Od doby, kdy jsem o pterosaurech napsal naposled, se opět objevilo několik ptakoještěřích novinek. Ta obsáhlejší je sice předložena se zpožděním, ale lepší než nikdy...
Když byl v roce 2009 popsán z Číny Darwinopterus (Lü et al. 2009), rázem bylo jasné, že jde o jeden z nejvýznamnějších objevů posledních let a zároveň materiál, který si žádá další výzkum. Na blogu už byla zmíněna jedna studie, která na Lüovu práci navázala - Wang et al. (2010). Ti ukázali, že Darwinopterus je součástí širšího kladu, pojmenovaného Wukongopteridae, a že tento klad může ležet na sesterské pozici vůči odvozeným pterodaktyloidům, jak navrhli Lü a spol., také by jim ale mohl být o dost vzdálenější. Kladistická podpora pro druhou alternativu ale chybí.
Když byl v roce 2009 popsán z Číny Darwinopterus (Lü et al. 2009), rázem bylo jasné, že jde o jeden z nejvýznamnějších objevů posledních let a zároveň materiál, který si žádá další výzkum. Na blogu už byla zmíněna jedna studie, která na Lüovu práci navázala - Wang et al. (2010). Ti ukázali, že Darwinopterus je součástí širšího kladu, pojmenovaného Wukongopteridae, a že tento klad může ležet na sesterské pozici vůči odvozeným pterodaktyloidům, jak navrhli Lü a spol., také by jim ale mohl být o dost vzdálenější. Kladistická podpora pro druhou alternativu ale chybí.
Před měsícem vyšla v žurnálu Science o darwinopterovi další studie, zabývající se problematikou, kterou dosavadní práce zaměřené na systematiku a evoluční význam neprozkoumaly: reprodukční biologií pterosaurů. Pro začátek je potřeba zmínit, že Darwinopterus byl už v době svého objevu znám z více než jednoho exempláře, což je poměrně unikátní - nové taxony jsou většinou popisovány na základě fosilií patřících jedinému jedinci, a pokud tomu tak není, pak je zase materiál fragmentární a počet jedinců z něj často ani nelze určit ("bonebeds"). Lü et al. (2011) nyní popisují další exemplář, pocházející ze souvrství Taojishan v čínské provincii Liaoning, datovaného do svrchní křídy. Jak napsal Darren Naish - jde o jednu z nejzajímavějších pterosauřích fosilií, která kdy byla vůbec nalezena. Zachycuje totiž samici, která jako by právě kladla vejce. Ve skutečnosti zřejmě nebyla "přistižena při činu" (jak situaci zhodnotil D. Naish), ačkoli tuto možnost vyloučit nelze: vejce spíše bylo vytlačeno z těla až během rozkladu. Dave Unwin pro server newscientist.com poznamenal, že pterosauří samice si zřejmě polámala křídlo a spadla do jezera, na jehož dně ji přikrylo bahno. (Podobným jezerům, jejichž eutrofizovaná, na kyslík chudá voda zpomalila rozklad těla, vděčí Čína za opeřené dinosaury.)
(Samotný abstrakt se tak jasně nevyjadřuje: v něm je jen poznamenáno, že "pohlavně dospělý jedinec darwinoptera" se dochoval "spolu s vejcem". To by samo o sobě nutně nemuselo moc znamenat; u mnoha ptáků sedí na vejcích samci a je prokázáno, že tento model zasahuje hluboko do ptačí kmenové linie, až k nejbazálnějším ptákům typu troodona a oviraptora [Varricchio et al. 2008]. Darren Naish ovšem explicitně zmiňuje - a na obrázcích fosilie, které proběhly médii, je to také dobře vidět -, že vejce se nachází v kloakální oblasti, což už je samozřejmě dostatečně výmluvné.)
Naish také krátce reviduje historii pterosauřích vajec. Na rozdíl od situace u dinosaurů, kde je fosilní záznam v tomto ohledu slušný a kde vejce známe od mnoha kladů, včetně troodontidů, oviraptorosaurů, různých sauropodomorfů a ornitopodů (Grellet-Tinner & Chiappe [2004] si dokonce troufli na kladistickou analýzu, která demonstrovala příbuzenské vztahy mezi archosaury pouze na základě znaků jejich vajec), vejce pterosaurů dlouho chyběla. Někdy to dokonce vedlo ke spekulacím o pterosauří živorodosti - takoví netopýři konec konců živorodí jsou. Ty nicméně rázně ukončil objev vejce zvaného IVPP V13758 z čínského Jeholu (Wang & Zhou 2004). O příslušnosti vejce nebylo pochyb*: uvnitř skořápky se nacházelo embryo s místy patrnou křídelní membránou a kostmi v pokročilé fázi osifikace, což nasvědčuje tomu, že pterosauří mláďata byla spíše prekociální - tedy již po vylíhnutí poměrně soběstačná - než altriciální. Více detailů zmiňuje také Paul Pursglove. Ještě téhož roku - vlastně v tomtéž vydání žurnálu Nature - bylo popsáno druhé vejce, pocházející z Argentiny (Chiappe et al. 2004). V literatuře jej lze nalézt pod ještě snáze zapamatovatelným katalogovým označením MHIN-UNSL-GEO-v246 a podařilo se u něj dokonce identifikovat pterosauří taxon, kterému náleželo: šlo o pterodaustra, podivného pterodaktyloida, jemuž jeho nesmírně jemné zoubky sloužily podobně, jako velrybám kostice: k filtrování potravy z vody. A rovněž roku 2004 přišlo dokonce i vejce třetí, tentokrát opět z čínského Yixianu (Ji et al. 2004). Od té doby však exploze pterosauřích vajec poněkud ustala a darwinopterovo vejce je teprve čtvrtým materiálem tohoto typu.
V Naishově článku je také popsáno, co přesně vedlo Lüa a jeho kolektiv k závěru, že jde o vejce spíš než o něco jiného (např. čistě sedimentologický artefakt). Nejpřesvědčivější je zde mikrostruktura jeho skořápky: ta je nejen unikátní pro vejce, ale sdílí i jedinečné znaky s dosud objevenými pterosauřími vejci. Krom toho struktura vypadá jako vejce a jeho velikost (28 mm délky, 20 mm šířky) přesně odpovídá pánevnímu kanálu přidružené kostry.
Podobně jako dosud nalezená pterosauří vejce, i to darwinopterovo zřejmě postrádalo tvrdou skořápku z uhličitanu vápenatého, která je charakteristická pro nejbližší žijící pterosauří příbuzné - ptáky. Místo toho byla skořápka kožnatá, vysoce propustná a podobala se pergamenu. Aby se zabránilo jejich vysušení, musela být zřejmě pohřbívána do země nebo rozkládající se vegetace, z níž do vejce tenkou slupkou pronikala voda. To je analogické s podstatně vzdálenějšími příbuznými pterosaurů, jako jsou šupinatí; nejde však o novinku - stejnou věc nahlásili již Ji et al. (2004). Vejce je také celkem malé, hmotnost pterosaura uvnitř se zřejmě pohybovala mezi 110 a 220 gramy, přičemž vejce samotné mohlo vážit okolo 6 gramů. Žijící ptáci stejné velikosti - tj. s rozpětím okolo 1 metru - snáší vejce dvakrát až třikrát těžší. To ale nejsou jediné informace, které lze z nového objevu vyčíst. Na rozdíl od tří předchozích vajec bylo totiž to darwinopterovo nalezeno v asociaci s dospělcem, který (by) jej nakladl, což umožňuje úplně nová zjištění. Lü et al. (2011) se zaměřují především na fakt, že samice s vejcem na rozdíl od některých jiných jedinců darwinoptera postrádala lebeční hřeben. Navrhují proto, že tato struktura byla pohlavně dimorfickým znakem charakterizujícím samce.
Ačkoli nejde o první případ, kdy byl pohlavní dimorfizmus pro pterosaury navržen, je situace u darwinoptera unikátní tím, že se jedná o vůbec první případ, kdy je s naprostou jistotou známo pohlaví pterosauřího jedince. Bennett (1994) si povšiml korelace mezi některými znaky u různých exemplářů pteranodona, a navrhl, že by mohla být vysvětlena pohlavním dimorfizmem: samice by měly širší pánevní kanál, jiné rozpětí křídel a drobnější lebeční hřeben než samci. Kellner (2010) to ve své loňské revizi pteranodontidů zamítl s tím, že rozdíly v hřebenu jsou informativní spíše fylogeneticky a že k ověření Bennettovy hypotézy by bylo třeba více jedinců a především nějaký, u nějž by bylo pohlaví jednoznačně známo. Na základě toho učinil kontroverzní krok a rozštěpil rozsáhlého Bennettova pteranodona do několika terminálních taxonů. Darren Naish k tomu ještě jednou nabízí komentář: nutnost skutečně rozsáhlého vzorku jedinců pro demonstraci pohlavního dimorfizmu prokázali i Prieto-Márquez et al. (2007), ti však zároveň ukázali, že pánevní dimorfizmus pteranodona je analogický k tomu u dnešních krokodýlů, a ten skutečně pohlavím podmíněný je.
Nynější objev nasvědčuje, že pravdu měl spíše Bennett. Zatímco samci disponovali malou pánví a masivním hřebenem, samice hřeben postrádaly a pánev měly širokou. Tyto znaky spolu korelují u všech ze zhruba 30 dosud nalezených darwinopterů, u kterých jsou relevantní části kostry dochovány. Naish abstrakt studie doplňuje s tím, že předpokládaným samicím chybí srůst mezi dolními částmi obou polovin pánve, stejně jako srůst s přiléhajícími křížovými obratli. Zároveň ale upozorňuje, že v závěrech bychom měli být opatrní. Místo toho, abychom přenesli Bennettův přístup na pteranodona, mohli bychom přenést Kellnerův přístup na darwinoptera, a odchylky přiřknout spíše různým taxonům než různým pohlavím. Konec konců, již Wang et al. (2010) rozdělili darwinoptera na dva další klady, modularise a linglongtenzise, a k oběma přidali ještě velmi podobné formy Wukongopterus, Kunpengopterus a snad i Changchengopterus, dohromady tvořící klad Wukongopteridae. Nemohli by jedinci, hodnocení Lüem a spol. jako modularisovy samice, reprezentovat spíše nového wukongopterida, charakteristického absencí hřebenu a větší, pružnější pánví? Naish dokonce upozorňuje, že i sám Kunpengopterus hřeben postrádá, což by pro změnu mohlo v Bennettově a Lüově pohledu znamenat, že dosud známý exemplář je samice a samci čekají na objevení. (Anebo by se mohly projevit Bennettovy lumperské tendence a Kunpengopterus by byl prohlášen za samici jiného wukongopterida, kdo ví.)
Proti dalekosáhlým pohlavně-dimorfickým implikacím mluví také jiná výhrada, kterou nezávisle na sobě zformulovali Darren Naish a Kevin Padian (toho druhého citoval server newscientist.com). I kdyby přítomnost hřebene neindikovala různé taxony, stále to nemusí znamenat, že je pohlavně dimorfická. Je tady i jiné vysvětlení, a to ontogeneze. Je např. dobře známo, že tým paleontologů kolem Jacka Hornera v minulých letech synonymizoval několik taxonů ptakopánvých dinosaurů ze severoamerické křídy právě na základě ontogenetické povahy jejich rozdílů (Horner & Goodwin 2009 - Pachycephalosaurus, Dracorex, Stygimoloch; Scannella & Horner 2010 - Triceratops, Torosaurus, Nedoceratops). Mohla by být situace u darwinoptera obdobná? Mohl by být jeho lebeční hřeben tím, čím je pro "torosaura" límec s parietálními okny nebo vypouklý frontoparietální dóm pro pachycefalosaura? Na první pohled proti tomu jasně svědčí spojení s vejcem: samice už byla v době smrti pohlavně dospělá. To však nemusí mnoho znamenat. Jak známo, řada sauropsidů včetně krokodýlů roste po celý život a nebylo by nijak zvlášť podivné, kdyby pterosauři byly pleziomorfičtí i v tomto ohledu (nádavkem ke kožnatým vejcím). Pokud mají Scannella a Horner pravdu, triceratopsové na tom byli úplně stejně - velká část z nich se možná vstupu do "torosauří" fáze ani nedočkala - a jak poznamenává Padian, rozmnožovat se před dosažením plné osteologické dospělosti umí skoro všichni amnioti, "kromě malých savců a malých ptáků". Dokonce i extrémnější případ této schopnosti, pedomorfie - stav, kdy pohlavně dospělí vykazují morfologii charakteristickou pro juvenilní jedince - byl pro dinosaury navrhován (Jianu & Weishampel 1999; Otero 2010). To téměř jistě není pterosauří případ, výše zmíněná nesrostlá pánev by ale ontogenetickému původu rozdílů mohla nasvědčovat. Zatímco Padian tuto hypotézu podporuje, Naish ji po zvážení zamítá: ačkoli je možné, že pterosauři měli neukončený růst podobně jako krokodýli a že hřeben se v něm objevoval stejně pozdě, jako u triceratopse okna v límci, fakt, že mimo pánevní oblast kostra vykazuje srůsty charakteristické pro dospělce a že se samice velikostí nijak podstatně neodlišuje od jiných darwinopterových koster, podporuje interpretaci zvolenou Lüem a spol. Rozhodně ale bude zajímavé sledovat, zda Padian - možná dokonce spolu s Kellnerem, jehož závěry ohledně pteranodona jsou v ohrožení - publikuje protistudii.
Naish také krátce reviduje historii pterosauřích vajec. Na rozdíl od situace u dinosaurů, kde je fosilní záznam v tomto ohledu slušný a kde vejce známe od mnoha kladů, včetně troodontidů, oviraptorosaurů, různých sauropodomorfů a ornitopodů (Grellet-Tinner & Chiappe [2004] si dokonce troufli na kladistickou analýzu, která demonstrovala příbuzenské vztahy mezi archosaury pouze na základě znaků jejich vajec), vejce pterosaurů dlouho chyběla. Někdy to dokonce vedlo ke spekulacím o pterosauří živorodosti - takoví netopýři konec konců živorodí jsou. Ty nicméně rázně ukončil objev vejce zvaného IVPP V13758 z čínského Jeholu (Wang & Zhou 2004). O příslušnosti vejce nebylo pochyb*: uvnitř skořápky se nacházelo embryo s místy patrnou křídelní membránou a kostmi v pokročilé fázi osifikace, což nasvědčuje tomu, že pterosauří mláďata byla spíše prekociální - tedy již po vylíhnutí poměrně soběstačná - než altriciální. Více detailů zmiňuje také Paul Pursglove. Ještě téhož roku - vlastně v tomtéž vydání žurnálu Nature - bylo popsáno druhé vejce, pocházející z Argentiny (Chiappe et al. 2004). V literatuře jej lze nalézt pod ještě snáze zapamatovatelným katalogovým označením MHIN-UNSL-GEO-v246 a podařilo se u něj dokonce identifikovat pterosauří taxon, kterému náleželo: šlo o pterodaustra, podivného pterodaktyloida, jemuž jeho nesmírně jemné zoubky sloužily podobně, jako velrybám kostice: k filtrování potravy z vody. A rovněž roku 2004 přišlo dokonce i vejce třetí, tentokrát opět z čínského Yixianu (Ji et al. 2004). Od té doby však exploze pterosauřích vajec poněkud ustala a darwinopterovo vejce je teprve čtvrtým materiálem tohoto typu.
Samice darwinoptera (přezdívaná "Mrs T") s vejcem v kloakální oblasti. Krom toho, že jde o teprve čtvrté známé pterosauří vejce, si vůbec poprvé můžeme být jisti pohlavím konkrétního pterosauřího exempláře. Na fotografii je také dobře patrný chybějící lebeční hřeben. (Modifikováno z news.discovery.com, kredit původního obrázku: Lü Junchang, Institute of Geology, Peking)
V Naishově článku je také popsáno, co přesně vedlo Lüa a jeho kolektiv k závěru, že jde o vejce spíš než o něco jiného (např. čistě sedimentologický artefakt). Nejpřesvědčivější je zde mikrostruktura jeho skořápky: ta je nejen unikátní pro vejce, ale sdílí i jedinečné znaky s dosud objevenými pterosauřími vejci. Krom toho struktura vypadá jako vejce a jeho velikost (28 mm délky, 20 mm šířky) přesně odpovídá pánevnímu kanálu přidružené kostry.
Podobně jako dosud nalezená pterosauří vejce, i to darwinopterovo zřejmě postrádalo tvrdou skořápku z uhličitanu vápenatého, která je charakteristická pro nejbližší žijící pterosauří příbuzné - ptáky. Místo toho byla skořápka kožnatá, vysoce propustná a podobala se pergamenu. Aby se zabránilo jejich vysušení, musela být zřejmě pohřbívána do země nebo rozkládající se vegetace, z níž do vejce tenkou slupkou pronikala voda. To je analogické s podstatně vzdálenějšími příbuznými pterosaurů, jako jsou šupinatí; nejde však o novinku - stejnou věc nahlásili již Ji et al. (2004). Vejce je také celkem malé, hmotnost pterosaura uvnitř se zřejmě pohybovala mezi 110 a 220 gramy, přičemž vejce samotné mohlo vážit okolo 6 gramů. Žijící ptáci stejné velikosti - tj. s rozpětím okolo 1 metru - snáší vejce dvakrát až třikrát těžší. To ale nejsou jediné informace, které lze z nového objevu vyčíst. Na rozdíl od tří předchozích vajec bylo totiž to darwinopterovo nalezeno v asociaci s dospělcem, který (by) jej nakladl, což umožňuje úplně nová zjištění. Lü et al. (2011) se zaměřují především na fakt, že samice s vejcem na rozdíl od některých jiných jedinců darwinoptera postrádala lebeční hřeben. Navrhují proto, že tato struktura byla pohlavně dimorfickým znakem charakterizujícím samce.
Ačkoli nejde o první případ, kdy byl pohlavní dimorfizmus pro pterosaury navržen, je situace u darwinoptera unikátní tím, že se jedná o vůbec první případ, kdy je s naprostou jistotou známo pohlaví pterosauřího jedince. Bennett (1994) si povšiml korelace mezi některými znaky u různých exemplářů pteranodona, a navrhl, že by mohla být vysvětlena pohlavním dimorfizmem: samice by měly širší pánevní kanál, jiné rozpětí křídel a drobnější lebeční hřeben než samci. Kellner (2010) to ve své loňské revizi pteranodontidů zamítl s tím, že rozdíly v hřebenu jsou informativní spíše fylogeneticky a že k ověření Bennettovy hypotézy by bylo třeba více jedinců a především nějaký, u nějž by bylo pohlaví jednoznačně známo. Na základě toho učinil kontroverzní krok a rozštěpil rozsáhlého Bennettova pteranodona do několika terminálních taxonů. Darren Naish k tomu ještě jednou nabízí komentář: nutnost skutečně rozsáhlého vzorku jedinců pro demonstraci pohlavního dimorfizmu prokázali i Prieto-Márquez et al. (2007), ti však zároveň ukázali, že pánevní dimorfizmus pteranodona je analogický k tomu u dnešních krokodýlů, a ten skutečně pohlavím podmíněný je.
Nynější objev nasvědčuje, že pravdu měl spíše Bennett. Zatímco samci disponovali malou pánví a masivním hřebenem, samice hřeben postrádaly a pánev měly širokou. Tyto znaky spolu korelují u všech ze zhruba 30 dosud nalezených darwinopterů, u kterých jsou relevantní části kostry dochovány. Naish abstrakt studie doplňuje s tím, že předpokládaným samicím chybí srůst mezi dolními částmi obou polovin pánve, stejně jako srůst s přiléhajícími křížovými obratli. Zároveň ale upozorňuje, že v závěrech bychom měli být opatrní. Místo toho, abychom přenesli Bennettův přístup na pteranodona, mohli bychom přenést Kellnerův přístup na darwinoptera, a odchylky přiřknout spíše různým taxonům než různým pohlavím. Konec konců, již Wang et al. (2010) rozdělili darwinoptera na dva další klady, modularise a linglongtenzise, a k oběma přidali ještě velmi podobné formy Wukongopterus, Kunpengopterus a snad i Changchengopterus, dohromady tvořící klad Wukongopteridae. Nemohli by jedinci, hodnocení Lüem a spol. jako modularisovy samice, reprezentovat spíše nového wukongopterida, charakteristického absencí hřebenu a větší, pružnější pánví? Naish dokonce upozorňuje, že i sám Kunpengopterus hřeben postrádá, což by pro změnu mohlo v Bennettově a Lüově pohledu znamenat, že dosud známý exemplář je samice a samci čekají na objevení. (Anebo by se mohly projevit Bennettovy lumperské tendence a Kunpengopterus by byl prohlášen za samici jiného wukongopterida, kdo ví.)
Detail vejce. Podobně jako u dnešních neptačích sauropsidů (plazů) byla i pterosauří vejce kožnatá. Mláďata, která se z nich líhla, byla superprekociální, tedy velice soběstačná, a rodiče vkládali do péče o ně minimální investice. (Zdroj: news.discovery.com, kredit: Lü Junchang, Institute of Geology, Peking)
Proti dalekosáhlým pohlavně-dimorfickým implikacím mluví také jiná výhrada, kterou nezávisle na sobě zformulovali Darren Naish a Kevin Padian (toho druhého citoval server newscientist.com). I kdyby přítomnost hřebene neindikovala různé taxony, stále to nemusí znamenat, že je pohlavně dimorfická. Je tady i jiné vysvětlení, a to ontogeneze. Je např. dobře známo, že tým paleontologů kolem Jacka Hornera v minulých letech synonymizoval několik taxonů ptakopánvých dinosaurů ze severoamerické křídy právě na základě ontogenetické povahy jejich rozdílů (Horner & Goodwin 2009 - Pachycephalosaurus, Dracorex, Stygimoloch; Scannella & Horner 2010 - Triceratops, Torosaurus, Nedoceratops). Mohla by být situace u darwinoptera obdobná? Mohl by být jeho lebeční hřeben tím, čím je pro "torosaura" límec s parietálními okny nebo vypouklý frontoparietální dóm pro pachycefalosaura? Na první pohled proti tomu jasně svědčí spojení s vejcem: samice už byla v době smrti pohlavně dospělá. To však nemusí mnoho znamenat. Jak známo, řada sauropsidů včetně krokodýlů roste po celý život a nebylo by nijak zvlášť podivné, kdyby pterosauři byly pleziomorfičtí i v tomto ohledu (nádavkem ke kožnatým vejcím). Pokud mají Scannella a Horner pravdu, triceratopsové na tom byli úplně stejně - velká část z nich se možná vstupu do "torosauří" fáze ani nedočkala - a jak poznamenává Padian, rozmnožovat se před dosažením plné osteologické dospělosti umí skoro všichni amnioti, "kromě malých savců a malých ptáků". Dokonce i extrémnější případ této schopnosti, pedomorfie - stav, kdy pohlavně dospělí vykazují morfologii charakteristickou pro juvenilní jedince - byl pro dinosaury navrhován (Jianu & Weishampel 1999; Otero 2010). To téměř jistě není pterosauří případ, výše zmíněná nesrostlá pánev by ale ontogenetickému původu rozdílů mohla nasvědčovat. Zatímco Padian tuto hypotézu podporuje, Naish ji po zvážení zamítá: ačkoli je možné, že pterosauři měli neukončený růst podobně jako krokodýli a že hřeben se v něm objevoval stejně pozdě, jako u triceratopse okna v límci, fakt, že mimo pánevní oblast kostra vykazuje srůsty charakteristické pro dospělce a že se samice velikostí nijak podstatně neodlišuje od jiných darwinopterových koster, podporuje interpretaci zvolenou Lüem a spol. Rozhodně ale bude zajímavé sledovat, zda Padian - možná dokonce spolu s Kellnerem, jehož závěry ohledně pteranodona jsou v ohrožení - publikuje protistudii.
Sexuální dimorfizmus nepatří mezi jediný problém, který Lü et al. (2011) analyzovali, ačkoli populárně-naučné články se mu věnovaly zřejmě nejpodrobněji. Autoři také upozornili na to, že poměr mezi hmotností vejce a hmotností dospělce je poměrně nízký, což se opět podobá spíše plazům od pterosaurů poměrně vzdálených, konkrétně šupinatým (přestože Dave Peters by to viděl jinak...**). Rodičovské investice byly zřejmě poměrně nízké, což, jak poznamenávají Lü a spol., protiřečí v zásadě ptačí úrovni péče o mláďata, která se u pterosaurů často předpokládá, a připomíná spíše plazy. Přestože to, pokud vím, ani původní autoři, ani žádný z diskutujících dosud nepoznamenal, Lüova zjištění mohou být v protikladu s pterosauří endotermií. Ta se jaksi předpokládá od bakkerovské "dinosauří renezance" v 70. a 80. letech - Bakker sám tehdy ptakoještěry mezi dinosaury štědře zahrnul, což se sice neujmulo, nijak to ale neohrozilo, aby se pterosauři na vlně aktivních, endotermních a tachymetabolických dinosaurů svezli. Farmer (2001) ale navrhla, že endotermie by mohla být adaptací na větší stupeň rodičovské péče - včetně všech svých klasických průvodních znaků. Mohla se endotermie vyvinout v ptačím total kladu (= kladu tvořeném všemi organizmy blíže příbuznými ptákům než krokodýlům) vyvinout až mezi pterosaury a dinosaury? Možné to samozřejmě je, současná evidence se tomu ale nezdá nasvědčovat. Víme, že pterosauři disponovali průvodními znaky endotermie včetně parasagitálního postoje (s nohama kolmo pod tělem) a velmi rychlého růstu. Zároveň se zdá, že endotermní byli nejen dinosauři, ale i předkové krokodýlů (Seymour et al. 2004), což by vyžadovalo druhotnou ztrátu endotermie u pterosaurů. Úspornější je tak buď odmítnout hypotézu, kterou Farmer předložila, nebo Lüovy závěry (které se nicméně zdají být dobře podložené).
Druhá z novinek je daleko stručnější: Ősi et al. (2011) popisují nový materiál azhdarchidních pterosaurů ze západomaďarské lokality Iharkút, datované do svrchnokřídového santonu (tzn. do doby před 85,8 až 83,5, s odchylkou ± 0,7 milionu let na obou mezích). Ze stejné lokality, spadající do souvrství Csehbánya, už byl popsán azhdarchid Bakonydraco. Podle Ősiho a kolektivu může nový materiál významně rozšířit naše znalosti azhdarchidí anatomie. Ukazuje např., že premaxilární část zobáku bakonydraka, postrádající jakýkoli hřeben i zuby, se velmi podobala známému severoamerickému obrovi kvecalkoatlovi. Odlišuje se naopak od spodní části zobáku: ta se vyznačovala robustní, zašpičatělou mandibulární symfýzou (tedy místem, kde se spojovaly obě kosti zubní); zatímco horní čelist byla stavěna lehčeji a kosti, které ji tvořily, byly tenčí. Kontakt mezi oběma špičkami zobáku je nepravidelný a podobný spíše tapejaře než jiným azhdarchidům. (Tapejara a azhdarchidi jsou jinak v rámci pterodaktyloidů relativně blízkými příbuznými, tvořící společně klad Azhdarchoidea). Horní část totiž zcela nezapadala do mandibulární symfýzy. Z postkraniálního materiálu hodnotí Ősi a spol. jako nejvýznamnější komplex nosič-čepovec, který na boční straně nese otvůrek pro vzdušný vak. Ukazuje to, že pneumatizace krční páteře byla mezi jednotlivými azhdarchidy proměnlivá.
*Nebylo pochyb v tom smyslu, že materiál je pterosauří. Pterosaurolog-amatér David Peters jej nicméně popsal jménem Avgodectes pseudembryon jako dospělce údajného miniaturního anurognátida, který právě vyjídal dinosauří vejce (!). Později uznal svou chybu, jde ale pouze o jednu z (mírně řečeno) výstředních hypotéz, kterými Peters přispěl do pokladnice pterosaurologie.
**Navzdory tomu, co jsem napsal na blog, Peters skutečně obhajoval lepidosauromorfní pozici pterosaurů. Jen krátce: dnes všichni paleontologové kladou ptakoještěry mezi archosaury, tedy klad vznikající posledním společným předkem ptáků a krokodýlů, a to na ptačí stranu tohoto kladu. V 90. letech se objevila hypotéza, že pterosauři mohou stát mimo archosaury, ale byli jim stále příbuznější než jakékoli žijící skupině. Petersovi se ovšem kladisticky "podařilo" demonstrovat, že pterosauři patří na druhou stranu velkého ještěřího větvení, a spíše než ptákům a krokodýlům jsou příbuzní ještěrkám a hadům. Nikdo jeho výsledkům nevěří a jeho analýza měla závažné metodologické problémy.
Darwinopterův sexuální dimorfizmus v podání Marka Wittona: samice bez hřebene nalevo, samec s výrazným kostěným hřebenem vpravo. Můžeme si však být jisti, že rozdíly nejsou ontogenetické nebo taxonomické? (Zdroj: tyden.cz)
Druhá z novinek je daleko stručnější: Ősi et al. (2011) popisují nový materiál azhdarchidních pterosaurů ze západomaďarské lokality Iharkút, datované do svrchnokřídového santonu (tzn. do doby před 85,8 až 83,5, s odchylkou ± 0,7 milionu let na obou mezích). Ze stejné lokality, spadající do souvrství Csehbánya, už byl popsán azhdarchid Bakonydraco. Podle Ősiho a kolektivu může nový materiál významně rozšířit naše znalosti azhdarchidí anatomie. Ukazuje např., že premaxilární část zobáku bakonydraka, postrádající jakýkoli hřeben i zuby, se velmi podobala známému severoamerickému obrovi kvecalkoatlovi. Odlišuje se naopak od spodní části zobáku: ta se vyznačovala robustní, zašpičatělou mandibulární symfýzou (tedy místem, kde se spojovaly obě kosti zubní); zatímco horní čelist byla stavěna lehčeji a kosti, které ji tvořily, byly tenčí. Kontakt mezi oběma špičkami zobáku je nepravidelný a podobný spíše tapejaře než jiným azhdarchidům. (Tapejara a azhdarchidi jsou jinak v rámci pterodaktyloidů relativně blízkými příbuznými, tvořící společně klad Azhdarchoidea). Horní část totiž zcela nezapadala do mandibulární symfýzy. Z postkraniálního materiálu hodnotí Ősi a spol. jako nejvýznamnější komplex nosič-čepovec, který na boční straně nese otvůrek pro vzdušný vak. Ukazuje to, že pneumatizace krční páteře byla mezi jednotlivými azhdarchidy proměnlivá.
*Nebylo pochyb v tom smyslu, že materiál je pterosauří. Pterosaurolog-amatér David Peters jej nicméně popsal jménem Avgodectes pseudembryon jako dospělce údajného miniaturního anurognátida, který právě vyjídal dinosauří vejce (!). Později uznal svou chybu, jde ale pouze o jednu z (mírně řečeno) výstředních hypotéz, kterými Peters přispěl do pokladnice pterosaurologie.
**Navzdory tomu, co jsem napsal na blog, Peters skutečně obhajoval lepidosauromorfní pozici pterosaurů. Jen krátce: dnes všichni paleontologové kladou ptakoještěry mezi archosaury, tedy klad vznikající posledním společným předkem ptáků a krokodýlů, a to na ptačí stranu tohoto kladu. V 90. letech se objevila hypotéza, že pterosauři mohou stát mimo archosaury, ale byli jim stále příbuznější než jakékoli žijící skupině. Petersovi se ovšem kladisticky "podařilo" demonstrovat, že pterosauři patří na druhou stranu velkého ještěřího větvení, a spíše než ptákům a krokodýlům jsou příbuzní ještěrkám a hadům. Nikdo jeho výsledkům nevěří a jeho analýza měla závažné metodologické problémy.
Zdroje:
- http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/02/darwinopterus...egg.php
- http://www.newscientist.com/article/dn20011-did-pterosaurs...their-eggs.html
- http://pterodata.blogspot.com/2009/11/pterosaur-eggs.html
- Bennett SC 1994 Taxonomy and systematics of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloidea). Occ Pap Nat Hist Mus 169:1–70
- Chiappe LM, Codorniú L, Grellet-Tinner G, Rivarola D 2004 Argentinian unhatched pterosaur fossil. Nature 432(7017): 571–2
- Farmer CG 2001 A new perspective on the origin of endothermy. 389–412 in Gauthier JA, Gall LF, eds, New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ
- Grellet-Tinner G, Chiappe LM 2004 Dinosaur eggs & nesting: Implications for understanding the origin of birds. Pp. 185–214 in Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, eds, Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Bloomington: Indiana Univ Press
- Horner JR, Goodwin MB 2009 Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE 4(10): e7626
- Ji Q, Ji S-A, Cheng Y-N, You H-L, Lü J-C, Liu Y-Q, Yuan C-X 2004 Pterosaur egg with a leathery shell. Nature 432(7017): 572
- Jianu CM, Weishampel DB 1999 The smallest of the largest: a new look at possible dwarfing in sauropod dinosaurs. Geol Mijnb 78: 335–43
- Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4
- Lü J-C, Unwin DM, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B: Biol Sci 277(1680): 383–9
- Kellner AWA 2010 Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species. An Acad Bras Ciênc 82(4):1063–84
- Ősi A, Buffetaut E, Prondvai E 2011 New pterosaurian remains from the Late Cretaceous (Santonian) of Hungary (Iharkút, Csehbánya Formation). Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.01.011
- Otero A 2010 The appendicular skeleton of Neuquensaurus, a Late Cretaceous saltasaurine sauropod from Patagonia, Argentina. Acta Palaeont Pol 55(3): 399–426
- Prieto-Márquez A, Gignac PM, Joshi S 2007 Neontological evaluation of pelvic skeletal attributes purported to reflect sex in extinct non-avian archosaurs. J Vert Paleont 27(3): 603–9
- Scannella JB, Horner JR 2010 Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. J Vert Paleont 30(4): 1157–68
- Seymour RS, Bennett-Stamper CL, Johnston SD, Carrier DR, Grigg GC 2004 Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution. Phys Biochem Zool 77(6): 1051–67
- Varricchio DJ, Moore JR, Erickson GM, Norell MA, Jackson DF, Borkowski JJ 2008 Avian paternal care had dinosaur origin. Science 322(5909): 1826–8
- Wang X, Kellner AWA, Jiang S, Cheng X, Meng X, Rodrigues T 2010 New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China. An Acad Bras Ciênc 82(4): 1045–62
- Wang X, Zhou Z 2004 Pterosaur embryo from the Early Cretaceous. Nature 429(6992): 621
