pan-Aves

    Ještě předtím, než na blog napíšu o atakamatitanovi a angolatitanovi (nových sauropodech), oxalaie (novém spinosauridovi) a pamparaptorovi (novém bazálním deinonychosaurovi) - zkrátka o všech nových dinosaurech, jejichž popisy se objevily v žurnálu Anais da Academia Brasileira de Ciências - je zde jedna studie, kterou považuji za velmi zajímavou. Zabývá se maniraptoří fylogenetikou, konkrétně pozicí gondwanského kladu unenlagiinů a jeho vztahem vůči pokročilejším ptákům. Stojí za ní sám autor popisu unenlagie, Fernando E. Novas, který se zřejmě myšlenky na její exkluzivní příbuzenství s ptáky nikdy nevzdal.

    Jen krátký úvod do celé problematiky: shodou historických okolností už dneska paleontologové většinou nemyslí "ptáky" všechna opeřená zvířata, jak bychom čistě intuitivně hádali (ono je už celkem těžké uspokojivě definovat peří, v závislosti na tom by se mohl stát ptákem třeba i Ankylosaurus). Místo toho se věcí dohody stalo, že "ptáci" označují klad, který opeřeným zvířatům nejdéle odpovídal: Archaeopteryx, všichni žijící ptáci, jejich poslední společný předek, a všichni potomci tohoto předka. Já se zde na blogu snažím vrátit mezi ptáky zvířata, která disponovala plně moderními letkami - třeba oviraptora nebo velociraptora. Těžko ale něco změním na tom, že pozice sesterského taxonu vůči tomuto "archeopterygově uzlu" se stala skoro magickou - v rámci možností kladistiky jde asi o nejbližší obdobu společného předka všech ptáků, jakou můžeme dostat. Od Gauthierovy revoluční kladistické studie plazopánvých (Gauthier 1986) tuto pozici obvykle obsazovali deinonychosauři, tedy klad tvořený troodontidy a populárnějšími srpodrápými dromeosauridy. Časem se ale ukázalo, že deinonychosauři sami jsou dost rozmanitou skupinou - hlavně jejich dromeosauridí polovina - a že známí predátoři typu deinonycha, velociraptora nebo utahraptora jsou vlastně potomky čtyřkřídlých, plachtících stromových zvířat, ne nepodobných archeopterygovi samotnému. Není proto divu, že spousta autorů se začla poohlížet po alternativách - ať už to byli troodontidi (Currie 1987; Forster et al. 1998) nebo naopak dromeosauridi (Xu et al. 1999) zvlášť, alvarezsauridi (Chiappe 2001), nebo řada nových a nadějných "rodů". 

    Jedním z takových byla i Unenlagia, kterou Novas & Puerta (1997) popsali z patagonské svrchní křídy a okamžitě navrhli jako sesterský taxon ptáků (ve smyslu "archeopterygova uzlu"). Již brzy se ovšem ukázalo, že v tom Unenlagia není sama. Bonaparte (1999) zavedl jméno "Unenlagiidae" pro domnělou skupinu zahrnující kromě jihoamerického "raptora" ještě madagaskarského rahonavise, schopného letu či aspoň plachtění, a australského spodnokřídového timima, který ale zřejmě je, jak název napovídá, ornitomimosaurem. Makovicky et al. (2005) později otestoval existenci, složení a pozici této skupiny kladistickými metodami. Potvrdil, že Rahonavis a Unenlagia tvoří monofyletickou skupinu, ta mu ale vyšla mezi dromeosauridy. Protože Mezinárodní pravidla zoologické nomenklatury (ICZN), o která se v dinosauří paleontologie sice nikdo zas tolik nestará, ale která teoreticky stále platí, nemají ráda jednu "čeleď" zanořenou dovnitř druhé, udělali Makovicky a spol. z Bonaparteových "unenlagiidů" unenlagiiny (Unenlagiinae).

    Dnes toto jméno označuje skupinu tvořenou kromě unenlagie také neuquenraptorem (který je ovšem někdy považován za synonymum samotné unenlagie - viz Makovicky et al. 2005), buitreraptorem, austroraptorem a rahonavisem. Agnolin & Novas (2011) se nyní snaží zrevidovat fylogenetickou pozici této skupiny mezi maniraptory, což v podstatě znamená ukázat, že jeden z autorů měl od začátku pravdu a že Unenlagia a spol. jsou opravdu blíž zbytku ptáků než deinonychosauři.

    Nesnažím se tento pohled nijak zesměšňovat, existují znaky, které jej skutečně podporují. Problémem je, že bychom prostě měli očekávat, že bazální deinonychosauři budou podobnější pokročilejším ptákům než deinonychosauři odvození; tak to zkrátka funguje. Prakticky nikdo se nesnaží popřít, že Unenlagia se archeopterygovi a jemu podobným podobá víc než třeba Deinonychus, otázkou ale je, co to vypovídá o její fylogenetické pozici. Řada autorů podpořila Novasův původní návrh: kromě autorů popisu rahonavise (Forster et al. 1998) také Xu et al. (1999), Rauhut (2003) a autor sám (Novas 2004). Většina výzkumníků nicméně podporuje přesvědčivé závěry Makovickyho a spol., podle nějž jsou unenlagiini sesterskou skupinou zbytku dromeosauridů (snad kromě ještě primitivnější mahakaly - viz Turner et al. 2007). Tento výsledek pravidelně vyhazují i neustále aktualizované kladistické matrice TWG (Theropod Working Group), jež představují pokus zkatalogizovat fylogeneticky informativní znaky celurosauřích masožravých dinosaurů (ze studií na ni založených viz např. Norell et al. [2001] nebo Hu et al. [2009], které citují i Agnolin a Novas). Autoři rekódují několik znaků z TWG matrice, odprezentují topologii, která jim z toho vyjde, a doprovodí to diskuzí o sdílených evolučních novinkách unenlagiinů, dromeosauridů a deinonychosaurů. Studie je to tedy poměrně technická, a proto budu hodně přeskakovat.

    Agnolin & Novas (2011) vzali údajně nejnovější verzi TWG matrice, kterou prezentovali Hu et al. (2009) - je to možné, ale nejsem si jistý, jestli Csiki et al. (2010) tuto verzi ještě nevylepšili - a k existujícím 87 operačním taxonomickým jednotkám a 363 znakům přidali několik vlastních. Dva z přídavných znaků pocházejí z popisu austroraptora (Novas et al. 2009), třetí byl převzat z Gianechini et al. (2009). Jeden ze znaků byl přeměněn na vícestavový (díky čemuž může nabývat nejen stavů 0 a 1, ale i nově nadefinovaného stavu 2). Do analýzy byl dále přidán sám Austroraptor, zatímco neuquenraptora nechali autoři slepeného s unenlagií: možná nejde ani tak o dalekosáhlé taxonomické rozhodnutí jako o důsledek faktu, že matrice by žádné rozdíly mezi nimi stejně nebyla schopna zachytit.
    To, že fylogenetická nomenklatura ještě nepronikla všude, se jasně projevilo v rozhodnutí autorů používat nedefinované, přestože starší jméno "Unenlagiidae" namísto Unenlagiinae, jehož význam byl upřesněn fylogenetickou definicí. Na druhé straně to není definice nijak zvlášť dobrá (podle Makovickyho a spol. vše blíže příbuzné unenlagii než velociraptorovi), protože pod Novasovou hypotézou by se stala synonymem Avialae a zahrnula by mj. všechny žijící ptáky. Agnolin a Novas ale nepoužívají alternativní jméno kvůli špatné definici, nýbrž proto, že lépe zdůrazňuje "rozlišitelnost této skupiny teropodů".

    Ze znaků, které Agnolin a Novas podrobně rozebírají, je zajímavá např. měnící se diagnostická úloha jednoho zvláštního čelistního znaku. U některých maniraptorů byla na vnějším povrchu kosti zubní zaznamenána úzká, hluboká, podélná rýha, rovnoběžná se zubní řadou, uvnitř které se nachází řada drobných otvůrku pro vyživující cévy. V 70. a 80. letech se tento znak pokládal za charakteristický pro troodontidy; Xu et al. (2008) jej ale zaznamenali i u mikroraptorinů, patřících mezi dromeosauridy - troodontidí sesterskou skupinu. Rýha s otvůrky se tak octla na pozici sdíleného znaku všech deinonychosaurů, posléze se ale ukázalo, že stejný znak nechybí ani velice odvozeným ptákům, včetně ichtyornise. Dnes by tak mohlo jít maximálně o synapomorfii eumaniraptorů (kladu zahrnujícího troodontidy, dromeosauridy a "archeopterygův uzel", tedy i moderní ptáky). Ve výsledcích, ke kterým Agnolin a Novas v nové analýze dospěli, však nejde o spolehlivý diagnostický znak žádné skupiny teropodů.
    I v případě dalších znaků autoři často zaznamenali širší než původně předpokládaný výskyt, jako např. u kosti slzné, jejíž anterodorzální výběžek (= ten mířící dopředu a nahoru) je výrazně delší než výběžek zadní. Ač považován za deinonychosauří synapomorfii, s jeho popisem od jeholornise a mnoha protiptáků (Enantiornithes) se ukázal být spíše sdíleným znakem eumaniraptorů. Podobně tak výrazný protichocholík (antitrochanter) na kosti kyčelní, přikrývající hlavici kosti stehenní, byl zaznamenán u archeopteryga (zatímco už mírně pokročilí ptáci typu sapeornise, bazálního krátkoocasého [Avebrevicauda], jej postrádají), u něhož daný útvar silně připomíná bazální deinonychosaury v tom, že je méně vyvinutý než u deinonychosaurů pozdějších.
    Další znaky podporují Novasovu hypotézu u kladu formovaném výlučně unenlagiiny a archeopterygovým uzlem, a to dvěma způsoby. Vzácněji přímo - daný znak unenlagiini a odvozenější ptáci sdílejí, aniž by byl přítomen u (zbytku) deinonychosaurů. Jasně oddělené mezizubní pláty (interdental plates) na kosti zubní jsou jedním z takových znaků. Novasova hypotéza takový výskyt úsporně interpretuje, kdežto hypotéza klasická by musela předpokládat, že troodontidi a post-unenlagiinní dromeosauridi daný znak ztratili. Daleko častější jsou ale důkazy nepřímé, které jsou založeny na podstatně slabší, a to negativní evidenci: přítomnost znaku X, pokládaného za synapomorfii deinonychosaurů nebo dromeosauridů, nelze ve skutečnosti u unenlagiinů doložit. Tak je tomu třeba v případě drobného předozadního zploštění kosti loketní (pozor, "předozadní" zde znamená ve směru od hlavy k ocasu, nikoli "ve směru dlouhé osy kosti"), kde poměr příčné šířky vůči předozadní délce distálního (odlehlého) konce kosti je menší než 2. Tento konkrétní znak měl být synapomorfií deinonychosaurů (Xu et al. 2008), ale u dvou unenlagiinů, od nichž může být zjištěn, chybí: u rahonavise docela, u buitreraptora asi také, ale tam chybí distální konec kosti. Příkladem údajné dromeosauridí apomorfie, kterou unenlagiini postrádají, je maxillární okno (= nevelký otvor v boční stěně lebky, nacházející se zhruba mezi nozdrami a předočnicovým oknem) posunuté po lebce nahoru; nebo protáhlé epipofýzy posunuté na postzygapofýzách (dozadu mířících výběžcích na neurálním oblouku, které kloubily obratle mezi sebou) distálně a přečnívající jejich zadní stranu. (Pozn.: tento rys dromeosauridích epipofýz jsem zmínil v loňském článku o linheraptorovi.)
    Poslední skupinou znaků zasluhujících si zmínku jsou ty, které Novasově hypotéze odporují, a které sjednocují unenlagiiny s deinonychosaury (se zbytkem deinonychosaurů) za vyloučení avialanů (tzn. v podstatě archeopterygova uzlu). Jedná se např. o kost pažní, na jejímž deltopektorálním hřebeni se na přední (anteriorní) straně nachází výrazná "jizva", pozůstatek po úponu dvojhlavého pažního svalu, která probíhá blízko boční hrany distální části hřebene; nebo silný hřeben, táhnoucí se podél předního (anteriorního) okraje první (proximální) třetiny těla kosti loketní. Přestože se na první pohled může zdát, že znaků sjednocujících unenlagiiny a dromeosauridy s vyloučením avialanů je víc, než těch, které řadí unenlagiiny mezi avialany, připomeňme si, že účelem Novasova důkladného rozboru nebylo najít a spočítat všechny takové konfliktní znaky (to za autora udělá počítač), ale jen zrevidovat dosud navržené apomorfie dromeosauridů a deinonychosaurů.

Nová verzus stará topologie: ta z Hu et al. (2009) nalevo (A), ta, kterou předložili Agnolin & Novas (2011) na základě revidované matrice napravo (B). Všimněte si nejen pozice unenlagiinů, ale i skanzoriopterygidů a alvarezsauridů, anebo třeba toho, že nově nevíme, jestli je Wellnhoferia blíž archeopterygovi než zbytku ptáků (zřejmě nejlepší důkaz pro oddělení obou taxonů, který byl dosud předložen). Bez zajímavosti není ani to, že Anchiornis je nyní bazálnější než Sinovenator, což je další z důvěryhodných výsledků: první taxon je daleko starší, a přesto to Hu a kolektiv odkryli opačně. Čeho jsem si zprvu v Huově analýze vůbec nevšiml, je začlenění deinocheira: je dost odvážné kódovat taxon známý jenom z předních končetin. Agnolinův a Novasův kladogram jej ale ukazuje jinde (jako alvarezsaurida!), než kde Huovi ve skutečnosti vyšel: na pozici bazálního ornitomimosaura. Podobně tak pozice terizinosaurů neopdovídá skutečnému výsledku původní analýzy: Hu a spol. je totiž stejně jako Agnolin a Novas odkryli jako bazální maniraptory. V tomto tedy nejde o novinku, i když to tak vypadá. Stromek A je prostě v některých částech zcela fiktivní a neodpovídá tomu, co Hu et al. (2009) odprezentovali ve své studii nebo doplňkových materiálech. Proč autoři nedokázali správně překreslit starší kladogram? (Zdroj: Agnolin & Novas 2011: Figure 1)

    A teď už k výsledkům analýzy: z dosud uvedeného je asi jasné, že výsledný stromek zobrazuje unenlagiiny na jiné než tradiční pozici, a to jako sesterskou skupinu archeopterygova uzlu. To zároveň z unenlagiinů činí součást kladu Avialae, jehož jméno je definováno jako všechno, co je blíže příbuzné vrabci než dromeosaurovi. To ovšem není jediná změna, ke které došlo (což je dobře, to stvrzuje důvěryhodnost výsledků).
    V první řadě autoři píšou, že podobně jako Hu et al. (2009), na jejichž matrici svou studii založili, odhalili dobře rozřešený klad Paraves. Zde si nemůžu odpustit nomenklatorickou poznámku: i když se oba pojmy používají často zaměnitelně a mají obvykle stejný nebo velmi podobný rozsah, Paraves je něco trochu jiného než Eumaniraptora, což je termín, kterému tu dávám přednost já. Preference přitom nespočívá v osobní oblíbenosti, ale v tom, co obě jména znamenají. Mezi "paraviany" patří všechno blíže příbuzné vrabci než oviraptorovi; v nejobvyklejší příbuzenské hypotéze tedy avialani, dromeosauridi a troodontidi. Mezi "eumaniraptory" patří společný předek vrabce a dromeosaura a všichni jeho potomci, což v praxi znamená... opět dromeosauridy, troodontidy a avialany. Bez ohledu na to, že rozdíl v praxi často nelze ani postřehnout, znamenají oba výrazy něco jiného - Paraves je teoreticky rozsáhlejší než Eumaniraptora. A mám takové podezření, že Agnolin a Novas špatně používají to první místo toho druhého: když zaznamenají nějaký znak u troodontidů, dromeosauridů a avialanů, obvykle jej prohlásí za "paravianní synapomorfii", ve skutečnosti jde však pouze o synapomorfii eumaniraptoří. Ono by se tohle nabádání ke správnému názvosloví snadno mohlo zdát přehnané, problémem ale je, že zrovna v topologii, kterou Agnolin a Novas nabídli, znamenají Paraves a Eumaniraptora dvě jiné věci. Autoři totiž odhalily dva klady - skanzoriopterygidy a alvarezsauridy - které spadají do první, ale ne do druhé skupiny. A aby toho nebylo málo, pěkně rozřešené mají skutečně jen eumaniraptory, a ne paraviany, jak tvrdí. Na rozdíl od eumaniraptorů se totiž hned na bázi paravianů vyskytuje nepěkná trichotomie (tři větve vyrůstající z jediného uzlu - projev selhání analýzy) mezi alvarezsauridy, skanzoriopterygidy a eumaniraptory.
    V této kostrbaté pasáži se mi povedlo vyzradit další novinku Agnolinovy a Novasovy topologie, a to neobvyklou pozici skanzoriopterygidů. Tito neobvyklí, drobní, ke stromovému způsobu života očividně adaptovaní dinosauři byli při svém popisu prohlášeni za ideální ptačí předky (Czerkas & Yuan 2002). V této práci autoři uvedli spoustu nesmyslů, která hlavně prvnímu z nich vysloužila v diskuzi o ptačích počátcích pověst diletanta, (shodou okolností) ale mohli mít pravdu. Několik kladistických analýz, mezi nimi i zmiňovaní Hu et al. (2009), je odhalili na oné magické pozici - v sesterském vztahu vůči archeopterygově uzlu. Choiniere et al. (2010) navrhli něco jiného, a sice že by skanzoriopterygidi mohli být odvozenější, než Archaeopteryx. Pokud vím, je nynější studie argentinských autorů první, která naznačuje, že by tato skupina naopak mohla mít k moderním ptákům dál než deinonychosauři.
    Podobně jako Holtz & Osmólska (2004), i Agnolin & Novas (2011) odhalili alvarezsauridy jako non-eumaniraptoří paraviany (čili, vezmeme-li to obsáhleji, jako zvířata blíže příbuzná vrabci než oviraptorovi, která ovšem nejsou potomky posledního společného předka vrabce a dromeosaura). Tuto pozici nepovažuji za důvěryhodnou; nové analýzy už dost přesvědčivě naznačují, že alvarezsauridi jsou bazálními maniraptory, které mají k ptákům dál než oviraptorosauři. Silné důkazy podal popis achillesaura (Martinelli & Vera 2007), bazálního alvarezsaurida, od jehož dob se stala bazální pozice této skupiny standardním výsledkem kladistických rozborů. Naopak příjemným překvapením je přesun terizinosaurů z pozice sesterské skupiny vůči oviraptorosaurům na samou bázi maniraptorů. Tuto topologii podpořila studie, založená přímo na výzkumu bazálních terizinosaurů (Zanno et al. 2009), stejně jako někteří pozdější autoři (např. Xu et al. 2010), práce založené na matrici TWG ji však ani ve svých posledních inkarnacích (Csiki et al. 2010) nedokázaly odhalit. Agnolin a Novas tento - podle mého - nedostatek dokázali napravit.
    Co se té nejdůležitější části studie týče, unenlagiini v podání Agnolina a Novase jsou složeni z taxonů Rahonavis, Unenlagia, Austroraptor a Buitreraptor. Diagnostikovat je lze skrze druhý prstní článek druhého prstu na noze, který nese příčně úzký posteroventrální (vzadu a vespod umístěný) "kýl"; vydutý horní okraj postacetabulární (za kyčelní jamkou ležící) části kosti kyčelní a silně konkávní zadní konec kosti sedací. Lze také rozeznat odvozené znaky pro klad vylučující rahonavise a pro klad (Austroraptor + Buiteraptor). S archeopterygovým uzlem unenlagiini sdílí - kromě již zmiňovaných mezizubních plátů - preacetabulární část kosti kyčelní výrazně delší než tu postacetabulární, široce oddělené distální konce kosti sedací, a kost krkavčí s akrokorakoidním výběžkem (háčkem, který zčásti ohraničuje trioseální kanál, dutinu, v níž leží šlacha důležitého ramenního svalu). Další podobnosti mezi oběma skupinami zaznamenal Senter (2007) nebo - a ten měl problém s formulací jasné fylogenetické hypotézy - Paul (2002).
    Podle autora je pro nás poznání staronové pozice unenlagiinů důležité v tom, že pomůže objasnit evoluční původ anatomických zvláštností pokročilejších ptáků (tedy archeopterygova uzlu). Špatně známé rané fáze vývoje ptačího letu mohou být doplněny novými informacemi, např. o schopnosti mávání křídly. Já bych jen dodal, že bude zajímavé počkat si na přijetí nové studie. Pokud budou další studie pracující s TWG matricí založeny na Agnolinově a Novasově modifikované verzi, bude to znamenat, že tito autoři dospěli k novému a dost možná správnému pohledu na maniraptoří fylogenezi. Pokud budou jejich úpravy ignorovány nebo  dokonce explicitně vyvráceny, reprezentuje současná studie jen pokus o udržení jedné preferované hypotézy, která se však dostala do rozporu s novými důkazy. Já zatím věřím, že úpravy provedené Agnolinem a Novasem a z nich plynoucí nová topologie mají něco do sebe.

Zdroje:

• Agnolin FL, Novas FE 2011 Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? An Acad Bras Ciênc 83(1): 117–62
• Bonaparte JF 1999 Tetrapod faunas from South America and India: a palaeobiogeographic interpretation. Proc India Acad Sci 65: 427–37
• Chiappe LM 2001 Phylogenetic relationships among basal birds. 125–39 in Gauthier JA, Gall LF, eds, New perspectives on the origin and evolution of birds. New Haven: Spec Pub Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ Press
• Choiniere JN, Xu X, Clark JM, Forster CA, Guo Y, Han F-L 2010 A basal alvarezsauroid theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China. Science 327(5965): 571-4
• Csiki Z, Vremir M, Brusatte SL, Norell MA 2010. An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania. Proc Nat Acad Sci 107(35): 15357-61
• Currie PJ 1987 Bird-like characteristics of the jaws and teeth of troodontid theropod (Dinosauria, Saurischia). J Vert Paleont 7(1): 72–81
• Czerkas SA, Yuan C 2002 An arboreal maniraptoran from northeast China. 63–95 in Czerkas SJ, ed, Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. Dinosaur Museum Journal, vol. 1. Dinosaur Museum, Blanding, Utah
• Forster CA, Sampson SD, Chiappe LM, Krause DW 1998 The theropod origin of birds: new evidence from the late Cretaceous of Madagascar. Science 279(5358): 1915-9
• Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. 1–55 in Padian K, ed, The origin of birds and the evolution of flight. Memoirs of the California Academy of Sciences. San Francisco, CA: Calif Acad Sci
• Gianechini FA, Apesetguía S, Makovicky PJ 2009 The unusual dentiton of Buitreraptor gonzalezorum (Theropoda, Dromaeosauridae), from Patagonia, Argentina: new insights on the unenlagine teeth. XXIV Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados, San Rafael, Mendoza, Abstract Book 36
• Holtz TR Jr, Osmólska H 2004 Saurischia. 21−4 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Hu D-Y, Hou L-H, Zhang L-J, Xu X 2009 A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461(7264): 640–3
• Makovicky PJ, Apesteguía S, Agnolín FL 2005 The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature 437(7061): 1007–11
• Martinelli AG, Vera EI 2007 Achillesaurus manazzonei, a new alvarezsaurid theropod (Dinosauria) from the Late Cretaceous Bajo de la Carpa Formation, Río Negro Province, Argentina. Zootaxa 1582: 1–17
• Norell MA, Clark JM, Makovicky PJ 2001 Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods. 49–68 in Gauthier JA, Gall LF, eds, New perspectives on the origin and early evolution of birds. New Haven: Spec Pub Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ Press
• Novas FE 2004 Avian traits in the ilium of Unenlagia comahuensis (Maniraptora, Avialae). 150–66 in Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, Wright JL, eds, Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Bloomington: Indiana Univ Press
• Novas FE, Pol D, Canale JI, Porfiri JD, Calvo JO 2009 A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proc R Soc Lond B: Biol Sci 276(1659): 1101–7
• Novas FE, Puerta P 1997 New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of NW Patagonia. Nature 387(6631): 390–2
• Paul GS 2002 Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. John Hopkins Univ Press, 460 p
• Rauhut OWM 2003 The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Spec Pap Palaeont 69: 1–213
• Senter P 2007 A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). J Syst Palaeont 5: 429–63
• Turner AH, Pol D, Clarke JA, Erickson GM, Norell MA 2007 A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science 317(5843): 1378–81
• Xu X, Ma Q-Y, Hu D-Y 2010 Pre-Archaeopteryx coelurosaurian dinosaurs and their implications for understanding avian origins. Chin Sci Bull 55: 1–7
• Xu X, Wang X-L, Wu X-C 1999 A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China. Nature 401(6750): 262–6
• Xu X, Zhao Q, Norell MA, Sullivan C, Hone DWE, Erickson PG, Wang X, Han F, Guo Y 2008 A new feathered dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chin Sci Bull 54: 430–5
• Zanno LE, Gillette DD, Albright LB, Titus AL 2009 A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution. Proc R Soc Lond B: Biol Sci 276(1672): 3505–11