jen případné sestavit obdobný článek pro pterosaury. Bude přehlednější jej rozdělit do dvou částí, dnes je na řadě ta první.
Lü et al. (2012) popisují nového dlouhoocasého ("ramforynchoidního") pterosaura ze souvrství Tiaojishan z – opravdu je to ještě potřeba dodávat? – čínské provincie Liaoning. Z vrstev tohoto geologického útvaru, datovaného na přelom střední a svrchní jury, pochází mj. loňská fylogenetická bomba Xiaotingia nebo jiný "ramforynchoid" Jianchangopterus (Lü & Bo 2011) a nyní vydalo sice zdeformovanou, za to ovšem takřka kompletní kostru pterosaura pojmenovaného Qinglongopterus guoi – chybí jen konec ocasu (viz obrázek níže). Autoři sice v abstraktu studie nezmiňují detaily diagnózy, zdá se ale, že ta by tentokrát mohla být založena na jedinečných odvozených znacích: uveden je např. nezvykle krátký a na konci rozšířený pteroid, což je (čistě pro připomenutí) poněkud enigmatická kost na "náběžné hraně" pterosauřího křídla, o jejíž pozici, funkci i původu už bylo popsáno mnoho papíru. Holotyp a současně jediný známý exemplář čchinglungoptera (díky Danu Madziovi za jeho odkaz na čínskou transkripci!) je dále neobvykle malý, a to i ve srovnání s jinými dlouhoocasými ptakoještěry: délka křídla činí jen 18 cm a podle Lü'a a kolektivu pochází od mláděte. Chvályhodné je, že autoři čchinglungopterovu fylogenetickou pozici otestovali numerickou analýzou. Ta silně podpořila jeho příslušnost mezi ramforynchidy a přesněji ramforynchiny, skupinu známou především ze svrchní jury Evropy a v posledních letech rozšířenou o četné nové taxony pocházející opět hlavně z Číny.
Je zde dokonce reálná šance, že nový čínský objev je vůbec nejbližším dosud známým příbuzným samotného ramforyncha: oba ptakoještěři sdílí četné synapomorfie (krátký a široký výběžek maxilly pro kontakt s kostí nosní, první prstní článek křídelního prstu víc než dvakrát delší než kost holenní) a stejnou hypotézu podporují i kvantitativní (morfometrická) data. Zároveň však oba pterosaury odděluje časová mezera široká asi 10 milionů let: Tiaojishan pochází z kallovu nebo oxfordu (tedy z doby před 165 až 156 miliony let), zatímco solnhofenské vápece, odkud pochází Rhamphorhnychus, se datují do tithonu (151 až 146 milionů ket zpátky). To znamená, že typická morfologie sdílená oběma ptakoještěry se během tohoto intervalu prakticky nezměnila, což by odpovídalo "evoluční stázi" popsané od jiných skupin dlouhoocasých pterosaurů, jako je sesterská skupina ramforynchinů Scaphognathinae nebo pterodaktyloidům blízká Anurognathidae. Oproti tomu monofenestráti, skupina charakterizovaná splynutím nozder a předočnicového okna, zahrnující krátkoocasé pterodaktyloidy a podivné wukongopteridy, během stejného období (svrchní jury) naopak prodělali výrazné zvýšení morfologické rozmanitosti.
Ramforynchidy se zabývá i druhá z dnešních studií, tentokrát z hlediska ontogeneze (Prondvai et al. 2012). Ve své práci publikované v žurnálu PLoS ONE (a tedy komukoli volně přístupné) se zapojují do dlouhotrvající diskuze o tom, jakým způsobem Rhamphorhynchus rostl. Bennettovi (1995) se povedlo roztřídit známé exempláře do několika statisticky rozlišitelných velikostních kategorií, které přiřadil mláďatům, subadultním jedincům a dospělcům. Vyšlo mu, že v solnhofenském vápenci jsou nejčastěji zastoupena mláďata, z čehož vyvodil jejich superprekocialitu: mladí ramforynchové údajně mohli létat a shánět si potravu ihned po vylíhnutí, čímž by se podobali spíše krokodýlům a jiným sauropsidům s pomalým metabolizmem než moderním ptákům. (Mezi jedny z mála žijících ptáků se superprekociálními mláďaty patří tabonovití, bazální skupina kladu hrabavých.) Podle Bennetta mladým pterosaurům žádná jiná možnost ani nezbývala, jelikož typicky "plazí" a pomalý byl i jejich růst. S tímto závěrem se ztotožnili i další autoři (Unwin 2005; Lü et al. 2011), jediná provedená histologická studie ale podpořila poměrně rychlé tempo růstu – sice pomalejší než u jiných pterosaurů, ale stále srovnatelný s menšími ptáky (Padian et al. 2004).
Aby zjistili, kdo má pravdu, Prondvai et al. (2012) přezkoumali histologii pěti různě velkých exemplářů ramforyncha a zjistili, že zatímco někdy se struktura shody s Bennettovými histologickými kategoriemi shoduje pěkně (nejmenší exempláře skutečně vykazují rysy typické pro kosti mláďat), už druhá, prostřední kategorie míchá dohromady dospělé a subdultní jedince Z třetí, největší kategorie měli autoři k dispozici pouze jediný vzorek, který podle histologických rysů skutečně patřil dospělci, jak ale vyplývá z výše uvedeného, dospělí jedinci mohli být i podstatně menší než zástupci Bennettova třetího shluku. Mláďata dále vykazují hustě vaskularizovanou vláknitou až fibrolamelární kost, která jednoznačně indikuje velice rychlý růst v raných fázích ontogeneze. Míra vaskularizace je o něco nižší než u velkých dinosaurů, ale srovnatelná např. s velociraptorem nebo konfuciusornisem, kteří se pohodlně vejdou do intervalu rychlosti růstu u endotermních zvířat (Erickson et al. 2001, 2009 – Louchart & Viriot [2011] by asi nesouhlasili, nicméně podle jejich podivných měřítek není "endotermní" ani klokan nebo ptakopysk*).
*Což je mimochodem nepochopení pojmu endotermie, který znamená pouze to, že zvíře teplo získává vnitřními metabolickými procesy a nemusí se kvůli tomu přehnaně slunit. To, co odlišuje placentály a moderní ptáky od vačnatců, ptakořitných a (asi) neptačích dinosaurů je rychlost metabolizmu, ne endotermie: endotermní jsou všichni, ale ti první jsou více tachymetaboličtí.
Kostní mikrostruktura ramforyncha překvapivě kombinuje prvky charakteristické pro zakončený (např. savčí) a nezakončený růst (typický např. pro neptačí sauropsidy). Fáze rychlého růstu mláďat, vystřídaná obdobím pomalejšího růstu v subadultním období, je typická spíš pro první model; tenké prstence fibrolamelární tkáně s čarami zastaveného růstu (LAGs), kterým ale chybí obvodová vrstva bezcévnaté lamelární tkáně (EFS) charakterizující ukončený růst, zase pro model druhý. Dnešním sauropsidům bez EFS, jako jsou např. krokodýli, kosti aktivně rostou po celý život, s občasným zpomalením nebo dokonce přerušením (které se projeví právě v LAGs), ale žádným definitivním ukončením. Je ale možné, že Rhamphorhynchus ukončený růst měl, nicméně vykazoval určitou developmentální plasticitu, díky níž různí jedinci mohli ve stejném období života růst rozdílným tempem, což by vysvětlovalo i pozorovanou velikostní rozmanitost dospělců. Chybějící EFS by pak šlo vysvětlit buď jako příznak toho, že růst ještě nebyl v době smrti zvířete zcela ukončen, nebo (v souladu s některými pozorováními od paleognátních ptáků; viz Ponton et al. 2004) prostě nejde o nevyhnutelný průvodní jev zakončeného růstu. Autoři dále překvapivě konstatují zarážející, ale dosud neregistrovanou shodu mezi vzorcem růstu ramforyncha a raných ptáků, jako je unenlagiiní Rahonavis nebo protiptáci Concornis a Gobipteryx. Těchto podobností si dřívější autoři nevšimli hlavně proto, že měli ve zvyku stejný jev vysvětlovat odlišnými scénáři: přechod od fibrolamelární k rovnoběžně-vláknité kosti měl indikovat započetí reprodukční aktivity u pterosaurů a brzké ovládnutí schopnosti aktivního letu. Máme-li předpokládat, že u obou skupin měla tato událost stejnou příčinu, jeví se pohlavní dospění spíš nepravděpodobně: u protiptáků by se muselo odehrát extrémně brzy. Na druhou stranu přechod k aktivnímu letu je vyhovující vysvětlení i pro ptakoještěry; pak se před námi ovšem vynořuje zcela odlišná životní historie. Mláďata nebyla superprekociální a schopná vzlétnout bezprostředně po vylíhnutí, ale musela počkat, než dosáhnou jisté minimální velikosti a muskuloskeletální dospělosti.
Autoři tento návrh elegantně uvádějí v soulad se zjištěními Lü'a a spol. z minulého roku, podle kterých pterosauři vynakládali jen velmi malé rodičovské investice. Tento závěr byl odvozen z poměru mezi velikostí vejce a dospělce darwinoptera (Lü et al. 2011). Vajíčka superprekociálních ptáků naopak obsahují velké množství zásobních látek, které umožňují embryu dosáhnout muskuloskeletální dospělosti ještě před vylíhnutím. Kdyby byl objev pterosauřího vejce v poměru k velikosti těla dospělce skutečně tak nízký jako u šupinatých, nemohlo by obsahovat dost žloutku k zajištění plnohodnotného vývoje mláděte. Rhamphorhynchus tedy zřejmě vzlétal dříve než dnešní altriciální ptáci, ale ne tak pozdě jako ptáci superprekociální: létat mohli až jedinci s rozpětím 30–50% oproti dospělcům a hmotností 7–20%. Odvozenější ptakoještěři jako Pterodaustro zřejmě vzlétali ještě později, teprve po dosažení polovičního rozpětí dospělců. Rychlý růst a současně neschopnost letu u malých mláďat svědčí o určité rodičovské péči, která mohla sestávat např. z krátkého období živení a ochrany. Alternativou je, že mláďata mohla opustit hnízdo ihned po vylíhnutí, ale do dosažení dostatečné velikosti se zdržovala na zemi či ve větvích stromů. Po vzlétnutí následovalo období pomalejšího, ale stále slušně rychlého růstu. Prondvai a spol. přiznávají, že se současnými daty nelze říct, zda se tento růst před smrtí zvířete zastavil nebo ne, ale podobnost zrekonstruovaných růstových křivek ramforyncha a pterodaustra spolu s doklady po EFS dokonce i u ještě bazálnějších pterosaurů (Dimorphodon, Dorygnathus) naznačují, že nejspíš ano.
Obecně lze říct, že pterosauři nevykazují žádnou jednotnou růstovou strategii a jsou v tomto ohledu blízcí raným ptákům. Pleziomorfickým modelem byl zřejmě rychlý růst až do dospělosti a vzlétnutí teprve po dosažení tělesných rozměrů blízkých dospělcům; ve svrchní juře (z níž pochází Rhamphorhynchus) se ale objevila nová strategie: období rychlého růstu se zkrátilo, ke vzletu došlo dříve a následovalo dlouhé období pomalejšího růstu, které mohlo nebo nemuselo skončit před smrtí zvířete. Pterodaktyloidi typu pterodaustra vykazují velmi podobný vzorec; období rychlého růstu je ale o něco delší a pozdější růst jednoznačně ukončený. Autoři doporučují tuto diverzitu růstových strategií dále zkoumat histologickými metodami.
Zdroje:
Lü et al. (2012) popisují nového dlouhoocasého ("ramforynchoidního") pterosaura ze souvrství Tiaojishan z – opravdu je to ještě potřeba dodávat? – čínské provincie Liaoning. Z vrstev tohoto geologického útvaru, datovaného na přelom střední a svrchní jury, pochází mj. loňská fylogenetická bomba Xiaotingia nebo jiný "ramforynchoid" Jianchangopterus (Lü & Bo 2011) a nyní vydalo sice zdeformovanou, za to ovšem takřka kompletní kostru pterosaura pojmenovaného Qinglongopterus guoi – chybí jen konec ocasu (viz obrázek níže). Autoři sice v abstraktu studie nezmiňují detaily diagnózy, zdá se ale, že ta by tentokrát mohla být založena na jedinečných odvozených znacích: uveden je např. nezvykle krátký a na konci rozšířený pteroid, což je (čistě pro připomenutí) poněkud enigmatická kost na "náběžné hraně" pterosauřího křídla, o jejíž pozici, funkci i původu už bylo popsáno mnoho papíru. Holotyp a současně jediný známý exemplář čchinglungoptera (díky Danu Madziovi za jeho odkaz na čínskou transkripci!) je dále neobvykle malý, a to i ve srovnání s jinými dlouhoocasými ptakoještěry: délka křídla činí jen 18 cm a podle Lü'a a kolektivu pochází od mláděte. Chvályhodné je, že autoři čchinglungopterovu fylogenetickou pozici otestovali numerickou analýzou. Ta silně podpořila jeho příslušnost mezi ramforynchidy a přesněji ramforynchiny, skupinu známou především ze svrchní jury Evropy a v posledních letech rozšířenou o četné nové taxony pocházející opět hlavně z Číny.
Spodní pohled na holotyp a jediného známého jedince nového ramforynchidního ptakoještěra, pojmenovaného Qinglongopterus guoi. (Zdroj: sci-news.com)
Je zde dokonce reálná šance, že nový čínský objev je vůbec nejbližším dosud známým příbuzným samotného ramforyncha: oba ptakoještěři sdílí četné synapomorfie (krátký a široký výběžek maxilly pro kontakt s kostí nosní, první prstní článek křídelního prstu víc než dvakrát delší než kost holenní) a stejnou hypotézu podporují i kvantitativní (morfometrická) data. Zároveň však oba pterosaury odděluje časová mezera široká asi 10 milionů let: Tiaojishan pochází z kallovu nebo oxfordu (tedy z doby před 165 až 156 miliony let), zatímco solnhofenské vápece, odkud pochází Rhamphorhnychus, se datují do tithonu (151 až 146 milionů ket zpátky). To znamená, že typická morfologie sdílená oběma ptakoještěry se během tohoto intervalu prakticky nezměnila, což by odpovídalo "evoluční stázi" popsané od jiných skupin dlouhoocasých pterosaurů, jako je sesterská skupina ramforynchinů Scaphognathinae nebo pterodaktyloidům blízká Anurognathidae. Oproti tomu monofenestráti, skupina charakterizovaná splynutím nozder a předočnicového okna, zahrnující krátkoocasé pterodaktyloidy a podivné wukongopteridy, během stejného období (svrchní jury) naopak prodělali výrazné zvýšení morfologické rozmanitosti.
Ramforynchidy se zabývá i druhá z dnešních studií, tentokrát z hlediska ontogeneze (Prondvai et al. 2012). Ve své práci publikované v žurnálu PLoS ONE (a tedy komukoli volně přístupné) se zapojují do dlouhotrvající diskuze o tom, jakým způsobem Rhamphorhynchus rostl. Bennettovi (1995) se povedlo roztřídit známé exempláře do několika statisticky rozlišitelných velikostních kategorií, které přiřadil mláďatům, subadultním jedincům a dospělcům. Vyšlo mu, že v solnhofenském vápenci jsou nejčastěji zastoupena mláďata, z čehož vyvodil jejich superprekocialitu: mladí ramforynchové údajně mohli létat a shánět si potravu ihned po vylíhnutí, čímž by se podobali spíše krokodýlům a jiným sauropsidům s pomalým metabolizmem než moderním ptákům. (Mezi jedny z mála žijících ptáků se superprekociálními mláďaty patří tabonovití, bazální skupina kladu hrabavých.) Podle Bennetta mladým pterosaurům žádná jiná možnost ani nezbývala, jelikož typicky "plazí" a pomalý byl i jejich růst. S tímto závěrem se ztotožnili i další autoři (Unwin 2005; Lü et al. 2011), jediná provedená histologická studie ale podpořila poměrně rychlé tempo růstu – sice pomalejší než u jiných pterosaurů, ale stále srovnatelný s menšími ptáky (Padian et al. 2004).
Aby zjistili, kdo má pravdu, Prondvai et al. (2012) přezkoumali histologii pěti různě velkých exemplářů ramforyncha a zjistili, že zatímco někdy se struktura shody s Bennettovými histologickými kategoriemi shoduje pěkně (nejmenší exempláře skutečně vykazují rysy typické pro kosti mláďat), už druhá, prostřední kategorie míchá dohromady dospělé a subdultní jedince Z třetí, největší kategorie měli autoři k dispozici pouze jediný vzorek, který podle histologických rysů skutečně patřil dospělci, jak ale vyplývá z výše uvedeného, dospělí jedinci mohli být i podstatně menší než zástupci Bennettova třetího shluku. Mláďata dále vykazují hustě vaskularizovanou vláknitou až fibrolamelární kost, která jednoznačně indikuje velice rychlý růst v raných fázích ontogeneze. Míra vaskularizace je o něco nižší než u velkých dinosaurů, ale srovnatelná např. s velociraptorem nebo konfuciusornisem, kteří se pohodlně vejdou do intervalu rychlosti růstu u endotermních zvířat (Erickson et al. 2001, 2009 – Louchart & Viriot [2011] by asi nesouhlasili, nicméně podle jejich podivných měřítek není "endotermní" ani klokan nebo ptakopysk*).
*Což je mimochodem nepochopení pojmu endotermie, který znamená pouze to, že zvíře teplo získává vnitřními metabolickými procesy a nemusí se kvůli tomu přehnaně slunit. To, co odlišuje placentály a moderní ptáky od vačnatců, ptakořitných a (asi) neptačích dinosaurů je rychlost metabolizmu, ne endotermie: endotermní jsou všichni, ale ti první jsou více tachymetaboličtí.
Kostní mikrostruktura ramforyncha překvapivě kombinuje prvky charakteristické pro zakončený (např. savčí) a nezakončený růst (typický např. pro neptačí sauropsidy). Fáze rychlého růstu mláďat, vystřídaná obdobím pomalejšího růstu v subadultním období, je typická spíš pro první model; tenké prstence fibrolamelární tkáně s čarami zastaveného růstu (LAGs), kterým ale chybí obvodová vrstva bezcévnaté lamelární tkáně (EFS) charakterizující ukončený růst, zase pro model druhý. Dnešním sauropsidům bez EFS, jako jsou např. krokodýli, kosti aktivně rostou po celý život, s občasným zpomalením nebo dokonce přerušením (které se projeví právě v LAGs), ale žádným definitivním ukončením. Je ale možné, že Rhamphorhynchus ukončený růst měl, nicméně vykazoval určitou developmentální plasticitu, díky níž různí jedinci mohli ve stejném období života růst rozdílným tempem, což by vysvětlovalo i pozorovanou velikostní rozmanitost dospělců. Chybějící EFS by pak šlo vysvětlit buď jako příznak toho, že růst ještě nebyl v době smrti zvířete zcela ukončen, nebo (v souladu s některými pozorováními od paleognátních ptáků; viz Ponton et al. 2004) prostě nejde o nevyhnutelný průvodní jev zakončeného růstu. Autoři dále překvapivě konstatují zarážející, ale dosud neregistrovanou shodu mezi vzorcem růstu ramforyncha a raných ptáků, jako je unenlagiiní Rahonavis nebo protiptáci Concornis a Gobipteryx. Těchto podobností si dřívější autoři nevšimli hlavně proto, že měli ve zvyku stejný jev vysvětlovat odlišnými scénáři: přechod od fibrolamelární k rovnoběžně-vláknité kosti měl indikovat započetí reprodukční aktivity u pterosaurů a brzké ovládnutí schopnosti aktivního letu. Máme-li předpokládat, že u obou skupin měla tato událost stejnou příčinu, jeví se pohlavní dospění spíš nepravděpodobně: u protiptáků by se muselo odehrát extrémně brzy. Na druhou stranu přechod k aktivnímu letu je vyhovující vysvětlení i pro ptakoještěry; pak se před námi ovšem vynořuje zcela odlišná životní historie. Mláďata nebyla superprekociální a schopná vzlétnout bezprostředně po vylíhnutí, ale musela počkat, než dosáhnou jisté minimální velikosti a muskuloskeletální dospělosti.
Autoři tento návrh elegantně uvádějí v soulad se zjištěními Lü'a a spol. z minulého roku, podle kterých pterosauři vynakládali jen velmi malé rodičovské investice. Tento závěr byl odvozen z poměru mezi velikostí vejce a dospělce darwinoptera (Lü et al. 2011). Vajíčka superprekociálních ptáků naopak obsahují velké množství zásobních látek, které umožňují embryu dosáhnout muskuloskeletální dospělosti ještě před vylíhnutím. Kdyby byl objev pterosauřího vejce v poměru k velikosti těla dospělce skutečně tak nízký jako u šupinatých, nemohlo by obsahovat dost žloutku k zajištění plnohodnotného vývoje mláděte. Rhamphorhynchus tedy zřejmě vzlétal dříve než dnešní altriciální ptáci, ale ne tak pozdě jako ptáci superprekociální: létat mohli až jedinci s rozpětím 30–50% oproti dospělcům a hmotností 7–20%. Odvozenější ptakoještěři jako Pterodaustro zřejmě vzlétali ještě později, teprve po dosažení polovičního rozpětí dospělců. Rychlý růst a současně neschopnost letu u malých mláďat svědčí o určité rodičovské péči, která mohla sestávat např. z krátkého období živení a ochrany. Alternativou je, že mláďata mohla opustit hnízdo ihned po vylíhnutí, ale do dosažení dostatečné velikosti se zdržovala na zemi či ve větvích stromů. Po vzlétnutí následovalo období pomalejšího, ale stále slušně rychlého růstu. Prondvai a spol. přiznávají, že se současnými daty nelze říct, zda se tento růst před smrtí zvířete zastavil nebo ne, ale podobnost zrekonstruovaných růstových křivek ramforyncha a pterodaustra spolu s doklady po EFS dokonce i u ještě bazálnějších pterosaurů (Dimorphodon, Dorygnathus) naznačují, že nejspíš ano.
Obecně lze říct, že pterosauři nevykazují žádnou jednotnou růstovou strategii a jsou v tomto ohledu blízcí raným ptákům. Pleziomorfickým modelem byl zřejmě rychlý růst až do dospělosti a vzlétnutí teprve po dosažení tělesných rozměrů blízkých dospělcům; ve svrchní juře (z níž pochází Rhamphorhynchus) se ale objevila nová strategie: období rychlého růstu se zkrátilo, ke vzletu došlo dříve a následovalo dlouhé období pomalejšího růstu, které mohlo nebo nemuselo skončit před smrtí zvířete. Pterodaktyloidi typu pterodaustra vykazují velmi podobný vzorec; období rychlého růstu je ale o něco delší a pozdější růst jednoznačně ukončený. Autoři doporučují tuto diverzitu růstových strategií dále zkoumat histologickými metodami.
Zdroje:
- Bennett SC 1995 A statistical study of Rhamphorhynchus from the southern limestone of Germany: year classes of a single large species. J Paleont 69(3): 569–80
- Erickson GM, Rauhut OWM, Zhou Z, Turner AH, Inouye BD, Hu D-Y, Norell MA 2009 Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx. PLoS ONE 4(10): e7390
- Erickson GM, Rogers KC, Yerby SA 2001 Dinosaurian growth patterns and rapid avian growth rates. Nature 412(6845): 429–33
- Louchart A, Viriot L 2011 From snout to beak: the loss of teeth in birds. Trends Ecol Evol 26(12): 663–73
- Lü J-C, Bo X 2011 A new rhamphorhynchid pterosaur (Pterosauria) from the Middle Jurassic Tiaojishan Formation of Western Liaoning, China. Acta Geol Sin - Engl 85(5): 977–83
- Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4
- Lü J-C, Unwin DM, Zhao B, Gao C-L, Shen C-Z 2012 A new rhamphorhynchid (Pterosauria: Rhamphorhynchidae) from the Middle/Upper Jurassic of Qinglong, Hebei Province, China. Zootaxa 3158: 1–19
- Padian K, Horner JR, de Ricqlès A 2004 Growth in small dinosaurs and pterosaurs: the evolution of archosaurian growth strategies. J Vert Paleont 24(3): 555–71
- Ponton F, Elżanowski A, Castanet J, Chinsamy A, de Margerie E, de Ricqlès A, Cubo J 2004 Variation of the outer circumferential layer in the limb bones of birds. Acta Ornithol 39(2): 21–4
- Prondvai E, Stein K, Ősi A, Sander MP 2012 Life history of Rhamphorhynchus inferred from bone histology and the diversity of pterosaurian growth strategies. PLoS ONE 7(2): e31392
- Unwin D 2005 The Pterosaurs: From Deep Time. New York: Pi Press
