Až dosud nebylo v článcích o systematice ratitů mnoho bodů, kterých se chytit. Tehdejší autoři neaplikovali princip parsimonie při hledání příbuzenských svazků (nebo alespoň ne důsledně), neměli k dispozici molekulární data, nemluvili o fylogenetických hypotézách stejným jazykem - místo hledání sesterských taxonů a tím pádem i "sister-group relationships", o kterých se diskutuje dnes, měli autoři 19. století zvyk umísťovat taxony mezi jiné taxony, pokládat některé klady za reprezentanty "linií starého původu" atd. Vše pochopitelně ještě dále zatemňovala úrovňová nomenklatura - přestože na konci 19. století už ornitologové pokládali strom za správný způsob znázornění příbuzenských vztahů stejně pevně jako dnes, měli zároveň potřebu stromky "překládat" do "lineárních klasifikací", čili výčtu velkého množství taxonů s minimální hierarchií.*
Jako by to nestačilo, ani fylogenetické hypotézy samotné tehdy nebyly stejné. V předchozích článcích bylo patrné, že za základní dichotomii moderních ptáků (Neornithes) byla pokládána ta na klady Ratitae a Carinatae (charakterizovaný pleziomorfickým udržením kýlu na prsní kosti - carina sternis). Tu ještě rozeznávali ti pokrokovější autoři: řada dalších autorů spatřovala bazální štěpení moderních ptáků jinde a běžce pokládala za celkem hluboce vnořené (např. Garrod 1874). Dnes víme, že pravdu měla první strana, a že ratiti opravdu leží na jiné větvi než téměř všichni ostatní žijící ptáci. Používáme ovšem jména Palaeognathae (pro "pštrosí" stranu) a Neognathae (pro stranu ostatních ptáků). V čem je rozdíl oproti archaickému dělení na ratity/karináty a kde se tato jména vzala?
- Rozdíl spočívá v tinamách, jména Palaeognathae a Neognathae zavedl Pycraft (1900) a systematika ratitů - teď už tedy paleognátů - se tím přesunula do moderní doby.
Jako by to nestačilo, ani fylogenetické hypotézy samotné tehdy nebyly stejné. V předchozích článcích bylo patrné, že za základní dichotomii moderních ptáků (Neornithes) byla pokládána ta na klady Ratitae a Carinatae (charakterizovaný pleziomorfickým udržením kýlu na prsní kosti - carina sternis). Tu ještě rozeznávali ti pokrokovější autoři: řada dalších autorů spatřovala bazální štěpení moderních ptáků jinde a běžce pokládala za celkem hluboce vnořené (např. Garrod 1874). Dnes víme, že pravdu měla první strana, a že ratiti opravdu leží na jiné větvi než téměř všichni ostatní žijící ptáci. Používáme ovšem jména Palaeognathae (pro "pštrosí" stranu) a Neognathae (pro stranu ostatních ptáků). V čem je rozdíl oproti archaickému dělení na ratity/karináty a kde se tato jména vzala?
- Rozdíl spočívá v tinamách, jména Palaeognathae a Neognathae zavedl Pycraft (1900) a systematika ratitů - teď už tedy paleognátů - se tím přesunula do moderní doby.
Tinama pokřovní (Nothoprocta cinerascens), zástupce stepních tinam a tím i jediných zbylých létavých paleognátních ptáků. (Zdroj: professorpaulsguidetobirds.blogspot.com)
4. Běžci kontra tinamy
Tinamy jsou relativně malí ptáci (s hmotností pohybující se u největších zástupců kolem 1,5 kg) se zavalitým tělem a nepříliš výrazným zbarvením, kolísajícím v závislosti na konkrétním taxonu mezi šedou a světle- a tmavo- hnědou. Žijí v Jižní a Severní Americe, čili ve stejné zoogeografické oblasti jako nanduové. Jde o všežravce živící se převážně bobulemi a semeny, ale také hmyzem a žábami. Umějí létat, ale pouze na krátké vzdálenosti a při ohrožení preferují útěk (BirdLife International 2007). Vejce tinam bývají popisována jako jedna z nejkrásnějších a vykazují jakýsi zrcadlový lesk.
Tinamu popsal jako "druh" tetřeva (Tetrao) už Linné (1758) a od té doby se jejich seznam rozrostl na dnešních 47 "druhů" (ať už to znamená cokoli - nejmenší rozeznatelné monofyly to rozhodně nejsou, neboť Clements et al. [2010] rozeznávají jen v rámci tinam větších [Tinamus major] 12 "poddruhů"), seskupovaných obvykle do 9 "rodů" (Mindell et al. 1999). Monofylie tinam nebyla nikdy zpochybněna a kladisticky ji otestovali Paton et al. (2002) a G. Harrison et al. (2004). Na vzájemné příbuzenské vztahy mezi tinamami se zaměřili Bertelli et al. (2002), jejichž kladistická analýza osteologických a integumentárních dat zjistila parafylii tradičně rozeznávané podskupiny lesních tinam (Tinaminae: Crypturellus, Nothocercus, Tinamus) vůči tinamám stepním (všem ostatním). [Editace z 15.6.2011: podstatně důvěryhodnějším zdrojem se zdá být total-evidence analýza Bertelli & Porzecanski 2004, která v celkových 2525 znacích zkombinovala data z morfologie, mitochondriálního genomu a jaderné DNA. Tento rozbor již odkryl jako stepní, tak i lesní tinamy jako monofyletické.]
(Nezbytná Nomenklatorická Nóta: jméno Tinamidae má fylogenetickou definici. Ano, od Gauthiera a de Queiroze [2001]. Ignorujme ji. Autoři - stejně jako v případě fylogenetické definice jména Ratitae - zapomněli, že ne každá fylogenetická hypotéza o vnitřních příbuzenstvích paleognátů vypadá tak jednoduše, jak naznačili Cracraft, Sibley a Ahlquist, a v nejnovější topologii jsou proto jejich definice neaplikovatelné. Tinamidae by třeba zahrnovalo také kiviho, kasuáry, emu a s největší pravděpodobností i dinornitidy. S G&Q definicí Palaeognathae se naopak pracovat dá, i když pod některými hypotézami opět selhává dosti katastrofálním způsobem.)
Jak píší Gauthier & de Queiroz (2001, citujíce Newtona), tinamy i přes své nevelké počty fascinovaly ornitology po dlouhou dobu. Stejně tak mají dlouhou historii i jejich oplétačky s ratity: podle informací Gauthiera a de Queiroze byl tento příbuzenský vztah reflektován v klasifikaci ještě v před-darwinovské době, a to Waglerem (1830). Daleko větší oblibu si ale získalo Lessonem (1831) navržené shlukování tinam s hrabavými (Galliformes), kteří se jim od pohledu podobají daleko více než pštrosi a spol. Parker (1864) vztah tinam a pštrosů podložil na základě rozboru stavby kostěného patra. Huxley (1867), který na patře založil celou svou ptačí klasifikaci, byl postaven před problém a tinamy nakonec konzervativně zařadil ke karinátům. Garrod (1874) a Stejneger (1885) oba spojili běžce a tinamy do jediného taxonu a systematika obou implicitně naznačovala, že někteří běžci by snad mohli mít k tinamám blíže než k jiným běžcům.
Salvadori (1895) se ve své revizi tinam zabýval jak jejich vnitřní fylogenezí, tak jejich příbuzenstvím s ostatními ptáky. Bertelli et al. (2002) tuto práci citují jako vůbec první pokus roztřídit tinamy do nějakých podtaxonů. Salvadori vztyčil jména Tinaminae pro tinamy s palcem na noze a Tinamotinae, které tento prst postrádají (Eudromia + Tinamotis). Zároveň prosazoval tinamy jako blíže příbuzné běžcům než kterýmkoli jiným žijícím ptákům. Zdál se na to pravý čas - Lindsay a Fürbringer v uplynulých letech nashromáždili důkazy pro to, že přítomnost a nikoli absence kýlu na prsní kosti je pro ptáky primitivním stavem, a pak není důvod, proč seskupovat tinamy s dalšími létavými ptáky jen proto, že oba tento primitivní stav sdílí.
Tinamu popsal jako "druh" tetřeva (Tetrao) už Linné (1758) a od té doby se jejich seznam rozrostl na dnešních 47 "druhů" (ať už to znamená cokoli - nejmenší rozeznatelné monofyly to rozhodně nejsou, neboť Clements et al. [2010] rozeznávají jen v rámci tinam větších [Tinamus major] 12 "poddruhů"), seskupovaných obvykle do 9 "rodů" (Mindell et al. 1999). Monofylie tinam nebyla nikdy zpochybněna a kladisticky ji otestovali Paton et al. (2002) a G. Harrison et al. (2004). Na vzájemné příbuzenské vztahy mezi tinamami se zaměřili Bertelli et al. (2002), jejichž kladistická analýza osteologických a integumentárních dat zjistila parafylii tradičně rozeznávané podskupiny lesních tinam (Tinaminae: Crypturellus, Nothocercus, Tinamus) vůči tinamám stepním (všem ostatním). [Editace z 15.6.2011: podstatně důvěryhodnějším zdrojem se zdá být total-evidence analýza Bertelli & Porzecanski 2004, která v celkových 2525 znacích zkombinovala data z morfologie, mitochondriálního genomu a jaderné DNA. Tento rozbor již odkryl jako stepní, tak i lesní tinamy jako monofyletické.]
(Nezbytná Nomenklatorická Nóta: jméno Tinamidae má fylogenetickou definici. Ano, od Gauthiera a de Queiroze [2001]. Ignorujme ji. Autoři - stejně jako v případě fylogenetické definice jména Ratitae - zapomněli, že ne každá fylogenetická hypotéza o vnitřních příbuzenstvích paleognátů vypadá tak jednoduše, jak naznačili Cracraft, Sibley a Ahlquist, a v nejnovější topologii jsou proto jejich definice neaplikovatelné. Tinamidae by třeba zahrnovalo také kiviho, kasuáry, emu a s největší pravděpodobností i dinornitidy. S G&Q definicí Palaeognathae se naopak pracovat dá, i když pod některými hypotézami opět selhává dosti katastrofálním způsobem.)
Jak píší Gauthier & de Queiroz (2001, citujíce Newtona), tinamy i přes své nevelké počty fascinovaly ornitology po dlouhou dobu. Stejně tak mají dlouhou historii i jejich oplétačky s ratity: podle informací Gauthiera a de Queiroze byl tento příbuzenský vztah reflektován v klasifikaci ještě v před-darwinovské době, a to Waglerem (1830). Daleko větší oblibu si ale získalo Lessonem (1831) navržené shlukování tinam s hrabavými (Galliformes), kteří se jim od pohledu podobají daleko více než pštrosi a spol. Parker (1864) vztah tinam a pštrosů podložil na základě rozboru stavby kostěného patra. Huxley (1867), který na patře založil celou svou ptačí klasifikaci, byl postaven před problém a tinamy nakonec konzervativně zařadil ke karinátům. Garrod (1874) a Stejneger (1885) oba spojili běžce a tinamy do jediného taxonu a systematika obou implicitně naznačovala, že někteří běžci by snad mohli mít k tinamám blíže než k jiným běžcům.
Salvadori (1895) se ve své revizi tinam zabýval jak jejich vnitřní fylogenezí, tak jejich příbuzenstvím s ostatními ptáky. Bertelli et al. (2002) tuto práci citují jako vůbec první pokus roztřídit tinamy do nějakých podtaxonů. Salvadori vztyčil jména Tinaminae pro tinamy s palcem na noze a Tinamotinae, které tento prst postrádají (Eudromia + Tinamotis). Zároveň prosazoval tinamy jako blíže příbuzné běžcům než kterýmkoli jiným žijícím ptákům. Zdál se na to pravý čas - Lindsay a Fürbringer v uplynulých letech nashromáždili důkazy pro to, že přítomnost a nikoli absence kýlu na prsní kosti je pro ptáky primitivním stavem, a pak není důvod, proč seskupovat tinamy s dalšími létavými ptáky jen proto, že oba tento primitivní stav sdílí.
Beddard (1898), další z dlouhé řady autorů počínající Gadowem, která "dolaďovala" Fürbringerovu klasifikaci, svým přístupem poněkud způsobil zmatek. Ve svém díle neseskupoval jednotlivé ptačí "řády" do vyšších taxonů a komentáře o jejich příbuzenství nabízel pouze v textu. Z něj vyplývá, že své "řády" Struthiones (= Ratitae) a Tinami (= Tinamidae) považoval za blízce příbuzné na základě stavby patra. Z lineární klasifikace, kterou Beddard nabídl, by ovšem stejně dobře mohlo vyplývat, že tinamy stále řadil mezi karináty, jak jeho postoj interpretovali např. Bertelli et al. (2002). Opět se tím ukazuje pouze to, jak matoucí tato schémata jsou.
Nejlepší způsob, jak vyjádřit nadšení z paleognátní příslušnosti tinam. (Zdroj: cafepress.com)
Ovšem tím, kdo svazek tinam a ratitů definitivně dostal do mainstreamové ornitologické systematiky, byl Pycraft (1900). Ten také vytvořil jména Neognathae a Palaeognathae. Ta opět odkazují na stavbu palatálního (patrového) komplexu - Pycraftovo "paleognátní" patro je vlastně pouze přejmenované dromeognátní patro Huxleyho (1867). (Které rysy ustanovují tento komplexní znak jsem zmínil v prvním článku o ratitech, ještě na ně ale dojde.) Pycraft ale nezaložil novou dichotomii moderních ptáků pouze na starých osteologických poznatcích. Zkoumal také myologii, pterylografii (uspořádání pernic) a rozmnožování a ze všech těchto hledisek mu dávala příbuznost běžců a tinam smysl. Na druhou stranu nebyl tolik přesvědčen o vzájemné blízké příbuznosti ratitů, mezi nimiž rozeznal dvě docela netradiční skupiny: jednu měli tvořit nandu, tinamy, ptáci moa (dinornitidi) a madagaskarský sloní pták (Aepyornis); druhou pak kasuárovití (kasuár, emu) a pštros dvouprstý. Kivi měl už tradičně nejblíže k moa.
(Paradoxem, který systematici nemohli docenit až do pozdního 20. století, zůstává fakt, že většinu znaků, které historicky ovlivňovaly systematické postavení tinam, tvoří neinformativní pleziomorfie. Když Huxley spojil tinamy s neognáty, bylo to na základě pleziomorfií - prsního kýlu a s ním související schopnosti letu. Paleognátní patro, které zapůsobilo na Parkera a Pycrafta, je pleziomorfické také - však také Palaeognathae znamená cosi jako "staročelistnatí" [viz diskuzi o přítomnosti paleognátního patra u hesperornise, kterou jsem nakousl v minulém díle seriálu]. Rozmnožovací strategie, kdy z obou rodičů výhradně samci sedí na vejcích a pečují o mláďata po jejich vylíhnutí, která je v rámci neornitů zvláštností a opět seskupuje paleognáty dohromady, je taky pleziomorfická [Van Rhijn 1984] a byla doložena už od nejranějších ptáků, troodontidů a oviraptorosaurů [Varricchio et al. 2008, viz zde]. Že všechny znaky, které byly použity ke spojení tinam s hrabavými, musí být pleziomorfické taky, vyplývá skoro automaticky z tvaru kladogramu. Znaky podporující monofylii a bazální postavení paleognátů tu samozřejmě jsou, jen jsme o nich neslyšeli až do 70. let a bez molekulární evidence bychom se o nich možná hádali dodnes.)
Jak širokého přijetí Pycraftova klasifikace dosáhla? Zdá se, že zprvu moc velkého ne. Clark (1901) na základě studia pterylografie opět spojil tinamy s hrabavými a Mitchell (1901), zkoumající střevní kličky tinam, odmítl jak příbuznost s ratity, tak s hrabavými, a místo toho postuloval blízkost dropovitým (Otididae) - něco, co v souvislosti s ptáky moa navrhl už Owen (1848).
L. Harrison (1916) se domníval, že společný původ se zbytkem běžců nesdílí ani kivi, kterého spojil s chřástalovitými (Rallidae) - oba klady parazitují stejné všenky (parafyletická podskupina drobných hmyzích ektoparazitů z kladu Phthiraptera). Společný původ měli sdílet jen pštros, nandu a snad i emu, i když jím si autor už tak jistý nebyl. Stresemann (1927–34) naproti tomu prohlásil znaky sdílené tinamami a hrabavými za pouhé konvergence; jeho klasifikace nicméně neprezentuje žádný názor na další dělení paleognátů, neboť pštros, nandu, emu, kasuáři, kiviové a tinamy v ní mají každý vlastní "řád". Beddard (1911) podpořil paleognátní monofylii - tentokrát už jednoznačně - na základě rozboru střevních smyček. Rozdíly mezi jednotlivými běžci byly sice větší, než autor očekával, nalezl ovšem velký stupeň shody mezi tinamami a nandu. Beddard postřehl i podobu s hrabavými, zjistil ovšem, že znaky spojující oba tyto taxony sdílí i ratitní kivi.
5.1 Primární nelétavost běžců vrací úder...
V minulém díle byla řeč o šílených hypotézách, podle nichž lze dichotomii běžci/karináti vystopovat už do triasu nebo dokonce permu. Tyto hypotézy měly společné jedno: předpokládaly, že běžci nikdy nelétali a jsou tedy nelétaví primárně neboli pleziomorficky. Právě z této pozice na ně také zaútočili Lindsay a Fürbringer.
S myšlenkou ptačí difylie - a tím pádem i primární nelétavosti běžců - začal znovu koketovat Lucas (1916). Ve svém článku On the beginnings of flight, který je z větší částí souhlasnou recenzí Beebe'ovy práce o čtyřkřídlé fázi v evoluci ptačího letu (pro níž přinesl pozoruhodné důkazy objev čtyřkřídlých plachtících eumaniraptorů typu mikroraptora), napsal:
(Paradoxem, který systematici nemohli docenit až do pozdního 20. století, zůstává fakt, že většinu znaků, které historicky ovlivňovaly systematické postavení tinam, tvoří neinformativní pleziomorfie. Když Huxley spojil tinamy s neognáty, bylo to na základě pleziomorfií - prsního kýlu a s ním související schopnosti letu. Paleognátní patro, které zapůsobilo na Parkera a Pycrafta, je pleziomorfické také - však také Palaeognathae znamená cosi jako "staročelistnatí" [viz diskuzi o přítomnosti paleognátního patra u hesperornise, kterou jsem nakousl v minulém díle seriálu]. Rozmnožovací strategie, kdy z obou rodičů výhradně samci sedí na vejcích a pečují o mláďata po jejich vylíhnutí, která je v rámci neornitů zvláštností a opět seskupuje paleognáty dohromady, je taky pleziomorfická [Van Rhijn 1984] a byla doložena už od nejranějších ptáků, troodontidů a oviraptorosaurů [Varricchio et al. 2008, viz zde]. Že všechny znaky, které byly použity ke spojení tinam s hrabavými, musí být pleziomorfické taky, vyplývá skoro automaticky z tvaru kladogramu. Znaky podporující monofylii a bazální postavení paleognátů tu samozřejmě jsou, jen jsme o nich neslyšeli až do 70. let a bez molekulární evidence bychom se o nich možná hádali dodnes.)
Jak širokého přijetí Pycraftova klasifikace dosáhla? Zdá se, že zprvu moc velkého ne. Clark (1901) na základě studia pterylografie opět spojil tinamy s hrabavými a Mitchell (1901), zkoumající střevní kličky tinam, odmítl jak příbuznost s ratity, tak s hrabavými, a místo toho postuloval blízkost dropovitým (Otididae) - něco, co v souvislosti s ptáky moa navrhl už Owen (1848).
L. Harrison (1916) se domníval, že společný původ se zbytkem běžců nesdílí ani kivi, kterého spojil s chřástalovitými (Rallidae) - oba klady parazitují stejné všenky (parafyletická podskupina drobných hmyzích ektoparazitů z kladu Phthiraptera). Společný původ měli sdílet jen pštros, nandu a snad i emu, i když jím si autor už tak jistý nebyl. Stresemann (1927–34) naproti tomu prohlásil znaky sdílené tinamami a hrabavými za pouhé konvergence; jeho klasifikace nicméně neprezentuje žádný názor na další dělení paleognátů, neboť pštros, nandu, emu, kasuáři, kiviové a tinamy v ní mají každý vlastní "řád". Beddard (1911) podpořil paleognátní monofylii - tentokrát už jednoznačně - na základě rozboru střevních smyček. Rozdíly mezi jednotlivými běžci byly sice větší, než autor očekával, nalezl ovšem velký stupeň shody mezi tinamami a nandu. Beddard postřehl i podobu s hrabavými, zjistil ovšem, že znaky spojující oba tyto taxony sdílí i ratitní kivi.
5.1 Primární nelétavost běžců vrací úder...
V minulém díle byla řeč o šílených hypotézách, podle nichž lze dichotomii běžci/karináti vystopovat už do triasu nebo dokonce permu. Tyto hypotézy měly společné jedno: předpokládaly, že běžci nikdy nelétali a jsou tedy nelétaví primárně neboli pleziomorficky. Právě z této pozice na ně také zaútočili Lindsay a Fürbringer.
S myšlenkou ptačí difylie - a tím pádem i primární nelétavosti běžců - začal znovu koketovat Lucas (1916). Ve svém článku On the beginnings of flight, který je z větší částí souhlasnou recenzí Beebe'ovy práce o čtyřkřídlé fázi v evoluci ptačího letu (pro níž přinesl pozoruhodné důkazy objev čtyřkřídlých plachtících eumaniraptorů typu mikroraptora), napsal:
Like Mr. W. P. Pycraft, Mr. W. DeW. Miller and the writer, there are some even so heterodox as to believe more or less firmly that possibly birds had not one, but two points of origin, and to feel that if we could follow back their lines of descent we should find that the ostriches came from one, and the birds of flight from another. And why not? Is it any more strange that Nature should have repeated herself once than that all our birds should have been derived from one pair of ancestors?
Such heretics — and a heretic is merely one who differs from the majority — such heretics as believe in this so-called "diphylletic" [sic] origin of birds cannot help propounding the queries, "Is the ostrich big because he doesn't fly?" or "Doesn't he fly because he is big?" or "Did he never fly at all?" Those who bring forward the ever-ready fact that the embryology of the ostriches seems to indicate that they are descended from forms that flew, are reminded that embryology is not regarded as so decisive in its testimony as it was fifty years ago.
Lucas 1916:5
Chandler (1916) se k hypotéze primární nelétavosti vrátil na základě studií ptačího peří. Primitivní nelétavost ratitů nebyla jediná podivnost, kterou v této práci navrhl: stejně jako už dřív Beddard (1898) zde autor spojil tučňáky s hesperornity. Co se běžců týče, Chandlerovi se zdálo maximálně podezřelých několik znaků (vše citováno ze Sibleyho a Ahlquista [1972]): mezi nimi absence vedlejších per (aftershafts) a vlasových per (filoplumes), podobnost mezi opeřením dospělců a mláďat, téměř chybějící nažiny a struktura paprsků (barbules). Autor rovněž odmítl monofylii paleognátů - u létavých tinam pochopitelně našel zcela moderní pera s uzavřeným praporem a prachové peří pod nimi připomíná hrabavé, s kterými je také Chandler spojil. (Zajímavé ovšem je, že autorova analýza pterylografie naopak spojitost tinam s běžci podpořila). Chandlerovy závěry podpořil i Ewart (1921), pokoušející se vypátrat primitivní podobu peří a jeho prvotní funkci.
Zatímco Chandler se pokusil oživit hypotézu primární nelétavosti na základě neontologických důkazů, von Steinmann (1922) se obrátil na paleontologii. Názory na vztah ptáci-dinosauři samy o sobě prodělaly zajímavý vývoj, pro hypotézy o původu běžců byly ale relevantní naposledy v dobách Vogta a Wiedersheima, ne-li Huxleyho a Cope'a. Tehdy byl znám jediný dobře zachovalý zástupce velké skupiny ptákům mimořádně podobných dinosaurů, které dnes říkáme Coelurosauria - Compsognathus. To se ovšem změnilo s popisem dvou malých maniraptoriformů, ornitomima a ornitolesta.
Von Steinmann nejprve uvádí, že hypotéza o primární nelétavosti vyšla z obliby po pojednáních Fürbringera a Gadowa (viz opět minulý díl série). Podle něj je sice možné vysvětlit některé znaky ratitů (zakrnělá křídla, prsní kost bez kýlu) druhotnou nelétavostí, další znaky jsou ale již "bezpochyby opravdu primitivní": např. jediný kondyl na proximálním konci kosti čtvercové nebo neúplný srůst některých kostí. A protože jurský Archaeopteryx i křídoví hesperorniti a Ichthyornis už přinejmenším některé z těchto primitivních znaků postrádají, museli se ratiti odštěpit velmi dávno - podle von Steinmanna (1922:239) "snad dokonce před tím, než se objevil nejstarší ze všech známých ptáků, Archaeopteryx". Autor považuje ratity za přímé potomky dinosaurů (názor, který by šlo interpretovat jako překvapivě moderní a tehdy už zastaralý současně) a jako nejlepší důkaz pro tuto hypotézu vyzdvihuje ornitomimosaura strutiomima. Upozorňuje na ptačí znaky tohoto dinosaura: protáhlé krční obratle, ke kterým přirůstají krční žebra a formují tak tzv. kostální výběžky (Baumel & Witmer 1993), bezzubé čelisti opatřené zřejmě rohovinovým zobákem (ramfotékou), celkově ptačí tvar zadní nohy a hlavně metakarpály I–III o stejné délce, nacházející se v ruce blízko u sebe a s metakarpály I a II dokonce vykazujícími "počínající srůst". Tento znak považoval von Steinmann za kritický, jelikož právě přítomnost karpometakarpu, elementu vzniklého srůstem metakarpálů a distálních záprstních kůstek, použil Fürbringer jako argument pro létavou fázi ve vývoji běžců.
(A jak to opravdu je: "splynutí" metakarpálů I a II Osborn [1917] opravdu od ornitomima popsal, v moderní literatuře ale podobné zmínky chybí. Nicholls & Russell [1985] popisují tyto elementy jako těsně stlačené po proximálních dvou třetinách délky, ale ne jako srostlé. Ornitomimid se srostlým metakarpem nicméně skutečně existuje, von Steinmannovi však nemohl být znám: je jím Anserimimus. Dnes také víme, že na přítomnost karpometakarpu neradno spoléhat: zdá se, že jej zcela nezávisle na sobě vyvinuli pygostylianní ptáci, Avimimus, Heyuannia a mononykinní alvarezsauridi, z toho tři poslední taxony docela jistě bez toho, aby jejich předci kdy létali.)
Podle von Steinmanna (1922) ptáci sice pocházejí z teropodů, ale ne jediné "praformy" - podle něj bylo teropodních předků ptáků daleko více a velmi se od sebe navzájem lišili. "Stejně jako Archaeopteryx může být považován za předka létajících ptáků podobných holubům či slepicím, Ornithomimus zase za ranou formu velkých, ale gracilních běžců" (von Steinmann 1922:243). Autor rovněž tvrdí, že je potřeba zavrhnout všeobecně přijímanou hypotézu o stromových předcích ptáků, do které ornitomimidní dinosauři ani trochu nezapadají - snad jen kdyby se vyvinuli z arboreálních "protodinosaurů". Von Steinmann zmiňuje, že pro tuto možnost argumentoval paleontolog Abel, ale zamítá ji s tím, že revertovaný palec na noze - kterým měli oni protodinosauři disponovat - se mohl vyvinout i u pozemních běžců (jedna spekulace je zde tedy zamítnuta na základě spekulace druhé). Teorie o masivně polyfyletickém teropodním původu ptáků podle von Steinmanna vysvětlovala rozdílnost dnešních ptáků a množství "pseudoprimitivních" znaků, které u nich pozorujeme.
Vůbec nejznámějším proponentem primární nelétavosti běžců se ovšem stal Percy Roycroft Lowe. Když jsem v prvním díle zmiňoval "jedin[ý] přípa[d], kdy byla podobná hypotéza navržena, přičemž se autorovi tehdy každý soudný ornitolog vysmál", měl jsem na mysli právě Lowe'a. Právě on ji propagoval nejsystematičtěji, v největším množství studií a také jako jeden z posledních: snad proto jej cituje většina zdrojů zabývajících se původem ptáků (Ostrom 1975; Gauthier 1986; Witmer 1991, 2002). Lowe zároveň svůj koncept spojil s jakousi "soft" verzí hypotézy o dinosauřím původu ptáků a - spolu s analogickým argumentem pro primární nelétavost a oddělený plazí původ tučňáků - rozvedl jej v celé sérii článků (Lowe 1928, 1933, 1934, 1935, 1944a). V prvním z nich autor přijal Pycraftovu dichotomii paleognáti/neognáti, ovšem z chybných důvodů: Lowe (1928) argumentoval, že jméno Ratitae není vhodné aplikovat na fosilní ptáky, kteří sice disponovali paleognátním patrem, ale jejichž tělní plán se od pštrosů dost lišil. Špatně to bylo proto, že Gastornis a Dasornis, které autor navrhoval jako non-ratitní paleognáty, ve skutečnosti patří mezi neognátní galloanserany. (Remiornis by sice ratitem být mohl, viz však Mlíkovský 2002). Lowe (1928) současně citoval Brooma (autora popisu euparkerie) a Heilmanna (který ji zpopularizoval jako předka ptáků) na podporu své teze, že běžci jsou potomky "pradávné avifauny", reprezentující "ranou fázi ve vývoji ptactva z jakéhosi proto-pseudosuchianního předka". Zmíněni byli i dinosauři - ne ovšem jako předci ptáků či běžců, ale jako ukázka, jak daleko může zajít konvergentní evoluce (ilustrováno na redukci předních končetin u kiviho a tyrannosaura; Witmer 1991).
Své složité názory na původ ptáků Lowe (1935) upřesnil v práci o peří, které (podobně jako Chandler) neváhal použít jako další důkaz primitivní nelétavosti běžců. Zde navrhl "eosuchiany" (dnes nepoužívané jméno pro parafyletický shluk bazálních diapsidů) jako "provizorní ancestrální bázi", z níž se vyvinuli odděleně jak běžci, tak létaví ptáci a dinosauři. Na schématu, které Lowe v této práci předložil, sdílejí běžci a dinosauři neurčitého společného předka v raném triasu. Autor jako by se nemohl rozhodnout, zda jsou znaky sdílené dinosaury a běžci homologické, nebo konvergentní - Witmer (1991) ukazuje, že tehdy nebylo výjimkou přesvědčení, že i konvergence určitý stupeň příbuznosti indikuje.** Zajímavé je, jak se Lowe vypořádal s archeopterygem, který do tohoto schématu moc nezapadal: v podivné předzvěsti let budoucích jej autor natvrdo označil za létajícího teropodního dinosaura, mylně z toho ovšem vyvodil, že tím pádem nemá s ptáky nic společného.*** Lowe přiznal, že tato hypotéza vyžaduje, aby se peří vyvinulo dvakrát, a právem očekával skeptickou reakci (Lowe 1935:409). K archeopterygovi se Lowe (1944b) ještě vrátil - tehdy dokonce předpověděl objev peří na ornitolestovi (Witmer 1991), a to v době, kdy fráze "opeřený dinosaur" měla být ještě dlouho nesmyslem. Zpět k běžcům: v práci o fosilních tučňácích Lowe (1939) navrhl, že by tato skupina mohla být s běžci úzce spřízněná (v kombinaci s jejich primární nelétavostí to poněkud připomíná starou hypotézu Cope'a).
Jaké vlastně byly Lowe'ovy argumenty? V mně dostupné literatuře je vyjmenovávají Sibley & Ahlquist (1972). Z osteologických znaků šlo o "primitivní" paleognátní patro a konkrétně u pštrosa dvouprstého (Struthio camelus) přetrvávající švy na lebce, tupý úhel svíraný lopatkou a krkavčí kostí a podobu s malými dinosaury ve stavbě ruky. Další nashromážděné "důkazy" se týkaly peří, svalstva a embryologie.
5.2 ...a sekundární nelétavost úder oplácí
Zatímco Chandler se pokusil oživit hypotézu primární nelétavosti na základě neontologických důkazů, von Steinmann (1922) se obrátil na paleontologii. Názory na vztah ptáci-dinosauři samy o sobě prodělaly zajímavý vývoj, pro hypotézy o původu běžců byly ale relevantní naposledy v dobách Vogta a Wiedersheima, ne-li Huxleyho a Cope'a. Tehdy byl znám jediný dobře zachovalý zástupce velké skupiny ptákům mimořádně podobných dinosaurů, které dnes říkáme Coelurosauria - Compsognathus. To se ovšem změnilo s popisem dvou malých maniraptoriformů, ornitomima a ornitolesta.
Von Steinmann nejprve uvádí, že hypotéza o primární nelétavosti vyšla z obliby po pojednáních Fürbringera a Gadowa (viz opět minulý díl série). Podle něj je sice možné vysvětlit některé znaky ratitů (zakrnělá křídla, prsní kost bez kýlu) druhotnou nelétavostí, další znaky jsou ale již "bezpochyby opravdu primitivní": např. jediný kondyl na proximálním konci kosti čtvercové nebo neúplný srůst některých kostí. A protože jurský Archaeopteryx i křídoví hesperorniti a Ichthyornis už přinejmenším některé z těchto primitivních znaků postrádají, museli se ratiti odštěpit velmi dávno - podle von Steinmanna (1922:239) "snad dokonce před tím, než se objevil nejstarší ze všech známých ptáků, Archaeopteryx". Autor považuje ratity za přímé potomky dinosaurů (názor, který by šlo interpretovat jako překvapivě moderní a tehdy už zastaralý současně) a jako nejlepší důkaz pro tuto hypotézu vyzdvihuje ornitomimosaura strutiomima. Upozorňuje na ptačí znaky tohoto dinosaura: protáhlé krční obratle, ke kterým přirůstají krční žebra a formují tak tzv. kostální výběžky (Baumel & Witmer 1993), bezzubé čelisti opatřené zřejmě rohovinovým zobákem (ramfotékou), celkově ptačí tvar zadní nohy a hlavně metakarpály I–III o stejné délce, nacházející se v ruce blízko u sebe a s metakarpály I a II dokonce vykazujícími "počínající srůst". Tento znak považoval von Steinmann za kritický, jelikož právě přítomnost karpometakarpu, elementu vzniklého srůstem metakarpálů a distálních záprstních kůstek, použil Fürbringer jako argument pro létavou fázi ve vývoji běžců.
Strutiomimovo záprstí (na obrázku u exempláře UCMZ(VP) 1980.1 při pohledu seshora) sice není zmraženo v rané fázi vývoje karpometakarpu, ale v tom, že pouhá přítomnost tohoto srůstu nedokazuje někdejší schopnost letu, měl von Steinmann pravdu. (Modifikováno z Nicholls & Russell 1985: Text-Figure 6).
(A jak to opravdu je: "splynutí" metakarpálů I a II Osborn [1917] opravdu od ornitomima popsal, v moderní literatuře ale podobné zmínky chybí. Nicholls & Russell [1985] popisují tyto elementy jako těsně stlačené po proximálních dvou třetinách délky, ale ne jako srostlé. Ornitomimid se srostlým metakarpem nicméně skutečně existuje, von Steinmannovi však nemohl být znám: je jím Anserimimus. Dnes také víme, že na přítomnost karpometakarpu neradno spoléhat: zdá se, že jej zcela nezávisle na sobě vyvinuli pygostylianní ptáci, Avimimus, Heyuannia a mononykinní alvarezsauridi, z toho tři poslední taxony docela jistě bez toho, aby jejich předci kdy létali.)
Podle von Steinmanna (1922) ptáci sice pocházejí z teropodů, ale ne jediné "praformy" - podle něj bylo teropodních předků ptáků daleko více a velmi se od sebe navzájem lišili. "Stejně jako Archaeopteryx může být považován za předka létajících ptáků podobných holubům či slepicím, Ornithomimus zase za ranou formu velkých, ale gracilních běžců" (von Steinmann 1922:243). Autor rovněž tvrdí, že je potřeba zavrhnout všeobecně přijímanou hypotézu o stromových předcích ptáků, do které ornitomimidní dinosauři ani trochu nezapadají - snad jen kdyby se vyvinuli z arboreálních "protodinosaurů". Von Steinmann zmiňuje, že pro tuto možnost argumentoval paleontolog Abel, ale zamítá ji s tím, že revertovaný palec na noze - kterým měli oni protodinosauři disponovat - se mohl vyvinout i u pozemních běžců (jedna spekulace je zde tedy zamítnuta na základě spekulace druhé). Teorie o masivně polyfyletickém teropodním původu ptáků podle von Steinmanna vysvětlovala rozdílnost dnešních ptáků a množství "pseudoprimitivních" znaků, které u nich pozorujeme.
Vůbec nejznámějším proponentem primární nelétavosti běžců se ovšem stal Percy Roycroft Lowe. Když jsem v prvním díle zmiňoval "jedin[ý] přípa[d], kdy byla podobná hypotéza navržena, přičemž se autorovi tehdy každý soudný ornitolog vysmál", měl jsem na mysli právě Lowe'a. Právě on ji propagoval nejsystematičtěji, v největším množství studií a také jako jeden z posledních: snad proto jej cituje většina zdrojů zabývajících se původem ptáků (Ostrom 1975; Gauthier 1986; Witmer 1991, 2002). Lowe zároveň svůj koncept spojil s jakousi "soft" verzí hypotézy o dinosauřím původu ptáků a - spolu s analogickým argumentem pro primární nelétavost a oddělený plazí původ tučňáků - rozvedl jej v celé sérii článků (Lowe 1928, 1933, 1934, 1935, 1944a). V prvním z nich autor přijal Pycraftovu dichotomii paleognáti/neognáti, ovšem z chybných důvodů: Lowe (1928) argumentoval, že jméno Ratitae není vhodné aplikovat na fosilní ptáky, kteří sice disponovali paleognátním patrem, ale jejichž tělní plán se od pštrosů dost lišil. Špatně to bylo proto, že Gastornis a Dasornis, které autor navrhoval jako non-ratitní paleognáty, ve skutečnosti patří mezi neognátní galloanserany. (Remiornis by sice ratitem být mohl, viz však Mlíkovský 2002). Lowe (1928) současně citoval Brooma (autora popisu euparkerie) a Heilmanna (který ji zpopularizoval jako předka ptáků) na podporu své teze, že běžci jsou potomky "pradávné avifauny", reprezentující "ranou fázi ve vývoji ptactva z jakéhosi proto-pseudosuchianního předka". Zmíněni byli i dinosauři - ne ovšem jako předci ptáků či běžců, ale jako ukázka, jak daleko může zajít konvergentní evoluce (ilustrováno na redukci předních končetin u kiviho a tyrannosaura; Witmer 1991).
Své složité názory na původ ptáků Lowe (1935) upřesnil v práci o peří, které (podobně jako Chandler) neváhal použít jako další důkaz primitivní nelétavosti běžců. Zde navrhl "eosuchiany" (dnes nepoužívané jméno pro parafyletický shluk bazálních diapsidů) jako "provizorní ancestrální bázi", z níž se vyvinuli odděleně jak běžci, tak létaví ptáci a dinosauři. Na schématu, které Lowe v této práci předložil, sdílejí běžci a dinosauři neurčitého společného předka v raném triasu. Autor jako by se nemohl rozhodnout, zda jsou znaky sdílené dinosaury a běžci homologické, nebo konvergentní - Witmer (1991) ukazuje, že tehdy nebylo výjimkou přesvědčení, že i konvergence určitý stupeň příbuznosti indikuje.** Zajímavé je, jak se Lowe vypořádal s archeopterygem, který do tohoto schématu moc nezapadal: v podivné předzvěsti let budoucích jej autor natvrdo označil za létajícího teropodního dinosaura, mylně z toho ovšem vyvodil, že tím pádem nemá s ptáky nic společného.*** Lowe přiznal, že tato hypotéza vyžaduje, aby se peří vyvinulo dvakrát, a právem očekával skeptickou reakci (Lowe 1935:409). K archeopterygovi se Lowe (1944b) ještě vrátil - tehdy dokonce předpověděl objev peří na ornitolestovi (Witmer 1991), a to v době, kdy fráze "opeřený dinosaur" měla být ještě dlouho nesmyslem. Zpět k běžcům: v práci o fosilních tučňácích Lowe (1939) navrhl, že by tato skupina mohla být s běžci úzce spřízněná (v kombinaci s jejich primární nelétavostí to poněkud připomíná starou hypotézu Cope'a).
Jaké vlastně byly Lowe'ovy argumenty? V mně dostupné literatuře je vyjmenovávají Sibley & Ahlquist (1972). Z osteologických znaků šlo o "primitivní" paleognátní patro a konkrétně u pštrosa dvouprstého (Struthio camelus) přetrvávající švy na lebce, tupý úhel svíraný lopatkou a krkavčí kostí a podobu s malými dinosaury ve stavbě ruky. Další nashromážděné "důkazy" se týkaly peří, svalstva a embryologie.
Šikmý, anteroventrální pohled na ramenní pletenec a přední část hrudního koše u pštrosa dvouprstého (Struthio camelus). Velký plochý element dole je prsní kost bez kýlu, která dala ratitům jméno. Na ní se kloubí cosi, co vypadá jako jediná kost s oknem uprostřed, ve skutečnosti jde ale o dvě nezávislé, přestože srostlé osifikace. Ta spodní (blíže okrajům fotografie) je samotnou krkavčí kostí; ta nad ní pak hypertrofovaným prokorakoidním výběžkem, občas chybně označovaným za furkulu rozpojenou do jednotlivých klíčních kostí. Lopatka samotná je zde patrná jen jako dozadu ubíhající tenká kost (ta horní, která navazuje na prokorakoidní výběžek). Je patrné, že úhel svíraný oběma kostmi je téměř přímý, zatímco u létavých ptáků bývá daleko ostřejší v důsledku větší poměrné délky korakoidu. (Zdroj: scienceblogs.com/tetrapodzoology)
Jednou z největších potíží s Lowe'ovou hypotézou představuje peří. Zaprvé, autorova fylogeneze vyžaduje, aby se tato komplexní apomorfie, složená z mnoha desítek dílčích znaků (souvisejících se strukturou, embryogenezí i biochemií), vyvinula dvakrát nezávisle na sobě - u archeopteryga a zbytku ptáků. Zadruhé, není důvod, aby stavba křídla u běžců kopírovala tu u létavých ptáků tak důsledně, pokud by běžci nikdy nelétali. Právě tento bod ilustruje tento obrázek, zachycující křídlo subadultního jedince nandu pampového: proč by se mělo peří u prvotně nelétavých ratitů diferenciovat na krycí peří, primární letky a sekundární letky? K čemu by bylo pštrosům dobré křidélko (alula), plnící důležitou aerodynamickou funkci u létavých ptáků? (Zdroj: de Beer 1956: Plate 7)
5.2 ...a sekundární nelétavost úder oplácí
Lowe byl poslední, komu se o primární nelétavosti pštrosů povedlo vyvolat debatu - a to hlavně proto, s jak tvrdým odmítnutím se jeho argumenty setkaly. Prvními z dlouhé řady kritiků byli Gregory (1935) a Murphy (1935), zaměřující se hlavně na důkazy pro odvozenou nelétavost běžců. Následovalo je hned několik embryologů, jejichž skeptickou reakci na primární nelétavost předvídal už Lucas. Steiner (1936) a Lutz (1942) upozornili na nápadnou podobnost embryí pštrosa emu s těmi neognátními; Brock (1937) k podobnému závěru došla studiem chrupavčité lebky embryonálního pštrosa dvouprstého. Tucker (1938a, b) odmítl fylogenetický význam znaků, které Ornitholestes (raný maniraptorní dinosaur) sdílel s běžci, z důvodu absence zásadních ptačích znaků (jako je srostlé záprstí a zakřivení metakarpálů II, III) u prvního taxonu. Tucker rovněž zdokumentoval znaky spojující běžce s "karináty", jež u dinosaurů nenajdeme; jmenovitě expanzi prvního prstního článku na III. prstu ruky (Tucker 1938a). Tentýž autor demonstroval, že úhel svíraný lopatkou a korakoidem, který tak zaujal Lowe'a, ve skutečnosti souvisí s druhotnou ztrátou letu: ostrý úhel typický pro létavé ptáky vyžaduje protáhlá krkavčí kost, která má adaptivní význam pro schopnost letu. Nelétaví práci dlouhý korakoid nepotřebují, díky čemuž se úhel mezi oběma elementy mohl rozevřít (Tucker 1938b).
Simpson (1946) zaútočil na Lowe'a hned na několika frontách: odmítl, že by tučňáci a běžci byli blízce příbuzní a místo toho prosazoval spojitost první skupiny s trubkonosými, což je pohled, který přetrval dodnes (Livezey & Zusi 2007). Dogmaticky konstatoval, že téměř všechny podobnosti mezi plazopánvými a ptáky, jejichž významu se Lowe pokoušel poněkud zmateně dobrat, jsou "demonstrably parallelisms and convergences" (Simpson 1946:94); a jako ptačí předky prosazoval klasické "tekodonty". Z toho dále vyvodil, že Archaeopteryx jako ideální přechodná forma mezi pseudosuchy a moderními ptáky musí mít k "hlavní linii" ptačí evoluce velice blízko, z čehož dále vyplývá, že "diagnostický komplex ptačích znaků byl získán v létavém stavu, jenž Archaeopteryx a Archaeornis právě započali". De Beer (1954) se nejprve také soustředil na ptačí znaky archeopteryga, hnán úsilím vyvrátit Lowe'ovu hypotézu o létavém dinosaurovi silně konvergentním s ptáky. Ve své další práci (de Beer 1956) se nicméně obrátil přímo k ratitům: shrnul zde dosud nashromážděnou evidenci pro jejich druhotnou nelétavost, ocitoval Tuckera i Simpsona a došel k závěru, že mnoho "primitivních" ratitních znaků je ve skutečnosti způsobeno neotenií. Tato myšlenka na další desetiletí paralyzovala fylogenetický výzkum běžců a do detailu se jí budu věnovat v příštím dílu série.
*Že jsme v tomto ohledu od dob 19. století zas tak daleko nepokročili dokládá např. fakt, že stejnou kombinaci kladogramu a "lineární klasifikace" nabízí i článek Evoluce a fylogeneze ptáků na wikipedii. Osobně nechápu potřebu uvádět obojí: "klasifikace" neobsahuje žádné informace, které by neobsahoval také kladogram, zatímco stromek říká spoustu věcí, které z klasifikace nevyčteme.
**Výborně to shrnuli Livezey & Zusi (2007:2, 4):
Simpson (1946) zaútočil na Lowe'a hned na několika frontách: odmítl, že by tučňáci a běžci byli blízce příbuzní a místo toho prosazoval spojitost první skupiny s trubkonosými, což je pohled, který přetrval dodnes (Livezey & Zusi 2007). Dogmaticky konstatoval, že téměř všechny podobnosti mezi plazopánvými a ptáky, jejichž významu se Lowe pokoušel poněkud zmateně dobrat, jsou "demonstrably parallelisms and convergences" (Simpson 1946:94); a jako ptačí předky prosazoval klasické "tekodonty". Z toho dále vyvodil, že Archaeopteryx jako ideální přechodná forma mezi pseudosuchy a moderními ptáky musí mít k "hlavní linii" ptačí evoluce velice blízko, z čehož dále vyplývá, že "diagnostický komplex ptačích znaků byl získán v létavém stavu, jenž Archaeopteryx a Archaeornis právě započali". De Beer (1954) se nejprve také soustředil na ptačí znaky archeopteryga, hnán úsilím vyvrátit Lowe'ovu hypotézu o létavém dinosaurovi silně konvergentním s ptáky. Ve své další práci (de Beer 1956) se nicméně obrátil přímo k ratitům: shrnul zde dosud nashromážděnou evidenci pro jejich druhotnou nelétavost, ocitoval Tuckera i Simpsona a došel k závěru, že mnoho "primitivních" ratitních znaků je ve skutečnosti způsobeno neotenií. Tato myšlenka na další desetiletí paralyzovala fylogenetický výzkum běžců a do detailu se jí budu věnovat v příštím dílu série.
*Že jsme v tomto ohledu od dob 19. století zas tak daleko nepokročili dokládá např. fakt, že stejnou kombinaci kladogramu a "lineární klasifikace" nabízí i článek Evoluce a fylogeneze ptáků na wikipedii. Osobně nechápu potřebu uvádět obojí: "klasifikace" neobsahuje žádné informace, které by neobsahoval také kladogram, zatímco stromek říká spoustu věcí, které z klasifikace nevyčteme.
**Výborně to shrnuli Livezey & Zusi (2007:2, 4):
Percy Roycroft Lowe (British Museum), despite an idiosyncratic view of ontogeny in evolution [...] and pre-Hennigian concepts of phylogenetic reconstruction, undertook early and under-appreciated attempts to resolve the phylogenetic positions of problematic avian groups. Early works by Lowe emphasized [...] the ratites (Lowe, 1928, 1930, 1942, 1944a), ‘primitive’ characters of Sphenisciformes (Lowe, 1933), characters of Archaeopteryx possibly germane to an alliance between birds and dinosaurs (Lowe, 1935, 1944b), [...]. Intermittently during the same period, Lowe also considered possible relationships among ratites and some non-avian Theropoda, e.g. Struthiomimus and Ornitholestes, although he was hampered by the prevailing confusion between synapomorphy and symplesiomorphy and their respective implications for phylogeny [...].
***Tento extremistický postoj nebyl úplně výjimečný: de Beer (1954) např. zmiňuje (a sekundární zdroj cituji proto, že ten původní zoufale nemůžu najít), že Tornier dokonce pro archeopteryga vztyčil samostatnou "třídu" (!) Pseudoavia.
Zdroje:
- Baumel JJ, Witmer LM 1993 Osteologia. 45–132 in Baumel JJ, King AS, Breazile JE, Evans HE, Vanden Berge JC, eds, Handbook of avian anatomy: Nomina Anatomica Avium, 2nd ed. Cambridge: Nuttall Ornithological Club
- Beddard FE 1898 Structure and classification of birds. London: Longmans, Green. 548 p
- Beddard FE 1911 On the alimentary tract of certain birds and on the mesenteric relations of the intestinal loops. Proc Zool Soc Lond 1911: 47–93
- Bertelli S, Giannini NP, Goloboff PA 2002 A phylogeny of the tinamous (Aves, Palaeognathiformes) based on integumentary characters. Syst Biol 51(6): 959–79
- Bertelli S, Porzecanski AL 2004 Tinamou (Tinamidae) systematics: a preliminary combined analysis of morphology and molecules. Ornitol Neotrop 15(Suppl): 293–9
- BirdLife International 2007[2008] [Ptáci: Obrazová encyklopedie ptáků celého světa.] Prague: Euromedia Group [Transl. by Kholová H]
- Brock GT 1937 The morphology of the ostrich chondrocranium. Proc Zool Soc Lond 107B: 225–43
- Chandler AC 1916 A study of the structure of feathers, with reference to their taxonomic significance. Univ Calif Pub Zool 13: 243–446
- Clark HL 1901 The classification of birds. Auk 18: 370–81
- Clements JF, Schulenberg TS, Iliff MJ, Sullivan BL, Wood CL 2010 The Clements checklist of birds of the world: Version 6.5. Accessed June 10, 2011 at http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/Clements%206.5.xls/view
- de Beer GR 1954 Archaeopteryx lithographica: A study based upon the British Museum specimen. Lodon: Brit Mus Nat Hist. 68 p
- de Beer GR 1956 The evolution of ratites. Bull Brit Mus (Nat Hist) Zool 4(2): 59–70
- Ewart JC 1921 Nestling feathers of the Mallard with observations on the composition, origin, and history of feathers. Proc Zool Soc 1921: 609–53
- Garrod AH 1874 On certain muscles of the thigh of birds and on their value in classification. Part II. Proc Zool Soc Lond 1874: 111–23
- Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. Mem Calif Acad Sci 8: 1–55
- Gauthier JA, de Queiroz K 2001 Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves". 7–41 in Gauthier JA, Gall LF, eds, New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ
- Gregory WK 1935 Remarks on the origins of the ratites and penguins. Proc Linn Soc New York 45/46: 1–18
- Harrison GL, McLenachan PA, Phillips MJ, Slack KE, Cooper A, Penny D 2004 Four new avian mitochondrial genomes help get to basic evolutionary questions in the Late Cretaceous. Mol Biol Evol 21: 974–83
- Harrison L 1916 Bird-parasites and bird-phylogeny. Ibis 58: 254–63.
- Huxley TH 1867 On the classification of birds; and on the taxonomic value of the modifications of certain of the cranial bones observable in that class. Proc Zool Soc Lond 1867: 415–72
- Lesson RP 1831 Traite d'ornithologie. Vol. 1. Paris: Levrault. 659 p
- Linné C 1758 Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonimis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Stockholm: Laurentius Salvius. 824 p
- Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
- Lowe PR 1928 Studies and observations bearing on the phylogeny of the ostrich and its allies. Proc Zool Soc Lond 16: 185–247
- Lowe PR 1930 On the relationships of the Æpyornithes to the other Struthiones as revealed by a study of the pelvis of Mullerornis. Ibis 72: 470–90
- Lowe PR 1933 On the primitive characters of the penguins, and their bearing on the phylogeny of birds. Proc Zool Soc Lond 1933: 483–538
- Lowe PR 1934 On the evidence for the existence of two species of Steamer Duck (Tachyeres) and primary and secondary flightlessness in birds. Ibis 1934: 467–95
- Lowe PR 1935 On the relationship of the Struthiones to the Dinosaurs and to the rest of the Avian class, with special reference to the position of Archaeopteryx. Ibis 1935: 398–432
- Lowe PR 1939 Some additional notes on Miocene penguins in relation to their origin and systematics. Ibis 3: 281–94
- Lowe PR 1942 Some additional anatomical factors bearing on the phylogeny of the Struthiones. Proc Zool Soc Lond 112: 1–20
- Lowe PR 1944a Some additional remarks on the phylogeny of the Struthiones. Ibis 1944: 37–42
- Lowe PR 1944b An analysis of the characters of Archæopteryx and Archæornis. Were they reptiles or birds? Ibis 86: 517–43
- Lucas FA 1916 On the beginnings of flight. Am Mus J 16: 5–11
- Lutz H 1942 Beitrag zur Stammesgeschichte der Ratiten. Vergleich zwischen Emu-Embryo und entsprechendem Garinatenstadium. Rev Suisse Zool 49: 299—399
- Mindell DP, Sorenson MD, Dimchev DE, Hasegawa M, Ast JC, Yuri T 1999 Interordinal relationships of birds and other reptiles based on whole mitochondrial genomes. Syst Biol 48(1): 138–52
- Mitchell PC 1901 On the intestinal tract of birds; with remarks on the valuation and nomenclature of zoological characters. Trans Linn Soc Lond (2nd ser Zool) 8: 173–275
- Mlíkovský J 2002 Cenozoic Birds of the World, Part 1: Europe. Prague: Ninox Press
- Murphy RG 1935 [Untitled] Proc Linn Soc New York 45/46: 11–7
- Nicholls EL, Russell AP 1985 Structure and function of the pectoral girdle and forelimb of Struthiomimus altus (Theropoda: Ornithomimidae). Palaeontol 28: 643–77
- Osborn HF 1917 Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus. Bull Am Mus Nat Hist 35: 43
- Ostrom JH 1975 The origin of birds. 55–77 in Donath FA, ed, Annual review of earth and planetary sciences, vol. 3. Palo Alto: Annual Reviews
- Owen R 1848 [April 13 – read 11 January 1848] On the remains of the gigantic and presumed extinct wingless or terrestrial birds of New Zealand (Dinornis and Palapteryx), with indications of two other genera (Notornis and Nestor). Proc Zool Soc Lond 16(180): 1–11
- Parker WK 1864 On the osteology of gallinaceous birds and tinamous. Trans Zool Soc Lond 5(3): 149–241
- Paton TA, Haddrath O, Baker AJ 2002 Complete mitochondrial DNA genome sequences show that modern birds are not descended from transitional shorebirds. Proc R Soc Lond B 269(1493): 839–46
- Pycraft WP 1900 On the morphology and phylogeny of the Palaeognathae (Ratitae and Crypturi) and Neognathae (Carinatae). Trans Zool Soc Lond 15: 149–290
- Salvadori T 1895 Catalogue of the Chenomorphae (Palamedeae, Phoenicopteri, Anseres), Crypturi, and Ratitae in the collection of the British Museum. London: British Museum (Natural History)
- Sibley CG, Ahlquist JE 1972 A comparative study of egg-white proteins of non-passerine birds. Bull Peabody Mus Nat Hist 39: 1–276
- Simpson GG 1946 Fossil penguins. Bull Am Mus Nat Hist 87: 1–95
- Steiner H 1936 Ueber die aussere Gestaltung eines fiinfzehntagigen Embryos des Emus, Dromiceius novae-hollandiae (Lath.). Rev Suisse Zool 43: 543–50
- Stejneger L 1885 Birds. In Kingsley JS, ed, The standard natural history, vol. 4. Boston: Cassino & Co. 558 p
- Stresemann E 1927–34 Sauropsida; Aves, etc. xi + 899 p in Kükenthal W, Krumbach T, eds, Handbuch der Zoologie 7, Halfte II. Berlin: W de Gruyter
- Tucker BW 1938a Functional evolutionary morphology: the origin of birds. 321–36 in de Beer GR, ed, Evolution: Essays on Aspects of Evolutionary Biology. Oxford: Clarendon Press
- Tucker BW 1938b Some observations on Dr. Lowe's theory of the relationship of the Struthiones to the Dinosaurs and to other birds. Proc 8th Int Orn Congr Oxford 1934: 222–4
- Van Rhijn JG 1984 Phylogenetical constraints in the evolution of parental care strategies in birds. Neth J Zool 34: 103–22
- Varricchio DJ, Moore JR, Erickson GM, Norell MA, Jackson DF, Borkowski JJ 2008 Avian paternal care had dinosaur origin. Science 322(5909): 1826–8
- von Steinmann G 1922 Laufvögel und Flügvögel. Anat Anz 55: 239–244
- Wagler JG 1830 Natürliches System der Amphibien, mit vorangehender Classification der Säugethiere und Vögel. München, Stuttgart, Tübingen: JG Cotta. 354 p
- Witmer LM 1991 Perspectives on avian origins. 427–66 in Schultze H-P, Trueb L, eds, Origins of the higher groups of tetrapods: Controversy and consensus. Ithaca: Cornell Univ Press
- Witmer LM 2002 The debate on avian ancestry: phylogeny, function, and fossils. 3–30 in Chiappe LM, Witmer LM, eds, Mesozoic birds: Above the heads of dinosaurs, Berkeley, CA: Univ of California Press
