Zatímco morfologická evoluce peří je zdokumentována poměrně dobře – Prum (1999) předpověděl její průběh z embryonálního vývoje peří moderních ptáků a Xu s kolegy (Xu & Guo 2009; Xu et al. 2010) jejich model podpořili ukázkami z fosilního záznamu –, ta biochemická je na tom o poznání hůř. V široké škále tělesných pokryvů, kterou můžeme u žijících tetrapodů pozorovat, přitom ptačí peří vyniká po stránce chemické právě tolik jako po stránce strukturální. Brush (1993, 1996) upozorňoval na to, že ptačí peří obsahuje unikátní formu keratinu, kterou nikde jinde nenajdeme, a kolem ní postavil celý nový model evoluce peří. Ten se později ukázal být do velké míry souhlasný s poznatky z evolučně-developmentální biologie (Prum 1999) a nových fosilií (Xu & Guo 2009), a tedy pravděpodobně správný.
Nejprimitivnější (= tedy "charakterizující nejširší skupinu", nikoli "sloužící nejhůře své funkci) formou keratinu, kterou u amniot najdeme, je α-keratin. Ptákům zůstal už jen v šupinkách kryjících spodní povrch chodidla, případně v membránách kryjících vyvíjející se peří (Brush 2000); u savců je z něj ovšem úplně všechno, včetně srsti, štětin, kopyt, nehtů a drápů. Sauropsidi ("plazi") pleziomorfický α-keratin nahradili β-keratinem, jehož zvláštní podskupinou jsou ϕ-[fí]keratiny. ϕ-keratiny byly dlouho pokládány za výhradně ptačí, Sawyer et al. (2000) je ovšem nahlásili z aligátořích drápů. Pro ptáky tak nadále zůstává jedinečná pouze odvozená 10,4 kilodaltonová forma ϕ-keratinu (= její molekula má hmotnost odpovídající 10 400 atomů uhlíku C12), kterou ve velkých množstvích nacházíme právě v peří. Ostatní části ptačího těla, jako jsou drápy, zobák nebo šupinky na kotníku ("scutate scales") disponují 13,5 kilodaltonovou formou, sdílenou s krokodýly a tedy prokazatelně primitivnější. A zde se začínáme dostávat k tématu nové studie, za níž stojí Greenwold & Sawyer (2011).
Oba autory zajímalo, v jakém bodě archosauří evoluce se objevily nové formy keratinu, především pak péřový 10,4 kd ϕ-keratin. Už před rokem provedli fylogenetickou analýzu jednotlivých keratinů (tj. vzali nukleotidové sekvence keratin-kódujících genů od krokodýla nilského a z různých částí těla kuřete a zebřičky pestré a provedli nad nimi běžnou fylogenetickou analýzu metodou nejvyšší věrohodnosti), která vyhodila následující výsledek:
S použitím těchto metod se o molekulární evoluci ptačích keratinů povedlo získat daleko lepší představu, než jakou mohl na začátku 90. let nabídnout Brush (1993). Nyní se ale Greenwold a Sawyer pokusili molekulární evoluci namapovat na fosilie: původní dataset z roku 2010, doplněný o sekvence keratinových genů želvy a lepidosaura, zanalyzovali bayesovsky (což některé vztahy změnilo – viz stromek dole) a využili techniku molekulárních hodin k datování jednotlivých větvení. Vyšlo jim, že ptačí a krokodýlí β-keratiny se oddělily před 216 miliony let a že péřové keratiny nevznikly dříve než 143 milionů let. To dosti překvapivě znamená, že peří takového 155 milionů let starého anchiornise (nebo i pedopenny či o něco mladšího archeopteryga, které abstrakt nezmiňuje), ač po strukturální stránce zcela moderní (disponovalo již ostnem a plochým, kompaktním prapor složeným z větví zaklíněných do sebe pomocí paprsků), ještě nemohlo být tvořeno moderními 10,4 kd ϕ-keratiny, ale nějakou ranější formou téhož proteinu. Podle Sawyerova komentáře se to shoduje s novými výzkumy, podle nichž vznik moderních péřových β-keratinů změnil biofyzikální vlastnosti peří – snad v souvislosti s aktivním letem, který se v evoluci ptáků skutečně objevil až dlouho po anchiornisovi či archeopterygovi.
Osobně ale Greenwoldovi a Sawyerovi vůbec nevěřím. Ještě než se vrhli na datování jednotlivých podrodin ptačích ϕ-keratinů, určili i data divergencí mezi keratiny lepidosaurů, želv a krokodýlů (čili vlastně mezi těmito taxony jako takovými), které jsou krajně nevěrohodné. Nevím, na kolik se s fosilním záznamem shoduje oddělení lepidosauří a archosauří vývojové linie před 277 miliony let, ale 216 milionů let coby doba divergence mezi ptačí a krokodýlí linií archosaurů je naprosto absurdní a paleontology typu Nesbitta či Parkera by jistě velmi překvapila. Nevím, co komu udělal třeba takový 245 milionů let starý silesaurid Asilisaurus (silesauridi jsou dinosauromorfové a ptačí linie archosaurů je z drtivé části tvořena právě dinosauromorfy), ale dejme tomu, že jeho loňský popis Greenwold a Sawyer přehlédli; s jejich specializací konec konců vůbec nesouvisí. O tom, že před 216 miliony let už zástupci krokodýlí i ptačí linie archosaurů už několik desítek milionů let ovládali pozemské ekosystémy, by ovšem autory informovala i wikipedie. Pokud je divergence mezi krokodýlími a ptačími keratiny nereálně mladá, vrhá to samozřejmě i stín pochybností na oněch 143 milionů let.
Fylogeneze archosauřích keratinů, zjednodušená podle likelihoodové analýzy Greenwolda a Sawyera (2010: additional file 6). Původní detailní obrázek je dostupný zde. Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)
S použitím těchto metod se o molekulární evoluci ptačích keratinů povedlo získat daleko lepší představu, než jakou mohl na začátku 90. let nabídnout Brush (1993). Nyní se ale Greenwold a Sawyer pokusili molekulární evoluci namapovat na fosilie: původní dataset z roku 2010, doplněný o sekvence keratinových genů želvy a lepidosaura, zanalyzovali bayesovsky (což některé vztahy změnilo – viz stromek dole) a využili techniku molekulárních hodin k datování jednotlivých větvení. Vyšlo jim, že ptačí a krokodýlí β-keratiny se oddělily před 216 miliony let a že péřové keratiny nevznikly dříve než 143 milionů let. To dosti překvapivě znamená, že peří takového 155 milionů let starého anchiornise (nebo i pedopenny či o něco mladšího archeopteryga, které abstrakt nezmiňuje), ač po strukturální stránce zcela moderní (disponovalo již ostnem a plochým, kompaktním prapor složeným z větví zaklíněných do sebe pomocí paprsků), ještě nemohlo být tvořeno moderními 10,4 kd ϕ-keratiny, ale nějakou ranější formou téhož proteinu. Podle Sawyerova komentáře se to shoduje s novými výzkumy, podle nichž vznik moderních péřových β-keratinů změnil biofyzikální vlastnosti peří – snad v souvislosti s aktivním letem, který se v evoluci ptáků skutečně objevil až dlouho po anchiornisovi či archeopterygovi.
Osobně ale Greenwoldovi a Sawyerovi vůbec nevěřím. Ještě než se vrhli na datování jednotlivých podrodin ptačích ϕ-keratinů, určili i data divergencí mezi keratiny lepidosaurů, želv a krokodýlů (čili vlastně mezi těmito taxony jako takovými), které jsou krajně nevěrohodné. Nevím, na kolik se s fosilním záznamem shoduje oddělení lepidosauří a archosauří vývojové linie před 277 miliony let, ale 216 milionů let coby doba divergence mezi ptačí a krokodýlí linií archosaurů je naprosto absurdní a paleontology typu Nesbitta či Parkera by jistě velmi překvapila. Nevím, co komu udělal třeba takový 245 milionů let starý silesaurid Asilisaurus (silesauridi jsou dinosauromorfové a ptačí linie archosaurů je z drtivé části tvořena právě dinosauromorfy), ale dejme tomu, že jeho loňský popis Greenwold a Sawyer přehlédli; s jejich specializací konec konců vůbec nesouvisí. O tom, že před 216 miliony let už zástupci krokodýlí i ptačí linie archosaurů už několik desítek milionů let ovládali pozemské ekosystémy, by ovšem autory informovala i wikipedie. Pokud je divergence mezi krokodýlími a ptačími keratiny nereálně mladá, vrhá to samozřejmě i stín pochybností na oněch 143 milionů let.
Updateovaná, časově kalibrovaná fylogeneze keratinů (doplněná o želvy a lepidosaury), založená na bayesovské inferenci a molekulárních hodinách. Barevné kódy: šedá = lepidosauři, modrozelená = želvy, černá = krokodýli, červená = β-keratin z uměle kultivovaných kuřecích keratinocytů, modrá = β-keratin z šupin na ptačích nohou, žlutá = β-keratin z ptačích drápů, růžová = peří-podobný β-keratin, zelená = pravý péřový β-keratin. Všimněme si nereálně nízkého data krokodýlo-ptačí divergence a také pozměněných příbuzenských vztahů mezi jednotlivými podrodinami keratinů oproti stromku výše. (Zdroj: biol.sc.edu/faculty/sawyer)
Tabulka výsledků molekulárního datování divergencí mezi jednotlivými keratinovými podrodinami, znovu ukazující nereálně nízké hodnoty. (Zdroj: biol.sc.edu/faculty/sawyer)
Za druhou ze studií zabývajících se peřím stojí Lingham-Soliar (2011), což by zasvěcenému mělo stačit, aby věděl, o čem bude řeč. Lingham-Soliar samozřejmě nezklamal a i nyní popírá, že by vláknité útvary na fosiliích sinosauropteryga nějak souvisely s ptačím peřím či že by dokonce šlo o tělesný pokryv – místo toho má jít o kolagenová vlákna, která za života zvířete vyztužovala pokožku a na fosiliích patrné halo okolo těla vytvářejí kvůli zvláštním rozkladovým procesům (na něž je Lingham-Soliar – bez jakéhokoli sarkazmu – expert). Díky tomu se autor stal miláčkem BANDitů, tedy popíračů dinosauří příslušnosti ptáků (sám ovšem, pokud mohu posoudit, zůstává mimo tento konkrétní spor). Jeho studie přiměly zastánce konzervativního, protopernatého výkladu ke zlepšení své argumentace, autorova hypotéza se ale stává čím dál tím neudržitelnější. Především slibně se rozbíhající výzkum melanozómů, organel, které dodávají barvu pernatému pokryvu moderních ptáků, jaksi naznačuje, že skutečně zkoumáme peří a ne kolagenová vlákna. Lingham-Soliar (2010) však i zde zareagoval s odvetou.
Nyní se autor zaměřuje na dva další jedince sinosauropteryga (s katalogovými čísly NIGP 127587 a GMV 2124), kde bylo sporné protopeří dosud přehlíženo. Vzhledem k tomu, že studie je díky iniciativě Springeru až do 31. prosince volně dostupná, dovolím si přeskočit technické detaily (jinak bych musel předstírat, že jim rozumím) a rovnou dospět k autorově závěru, že tato vlákna nebyla oddělená, ale že šlo o součást souvislé tkáně. Autor z toho dokonce vyvozuje i bizarní tvar ocasu, který měl končit jakousi rozšířenou, špachtli podobnou a dosud u žádného dinosaura nepozorovanou strukturou. Velice zajímavé jsou autorovy experimenty s rozkládajícími se těly, které mají imitovat sinosauropterygovu tafonomii a pomoct tak lépe porozumět fosilizačnímu procesu. Mršina byla zřejmě napadena spíše hmyzem než obratlovčími predátory či saprofágy, kteří napadají spíše břicho. Podle experimentů byl rozklad poměrně mírný a víc se na něm podílely tekutiny unikající z tělesných otvorů zvířete než rozsáhlejší procesy, kterým zabránilo rychlé pohřbení těla pod vrstvou sedimentu. Typickou stočenou (odborně řečeno opistotonickou) pozici sinosauropterygova podle Lingham-Soliara způsobily nervové křeče, přičemž započítání tohoto faktu do dalších úvah může osvětlit původní orientaci vnějších měkkých tkání. Ta má být více konzistentní se souvislým hřebenem než volnými protopery. Tento hřeben mohl sloužit k plavání, což by v jezerní oblasti, jakou spodnokřídový Liaoning byl (za úžasnou kvalitu prezervace může právě eutrofizovaná, tj. kyslíku zbavená jezerní voda), mohlo být velice užitečné. Lingham-Soliar se diví, že takové vysvětlení nebylo navrženo už dřív – zřejmě se nedoslechl o loňské práci Forda a Martina (2010), kteří právě takový hřeben navrhli jako lepší interpretaci ještě kontroverznějšího "protopeří" psittakosaura.
Zdroje:
Nyní se autor zaměřuje na dva další jedince sinosauropteryga (s katalogovými čísly NIGP 127587 a GMV 2124), kde bylo sporné protopeří dosud přehlíženo. Vzhledem k tomu, že studie je díky iniciativě Springeru až do 31. prosince volně dostupná, dovolím si přeskočit technické detaily (jinak bych musel předstírat, že jim rozumím) a rovnou dospět k autorově závěru, že tato vlákna nebyla oddělená, ale že šlo o součást souvislé tkáně. Autor z toho dokonce vyvozuje i bizarní tvar ocasu, který měl končit jakousi rozšířenou, špachtli podobnou a dosud u žádného dinosaura nepozorovanou strukturou. Velice zajímavé jsou autorovy experimenty s rozkládajícími se těly, které mají imitovat sinosauropterygovu tafonomii a pomoct tak lépe porozumět fosilizačnímu procesu. Mršina byla zřejmě napadena spíše hmyzem než obratlovčími predátory či saprofágy, kteří napadají spíše břicho. Podle experimentů byl rozklad poměrně mírný a víc se na něm podílely tekutiny unikající z tělesných otvorů zvířete než rozsáhlejší procesy, kterým zabránilo rychlé pohřbení těla pod vrstvou sedimentu. Typickou stočenou (odborně řečeno opistotonickou) pozici sinosauropterygova podle Lingham-Soliara způsobily nervové křeče, přičemž započítání tohoto faktu do dalších úvah může osvětlit původní orientaci vnějších měkkých tkání. Ta má být více konzistentní se souvislým hřebenem než volnými protopery. Tento hřeben mohl sloužit k plavání, což by v jezerní oblasti, jakou spodnokřídový Liaoning byl (za úžasnou kvalitu prezervace může právě eutrofizovaná, tj. kyslíku zbavená jezerní voda), mohlo být velice užitečné. Lingham-Soliar se diví, že takové vysvětlení nebylo navrženo už dřív – zřejmě se nedoslechl o loňské práci Forda a Martina (2010), kteří právě takový hřeben navrhli jako lepší interpretaci ještě kontroverznějšího "protopeří" psittakosaura.
Zdroje:
- http://www.biol.sc.edu/faculty/sawyer.html
- http://dml.cmnh.org/2011Nov/msg00451.html
- Brush AH 1993 The origin of feathers: A novel approach. 121–62 in Farner DS, King JR, Parkes KC, eds. Avian Biology, Vol. 9. New York: Acad Press
- Brush AH 1996 On the origin of feathers. J Evol Biol 9: 131–42
- Brush AH 2000 Evolving a protofeather and feather diversity. Am Zool 40: 631–9
- Ford TL, Martin LD 2010 A semi-aquatic life habit for Psittacosaurus. 328–39 in Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds. New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana Univ Press
- Greenwold MJ, Sawyer RH 2010 Genomic organization and molecular phylogenies of the beta (β) keratin multigene family in the chicken (Gallus gallus) and zebra finch (Taeniopygia guttata): implications for feather evolution. BMC Evol Biol 10: 148
- Greenwold MJ, Sawyer RH 2011 Linking the molecular evolution of avian beta (β) keratins to the evolution of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol): 316B(8): 609–16
- Lingham-Soliar T 2011 The evolution of the feather: Sinosauropteryx, life, death and preservation of an alleged feathered dinosaur. J Ornithol doi:10.1007/s10336-011-0787-x
- Lingham-Soliar T 2010 The evolution of the feather: Sinosauropteryx, a colourful tail. J Ornithol 152: 567–77
- Prum RO 1999 Development and evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 285B: 291–306
- Sawyer RH, Glenn T, French JO, Mays B, Shames RB, Barnes GL Jr, Rhodes W, Ishikawa Y 2000 The expression of beta-keratins in the epidermal appendages of reptiles and birds. Am Zool 40(4): 530–9
- Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29
- Xu X, Zheng X-T, You H-L 2010 Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers. Nature 464(7293): 1338–41
