1. Úvod a historie
Jedním z nejzajímavějších vývojů v paleornitologii (studiu vymřelých ptáků) posledních zhruba deseti let je reinterpretace fosilií ve světle nových poznatků o příbuzenských vztazích, získaných z analýz molekulárních dat. V rozporu s představami dřívějších systematiků, že ojedinělé fosilní nálezy představují jedinou naději na rozřešení ptačí fylogeneze (např. Stresemann 1959), nám vymřelí ptáci s odhalením vzájemných příbuzenství mezi žijícími skupinami prakticky nijak nepomohli. Ukazuje se ale, že některé ptačí fosilie velmi dobře zapadají do hypotéz vzešlých z molekulárních analýz, a zpětně tak tyto hypotézy podporují tím, že je činí intuitivně přijatelnějšími – molekulární fylogeneze díky nim "dávají smysl". Takový přístup z podstaty nedovoluje molekulární hypotézy testovat, a nikdy jim proto nemůže dodat skutečnou, nezávislou podporu, za což bývá občas tvrdě kritizován (Livezey 2010, 2011). Pokud ale uznáme, že sekvence DNA poskytují o ptačí fylogenezi spolehlivější informaci než fenotypická data (s čímž je dnes už poměrně těžké polemizovat), je snaha usazovat fosilie do frameworku molekulárních hypotéz zcela logická a žádoucí. Významný krok v tomto směru nyní podniká paleornitolog Gerald Mayr, když přichází s překvapivou novou interpretací celé řady problematických fosilií.
1.1 Messelastur a Psittacopes
Jeho novou studii (Mayr 2015) lze číst jako dlouhý a komplikovaný příběh plný zvratů, nových vhledů a překvapivých přehodnocení již známého materiálu, který se začal psát před více než dvaceti lety. Tehdy Peters (1994) popsal pod jménem Messelastur gratulator dvě izolované lebky a několik obratlů dosud neznámého, zjevně dravého ptáka. Materiál byl objeven na slavné německé lokalitě Grube Messel, datované do raného eocénu (stáří 48 milionů let)*, a Peters jej předběžně určil jako zástupce jestřábovitých (Accipitridae). Mayr (1998a) s tímto zařazením nesouhlasil a přeřadil do messelastura do skupiny "Pseudasturidae" (dnes Halcyornithidae – patří sem i první popsaný fosilní pták vůbec, Halcyornis toliapicus), jejíž pozici vůči žijícím taxonům sice nejprve pokládal za nejistou, ale kterou později (Mayr 2002) umístil do kmenové skupiny papoušků. (Kmenová skupina neboli stem group je umělé, parafyletické seskupení vymřelých druhů, které jsou blíže příbuzné určitému taxonu než jakákoli žijící skupina, ale nejsou potomky posledního společného předka všech žijících zástupců tohoto taxonu. Kmenové skupině papoušků bychom tedy mohli říkat např. "prapapoušci". Na konkrétních příkladech jsem se koncept kmenových a korunních skupin snažil na blogu ilustrovat zde.)
Ve stejném roce, kdy poprvé rozeznal podobnost messelastura s halkyornitidy, se Mayr podílel rovněž na popisu několika nových prapapoušků (Mayr & Daniels 1998). Většina jich zůstala nepojmenována, ale jeden, známý z převážně kompletní (ačkoli lehce dizartikulované) kostry, jméno dostal: Psittacopes lepidus. Jak název napovídá, pták se podobal žijícím papouškům zygodaktylní stavbou nohy, v níž prsty I a IV směřují dozadu a prsty II a III dopředu. Tvarem spodní čelisti ale Psittacopes připomínal spíš odvozené pěvce; a ani jeho běhák nevykazoval mnoho papouščích znaků, ačkoli detaily distální části nešlo dobře rozeznat. Po porovnání s ostatními, nepojmenovanými prapapoušky z London Clay, popsanými ve stejné studii, ale Mayr & Daniels (1998) došli k závěru, že Psittacopes je skutečně papoušek, a má navíc k žijícím zástupcům této skupiny blíže než už dříve známá Quercypsitta z pozdního eocénu Francie.
K messelasturovi se Mayr (2005) vrátil před deseti lety, když naše znalosti výrazně rozšířil do té doby neznámý postkraniální materiál. Hrubá morfologie lebky (např. zobák s hákovitě zahnutou špičkou), ale i některé odvozené znaky naznačovaly příslušnost messelastura ke skupině sjednocující sovy, jestřábovité a sokoly. Sem spadal např. hypotarzus – výběžek na proximálním (tělu bližším) konci běháku (tarzometatarzu), v němž jsou u moderních ptáků uloženy šlachy ohybačů prstů – bez uzavřených kostěných kanálů, na kterém jsou vnitřní (mediální) a zevní hřebeny odděleny pouze širokým žlábkem; nebo výrazný, dozadu směrující výběžek slzné kosti pro skloubení s kostí nadočnicovou. V rámci těchto hypotetických "dravců v širokém slova smyslu" se Messelastur v některých rysech (např. proporcemi pažní kosti) nejvíce podobal sokolovitým, dvojice odvozených znaků však svědčila spíše o spojitosti se sovami. Konkrétně šlo o distální konec tibiotarzu (elementu vznikajícího srůstem kosti holenní a proximálních zánártních kůstek) postrádající osifikovaný supratendinální můstek (tedy útvar, který překlenuje kostěný kanál, v němž jsou uloženy šlachy natahovačů prstů) a běhák se zvláštně tvarovanou kladkou (trochlea – kloubní povrch ve tvaru stejnojmenného zařízení) pro přikloubení čtvrtého prstu, charakteristickou pro semizygodaktylní stavbu nohy (v níž prst I směřuje dozadu, prsty II a III dopředu a prst IV může být natočen jak dopředu, tak dozadu).
Zajímavé na těchto dvou znacích je, že kromě sov je najdeme už jen u jediné další žijící skupiny, a to u papoušků. Těm se Messelastur podobá i velmi krátkým zobákem, tvořícím jen čtvrtinu celkové délky lebky, a velmi hlubokou spodní čelistí. Fylogenetická analýza, kterou Mayr (2005) provedl, ale příbuzenství s papoušky zamítla a messelastura místo toho odhalila jako jakýsi "mezičlánek" mezi denními a nočními dravci: sovy, do jejichž kmenové skupiny měl Messelastur spadat, v ní byly odhaleny jako sesterská skupina svazku tvořeného sokoly a jestřábovitými, kteří tak měli k těmto nočním dravcům blíže než ke zbytku dravců denních (tj. k hadilovovi a kondorům). Mayr proto svou dřívější hypotézu o příbuzenství s papoušky odvolal, což se z dnešního pohledu zdá být unáhlené – zvláště ve světle následující pasáže:
1.2 Fylogenomika spojuje papoušky s pěvci a sokoly
Hned následující rok se totiž hypotéza o blízkém příbuzenství papoušků s dravci vrátila v plné síle znovu, přestože v poněkud šokující obdobě. Ericson et al. (2006) přišli s první fylogenetickou analýzou moderních ptáků, která aplikovala moderní metody na více než jeden jaderný gen. Jejich strom obsahoval podivnou, avšak dobře podloženou (aposteriorní pravděpodobnost nad 95%) skupinu zahrnující seriemy, pěvce, papoušky a sokoly, nikoli ale jestřábovité, pokládané tradičně za nejbližší sokolí příbuzné. Možností, že by denní dravci v tradičním slova smyslu ("řád Falconiformes") mohli být nepřirozenou skupinou, se zabývala celá řada morfologů; téměř vždy to ale byli kondoři nebo hadilov, kteří byli podezřívaní z toho, že se zbytkem skupiny nemají nic společného. Názor, že sokolovití mají blíže k jiným ptačím "řádům" než k jestřábům, byl extrémně vzácný, ale existoval. Jollie (1953: 370) dokonce prohlásil, že "except for the superficial resemblance of the skulls they are completely unlike", a navrhl pro sokoly příbuzenství se sovami a "lelky". V pozdější práci (Jollie 1977) rozšířil okruh možných příbuzných na kukačky a papoušky, čímž se přiblížil podivnému výsledku Ericsona a spol. Olson (1985), který z Jollieho studií vycházel, zase sokoly spojil s hoacinem a seriemami, opět v částečné shodě s fylogenomickou hypotézou.
Příbuzenský svazek seriem, sokolů, papoušků a pěvců nebyl prvním těžko uvěřitelným výsledkem ptačí molekulární fylogenetiky; řada podobných bizarních uskupení se ale v dalších analýzách už nikdy neobjevila. Zde byla situace jiná: Hackett et al. (2008) totiž úplně stejný klad odkryli znovu. Na rozdíl od Ericsona a spol. (2006) navíc s celkem robustní podporou rozřešili i vztahy mezi jeho čtyřmi podskupinami: papouškům se ukázali být nejblíže příbuzní pěvci, výsledná skupina měla nejblíž k sokolům a všechny tři linie dohromady tvořily klad sesterský vůči seriemám. Na rozdíl od blízkého příbuzenství papoušků se sokoly neměl jejich sesterský vztah s pěvci už vůbec žádnou historickou oporu v morfologické systematice. Pěvci byli vždy spojování se šplhavci či "srostloprstými", papoušci pak s celou řadou skupin – nejčastěji asi s měkkozobými a kukačkami (Sibley & Ahlquist 1972).
1.3 Zygodactylidae jako sesterská skupina pěvců
Jen dva měsíce potom, co Hackett et al. (2008) odhalili papoušky jako sesterskou skupinu pěvců, poskytl této hypotéze překvapivou paleontologickou podporu Mayr (2008), když z raného oligocénu Francie popsal na základě artikulované postkraniální kostry nový druh Zygodactylus luberonensis a předběžně k němu přiřadil i dobře zachovalou lebku ze stejné lokality. Taxon Zygodactylus byl již předtím znám ze dvou druhů, popsaných z evropského miocénu na základě izolovaných běháků a distálních tibiotarzů (Ballman 1969a,b), které – jak název napovídá – svědčily o přítomnosti zygodaktylní nohy. Z tohoto důvodu byl Zygodactylus obvykle řazen do blízkosti šplhavců (např. Simpson & Cracraft 1981). Mayr (1998b) a Feduccia (1999) ale rozeznali podobnost zygodaktyla s taxonem Primoscens z raného eocénu Anglie, který byl naopak popsán jako pěvec. Olson a Feduccia (1979) nicméně konstatovali, že Primoscens není o nic podobnější pěvcům než žijícím kurolcům (Brachypteracias), a původní identifikaci proto zamítli. Prvním, kdo se pokusil tyto konfliktní návrhy prověřit fylogenetickou analýzou a rozřešit příbuzenské vztahy zygodaktyla a primoscéna vůči žijícím skupinám i mezi sebou navzájem, byl – zase! – Mayr (2004). Jeho rozbor odhalil klad tvořený taxony Primozygodactylus (řazeným mezi "primoscénidy") a Zygodactylus uvnitř kmenové skupiny pěvců. Tato pozice byla ale jen zanedbatelně lepší, než příbuznost se šplhavci, a příliš proto nepřesvědčila ani autora.
Popis Z. luberonensis situaci změnil. Sesterský vztah pěvců se zygodaktylidy, mezi které Mayr (2008) na základě četných podobností v postkraniální kostře zahrnul i taxony do té doby vyčleňované do skupiny "Primoscenidae", sice nebyl v nové analýze podpořen o nic silněji (a to ani z hlediska bootstrapu, ani počtem sdílených odvozených znaků), zato ale téměř vymizela podpora pro alternativní hypotézu o sesterském vztahu se šplhavci. Ta byla založena na jediném znaku distálního běháku, detailní prozkoumání zbytku kostry ale ukázalo, že žádné jiné odvozené znaky typické pro šplhavce už Zygodactylus nenese. Mayr (2008) sice svou studii publikoval příliš brzy, než aby v ní mohl okomentovat výsledky Hackettové a spol. (2008), ve své knize Paleogene Fossil Birds, publikované následujícího roku (Mayr 2009), už ale této příležitosti využil. Poukázal v ní na fakt, že pozice zygodaktylidů v kmenové skupině pěvců se velmi dobře shoduje s molekulární hypotézou o tom, že z žijících taxonů mají k pěvcům nejblíž rovněž zygodaktylní papoušci. Rázem tak dodal podporu hypotéze, kterou sám ještě pár let předtím (Mayr 2004) pokládal za nepravděpodobnou: žijící pěvci pocházejí ze zygodaktylních předků a svou anizodaktylní nohu, ve které prst IV míří dopředu stejně jako prsty II a III, vyvinuli druhotně. Ve stejné publikaci se navíc Mayr (2009) rozhodl znovu otevřít případ Messelastur: prohlídka materiálu ze souvrství London Clay ho přesvědčila o tom, že byl tento dravec blízce příbuzný prapapouškům ze skupiny Halcyornithidae. Detaily ale musely počkat do samostatné studie.
1.4 Messelastur přeřazen k papouškům
Ta se objevila na konci následujícího roku (Mayr 2010). Autor v ní popsal nový, výborně zachovalý exemplář messelastura, zahrnující mj. i dosud neznámý běhák, tedy kost, která je pro ptáky vysoce diagnostická. Ani po objevu nového materiálu se však Messelastur nestal o nic méně matoucím, a přestože detailní popis odhalil několik znaků sdílených s halkyornitidy, pták stále vykazoval daleko více podobností s denními i nočními dravci než s žijícími papoušky. Mayrova vlastní fylogenetická analýza navíc znovu jako naschvál nepotvrdila hypotézu, pro kterou autor argumentoval: messelasturidi sice na výsledném stromě skutečně stáli v sesterském vztahu vůči halkyornitidům, výsledný svazek se ale připojil ke kladu Sandcoleidae, až dosud pokládanému za zástupce myšáků (Coliiformes), a všichni dohromady spadali do kmenové skupiny nikoli papoušků, nýbrž turaků (Musophagidae). Výsledky ale byly celkově dosti bizarní: analýza nepodpořila monofylii Neoaves (turakové a hoacin měli být zbytku neoavianů příbuzní vzdáleněji než kachny) a zcela rozbila skupinu Strisores, sjednocující noční ptáky z umělého "řádu lelků" se svišťouny typu rorýsů a dobře podloženou jak molekulárními, tak i morfologickými daty.
Mayr (2010) se proto nevzdal a provedl druhý rozbor, po kterém si tyto a další dobře podložené klady vynutil. V něm už se messelasturidi a halkyornitidi připojili k žijícím papouškům. Autor poznamenal, že oba znaky, na základě nichž jeho předchozí analýza (Mayr 2005) spojila messelasturidy se sovami, byly chybné: Messelastur osifikovaný supratendinální můstek má a kladka na čtvrté nártní kosti se spíše než sovám podobá papouškům, šplhavcům či kukačkám. Naopak sesterský vztah kladu (Messelasturidae + Halcyornithidae) s papoušky podporuje velmi hluboká spodní část zobáku, distální konec tibiotarzu zploštělý v předozadním (kraniokaudálním) směru a běhák s mimořádně širokou kladkou na třetí nártní kosti. Klad tvořený žijícími papoušky a všemi fosilními druhy, které jsou papouškům příbuzné blíže než jakékoli jiné žijící skupině (nazývaný Pan-Psittaciformes), se potom na stromě připojil k monofyletickým myšákům (zahrnujícím tentokrát vedle žijících myšáků ze skupiny Coliidae i eocénní sandkoleidy) a obě skupiny dohromady tvořily sesterský taxon ke svazku sjednocujícímu sokoly a sovy. Tento výsledek se vzdáleně podobá tomu, co odkryla molekulární analýzy Hackettové a spol. (2008).
1.5 Příbuzenský svazek papoušků a pěvců – molekuly a morfologie
Rok 2011 byl pro poznávání příbuzenských vztahů papoušků, pěvců a jejich fosilních příbuzných obzvlášť důležitý. Ksepka et al. (2011) publikovali popis nového, skvěle zachovaného zástupce kmenové skupiny papoušků, druhu Cyrilavis colburnorum, a při popisu jeho anatomie opakovaně poukazovali na podobnosti papoušků a pěvců:
Publikovány byly i nové molekulární studie, které příbuznost papoušků s pěvci a sokoly dále utvrdily. Suh et al. (2011) tyto vztahy odhalili v rozboru retropozonů, zvláštních elementů, které se do genomu včleňují stejným mechanizmem jako retroviry. Je téměř nemožné, aby se retropozony dvakrát nezávisle na sobě včlenily do přesně stejného místa genomu přesně stejným způsobem, nebo aby byly z genomu odstraněny a nezanechaly stopu po své předchozí přítomnosti. To z nich činí ideální nástroj pro odhadování fylogeneze, a masivní podpora, kterou dodala dříve odhaleným příbuzenským svazkům zahrnujícím papoušky, proto přiměla Suha a spol. (2011) tyto skupiny formálně pojmenovat: klad (papoušci + pěvci) dostal jméno Psittacopasserae, klad (Psittacopasserae + sokolovití) zase Eufalconimorphae. Jen o několik týdnů existenci Psittacopasserae dále podpořili Wang et al. (2011), když ukázali nejen to, že úplně stejná skupina se vynořuje i z rozsáhlého nezávislého datasetu, čítajícího 30 genů dosud nepodrobených fylogenetické analýze; ale i to, že nejde o artefakt žádného z biasů, o nichž je známo, že molekulární odhady fylogeneze ovlivňují, jako je např. přitahování dlouhých větví.
1.6 Morsoravis a Pumiliornis
Jak je ale v tomto bodě už asi jasné, rok 2011 by nebyl úplný, kdyby během něj G. Mayr nepublikoval aspoň jednu paleontologickou studii relevantní k danému problému. To se skutečně stalo: Mayr (2011a) přišel s revizí raně eocénního druhu Morsoravis sedilis z dánského souvrství Fur, kterého Bertelli et al. (2009) popsali coby sesterský taxon žijících dlouhokřídlých. Autor si už dříve povšiml podobnosti morsoravise s problematickým messelským taxonem Pumiliornis tesselatus, který byl nedávno odhalen jako nejstarší pták živící se nektarem (Mayr & Wilde 2014) a který se zase podobá později žijícímu taxonu Eocuculus (jehož příbuznost s kukačkami není, navzdory názvu, nijak zjevná). Fylogenetická analýza, kterou Mayr (2011a) provedl, skutečně odhalila klad tvořený výhradně těmito třemi taxony, ačkoli jen s velmi slabou podporou (bootstrap 59%). V souladu s autorovým argumentem také nepotvrdila hypotézu Bertelli'ové a spol. (2009) o blízkém příbuzenství mezi morsoravisem a dlouhokřídlými, zároveň k ní však nenabídla žádnou důvěryhodnou alternativu: bázi Neoaves na výsledném stromě tvořil obrovský hřeben, v němž skupina (Morsoravis + Pumiliornis + Eocuculus) stála v polytomii s téměř všemi analyzovanými "řády".
O přesnější pozici těchto podivných paleogénních ptáků proto nezbývalo než spekulovat. Při této příležitosti si Mayr (2011a) povšiml, že Morsoravis a Pumiliornis sdílejí s myšáky a papoušky přítomnost hřebene na mediální (vnitřní, či přesněji "orientované ke střední ose těla") straně proximálního konce tibiotarzu. S touto hypotézou by byla konzistentní i semizygodaktylní noha u pumiliornise a snad i u morsoravise. Autor ale z těchto skutečností nevyvozoval žádné unáhlené závěry: oba taxony totiž vykazovaly i primitivními znaky typu vysokého počtu předkřížových obratlů, které by svědčily spíše pro pozici zcela mimo "vyšší pozemní ptáky"**, a ve své předchozí práci navíc Mayr (2009) opatrně poukazoval i na možnost blízkého příbuzenství s kukačkami.
1.7 Psittacopasserae a Eufalconimorphae pohledem paleontologa
V tomto místě se dosavadní příběh problematických fosilií pomalu uzavírá. Mayr mezitím problém fosilní podpory pro Psittacopasserae a Eufalconimorphae otevřel v ještě jedné práci (Mayr 2014), která představovala oproti jeho dřívějším názorům jistý konzervativní posun. Zatímco ve svém předchozím velkém shrnutí aktuálních poznatků o neoavianní fylogenezi (Mayr 2011b) byl autor přinejmenším vůči první z jmenovaných hypotéz entuziastický a Psittacopasserae – byť s otazníkem – začlenil i do svého "expertogramu" (viz níže), o tři roky později už jeho postoj poněkud ochladl. Znovu sice zmínil, že papoušci a kmenová skupina pěvců spolu sdílejí zygodaktylní stavbu nohy, zároveň ale poznamenal, že "[o]therwise, however, there is little derived similarity in the osteology of Psittaciformes and Zygodactylidae/Passeriformes" (Mayr 2014: 234–5).
Ještě méně kompatibilní s hypotézou Psittacopasserae měla být anatomie prapapoušků. V tomto místě se autor znovu vrátil k halkyornitidům a messelasturidům – až se zdá, jako by je nedokázal jediný rok nechat na pokoji. Mayr (2014) poukázal na to, že evidence pro konkurenční hypotézy o jejich příslušnosti se soustředí do různých částí kostry: příbuznost s papoušky podporují znaky související funkčně se zygodaktylní nohou, zatímco příbuznost se sokoly a/nebo sovami dokládají dlouhý nadočnicový výběžek slzné kosti (processus supraorbitalis), hypotarzus s jediným širokým žlábkem místo dvou oddělených kanálů a u messelasturidů ještě tvar unguálů (tj. posledního článku každého prstu, tvořícího kostěné jádro drápu), podobný tomu u žijících dravců. Sladit tuto kombinaci znaků s molekulárními hypotézami není jednoduché:
Autor proto odmítl zavrhnout hypotézu o sesterském vztahu kladu Pan-Psittaciformes (zahrnujícím i messelasturidy a halkyornitidy) se sovami. Nenapsal sice přímo, že ji preferuje, podotkl ale, že taková hypotéza "would also show morphological data to be less homoplastic than they were in case of a monophyletic Eufalconimorphae" (Mayr 2014: 237). Tento posun od dřívější opatrné podpory pro Psittacopasserae se ukázal být obzvlášť nešťastným na konci loňského roku, když monofylii této skupiny i Eufalconimorphae odkryl s nejvyšší možnou podporou i první fylogenetický rozbor založený na kompletních jaderných genomech (Jarvis et al. 2014).
2. Mayr 2015
Svou novou studii Mayr (2015) otevírá zajímavým a důležitým postřehem: pokud papoušci a zygodaktylidi skutečně zdědili svou zygodaktylní nohu (a s ní související odvozenou morfologii distálního běháku) od společného předka, dá se očekávat, že tento znakový komplex vznikl na evolučním stromě někdy potom, kdy se vývojová větev společná pěvcům a papouškům odštěpila od vývojové větvě sokolů, ale předtím, než se vývojové větve papoušků a pěvců oddělily od sebe navzájem. Paleogénní taxony, které byly až dosud spojovány s papoušky právě na základě "papouščí" stavby distálního běháku, by proto stejně tak dobře mohly být příslušníky buďto kmenové skupiny pěvců, nebo dokonce kmenové skupiny celého kladu Psittacopasserae.*** Toto podezření jako by dále potvrzoval fakt, že messelasturidi, halkyornitidi, Psittacopes a další údajní zástupci Pan-Psittaciformes (jako např. již zmiňovaná Quercypsitta, severoamerický Avolatavis nebo problematický Vastanavis z raného eocénu Indie) se od sebe až extrémně odlišují ve znacích krkavčí a pažní kosti, stavbou hypotarzu i celkovou morfologií běháku. Různé papouščí znaky (plně zygodaktylní noha, krátký a hluboký zobák s hákovitou špičkou apod.) jsou mezi nimi navíc rozloženy spíše mozaikovitě, než aby se ukázněně hromadily s tím, jak se na fylogenetickém stromě postupně přibližujeme moderním papouškům. Mayr (2015) konečně poznamenává, že žádná z dosud provedených fylogenetických analýz Pan-Psittaciformes (Mayr 2010; Ksepka et al. 2011; Ksepka & Clarke 2012; Mayr et al. 2013) nezahrnovala zygodaktylidy. Všechny proto zygodaktylní nohu chybně interpretovaly jako odvozený znak, který vznikl až v rámci papouščí větve (a nikoli už před jejím odštěpením od pěvců), což mohlo zkreslit jejich výsledky.
2.1 Psittacopes, jak ho neznáme
Jak Mayr (2015) dále uvádí, příslušnost taxonu Psittacopes lepidus k papouškům až dosud (na rozdíl třeba od messelasturidů nebo morsoravise) nevyvolávala žádné kontroverze. Dojem stabilní pozice, který tím vzniká, je ale do značné míry klamný. Psittacopes byl popsán deset let před tím, než Mayr (2008) uspokojivě prokázal, že zygodaktylidi spadají do kmenové skupiny pěvců, a nikdy nebyl s touto skupinou důkladně porovnán. Stejně tak nebyla jeho fylogenetická pozice přezkoumána a přehodnocena ve světle řady nových objevů papouškům podobných fosilií, k nimž v posledních letech došlo. Autor dále upozorňuje, že Psittacopes se celkovou postkraniální morfologií velmi podobá výše zmiňovanému pumiliornisovi, známému ze stejného souvrství. Mayr (2015) proto přichází s podrobným anatomickým srovnáním P. lepidus s pumiliornisem a morsoravisem, kterého dále využívá v navazující, mimořádně obsáhlé fylogenetické analýze.
Ta zahrnuje nejen všechny taxony, u nichž byla alespoň naznačena příslušnost ke kmenové skupině papoušků, ale i všechny ostatní paleogénní ptáky se zygodaktylní nebo semizygodaktylní nohou (Zygodactylidae, Sandcoleidae, Eocuculus, Eurofluvioviridavis), většinu žijících zygodaktylních ptáků (moderní papoušky, myšáky, šplhavce a sovy) a taxony, které mají podle molekulárních dat k těmto skupinám nejblíže (pěvce, sokoly, trogony a různé "srostloprsté"). Rozbor je založen na pouhých 70 morfologických znacích, přičemž stav některých z nich, jako je např. přítomnost zřetelně ohraničeného ozobí (znak 2) nebo penisu (znak 70), nelze u fosilií určit. Počet informativních znaků je tedy zdánlivě zcela neadekvátní. Pro srovnání, Livezey & Zusi (2007) odhadovali ptačí fylogenezi pomocí 2954 znaků, a dokonce i Lee et al. (2014), kteří se zaměřovali na neptačí teropody a velikost jejichž datasetu stejně jako u Mayra limitovala kvalita fosilního záznamu, jich nashromáždili 1549. Scotland et al. (2003) ale přesvědčivě argumentovali, že v morfologii je kvalita datasetu nepřímo úměrná počtu použitých znaků, a doporučili, aby morfologické fylogenetické analýzy vycházely z malého množství znaků s bezproblémovým kódováním a jednoznačnou homologií, ideálně vybraných tak, aby souhlasily s molekulárními hypotézami. Mayr (2011b) se již dříve k tomuto přístupu přiklonil také:
Autor začíná svou redeskripci P. lepidus výčtem znaků, v nichž se tento pták odlišuje od ostatních zástupců Pan-Psittaciformes. Na rozdíl od messelasturidů a halkyornitidů postrádá Psittacopes velký nadočnicový výběžek na slzné kosti, otvůrek pro nervus supracoracoideus na kosti krkavčí a medianoplantární hřeben běháku (zakřivený hřebínek, táhnoucí se dolů od hypotarzu a postupně splývající se zadní stranou běháku; vybíhá z něj vazivová mezisvalová přepážka, která zčásti obaluje svazek šlach dlouhých ohybačů prstů – Baumel & Witmer 1993; Vanden Berge & Zweers 1993). Jeho krkavčí kost je dále útlejší než u kersýpsitty nebo vastanavise a její ploška pro skloubení s lopatkou je mělká, zatímco Quercypsitta a Vastanavis mají v tomto místě na krkavčí kosti hluboký pohárek (kotylu), představující zřejmě původní podobu, kterou tento kloub u moderních ptáků vykazoval (Mayr et al. 2013). Od avolatavise se Psittacopes odlišuje krátkými unguály a jeho nezkrácené proximální prstní články čtvrtého prstu jsou v rámci Pan-Psittaciformes zcela unikátní.
Spodní čelist P. lepidus nese jediné okno, nacházející se v zadní části. Tento otvor je přítomný i u morsoravise, řady pěvců a některých papoušků; jiní papoušci však mají ve spodní čelisti okna dvě (Baumel & Witmer 1993). S pumiliornisem zase Psittacopes sdílí stejně tvarovanou špičku dolní čelisti. Podobnosti mezi oběma taxony navíc pokračují i v kostře přední končetiny: Psittacopes i Pumiliornis mají na furkule (vidlici klíčních kostí) dobře vyvinuté hypokleideum – dolů směřující výběžek, nabývající u různých ptáků tvaru plátu, hrbolku nebo tyčinky, který vyrůstá z nejnižšího bodu furkuly, kde se k sobě kloubí nebo spolu srůstají obě klíční kosti, a který se seshora připojuje na špičku hřebene kosti prsní (Baumel & Witmer 1993; Kaiser 2007). U žádných jiných zástupců Pan-Psittaciformes – žijících ani fosilních – podobně vyvinuté hypokleideum nenajdeme. Stejně jako Mayr & Daniels (1998) a Ksepka et al. (2011; viz seznam výše), i nová studie upozorňuje na orientaci špičky vnějšího trnu (spina externa) prsní kosti, která sjednocuje taxon Psittacopes jak s žijícími papoušky, tak i s pěvci. Mayr (2015) ale uvádí, že tímto společným znakem je orientace ventrální (špička obrácená dolů), zatímco obě předchozí studie zmiňují orientaci dorzální (špička směřující nahoru) – zde zřejmě jde ze strany nové studie o chybu.
Jak už bylo uvedeno výše, morsoravise a pumiliornise spojuje nezvykle vysoký počet předkřížových obratlů – konkrétně jich oba ptáci mají 21. Mayr nyní ukazuje, že i tento znak Psittacopes s oběma taxony sdílí. Prvním jasně rozeznatelným elementem páteře je u holotypu P. lepidus druhý krční obratel, za kterým následuje 18 obratlů dalších. K pánvi, která se od zbytku kostry před fosilizací oddělila (viz druhý obrázek v sekci 2.5), podle Mayra zůstaly připojeny jeden až dva další předkřížové obratle, čímž se dostáváme na celkový počet 20 nebo 21.
Psittacopes a Pumiliornis mají dále i podobný tvar záprstí (karpometakarpu), které vykazuje jen úzkou mezeru mezi velkou (druhou) a malou (třetí) záprstní kostí. Řadu shod mezi oběma ptáky lze navíc najít i na kostře zadních končetin. Oba taxony mají podobně tvarovaný běhák a není bez zajímavosti, že výše zmiňovaný znak, v němž je Psittacopes mezi všemi údajnými zástupci Pan-Psittaciformes jedinečný – krátký čtvrtý prst s nezkrácenými proximálními prstními články – najdeme i u pumiliornise. Autor rovněž připomíná, že u nového exempláře pumiliornise – konkrétně u fosilní kostry SMF-ME 11414a+b, kterou loni popsali Mayr & Wilde (2014) – je na kladce čtvrté nártní kosti patrná dobře vyvinutá přídatná kladka, která ukazuje, že noha tohoto vymřelého ptáka byla plně zygodaktylní a nikoli pouze semizygodaktylní, jak se předpokládalo dříve.
2.2 Primární fylogenetická analýza
Vzhledem k těmto četným podobnostem nepřekvapí, že fylogenetická analýza odkryla dosud nerozeznanou skupinu zahrnující taxony Psittacopes, Pumiliornis a Morsoravis. Její monofylii podporují dva společné odvozené znaky: 20 nebo více předkřížových obratlů a kladka na nártní kosti IV s velkou přídatnou kladkou. Všechny tři taxony spolu tvoří trichotomii (analýza nebyla schopna odhalit, které dva z nich k sobě mají nejblíže, a všechny tři se proto na výsledném stromě odvětvují z jediného uzlu) a klad, který dohromady formují, rovněž stojí v trichotomii – tentokrát s myšákovitými (Coliidae) a skupinou (pěvci + Zygodactylidae). Klad Sandcoleidae, považovaný dosud celkem nekontroverzně za zástupce kmenové skupiny myšáků (Houde & Olson 1992; Mayr 2009), je od myšákovitých na stromě velmi vzdálený – tvoří místo toho sesterskou skupinu ke kladu složeném ze sov, sokolů a papoušků.
Tato pozice je překvapivá hned ze dvou důvodů. Vůbec poprvé se stalo, že fylogenetická analýza založená na morfologii odhalila jako nejbližší žijící příbuzné pěvců myšáky: v některých předchozích studiích myšáci tvořili část žijící sesterské skupiny pěvců (Mayr 2004: Figure 2, Mayr 2010: Figure 7A), nikdy předtím jí však nebyli sami. Druhým velkým rozdílem oproti dřívějším studiím je fakt, že Psittacopes zcela vypadl z blízkého příbuzenství papoušků. Odhalené příbuzenské vztahy ale zároveň vrhají určitou pochybnost na druhý ze znaků, které mají klad (Psittacopes + Pumiliornis + Morsoravis) spojovat. Zygodaktylidi totiž rovněž mají na kladce pro čtvrtý prst velkou přídatnou kladku a vzhledem k blízkosti obou skupin na stromě by bylo intuitivní předpokládat, že se tento znak vyvinul už u jejich společného předka.
Další skupinou, jejíž existenci dosud nikdo nepředpokládal, je ta na samé bázi Pan-Psittaciformes, která v trichotomii spojuje údajné prapapoušky Vastanavis a Avolatavis s poněkud záhadným taxonem Eurofluvioviridavis. Zatímco fylogenetická analýza z původního popisu avolatavise (Ksepka & Clarke 2012 – článek o této studii viz na blogu zde) příbuznost tohoto taxonu s indickým vastanavisem nepotvrdila, Mayr et al. (2013) na novém materiálu vastanavise demonstrovali, že oba taxony jsou si podobnější, než Ksepka a Clarke původně předpokládali. Ukázali navíc, že dříve popsaný fosilní běhák z London Clay v sobě spojuje znaky obou taxonů, čímž překlenuje některé z jejich zbývajících rozdílů; a že topologie stromu Ksepky a Clarke'ové, na němž jsou Vastanavis a Avolatavis odděleni relativně širokou mezerou, spočívá na jediném chybně kódovaném znaku, po jehož opravě značná část vnitřní fylogeneze Pan-Psittaciformes zkolabuje do jedné velké polytomie.
Pokud jde o eurofluvioviridavise, jak název napovídá, původně byl tento pták považován za evropského příbuzného taxonu Fluvioviridavis z wyomingského souvrství Green River. Nesbitt et al. (2011) ale ve studii, o níž jsem podrobně napsal na blogu, ukázali, že Eurofluvioviridavis nejenže nemá nic společného s fluvioviridavisem, ale není ani zástupcem širší skupiny Strisores, do které Fluvioviridavis spadá. Místo toho navrhli, že by tento taxon mohl být příbuzný nějaké jiné skupině v rámci "vyšších pozemních ptáků", což je predikce, kterou Mayr (2015) nyní potvrzuje. S vastanavisem a avolatavisem ho spojují tři odvozené znakové stavy: záprstí delší než krkavčí kost (u avolatavise nelze určit); krátký a podsaditý běhák s šířkou distálního konce rovnou aspoň třetině délky celé kosti; a velká, téměř válcovitá kladka na druhé nártní kosti, nesoucí na zadní (plantární) straně výraznou rýhu.
Z dalších výsledků stojí za zmínku ještě pozice messelastura, který je na stromě velmi vzdálený od halkyornitidů Pseudasturides, Cyrilavis a Serudaptus, dosud považovaným za jeho blízké příbuzné. Místo toho jej analýza odkrývá v sesterském vztahu se sokoly, s nimiž tvoří sesterskou skupinu sov. Mayr (2015) ale sám poznamenává, že tato pozice není vůbec robustní. Analýza charakterizuje větev skupiny (Messelastur + sokoli) evolučními novinkami ve třech znacích, z nichž stav jednoho ale od messelastura nelze zjistit. Zbylé dvě novinky potom představují tzv. reverzály, čili návraty k primitivní (evolučně původnější) podobě znaku.
2.3 Výsledky po vynucení Psittacopasserae
Fylogenetické pozice fosilních taxonů na Mayrově stromě jsou ale podezřelé ještě z jiného důvodu, než je slabá znaková podpora. Tentýž strom totiž zároveň silně odporuje výsledkům fylogenomických analýz, pokud jde o vzájemné příbuzenské vztahy mezi žijícími skupinami. Autor si však je tohoto faktu vědom a celý problém obchází pomocí upravených analýz, po kterých si odkrytí kladů Psittacopasserae a Eufalconimorphae vynutil. V nich k původní datové matici připojuje 30 pseudoznaků ("dummy characters"), které nabývají odvozeného stavu (1) pouze u těch žijících taxonů, které mají na stromě držet při sobě (tedy např. u papoušků a pěvců), primitivního stavu (0) u všech ostatních žijících taxonů a neznámého stavu (?) u všech fosilií.
V prvním kroku si Mayr (2015) vynutil pouze odkrytí Psittacopasserae – analýza tak stále měla svobodu v tom, zda tento klad spojí se sokoly (v souladu s molekulární hypotézou), nebo s jinou skupinou. Délka stromu vyskočila oproti původní topologii opravdu výrazně – z 212 na 243. (Je otázkou, zda má smysl tyto počty kroků srovnávat. Mayr (2015: 4) píše, že "dummy characters" byly deaktivovány pro výpočet stromových statistik, čímž je snad myšlena i délka stromu.) Zásah do topologie výrazně snížil rozlišení stromu. Psittacopasserae na něm stojí v masivní polytomii – mj. se sokoly, sovami, messelasturem a skupinou Picocoraciae (tvořenou šplhavci a částí někdejších "srostloprstých", včetně vlh, mandelíků a ledňáčků).
Zajímavější jsou změny, které vynucené příbuzenství papoušků a pěvců způsobuje ve fylogenetických pozicích fosilních ptáků. Pěvci a myšáci, s nimiž stál původně klad (Psittacopes + Pumiliornis + Morsoravis) v trichotomii, jsou na novém stromě odděleni širokou mezerou – jeho tři zástupci se nyní musí připojit buď k jedné, nebo k druhé z těchto skupin (případně na stromě spadnout úplně jinam). Všechny tři taxony se přidaly k pěvcům, ale již spolu neformují samostatnou skupinu: místo toho tvoří polytomii s kladem (pěvci + Zygodactylidae).
Výrazně redukován byl rozsah Pan-Psittaciformes, kteří nyní mimo žijících papoušků zahrnují už jen kersýpsittu. Halkyornitidi a klad (Vastanavis + Avolatavis + Eurofluvioviridavis), který nadále drží pohromadě, místo toho spadli do velké polytomie u báze stromu, zcela mimo Psittacopasserae. Poměrně zajímavé je, že klad Sandcoleidae se nově přidal k myšákovitým, tedy tam, kam podle předchozích studií patří. Bylo by jistě chybou tento přesun přeceňovat a Mayr (2015) sám jej vůbec nekomentuje; jako by však šlo o náznak, že výsledky upravené analýzy jsou (i přes podstatně větší délku stromu) spolehlivější, než původní strom.
2.4 Výsledky po vynucení Eufalconimorphae
V druhé z upravených analýz si autor stejným způsobem (pomocí 30 pseudoznaků) vynucuje monofylii Eufalconimorphae. Délka stromu se tímto zákrokem zvýšila už jen zanedbatelně (z 243 na 246 kroků). Uvnitř Eufalconimorphae sokoli v souladu s molekulární hypotézou zaujímají bazální postavení, zatímco papoušci se sdružují s pěvci do Psittacopasserae (a to i přesto, že tento vztah v analýze vynucen nebyl a sokolovití by se stejně tak mohli připojit k pěvcům nebo k papouškům, pokud by si to data vyžádala). Rozlišení ve zbytku stromu se lehce zlepšilo, především díky tomu, že taxony tradičně řazené do Pan-Psittaciformes vklouzli z bazální polytomie dovnitř Eufalconimorphae. Sovy obsadily pozici sesterského taxonu eufalkonimorfů a klad, který obě skupiny tvoří, stojí v polytomii s Picocoraciae a myšáky (v rámci kterých i nadále myšákovití drží pohromadě se sandkoleidy). Pozice sov je tak jediným zbývajícím rozporem s molekulárními stromy – na těch se noční dravci sdružují s myšáky a Picocoraciae do skupiny nazývané Afroaves (Hackett et al. 2008; Jarvis et al. 2014).
Vnitřní fylogeneze Psittacopasserae zůstává zcela stejná: papoušci a Quercypsitta jsou jedinými zástupci Pan-Psittaciformes, zatímco Morsoravis, Pumiliornis a Psittacopes spadají do kmenové skupiny pěvců a jejich vzájemné vztahy nejsou rozřešené. Nejzajímavější ale je, že třetí strom poskytuje zajímavé vysvětlení pro matoucí směsku "dravčích" a "papouščích" znaků, která je charakteristická pro řadu taxonů dosud považovaných za rané zástupce Pan-Psittaciformes. Analýza je odhaluje v kmenové skupině Psittacopasserae – tedy jako blízké příbuzné papoušků a pěvců (bližší, než jsou sokolovití), ale ne uvnitř skupiny, která vzniká jejich posledním společným předkem. Všimněme si, že taková fylogenetická pozice velmi elegantně obchází dilema, které v citátu uvedeném výše předložil Mayr (2014): dravčí znaky se v rámci Eufalconimorphae ani nemusely vyvinout dvakrát nezávisle na sobě (jednou u sokolů a podruhé u messelastura s halkyornitidy), ani nemusely být dvakrát ztraceny (jednou u odvozených papoušků a podruhé v kmenové skupině pěvců). Stačí jediný vznik na bázi Eufalconimorphae a jediná ztráta na bázi Psittacopasserae.
Pokud jde o konkrétní pozice různých "papouškům podobných dravců", halkyornitidi jsou nově vůči Psittacopasserae dokonce parafyletičtí: Serudaptus je od nich vzdálenější než Pseudasturides a Cyrilavis, kteří s nimi stojí v trichotomii. Messelastur je ještě bazálnější a tvoří polytomii se sokoly na jedné straně a s kladem zahrnujícím "halkyornitidy" včetně psittakopasseranů na straně druhé. Tyto příbuzenské vztahy perfektně korelují se stavbou nohy (semizygodaktylní u messelastura, plně zygodaktylní u halkyornitidů). Naopak klad (Vastanavis + Avolatavis + Eurofluvioviridavis) podle třetí analýzy do Eufalconimorphae vůbec nepatří; namísto toho tvoří sesterský taxon k celé nepříliš věrohodné skupině složené z eufalkonimorfů a sov.
2.5 Kterému stromu věřit?
Ačkoli je přesun P. lepidus z Pan-Psittaciformes do kmenové skupiny pěvců novinkou, Mayr (2015) přesvědčivě argumentuje, proč tomuto výsledku můžeme věřit. V původním popisu byl Psittacopes přiřazen k papouškům na základě šesti znaků, přičemž autoři už tehdy uznali, že ani jeden z nich není pro papoušky unikátní (Mayr & Daniels 1998: 158). Nyní se ukazuje, že to neplatí ani pro jejich kombinaci. Dva znaky (kost loketní delší než kost pažní a dobře vyvinutá, čepelovitá spina externa) sloužily výhradně k odlišení papoušků od kukaček a vyskytují se i u řady jiných ptáků včetně pěvců. Zbylé čtyři znaky se týkají charakteristické "papouščí" morfologie běháku, ale dva z nich – oddělení přídatné kladky od kladky na čtvrté nártní kosti žlábkem a hypotarzus se dvěma rýhami či kanálky – jsou přítomné i u zygodaktylidů. Jediným znakem, který najdeme u papoušků a P. lepidus, ale nikoli u zygodaktylidů ani pěvců, je příčně široká, ale zároveň mělká kladka na třetí nártní kosti, nesoucí na vnější (postranní) straně hrbolek. Podle Mayra (2015) ale může tento rozdíl představovat adaptaci na jiný způsob pohybu. Tomu by nasvědčoval i celkově odlišný, podstatně protáhlejší tvar zygodaktylidího běháku.
Psittacopes postrádá jeden odvozený znak společný všem papouškům – krátké proximální prstní články čtvrtého prstu. Existuje naopak hned několik odvozených znaků, které jej spojují s pěvci a zygodaktylidy: výrazné hypokleideum; svrchní strana kosti pažní nesoucí v distální části (blízko dorzálního epikondylu) malý hrbolek či výběžek, na který se připojuje zevní natahovač záprstí (Baumel & Witmer 1993); a hákovitý zevní (laterální) tibiální hřeben† (crista cnemialis).
Nová studie tak odhaluje dosud netušenou rozmanitost "total kladu" pěvců – tedy taxonu, který zahrnuje vše, co je blíže příbuzné pěvcům než jakékoli jiné žijící ptačí skupině (čili jak všechny žijící pěvce, tak i jejich kmenovou skupinu), a který bychom mohli analogií s Pan-Psittaciformes formálně nazvat Pan-Passeriformes (i toto jméno už se v literatuře párkrát vyskytlo – viz např. Bocheński et al. 2011). Aby vymezil jeho dosavadní obsah oproti taxonům, které se sem dostaly nově (Psittacopes, Pumiliornis, Morsoravis), zavádí Mayr (2015) jméno Parapasseres pro skupinu tvořenou pěvci a zygodaktylidy. (Jméno nekurzivuji, jelikož autor pro něj specifikoval jen zamýšlený obsah a nikoli definici v striktním slova smyslu – ta by musela obsahovat odkaz na společného předka.) Parapasseres lze diagnostikovat dvěma odvozenými znaky: záprstí, v němž z druhé záprstní kosti vybíhá směrem dozadu zvlášť velký intermetakarpální výběžek, který se překrývá nebo srůstá s třetí záprstní kostí; a dlouhý, útlý běhák, jehož délka překračuje délku pažní kosti a po boku jehož zadní strany se táhne charakteristický hřeben (crista plantaris lateralis).
Pokud jde o vzájemné příbuzenské vztahy mezi taxony Morsoravis, Pumiliornis a Psittacopes, Mayr (2015) příliš nevěří výsledkům své základní analýzy, která je sjednotila do jediného kladu charakterizovaného více než 19 předkřížovými obratli. Jak připomněl už ve své předchozí studii (Mayr 2011a), ztracený exemplář s katalogovým označením MGUH VP 1289, který byl původně popsán jako zygodaktylid, ale jehož morfologie se v překrývajících se elementech velmi dobře shoduje s holotypem morsoravise, měl v záprstí intermetakarpální výběžek, což by naznačovalo, že Morsoravis může mít k Parapasseres blíže než Pumiliornis a Psittacopes. Pak by zvýšený počet předkřížových obratlů představoval primitivní znak, který mohl být mezi ranými zástupci Eufalconimorphae relativně rozšířený: sokoli jej mají dodnes.
Postavení taxonů Vastanavis, Avolatavis a Eurofluvioviridavis i nadále zůstává tak trochu záhadou. Mayr (2015) zmiňuje, že tito ptáci se ve znacích krkavčí kosti a běháku podobají jak sobě navzájem, tak i kersýpsittě, čili jedinému z taxonů tradičně považovaných za rané zástupce Pan-Psittaciformes, jehož příbuzenství s papoušky nová analýza potvrdila. Všechny čtyři taxony navíc sdílejí i dlouhé a masivní drápy na nohou, které poněkud připomínají žijící dravce. Na druhou stranu ale Eurofluvioviridavis, Vastanavis i Avolatavis postrádají odvozené znaky distálního běháku (především pak žlábek oddělující přídatnou kladku od hlavní kladky pro čtvrtý prst) sdílené moderními papoušky a zygodaktylidy, což svědčí pro pozici mimo Psittacopasserae. Jejich přesné postavení ale budou muset ověřit budoucí analýzy. Příliš zde nepomáhá, že klad (sovy + Eufalconimorphae), se kterým problematickou trojici spojila jedna z Mayrových upravených analýz, žádná molekulární analýza nikdy neodhalila a všechny dílčí výsledky celogenomových analýz Jarvise a spol. (2014) (stromy ExaML TENT, MP-EST* TENT a WGT-Best) oddělují sovy a eufalkonimorfy minimálně dvěma uzly s nejvyšší možnou (stoprocentní bootstrapovou) podporou.
2.6 Morfologické rozrůzňování pěvců a papoušků
Jak už bylo řečeno výše, morfologové sesterský vztah mezi pěvci a papoušky nikdy nenavrhli: dnešní zástupci obou skupin jsou od sebe příliš odlišní. Nyní ale začínají fosilie mezeru mezi oběma klady přemosťovat. Začátek tohoto procesu představovalo samozřejmě rozeznání sesterského vztahu mezi pěvci a zygodaktylidy (Mayr 2004, 2008), kteří jsou dlouhonozí stejně jako pěvci (jimž se celkově velmi podobají), ale zygodaktylní jako papoušci. Teprve krátkonohý Psittacopes, který se žijícím papouškům podobá daleko více, ale skutečně stírá výrazné rozdíly existující mezi oběma skupinami. Mayr (2015) v tomto místě tvrdí, že zařazení P. lepidus do kmenové skupiny pěvců nijak nezávisí na tom, zda jsou nejbližšími žijícími příbuznými této skupiny skutečně papoušci (jak konzistentně ukazují molekulární analýzy). To ale není zcela pravda: na stromě vzešlém ze základní analýzy, v níž nebyla vynucena žádná molekulární hypotéza, stojí klad zahrnující P. lepidus v trichotomii s Parapasseres a myšákovitými.
Nová pozice taxonů Psittacopes a Pumiliornis ještě dále utvrzuje hypotézu, která začínala vypadat slibně už v předchozích několika letech: anizodaktylní noha žijících pěvců (Passeriformes) není původní, ale vznikla druhotnou modifikací zygodaktylní nohy jejich předků. Nečekaná podpora zde přichází ze strany evolučně-developmentální biologie. Botelho et al. (2014) ukázali, že pěvci své anizodaktylie dosahují jinak než ostatní ptáci. Zatímco anizodaktylní křepelka japonská (Coturnix japonica) má dobře vyvinutý jak odtahovač prstu IV, tak i jeho krátký natahovač, u papoušků je druhý z těchto svalů v průběhu embryonálního vývoje extrémně redukován. Při absenci protiváhy v podobě krátkého natahovače stáčí aktivita odtahovače prst IV dozadu a noha se stává zygodaktylní. U pěvců však anizodaktylní noha není výsledkem rovnovážného působení odtahovače a krátkého natahovače čtvrtého prstu – pěvci totiž ani jeden z těchto svalů nemají; jen vzácně u nich můžeme najít rudiment odtahovače (Botelho et al. 2015). Experimenty na andulkách ukázaly, že k přetočení čtvrtého prstu dozadu je nutná aktivita odtahovače, který se upíná na zevní (laterální) stranu jeho prvního článku. Pokud odtahovač paralyzujeme, noha bude opět anizodaktylní: odstranění obou protikladných svalových sil má stejný výsledek, jako jejich vyváženost.
Z hlediska paleontologie je obzvlášť významné, že podle Botelha a spol. (2014) celý složitý komplex znaků týkajících se tvaru distálního běháku, který se zygodaktylií souvisí, vzniká víceméně automaticky jako výsledek interakcí mezi vyvíjejícími se svaly. U 10 dní starého embrya andulky se distální konec čtvrté nártní kosti nejprve vespodu rozšiřuje a vytváří jakýsi křídlovitě tvarovaný výběžek, který tvarem odpovídá přídatné kladce známé od dospělců semizygodaktylních ptáků (např. sov). Teprve ve 12. dni embryonálního vývoje tento výrůstek nabývá definitivního hákovitého tvaru, čímž vzniká výrazná přídatná kladka jasně oddělená od kladky hlavní, charakteristická pro plně zygodaktylní ptáky.
Mayr (2015) zde ale zároveň připomíná, že několik autorů identifikovalo na běhácích zygodaktylidů známky po úponu krátkého natahovače prstu IV, který podle scénáře Botelha a spol. (2014) musel být ztracen nejpozději u posledního společného předka Psittacopasserae, a neměl již tedy být u zygodaktylidů přítomný. Olson (1985: 122) dokonce zmiňuje přítomnost osteologických korelátů tohoto svalu jako hlavní argument proti sesterskému vztahu mezi zygodaktylidy a papoušky. Je otázkou, zda se v tomto ohledu mýlí spíše paleontologie, nebo evo-devo.
V tomto místě autor přechází ke spekulacím o tom, jaké selekční tlaky mohly přimět pěvce zygodaktylní nohu druhotně ztratit. Podotýká, že zygodaktylní stavba nohy byla tradičně interpretována jako adaptace pro úchyt na větvích stromů, což problém pouze komplikuje – pěvci jsou dobře známí svou schopností dosáhnout sevřením nohy a zaklesnutím prstů velmi pevného úchopu i na křehkých a tenkých větévkách (odtud jejich anglické vernakulární jméno "perching birds"). Pokud zygodaktylní noha slouží právě k tomuto účelu, pěvci ji jako zdaleka nejúspěšnější skupina stromových ptáků neměli důvod ztrácet. Mayr (2015) si ale všímá toho, že naprostá většina papoušků hnízdí v dutinách stromů, stejně jako (rovněž zygodaktylní) šplhavci a trogoni, kteří v zásadě stejného uspořádání – dva prsty dopředu, dva dozadu – dosahují (mezi ptáky zcela jedinečně) tzv. heterodaktylií, kdy jsou prsty I a II přetočené nazad, zatímco prsty III a IV míří dopředu. (Něco málo k evoluci heterodaktylie viz v mém článku na Wild Prehistory.) To by naznačovalo, že zygodaktylní noha souvisí spíše s tímto způsobem hnízdění; např. tím, že ptákům pomáhá šplhat po kmenech stromů.
Je přitom možné, že v dutinách hnízdil už společný předek celé skupiny Psittacopasserae – myšlenka, že pěvci mohli ke stavění otevřených hnízd přejít druhotně, byla navržena už v době, kdy byli za nejbližší příbuzné této skupiny ještě pokládáni šplhavci a "srostloprstí". Přechod od zygodaktylní k anizodaktylní noze by pak odrážel tuto změnu ve způsobu hnízdění. Taková hypotéza přinejmenším představuje zajímavý námět pro budoucí výzkum. První krok na cestě k jejímu otestování už podnikli Botelho et al. (2015) ve studii, která vyšla příliš pozdě na to, než aby její závěry mohl Mayr (2015) ve své práci nějak okomentovat. V ní ukázali, že odchylky od anizodaktylní stavby nohy, která je pro moderní ptáky původní (ale nikoli v podobě známé od pěvců), korelují s reprodukční biologií, konkrétně pak s vývojovou pokročilostí a samostatností ptáčat při vylíhnutí (spektrum krmivost–nekrmivost). Bylo by jistě zajímavé prozkoumat, zda lze vysledovat podobnou spojitost také se způsobem hnízdění.
2.7 Opatrnost tváří v tvář celogenomovým fylogenezím
Obecně je nová studie vynikající ukázkou toho, jak detailního poznání ptačí evoluce můžeme dosáhnout správnou kombinací paleontologie, molekulární fylogenetiky a evo-devo. Jak už jsem ale krátce poznamenal na Google+, jedna věc mě ale při čtení zarazila: zmínky o výsledcích molekulárních studií provázejí četné apely na výsledky budoucích analýz a všeobecná opatrnost. Mayr (2015: 9) sice uznává, že podpora pro monofylii Psittacopasserae je ze strany sekvenčních analýz jaderných genů "already quite robust", zbylé pasáže ale naznačují spíše přetrvávající nejistotu: "This hypothesis would gain further support if Eufalconimorphae is corroborated in future studies" (Mayr 2015: 9); "If this latter clade [i.e., Eufalconimorphae] is retained in future analyses, [...]" (Mayr 2015: 10); "These latter features are likely to be apomorphies of Psittacopasseres, if this clade stands future scrutiny" (Mayr 2015: 11). Taková opatrnost je na první pohled zcela pochopitelná a přiměřená. Každá fylogenetická hypotéza je konec konců skutečně jen hypotézou, která může podléhat revizím a změnám ze strany nových rozborů.
Problém je však v tom, že v ptačí fylogenetice panuje od prosince loňského roku situace, která je jedinečná nejen historicky, ale i – aspoň pokud vím – v rámci celé současné zoologie. Fylogenetické analýzy Jarvise a spol. (2014), které byly v loňském prosinci publikovány spolu s ostatními studiemi konsorcia APP, jsou totiž unikátní tím, že do nich autoři zahrnuli vše, co se jim podařilo zarovnat napříč jadernými genomy různých ptáků. Jejich hlavní strom, označovaný TENT, je založen na 3,5% délky kuřecího jaderného genomu (1,1 miliardy párů bází), zatímco strom WGT představuje odhad vzešlý z rozboru sekvencí zarovnaných na základě méně přísných kritérií, tvořících plných 30% genomu.
Jarvis et al. (2014) tedy v procesu navyšování počtu znaků narazili na strop, a tento fakt má řadu neočekávaných a někdy i kontraintuitivních důsledků. Nejenže nezbývají žádná další využitelná molekulární data; nic nového nám totiž k fylogenezi ptáků nemůže říct ani morfologie. Aby byl morfologický znak fylogeneticky informativní, musí být dědičný, a je-li dědičný, musí jej kódovat určitá sekvence DNA (pomineme-li případy epigenetické dědičnosti, jejichž význam je nejasný, ale na daných měřítkách zřejmě zanedbatelný). Až dosud byly morfologické znaky buď využívány k nezávislému testování fylogenomických hypotéz, nebo byly s molekulami kombinovány do total-evidence analýz. Oba postupy jsou ale založené na předpokladu, že morfologické znaky jsou na molekulárních datech nezávislé, a ten s celogenomovými datasety padá. Všechny užitečné morfologické znaky – nejen ty, které byly použité v dosavadních analýzách, ale i ty, které by potenciálně použity být mohly – jsou už, v jistém smyslu, zahrnuty "tam dole" v celogenomovém alignmentu.
Lze si teoreticky představit, že pokročilé statistické metody pro simultánní odhad alignmentu (zarovnání sekvencí) a fylogeneze (viz např. Redelings & Suchard 2005) by snad dokázaly vydolovat nějaká informativní data i z oněch zbývajících 70%, jakkoli je to vzhledem k jejich výpočetní náročnosti a obtížné implementaci v dohledné době nereálné. Už teď je ale jasné, že příští analýzy půjdou cestou přidávání taxonů (O'Brien et al. 2014; Zhang 2015); možnosti přidávání dalších znaků byly již vyčerpány. Pak je ale na místě otázka, jaká je šance, že tyto budoucí rozbory zvrátí dosavadní podporu pro monofylii Psittacopasserae a Eufalconimorphae. Přinejlepším se dá říct, že zatím takovému scénáři nic nenasvědčuje. Oba klady získaly 100% bootstrapovou podporu na stromech ExaML TENT, MP-EST* TENT i WGT a odhalila je (s nízkou podporou) i analýza s dosud nejrozsáhlejším taxon samplingem, zahrnující 6714 ze zhruba deseti a půl tisíc žijících druhů ptáků (Burleigh et al. 2014).
Mayr (2015: 10) také věnuje odstavec skutečnosti, že monofylii Psittacopasserae a Eufalconimorphae dosud neodhalila žádná analýza mitochondriálních dat. Je však pochybné, do jaké míry tento fakt vůbec představuje problém, zvláště když uvážíme, že celý mitochondriální genom je asi 2500× kratší než dataset TENT Jarvise a spol. a zhruba 20000× kratší než jejich dataset WGT. Existují navíc studie, které ukazují, že schopnost mitochondriálních dat rozřešit hluboká příbuzenství je nižší než u jaderných sekvencí (Springer et al. 2001). V neposlední řadě nelze vyloučit ani to, že budoucí analýzy mitochondriálních genomů podporu pro oba klady ještě najdou. Teprve loni např. dokázali Mahmood et al. (2014) pomocí mtDNA odkrýt klad pozemních ptáků (Telluraves), který jaderné geny velmi silně podporují už od doby, kdy ho poprvé odhalili Ericson et al. (2006): žádný předchozí rozbor mtDNA tuto skupinu nepodpořil (Morgan-Richards et al. 2008; Pratt et al. 2009; Pacheco et al. 2011).
Ve světle těchto skutečností se lze ptát, zda Mayr (2015) už při diskuzi o Psittacopasserae a Eufalconimorphae nepřekročil hranici, na které se opatrnost stává zavádějící tím, že naznačuje nižší míru jistoty, než jakou skutečně máme. Problém při usazování fosilií do fylogenetického stromu totiž nepředstavují jen studie autorů chovajících k výsledkům molekulárních analýz krajní nedůvěru, mezi něž patřil např. v úvodu zmiňovaný Livezey††. Stejně, ne-li více jsou problematické i případy, kdy paleontologové ignorují či nedoceňují rozpory mezi stromem, který je optimální pro jejich dataset, a dobře podloženými fylogenezemi žijících taxonů založenými na molekulárních datech, nebo se dokonce po zjištění takových rozporů pouštějí do více či méně zoufalého cherry-pickingu předchozích výsledků kompatibilních s jejich hypotézou, bez ohledu na jejich mizivou celkovou podporu. Extrémní, varovný příklad představuje např. Bourdon (2011), která si pevně stála za výsledky svého drobného datasetu (128 morfologických znaků) i přesto, že její strom činil parafyletickými hned dvě skupiny, na jejichž existenci se vzácně shodnou jaderná fylogenomika, mitochondriální data i desítky let morfologického výzkumu (Neognathae a Galloanserae).
S výjimkou jistých exotických případů (pro možný příklad z velkoškálové fylogeneze ptáků viz Suh et al. 2015) fylogenezi dané množiny taxonů reprezentuje jen jediný pravý strom, a molekulární fylogeneze žijících taxonů i morfologické fylogeneze s taxony fosilními se proto musejí shodovat. Má jistě smysl se ptát, jak robustní jsou různé fylogenomické stromy a na nich přítomná uskupení; jakmile však jednou přijmeme, že určitá molekulární hypotéza platí i navzdory tomu, že odporuje morfologickým datům, nelze předstírat, že práce paleontologa končí v okamžiku, kdy pro svůj dataset odkryje nejúspornější strom nebo bayesovský konsenzus. Pokud se tyto výsledky s molekulární hypotézou neshodují, je třeba si shodu vynutit. Mayrova nová práce (Mayr 2015) je vynikající v tom, že přesně takový postup uplatňuje, a výhrady uvedené výše na její adresu se proto mohou týkat jen způsobu, jakým jsou výsledky prezentovány, a nikoli výsledků samotných. Bylo by skvělé mít podobných studií co nejvíc.
*Mayr (2015) ve své práci cituje nedávnou datovací studii Lenze a spol. (2015), kteří argon-argonovým datováním kalibrovaným pomocí astronomických modelů posunuli stáří messelských sedimentů na 48,11 až 48,27 (± 0,22) milionů let, zatímco dřívější, velmi často citovaný odhad činil 47 milionů let. Jelikož nejnovější verze Mezinárodní chronostratigrafické tabulky (ICS 2015) datuje rozhraní mezi raným a středním eocénem na 47,8 milionů let, znamená to, že messelské fosilie se s novým datováním posouvají do raného eocénu.
**"Vyšší pozemní ptáci" (higher land birds) jsou hypotetická skupina, jejíž existence byla dlouho (ačkoli často spíš jen implicitně) předpokládána v morfologické systematice a která měla zahrnovat pěvce plus několik jim nejblíže příbuzných "řádů". Fylogenomické studie odhalily a robustně podpořily podobné seskupení, nazvané nedávno Telluraves (Yuri et al. 2013), které se ale v detailech od tradiční morfologické hypotézy odlišuje. Za "vyšší pozemní ptáky" nebyly považovány seriemy, denní dravci ani papoušci, zatímco Telluraves pro změnu nezahrnuje svišťouny ani jim příbuzné vývojové větve z řad "lelků".
***Mayr (2015: 1) hned v prvním odstavci své práce opravuje jméno Psittacopasserae na "Psittacopasseres", které je v lepším souladu s latinskou gramatikou (lat. "passer" – vrabec – má jako podstatné jméno 3. deklinace plurál s koncovkou "-ēs"). Zde tento zásah ignoruji, i když uznávám, že jsem v tomto ohledu nekonzistentní (jinde na blogu např. využívám jméno Australaves, opravenou verzi původního tvaru "Australavis"). Klad (pěvci + papoušci) má jinak z hlediska názvosloví až neuvěřitelnou smůlu: i když byl poprvé pojmenován teprve čtyři roky zpátky, od té doby se pro něj vynořila řada dalších názvů. Suh et al. (2011) zavedli Psittacopasserae; Ericson (2012) "Cantiomimus"; Jarvis et al. (2014: Supplementary Materials: 24) pro něj použili preexistující jméno "Passerimorphae", které ale bylo původně zamýšleno pro zcela odlišnou skupinu; Greenwold et al. (2014) přidali k dobru "Psittacopasserimorphae" a Khan et al. (2015: Supplementary Figures 6 a 7) před měsícem, a zřejmě omylem, zavedli "Psittacopasseria". Mayrův (2015) návrh je tedy v pořadí už šestý, a celkem zbytečně tak situaci dále komplikuje. Zde se řídím principem priority a používám první navržené jméno. Svou roli hraje i fakt, že jméno Psittacopasserae má na rozdíl od všech alternativ fylogenetickou definici (Yuri et al. 2013: 424).
†Všichni moderní ptáci mají na přední straně proximálního konce tibiotarzu dva hřebeny zvané cristae cnemiales (Chiappe 1996) – jelikož je přívlastek odvozen ze slova κνήμη, znamenajícího ve staré řečtině prostě holenní kost, "tibiální hřeben" je jako překlad zcela adekvátní. Jeden z tibiálních hřebenů, odpovídající zevnímu (laterálnímu) hřebeni moderních ptáků (Chiappe 1996), je odvozeným znakem dinosauromorfů (Novas 1996; Nesbitt 2011) a představuje zřejmě druhotné rozšíření původního hrbolu, patrného např. u lepidosaurů (Hutchinson 2002). Druhý, vnitřní (kraniální) hřeben charakterizuje klad Euornithes, zahrnující krom žijících ptáků i všechny taxony, které jsou jim příbuzné blíže než skupina Enantornithes (Zhou et al. 2013). Jde zřejmě o neomorf, čemuž by nasvědčovalo i to, že v embryonálním vývoji moderních ptáků nejprve vzniká jako oddělená, vnitrošlachová (intratendinózní) osifikace a teprve později srůstá s tibiotarzem (Hutchinson 2002; Regnault et al. 2014). U žijících ptáků se mezi oběma hřebeny se táhne žlábek, do nějž se připojuje dlouhý natahovač prstů (Vanden Berge & Zweers 1993).
††Pro ilustraci: "There is no evidence that special inferential power is to be gained by the cobbling of eclectic approaches, e.g. biased searches for apparent corroboration, congruence with one or more molecular studies, and fossil ‘mosaics’ reinterpreted by the intuitive phenetics of nonphylogenetic palaeornithology" (Livezey 2010: 570). Kritizován zde byl sám Mayr – za citovanou větou následuje citace dvou jeho studií. Ačkoli na Mayrově přístupu není nic fenetického (slovo "fenetika" bylo zredukováno na urážku, kterou lze vrhnout po libovolné analýze, která se člověku nelíbí), objektivně je třeba říct, že první část citované pasáže ho vystihuje celkem dobře. Celkový argument je však nepřesvědčivý: Mayrova strategie prokázala svou užitečnost.
Zdroje:
Jedním z nejzajímavějších vývojů v paleornitologii (studiu vymřelých ptáků) posledních zhruba deseti let je reinterpretace fosilií ve světle nových poznatků o příbuzenských vztazích, získaných z analýz molekulárních dat. V rozporu s představami dřívějších systematiků, že ojedinělé fosilní nálezy představují jedinou naději na rozřešení ptačí fylogeneze (např. Stresemann 1959), nám vymřelí ptáci s odhalením vzájemných příbuzenství mezi žijícími skupinami prakticky nijak nepomohli. Ukazuje se ale, že některé ptačí fosilie velmi dobře zapadají do hypotéz vzešlých z molekulárních analýz, a zpětně tak tyto hypotézy podporují tím, že je činí intuitivně přijatelnějšími – molekulární fylogeneze díky nim "dávají smysl". Takový přístup z podstaty nedovoluje molekulární hypotézy testovat, a nikdy jim proto nemůže dodat skutečnou, nezávislou podporu, za což bývá občas tvrdě kritizován (Livezey 2010, 2011). Pokud ale uznáme, že sekvence DNA poskytují o ptačí fylogenezi spolehlivější informaci než fenotypická data (s čímž je dnes už poměrně těžké polemizovat), je snaha usazovat fosilie do frameworku molekulárních hypotéz zcela logická a žádoucí. Významný krok v tomto směru nyní podniká paleornitolog Gerald Mayr, když přichází s překvapivou novou interpretací celé řady problematických fosilií.
1.1 Messelastur a Psittacopes
Jeho novou studii (Mayr 2015) lze číst jako dlouhý a komplikovaný příběh plný zvratů, nových vhledů a překvapivých přehodnocení již známého materiálu, který se začal psát před více než dvaceti lety. Tehdy Peters (1994) popsal pod jménem Messelastur gratulator dvě izolované lebky a několik obratlů dosud neznámého, zjevně dravého ptáka. Materiál byl objeven na slavné německé lokalitě Grube Messel, datované do raného eocénu (stáří 48 milionů let)*, a Peters jej předběžně určil jako zástupce jestřábovitých (Accipitridae). Mayr (1998a) s tímto zařazením nesouhlasil a přeřadil do messelastura do skupiny "Pseudasturidae" (dnes Halcyornithidae – patří sem i první popsaný fosilní pták vůbec, Halcyornis toliapicus), jejíž pozici vůči žijícím taxonům sice nejprve pokládal za nejistou, ale kterou později (Mayr 2002) umístil do kmenové skupiny papoušků. (Kmenová skupina neboli stem group je umělé, parafyletické seskupení vymřelých druhů, které jsou blíže příbuzné určitému taxonu než jakákoli žijící skupina, ale nejsou potomky posledního společného předka všech žijících zástupců tohoto taxonu. Kmenové skupině papoušků bychom tedy mohli říkat např. "prapapoušci". Na konkrétních příkladech jsem se koncept kmenových a korunních skupin snažil na blogu ilustrovat zde.)
Ve stejném roce, kdy poprvé rozeznal podobnost messelastura s halkyornitidy, se Mayr podílel rovněž na popisu několika nových prapapoušků (Mayr & Daniels 1998). Většina jich zůstala nepojmenována, ale jeden, známý z převážně kompletní (ačkoli lehce dizartikulované) kostry, jméno dostal: Psittacopes lepidus. Jak název napovídá, pták se podobal žijícím papouškům zygodaktylní stavbou nohy, v níž prsty I a IV směřují dozadu a prsty II a III dopředu. Tvarem spodní čelisti ale Psittacopes připomínal spíš odvozené pěvce; a ani jeho běhák nevykazoval mnoho papouščích znaků, ačkoli detaily distální části nešlo dobře rozeznat. Po porovnání s ostatními, nepojmenovanými prapapoušky z London Clay, popsanými ve stejné studii, ale Mayr & Daniels (1998) došli k závěru, že Psittacopes je skutečně papoušek, a má navíc k žijícím zástupcům této skupiny blíže než už dříve známá Quercypsitta z pozdního eocénu Francie.
Holotyp raně eocénního druhu Psittacopes lepidus z německé lokality Grube Messel na fotografii (a) a rentgenovém snímku (b). (Modifikováno z Mayr & Daniels 1998: Figure 1)
K messelasturovi se Mayr (2005) vrátil před deseti lety, když naše znalosti výrazně rozšířil do té doby neznámý postkraniální materiál. Hrubá morfologie lebky (např. zobák s hákovitě zahnutou špičkou), ale i některé odvozené znaky naznačovaly příslušnost messelastura ke skupině sjednocující sovy, jestřábovité a sokoly. Sem spadal např. hypotarzus – výběžek na proximálním (tělu bližším) konci běháku (tarzometatarzu), v němž jsou u moderních ptáků uloženy šlachy ohybačů prstů – bez uzavřených kostěných kanálů, na kterém jsou vnitřní (mediální) a zevní hřebeny odděleny pouze širokým žlábkem; nebo výrazný, dozadu směrující výběžek slzné kosti pro skloubení s kostí nadočnicovou. V rámci těchto hypotetických "dravců v širokém slova smyslu" se Messelastur v některých rysech (např. proporcemi pažní kosti) nejvíce podobal sokolovitým, dvojice odvozených znaků však svědčila spíše o spojitosti se sovami. Konkrétně šlo o distální konec tibiotarzu (elementu vznikajícího srůstem kosti holenní a proximálních zánártních kůstek) postrádající osifikovaný supratendinální můstek (tedy útvar, který překlenuje kostěný kanál, v němž jsou uloženy šlachy natahovačů prstů) a běhák se zvláštně tvarovanou kladkou (trochlea – kloubní povrch ve tvaru stejnojmenného zařízení) pro přikloubení čtvrtého prstu, charakteristickou pro semizygodaktylní stavbu nohy (v níž prst I směřuje dozadu, prsty II a III dopředu a prst IV může být natočen jak dopředu, tak dozadu).
Zajímavé na těchto dvou znacích je, že kromě sov je najdeme už jen u jediné další žijící skupiny, a to u papoušků. Těm se Messelastur podobá i velmi krátkým zobákem, tvořícím jen čtvrtinu celkové délky lebky, a velmi hlubokou spodní čelistí. Fylogenetická analýza, kterou Mayr (2005) provedl, ale příbuzenství s papoušky zamítla a messelastura místo toho odhalila jako jakýsi "mezičlánek" mezi denními a nočními dravci: sovy, do jejichž kmenové skupiny měl Messelastur spadat, v ní byly odhaleny jako sesterská skupina svazku tvořeného sokoly a jestřábovitými, kteří tak měli k těmto nočním dravcům blíže než ke zbytku dravců denních (tj. k hadilovovi a kondorům). Mayr proto svou dřívější hypotézu o příbuzenství s papoušky odvolal, což se z dnešního pohledu zdá být unáhlené – zvláště ve světle následující pasáže:
Also in overall morphology, i.e., bone shape and proportions, Messelasturidae and Pseudasturidae [= Halcyornithidae] are very similar; this is especially notable as many earlier authors indeed assumed a close relationship between Psittaciformes, Strigiformes, and/or Falconiformes [...].
Mayr 2005: 640
Lebky messelasturida druhu Messelastur gratulator (A), halkyornitida Serudaptus pohli (B), mladého amazoňana rudočelého (Amazona autumnalis) (C) a karanča jižního (Caracara plancus) z kladu sokolovitých (Falconidae) (D) s vyznačeným nadočnicovým výběžkem slzné kosti (sup). Pruhy měřítka odpovídají 5 mm. (Modifikováno z Mayr 2010: Figure 2)
1.2 Fylogenomika spojuje papoušky s pěvci a sokoly
Hned následující rok se totiž hypotéza o blízkém příbuzenství papoušků s dravci vrátila v plné síle znovu, přestože v poněkud šokující obdobě. Ericson et al. (2006) přišli s první fylogenetickou analýzou moderních ptáků, která aplikovala moderní metody na více než jeden jaderný gen. Jejich strom obsahoval podivnou, avšak dobře podloženou (aposteriorní pravděpodobnost nad 95%) skupinu zahrnující seriemy, pěvce, papoušky a sokoly, nikoli ale jestřábovité, pokládané tradičně za nejbližší sokolí příbuzné. Možností, že by denní dravci v tradičním slova smyslu ("řád Falconiformes") mohli být nepřirozenou skupinou, se zabývala celá řada morfologů; téměř vždy to ale byli kondoři nebo hadilov, kteří byli podezřívaní z toho, že se zbytkem skupiny nemají nic společného. Názor, že sokolovití mají blíže k jiným ptačím "řádům" než k jestřábům, byl extrémně vzácný, ale existoval. Jollie (1953: 370) dokonce prohlásil, že "except for the superficial resemblance of the skulls they are completely unlike", a navrhl pro sokoly příbuzenství se sovami a "lelky". V pozdější práci (Jollie 1977) rozšířil okruh možných příbuzných na kukačky a papoušky, čímž se přiblížil podivnému výsledku Ericsona a spol. Olson (1985), který z Jollieho studií vycházel, zase sokoly spojil s hoacinem a seriemami, opět v částečné shodě s fylogenomickou hypotézou.
Příbuzenský svazek seriem, sokolů, papoušků a pěvců nebyl prvním těžko uvěřitelným výsledkem ptačí molekulární fylogenetiky; řada podobných bizarních uskupení se ale v dalších analýzách už nikdy neobjevila. Zde byla situace jiná: Hackett et al. (2008) totiž úplně stejný klad odkryli znovu. Na rozdíl od Ericsona a spol. (2006) navíc s celkem robustní podporou rozřešili i vztahy mezi jeho čtyřmi podskupinami: papouškům se ukázali být nejblíže příbuzní pěvci, výsledná skupina měla nejblíž k sokolům a všechny tři linie dohromady tvořily klad sesterský vůči seriemám. Na rozdíl od blízkého příbuzenství papoušků se sokoly neměl jejich sesterský vztah s pěvci už vůbec žádnou historickou oporu v morfologické systematice. Pěvci byli vždy spojování se šplhavci či "srostloprstými", papoušci pak s celou řadou skupin – nejčastěji asi s měkkozobými a kukačkami (Sibley & Ahlquist 1972).
Žijící diverzita skupiny Eufalconimorphae, odhalené fylogenomickými studiemi. Z pozice vlevo nahoře po směru hodinových ručiček: tangara ohnivá (Piranga rubra), zástupce pěvců (Passeriformes); pokřovník zelený (Acanthisitta chloris), další pěvec; lori mnohobarvý zelenopáskový (Trichoglossus haematodus haematodus), zástupce papoušků (Psittaciformes); karančo chocholatý (Caracara cheriway), zástupce sokolovitých (Falconidae). (Modifikováno z commons.wikimedia.org, kredit: Bill Bouton, digitaltrails, Benjamint444, Joseph C. Boone)
1.3 Zygodactylidae jako sesterská skupina pěvců
Jen dva měsíce potom, co Hackett et al. (2008) odhalili papoušky jako sesterskou skupinu pěvců, poskytl této hypotéze překvapivou paleontologickou podporu Mayr (2008), když z raného oligocénu Francie popsal na základě artikulované postkraniální kostry nový druh Zygodactylus luberonensis a předběžně k němu přiřadil i dobře zachovalou lebku ze stejné lokality. Taxon Zygodactylus byl již předtím znám ze dvou druhů, popsaných z evropského miocénu na základě izolovaných běháků a distálních tibiotarzů (Ballman 1969a,b), které – jak název napovídá – svědčily o přítomnosti zygodaktylní nohy. Z tohoto důvodu byl Zygodactylus obvykle řazen do blízkosti šplhavců (např. Simpson & Cracraft 1981). Mayr (1998b) a Feduccia (1999) ale rozeznali podobnost zygodaktyla s taxonem Primoscens z raného eocénu Anglie, který byl naopak popsán jako pěvec. Olson a Feduccia (1979) nicméně konstatovali, že Primoscens není o nic podobnější pěvcům než žijícím kurolcům (Brachypteracias), a původní identifikaci proto zamítli. Prvním, kdo se pokusil tyto konfliktní návrhy prověřit fylogenetickou analýzou a rozřešit příbuzenské vztahy zygodaktyla a primoscéna vůči žijícím skupinám i mezi sebou navzájem, byl – zase! – Mayr (2004). Jeho rozbor odhalil klad tvořený taxony Primozygodactylus (řazeným mezi "primoscénidy") a Zygodactylus uvnitř kmenové skupiny pěvců. Tato pozice byla ale jen zanedbatelně lepší, než příbuznost se šplhavci, a příliš proto nepřesvědčila ani autora.
Popis Z. luberonensis situaci změnil. Sesterský vztah pěvců se zygodaktylidy, mezi které Mayr (2008) na základě četných podobností v postkraniální kostře zahrnul i taxony do té doby vyčleňované do skupiny "Primoscenidae", sice nebyl v nové analýze podpořen o nic silněji (a to ani z hlediska bootstrapu, ani počtem sdílených odvozených znaků), zato ale téměř vymizela podpora pro alternativní hypotézu o sesterském vztahu se šplhavci. Ta byla založena na jediném znaku distálního běháku, detailní prozkoumání zbytku kostry ale ukázalo, že žádné jiné odvozené znaky typické pro šplhavce už Zygodactylus nenese. Mayr (2008) sice svou studii publikoval příliš brzy, než aby v ní mohl okomentovat výsledky Hackettové a spol. (2008), ve své knize Paleogene Fossil Birds, publikované následujícího roku (Mayr 2009), už ale této příležitosti využil. Poukázal v ní na fakt, že pozice zygodaktylidů v kmenové skupině pěvců se velmi dobře shoduje s molekulární hypotézou o tom, že z žijících taxonů mají k pěvcům nejblíž rovněž zygodaktylní papoušci. Rázem tak dodal podporu hypotéze, kterou sám ještě pár let předtím (Mayr 2004) pokládal za nepravděpodobnou: žijící pěvci pocházejí ze zygodaktylních předků a svou anizodaktylní nohu, ve které prst IV míří dopředu stejně jako prsty II a III, vyvinuli druhotně. Ve stejné publikaci se navíc Mayr (2009) rozhodl znovu otevřít případ Messelastur: prohlídka materiálu ze souvrství London Clay ho přesvědčila o tom, že byl tento dravec blízce příbuzný prapapouškům ze skupiny Halcyornithidae. Detaily ale musely počkat do samostatné studie.
Holotyp druhu Zygodactylus luberonensis z raného oligocénu jižní Francie pod UV-indukovanou fluorescencí. Lebka byla ke kostře připojena zpětně a není zcela jisté, že pochází od téhož jedince. Pruh měřítka odpovídá 1 cm. Zkratky: (fem) pravá kost stehenní, (lco) levá kost krkavčí, (lsc) levá lopatka, (pel) pánev, (rco) pravá kost krkavčí, (rec) rýdováky, (rsc) pravá lopatka, (ste) prsní kost. (Zdroj: Mayr 2008: Figure 2)
1.4 Messelastur přeřazen k papouškům
Ta se objevila na konci následujícího roku (Mayr 2010). Autor v ní popsal nový, výborně zachovalý exemplář messelastura, zahrnující mj. i dosud neznámý běhák, tedy kost, která je pro ptáky vysoce diagnostická. Ani po objevu nového materiálu se však Messelastur nestal o nic méně matoucím, a přestože detailní popis odhalil několik znaků sdílených s halkyornitidy, pták stále vykazoval daleko více podobností s denními i nočními dravci než s žijícími papoušky. Mayrova vlastní fylogenetická analýza navíc znovu jako naschvál nepotvrdila hypotézu, pro kterou autor argumentoval: messelasturidi sice na výsledném stromě skutečně stáli v sesterském vztahu vůči halkyornitidům, výsledný svazek se ale připojil ke kladu Sandcoleidae, až dosud pokládanému za zástupce myšáků (Coliiformes), a všichni dohromady spadali do kmenové skupiny nikoli papoušků, nýbrž turaků (Musophagidae). Výsledky ale byly celkově dosti bizarní: analýza nepodpořila monofylii Neoaves (turakové a hoacin měli být zbytku neoavianů příbuzní vzdáleněji než kachny) a zcela rozbila skupinu Strisores, sjednocující noční ptáky z umělého "řádu lelků" se svišťouny typu rorýsů a dobře podloženou jak molekulárními, tak i morfologickými daty.
Mayr (2010) se proto nevzdal a provedl druhý rozbor, po kterém si tyto a další dobře podložené klady vynutil. V něm už se messelasturidi a halkyornitidi připojili k žijícím papouškům. Autor poznamenal, že oba znaky, na základě nichž jeho předchozí analýza (Mayr 2005) spojila messelasturidy se sovami, byly chybné: Messelastur osifikovaný supratendinální můstek má a kladka na čtvrté nártní kosti se spíše než sovám podobá papouškům, šplhavcům či kukačkám. Naopak sesterský vztah kladu (Messelasturidae + Halcyornithidae) s papoušky podporuje velmi hluboká spodní část zobáku, distální konec tibiotarzu zploštělý v předozadním (kraniokaudálním) směru a běhák s mimořádně širokou kladkou na třetí nártní kosti. Klad tvořený žijícími papoušky a všemi fosilními druhy, které jsou papouškům příbuzné blíže než jakékoli jiné žijící skupině (nazývaný Pan-Psittaciformes), se potom na stromě připojil k monofyletickým myšákům (zahrnujícím tentokrát vedle žijících myšáků ze skupiny Coliidae i eocénní sandkoleidy) a obě skupiny dohromady tvořily sesterský taxon ke svazku sjednocujícímu sokoly a sovy. Tento výsledek se vzdáleně podobá tomu, co odkryla molekulární analýzy Hackettové a spol. (2008).
Messelasturova levá noha při pohledu zezadu a zespoda (A) a pravá noha z vnitřní (mediální) strany. Pruhy měřítka odpovídají 5 mm. Zkratky: (1–4) prsty, (clh) zevní hřeben hypotarzu, (cmh) vnitřní hřeben hypotarzu, (ext) hrbol pro úpon natahovače, (flc) jamka postranního vazu, (flx) hrbol pro úpon ohybače, (for) vyústění neurovaskulárního kanálku, (ltb) levý tibiotarzus, (mtc) zdrsnělý povrch pro úpon kraniálního holenního svalu, (prj) dozadu směřující výběžek vnitřně od vnitřního hřebene hypotarzu, (rdg) hřeben na vnitřní straně posledního (dráp nesoucího) prstního článku třetího prstu, (rtb) pravý tibiotarzus, (sfx) žlábek na zadní straně běháku pro svazek šlach ohybačů prstů, (sul) žlábek na prvním článku třetího prstu pro šlachy ohybačů. (Modifikováno z Mayr 2010: Figure 5)
1.5 Příbuzenský svazek papoušků a pěvců – molekuly a morfologie
Rok 2011 byl pro poznávání příbuzenských vztahů papoušků, pěvců a jejich fosilních příbuzných obzvlášť důležitý. Ksepka et al. (2011) publikovali popis nového, skvěle zachovaného zástupce kmenové skupiny papoušků, druhu Cyrilavis colburnorum, a při popisu jeho anatomie opakovaně poukazovali na podobnosti papoušků a pěvců:
- preacetabulární část kyčelní kosti se nedotýká hřebene tvořeného srostlými trnovými výběžky křížových obratlů (crista spinosa synsacri)
- nahoru mířící "vnější trn" (spina externa) přední části hrudní kosti
- otvůrek pro vzdušný vak v prohlubni (recessus infra-acrocoracoideus) pod akrokorakoidním výběžkem (horní konec krkavčí kosti, sloužící jako kladka pro šlachu hlubokého prsního svalu) – přítomný i u sokolů, ale ne u C. colburnorum
Publikovány byly i nové molekulární studie, které příbuznost papoušků s pěvci a sokoly dále utvrdily. Suh et al. (2011) tyto vztahy odhalili v rozboru retropozonů, zvláštních elementů, které se do genomu včleňují stejným mechanizmem jako retroviry. Je téměř nemožné, aby se retropozony dvakrát nezávisle na sobě včlenily do přesně stejného místa genomu přesně stejným způsobem, nebo aby byly z genomu odstraněny a nezanechaly stopu po své předchozí přítomnosti. To z nich činí ideální nástroj pro odhadování fylogeneze, a masivní podpora, kterou dodala dříve odhaleným příbuzenským svazkům zahrnujícím papoušky, proto přiměla Suha a spol. (2011) tyto skupiny formálně pojmenovat: klad (papoušci + pěvci) dostal jméno Psittacopasserae, klad (Psittacopasserae + sokolovití) zase Eufalconimorphae. Jen o několik týdnů existenci Psittacopasserae dále podpořili Wang et al. (2011), když ukázali nejen to, že úplně stejná skupina se vynořuje i z rozsáhlého nezávislého datasetu, čítajícího 30 genů dosud nepodrobených fylogenetické analýze; ale i to, že nejde o artefakt žádného z biasů, o nichž je známo, že molekulární odhady fylogeneze ovlivňují, jako je např. přitahování dlouhých větví.
1.6 Morsoravis a Pumiliornis
Kostra druhu Pumiliornis tessellatus z raného eocénu Německa (A) a holotyp druhu Morsoravis sedilis z raného eocénu Dánska. Pruhy měřítka odpovídají 1 cm. (Modifikováno z Mayr 2015: Figure 3)
Jak je ale v tomto bodě už asi jasné, rok 2011 by nebyl úplný, kdyby během něj G. Mayr nepublikoval aspoň jednu paleontologickou studii relevantní k danému problému. To se skutečně stalo: Mayr (2011a) přišel s revizí raně eocénního druhu Morsoravis sedilis z dánského souvrství Fur, kterého Bertelli et al. (2009) popsali coby sesterský taxon žijících dlouhokřídlých. Autor si už dříve povšiml podobnosti morsoravise s problematickým messelským taxonem Pumiliornis tesselatus, který byl nedávno odhalen jako nejstarší pták živící se nektarem (Mayr & Wilde 2014) a který se zase podobá později žijícímu taxonu Eocuculus (jehož příbuznost s kukačkami není, navzdory názvu, nijak zjevná). Fylogenetická analýza, kterou Mayr (2011a) provedl, skutečně odhalila klad tvořený výhradně těmito třemi taxony, ačkoli jen s velmi slabou podporou (bootstrap 59%). V souladu s autorovým argumentem také nepotvrdila hypotézu Bertelli'ové a spol. (2009) o blízkém příbuzenství mezi morsoravisem a dlouhokřídlými, zároveň k ní však nenabídla žádnou důvěryhodnou alternativu: bázi Neoaves na výsledném stromě tvořil obrovský hřeben, v němž skupina (Morsoravis + Pumiliornis + Eocuculus) stála v polytomii s téměř všemi analyzovanými "řády".
O přesnější pozici těchto podivných paleogénních ptáků proto nezbývalo než spekulovat. Při této příležitosti si Mayr (2011a) povšiml, že Morsoravis a Pumiliornis sdílejí s myšáky a papoušky přítomnost hřebene na mediální (vnitřní, či přesněji "orientované ke střední ose těla") straně proximálního konce tibiotarzu. S touto hypotézou by byla konzistentní i semizygodaktylní noha u pumiliornise a snad i u morsoravise. Autor ale z těchto skutečností nevyvozoval žádné unáhlené závěry: oba taxony totiž vykazovaly i primitivními znaky typu vysokého počtu předkřížových obratlů, které by svědčily spíše pro pozici zcela mimo "vyšší pozemní ptáky"**, a ve své předchozí práci navíc Mayr (2009) opatrně poukazoval i na možnost blízkého příbuzenství s kukačkami.
Fosilní kostra pumiliornise – stejná jako na obrázku výše, ale před aplikací chloridu amonného, a proto s lépe patrnými otisky peří (a). Rámeček vyznačuje oblast zachycenou v detailu na obrázku (b). V elipsách je zvýrazněn dochovaný obsah břišní dutiny, sestávající z pylových zrnek a pozůstatků hmyzu, patrných na obrázku (c) jako tmavá lesklá místa. Další výřezy zachycují lebku (d), pravou nohu (e), levou nohu (f) a levou nohu potaženou chloridem amonným. Zkratky: (1–4) prsty, (at) přídatná kladka pro čtvrtý prst, (ns) nozdra, (sh) dochované rohovinové pochvičky na posledních prstních článcích (drápy). (Zdroj: Mayr & Wilde 2014: Figure 1)
1.7 Psittacopasserae a Eufalconimorphae pohledem paleontologa
V tomto místě se dosavadní příběh problematických fosilií pomalu uzavírá. Mayr mezitím problém fosilní podpory pro Psittacopasserae a Eufalconimorphae otevřel v ještě jedné práci (Mayr 2014), která představovala oproti jeho dřívějším názorům jistý konzervativní posun. Zatímco ve svém předchozím velkém shrnutí aktuálních poznatků o neoavianní fylogenezi (Mayr 2011b) byl autor přinejmenším vůči první z jmenovaných hypotéz entuziastický a Psittacopasserae – byť s otazníkem – začlenil i do svého "expertogramu" (viz níže), o tři roky později už jeho postoj poněkud ochladl. Znovu sice zmínil, že papoušci a kmenová skupina pěvců spolu sdílejí zygodaktylní stavbu nohy, zároveň ale poznamenal, že "[o]therwise, however, there is little derived similarity in the osteology of Psittaciformes and Zygodactylidae/Passeriformes" (Mayr 2014: 234–5).
Ještě méně kompatibilní s hypotézou Psittacopasserae měla být anatomie prapapoušků. V tomto místě se autor znovu vrátil k halkyornitidům a messelasturidům – až se zdá, jako by je nedokázal jediný rok nechat na pokoji. Mayr (2014) poukázal na to, že evidence pro konkurenční hypotézy o jejich příslušnosti se soustředí do různých částí kostry: příbuznost s papoušky podporují znaky související funkčně se zygodaktylní nohou, zatímco příbuznost se sokoly a/nebo sovami dokládají dlouhý nadočnicový výběžek slzné kosti (processus supraorbitalis), hypotarzus s jediným širokým žlábkem místo dvou oddělených kanálů a u messelasturidů ještě tvar unguálů (tj. posledního článku každého prstu, tvořícího kostěné jádro drápu), podobný tomu u žijících dravců. Sladit tuto kombinaci znaků s molekulárními hypotézami není jednoduché:
If Eufalconimorphae, that is, a clade (Falconidae + (Psittaciformes + Passeriformes)), is corroborated by future analyses, and if messelasturids and halcyornithids are indeed stem group representatives of Psittaciformes, the derived features shared by these fossil taxa and Falconidae were either already present in the stem species of Eufalconimorphae and lost in other psittaciform birds and Passeriformes/Zygodactylidae, or they evolved convergently in Falconidae and the fossil taxa. Alternatively, these features may constitute apomorphies of a clade including messelasturids, halcyornithids and Falconidae, in which case assignment of the fossil taxa to Psittaciformes would be incorrect and the parrotlike characters would show homoplasy within Eufalconimorphae.
Mayr 2014: 236–7
Mayrovy odhady fylogeneze žijících ptáků z roku 2014 (vlevo) a 2011 (vpravo). Oba stromy představují tzv. "expertogramy" – nikoli výsledky algoritmické fylogenetické analýzy, ale autorovy kvalifikované odhady, založené na výsledcích fylogenomických rozborů a vlastním studiu anatomie (s důrazem na fosilie). Je patrné, že strom z roku 2014 je navzdory značným pokrokům v molekulární fylogenetice paradoxně konzervativnější než ten z roku 2011. Rozdíly mezi oběma fylogenezemi v oblasti blízkého příbuzenstva pěvců jsem znázornil formou tzv. "tanglegramu". Ve fylogenezi z roku 2014 nenajdeme klad složený z pěvců a papoušků, který Mayr předběžně začlenil do stromu z roku 2011 (zelený rámeček). (Modifikováno z Mayr 2014: Figure 1C a Mayr 2011b: Figure 5)
Autor proto odmítl zavrhnout hypotézu o sesterském vztahu kladu Pan-Psittaciformes (zahrnujícím i messelasturidy a halkyornitidy) se sovami. Nenapsal sice přímo, že ji preferuje, podotkl ale, že taková hypotéza "would also show morphological data to be less homoplastic than they were in case of a monophyletic Eufalconimorphae" (Mayr 2014: 237). Tento posun od dřívější opatrné podpory pro Psittacopasserae se ukázal být obzvlášť nešťastným na konci loňského roku, když monofylii této skupiny i Eufalconimorphae odkryl s nejvyšší možnou podporou i první fylogenetický rozbor založený na kompletních jaderných genomech (Jarvis et al. 2014).
2. Mayr 2015
Svou novou studii Mayr (2015) otevírá zajímavým a důležitým postřehem: pokud papoušci a zygodaktylidi skutečně zdědili svou zygodaktylní nohu (a s ní související odvozenou morfologii distálního běháku) od společného předka, dá se očekávat, že tento znakový komplex vznikl na evolučním stromě někdy potom, kdy se vývojová větev společná pěvcům a papouškům odštěpila od vývojové větvě sokolů, ale předtím, než se vývojové větve papoušků a pěvců oddělily od sebe navzájem. Paleogénní taxony, které byly až dosud spojovány s papoušky právě na základě "papouščí" stavby distálního běháku, by proto stejně tak dobře mohly být příslušníky buďto kmenové skupiny pěvců, nebo dokonce kmenové skupiny celého kladu Psittacopasserae.*** Toto podezření jako by dále potvrzoval fakt, že messelasturidi, halkyornitidi, Psittacopes a další údajní zástupci Pan-Psittaciformes (jako např. již zmiňovaná Quercypsitta, severoamerický Avolatavis nebo problematický Vastanavis z raného eocénu Indie) se od sebe až extrémně odlišují ve znacích krkavčí a pažní kosti, stavbou hypotarzu i celkovou morfologií běháku. Různé papouščí znaky (plně zygodaktylní noha, krátký a hluboký zobák s hákovitou špičkou apod.) jsou mezi nimi navíc rozloženy spíše mozaikovitě, než aby se ukázněně hromadily s tím, jak se na fylogenetickém stromě postupně přibližujeme moderním papouškům. Mayr (2015) konečně poznamenává, že žádná z dosud provedených fylogenetických analýz Pan-Psittaciformes (Mayr 2010; Ksepka et al. 2011; Ksepka & Clarke 2012; Mayr et al. 2013) nezahrnovala zygodaktylidy. Všechny proto zygodaktylní nohu chybně interpretovaly jako odvozený znak, který vznikl až v rámci papouščí větve (a nikoli už před jejím odštěpením od pěvců), což mohlo zkreslit jejich výsledky.
2.1 Psittacopes, jak ho neznáme
Jak Mayr (2015) dále uvádí, příslušnost taxonu Psittacopes lepidus k papouškům až dosud (na rozdíl třeba od messelasturidů nebo morsoravise) nevyvolávala žádné kontroverze. Dojem stabilní pozice, který tím vzniká, je ale do značné míry klamný. Psittacopes byl popsán deset let před tím, než Mayr (2008) uspokojivě prokázal, že zygodaktylidi spadají do kmenové skupiny pěvců, a nikdy nebyl s touto skupinou důkladně porovnán. Stejně tak nebyla jeho fylogenetická pozice přezkoumána a přehodnocena ve světle řady nových objevů papouškům podobných fosilií, k nimž v posledních letech došlo. Autor dále upozorňuje, že Psittacopes se celkovou postkraniální morfologií velmi podobá výše zmiňovanému pumiliornisovi, známému ze stejného souvrství. Mayr (2015) proto přichází s podrobným anatomickým srovnáním P. lepidus s pumiliornisem a morsoravisem, kterého dále využívá v navazující, mimořádně obsáhlé fylogenetické analýze.
Lebka druhu Psittacopes lepidus zboku (A) a při pohledu z druhé strany skrze průhlednou pryskyřici, do níž byla fosilie zalita (B). Obrázek (C) zachycuje detail zobáku digitálně vyjmutý z předchozího snímku. Pruh měřítka odpovídá 5 mm. Zkratky: (agl) úhel, pod nímž je skloněná špička spodní čelisti; (fcm) zadní mandibulární okno, (nos) nozdra, (pco) výběžek pro úpon přední části vnějšího přitahovače mandibuly. (Zdroj: Mayr 2015: Figure 4)
Ta zahrnuje nejen všechny taxony, u nichž byla alespoň naznačena příslušnost ke kmenové skupině papoušků, ale i všechny ostatní paleogénní ptáky se zygodaktylní nebo semizygodaktylní nohou (Zygodactylidae, Sandcoleidae, Eocuculus, Eurofluvioviridavis), většinu žijících zygodaktylních ptáků (moderní papoušky, myšáky, šplhavce a sovy) a taxony, které mají podle molekulárních dat k těmto skupinám nejblíže (pěvce, sokoly, trogony a různé "srostloprsté"). Rozbor je založen na pouhých 70 morfologických znacích, přičemž stav některých z nich, jako je např. přítomnost zřetelně ohraničeného ozobí (znak 2) nebo penisu (znak 70), nelze u fosilií určit. Počet informativních znaků je tedy zdánlivě zcela neadekvátní. Pro srovnání, Livezey & Zusi (2007) odhadovali ptačí fylogenezi pomocí 2954 znaků, a dokonce i Lee et al. (2014), kteří se zaměřovali na neptačí teropody a velikost jejichž datasetu stejně jako u Mayra limitovala kvalita fosilního záznamu, jich nashromáždili 1549. Scotland et al. (2003) ale přesvědčivě argumentovali, že v morfologii je kvalita datasetu nepřímo úměrná počtu použitých znaků, a doporučili, aby morfologické fylogenetické analýzy vycházely z malého množství znaků s bezproblémovým kódováním a jednoznačnou homologií, ideálně vybraných tak, aby souhlasily s molekulárními hypotézami. Mayr (2011b) se již dříve k tomuto přístupu přiklonil také:
Regarding the analysis of very large data sets, molecular data may indeed be superior to morphological ones, which are prone to unfavourable signal-to-noise ratios because of variable character complexity [...].
Mayr 2011b: 72
Porovnání anatomie taxonu Psittacopes s jeho nejpravděpodobnějšími blízkými příbuznými. (A) Psittacopes – pravá pažní kost a ramenní pletenec, (B) Pumiliornis – pravá pažní kost, (C) Psittacopes – konec pravého křídla, (D) Pumiliornis – konec pravého křídla, (E) Psittacopes – pravá kost krkavčí na snímku pořízeném skrze blok průhledné pryskyřice s (F) digitálně zvýrazněným obrysem, (G) Psittacopes – kost prsní, (H) Psittacopes – 19. předkřížový obratel, (I) Psittacopes – levá noha při pohledu zezadu a zespoda, (J) Pumiliornis – pravá noha, (K) Pumiliornis – levá noha, (L) Zygodactylus luberonensis – levá noha, (M) Primozygodactylus eunjooae – distální konec pravého běháku. Pruh měřítka odpovídá 1 mm na obrázku (H) a 5 mm na všech ostatních obrázcích. Zkratky: (1–4) prsty; (acc) přídatná kladka; (apo) hypokleideum; (fos) jamka na boční straně hrudních obratlů charakteristická pro morsoravise, pumiliornise a P. lepidus; (icl) zevní zářez v zadním okraji prsní kosti; (icm) vnitřní zářez v zadním okraji prsní kosti; (lco) levá kost krkavčí; (rco) pravá kost krkavčí; (rhu) pravá kost pažní; (spe) "vnější trn" přední části prsní kosti; (ste) prsní kost. (Zdroj: Mayr 2015: Figure 5)
Spodní čelist P. lepidus nese jediné okno, nacházející se v zadní části. Tento otvor je přítomný i u morsoravise, řady pěvců a některých papoušků; jiní papoušci však mají ve spodní čelisti okna dvě (Baumel & Witmer 1993). S pumiliornisem zase Psittacopes sdílí stejně tvarovanou špičku dolní čelisti. Podobnosti mezi oběma taxony navíc pokračují i v kostře přední končetiny: Psittacopes i Pumiliornis mají na furkule (vidlici klíčních kostí) dobře vyvinuté hypokleideum – dolů směřující výběžek, nabývající u různých ptáků tvaru plátu, hrbolku nebo tyčinky, který vyrůstá z nejnižšího bodu furkuly, kde se k sobě kloubí nebo spolu srůstají obě klíční kosti, a který se seshora připojuje na špičku hřebene kosti prsní (Baumel & Witmer 1993; Kaiser 2007). U žádných jiných zástupců Pan-Psittaciformes – žijících ani fosilních – podobně vyvinuté hypokleideum nenajdeme. Stejně jako Mayr & Daniels (1998) a Ksepka et al. (2011; viz seznam výše), i nová studie upozorňuje na orientaci špičky vnějšího trnu (spina externa) prsní kosti, která sjednocuje taxon Psittacopes jak s žijícími papoušky, tak i s pěvci. Mayr (2015) ale uvádí, že tímto společným znakem je orientace ventrální (špička obrácená dolů), zatímco obě předchozí studie zmiňují orientaci dorzální (špička směřující nahoru) – zde zřejmě jde ze strany nové studie o chybu.
Jak už bylo uvedeno výše, morsoravise a pumiliornise spojuje nezvykle vysoký počet předkřížových obratlů – konkrétně jich oba ptáci mají 21. Mayr nyní ukazuje, že i tento znak Psittacopes s oběma taxony sdílí. Prvním jasně rozeznatelným elementem páteře je u holotypu P. lepidus druhý krční obratel, za kterým následuje 18 obratlů dalších. K pánvi, která se od zbytku kostry před fosilizací oddělila (viz druhý obrázek v sekci 2.5), podle Mayra zůstaly připojeny jeden až dva další předkřížové obratle, čímž se dostáváme na celkový počet 20 nebo 21.
Psittacopes a Pumiliornis mají dále i podobný tvar záprstí (karpometakarpu), které vykazuje jen úzkou mezeru mezi velkou (druhou) a malou (třetí) záprstní kostí. Řadu shod mezi oběma ptáky lze navíc najít i na kostře zadních končetin. Oba taxony mají podobně tvarovaný běhák a není bez zajímavosti, že výše zmiňovaný znak, v němž je Psittacopes mezi všemi údajnými zástupci Pan-Psittaciformes jedinečný – krátký čtvrtý prst s nezkrácenými proximálními prstními články – najdeme i u pumiliornise. Autor rovněž připomíná, že u nového exempláře pumiliornise – konkrétně u fosilní kostry SMF-ME 11414a+b, kterou loni popsali Mayr & Wilde (2014) – je na kladce čtvrté nártní kosti patrná dobře vyvinutá přídatná kladka, která ukazuje, že noha tohoto vymřelého ptáka byla plně zygodaktylní a nikoli pouze semizygodaktylní, jak se předpokládalo dříve.
2.2 Primární fylogenetická analýza
Výsledky primární fylogenetické analýzy. Fosilní taxony jsou označeny symbolem "†" před jménem; názvy taxonů řazených alespoň někdy do kmenové skupiny papoušků jsou vyznačeny tučným písmem. Šedě je zvýrazněna skupina tvořená žijícími pěvci a zygodaktylidy, pro kterou autor zavádí nové jméno Parapasseres (viz níže). Ačkoli řada špiček stromu odpovídá supragenerickým skupinám, jejich kódování je založeno na konkrétních druhech, nikoli "slepencích" většího počtu taxonů. Hodnoty bootstrapové podpory vyšší než 50% jsou uvedeny nad příslušnými uzly. (Modifikováno z Mayr 2015: Figure 7)
Vzhledem k těmto četným podobnostem nepřekvapí, že fylogenetická analýza odkryla dosud nerozeznanou skupinu zahrnující taxony Psittacopes, Pumiliornis a Morsoravis. Její monofylii podporují dva společné odvozené znaky: 20 nebo více předkřížových obratlů a kladka na nártní kosti IV s velkou přídatnou kladkou. Všechny tři taxony spolu tvoří trichotomii (analýza nebyla schopna odhalit, které dva z nich k sobě mají nejblíže, a všechny tři se proto na výsledném stromě odvětvují z jediného uzlu) a klad, který dohromady formují, rovněž stojí v trichotomii – tentokrát s myšákovitými (Coliidae) a skupinou (pěvci + Zygodactylidae). Klad Sandcoleidae, považovaný dosud celkem nekontroverzně za zástupce kmenové skupiny myšáků (Houde & Olson 1992; Mayr 2009), je od myšákovitých na stromě velmi vzdálený – tvoří místo toho sesterskou skupinu ke kladu složeném ze sov, sokolů a papoušků.
Tato pozice je překvapivá hned ze dvou důvodů. Vůbec poprvé se stalo, že fylogenetická analýza založená na morfologii odhalila jako nejbližší žijící příbuzné pěvců myšáky: v některých předchozích studiích myšáci tvořili část žijící sesterské skupiny pěvců (Mayr 2004: Figure 2, Mayr 2010: Figure 7A), nikdy předtím jí však nebyli sami. Druhým velkým rozdílem oproti dřívějším studiím je fakt, že Psittacopes zcela vypadl z blízkého příbuzenství papoušků. Odhalené příbuzenské vztahy ale zároveň vrhají určitou pochybnost na druhý ze znaků, které mají klad (Psittacopes + Pumiliornis + Morsoravis) spojovat. Zygodaktylidi totiž rovněž mají na kladce pro čtvrtý prst velkou přídatnou kladku a vzhledem k blízkosti obou skupin na stromě by bylo intuitivní předpokládat, že se tento znak vyvinul už u jejich společného předka.
Další skupinou, jejíž existenci dosud nikdo nepředpokládal, je ta na samé bázi Pan-Psittaciformes, která v trichotomii spojuje údajné prapapoušky Vastanavis a Avolatavis s poněkud záhadným taxonem Eurofluvioviridavis. Zatímco fylogenetická analýza z původního popisu avolatavise (Ksepka & Clarke 2012 – článek o této studii viz na blogu zde) příbuznost tohoto taxonu s indickým vastanavisem nepotvrdila, Mayr et al. (2013) na novém materiálu vastanavise demonstrovali, že oba taxony jsou si podobnější, než Ksepka a Clarke původně předpokládali. Ukázali navíc, že dříve popsaný fosilní běhák z London Clay v sobě spojuje znaky obou taxonů, čímž překlenuje některé z jejich zbývajících rozdílů; a že topologie stromu Ksepky a Clarke'ové, na němž jsou Vastanavis a Avolatavis odděleni relativně širokou mezerou, spočívá na jediném chybně kódovaném znaku, po jehož opravě značná část vnitřní fylogeneze Pan-Psittaciformes zkolabuje do jedné velké polytomie.
Běháky halkyornitida Pseudasturides macrocephalus (A), papouška mnišího (Myiopsitta monachus) (B), eocénního zygodaktylida Primozygodactylus sp. (C) a miocénního zygodaktylida Zygodactylus grivensis (D) na interpretačních kresbách při pohledu od distálního konce (horní řada) a zezadu (dolní řada). Pruhy měřítka odpovídají 5 mm. Zkratky: (1) žlábek pro šlachy podél vnitřní strany kladky pro čtvrtý prst, (2) žlábek pro protnutou (perforatus) šlachu ohybače čtvrtého prstu, (Acc) přídatná kladka pro čtvrtý prst, (II–IV) kladky na nártních kostech II až IV. (Modifikováno z Mayr 2002: Figure 7)
Pokud jde o eurofluvioviridavise, jak název napovídá, původně byl tento pták považován za evropského příbuzného taxonu Fluvioviridavis z wyomingského souvrství Green River. Nesbitt et al. (2011) ale ve studii, o níž jsem podrobně napsal na blogu, ukázali, že Eurofluvioviridavis nejenže nemá nic společného s fluvioviridavisem, ale není ani zástupcem širší skupiny Strisores, do které Fluvioviridavis spadá. Místo toho navrhli, že by tento taxon mohl být příbuzný nějaké jiné skupině v rámci "vyšších pozemních ptáků", což je predikce, kterou Mayr (2015) nyní potvrzuje. S vastanavisem a avolatavisem ho spojují tři odvozené znakové stavy: záprstí delší než krkavčí kost (u avolatavise nelze určit); krátký a podsaditý běhák s šířkou distálního konce rovnou aspoň třetině délky celé kosti; a velká, téměř válcovitá kladka na druhé nártní kosti, nesoucí na zadní (plantární) straně výraznou rýhu.
Z dalších výsledků stojí za zmínku ještě pozice messelastura, který je na stromě velmi vzdálený od halkyornitidů Pseudasturides, Cyrilavis a Serudaptus, dosud považovaným za jeho blízké příbuzné. Místo toho jej analýza odkrývá v sesterském vztahu se sokoly, s nimiž tvoří sesterskou skupinu sov. Mayr (2015) ale sám poznamenává, že tato pozice není vůbec robustní. Analýza charakterizuje větev skupiny (Messelastur + sokoli) evolučními novinkami ve třech znacích, z nichž stav jednoho ale od messelastura nelze zjistit. Zbylé dvě novinky potom představují tzv. reverzály, čili návraty k primitivní (evolučně původnější) podobě znaku.
2.3 Výsledky po vynucení Psittacopasserae
Fylogenetické pozice fosilních taxonů na Mayrově stromě jsou ale podezřelé ještě z jiného důvodu, než je slabá znaková podpora. Tentýž strom totiž zároveň silně odporuje výsledkům fylogenomických analýz, pokud jde o vzájemné příbuzenské vztahy mezi žijícími skupinami. Autor si však je tohoto faktu vědom a celý problém obchází pomocí upravených analýz, po kterých si odkrytí kladů Psittacopasserae a Eufalconimorphae vynutil. V nich k původní datové matici připojuje 30 pseudoznaků ("dummy characters"), které nabývají odvozeného stavu (1) pouze u těch žijících taxonů, které mají na stromě držet při sobě (tedy např. u papoušků a pěvců), primitivního stavu (0) u všech ostatních žijících taxonů a neznámého stavu (?) u všech fosilií.
Strom vzešlý z modifikované analýzy, na kterém si autor vynutil přítomnost skupiny spojující pěvce s papoušky a vylučující současně všechny ostatní žijící taxony (Psittacopasserae***; vyznačeno šedě). Zbylé značení odpovídá stromu výše. (Modifikováno z Mayr 2015: Figure 7)
V prvním kroku si Mayr (2015) vynutil pouze odkrytí Psittacopasserae – analýza tak stále měla svobodu v tom, zda tento klad spojí se sokoly (v souladu s molekulární hypotézou), nebo s jinou skupinou. Délka stromu vyskočila oproti původní topologii opravdu výrazně – z 212 na 243. (Je otázkou, zda má smysl tyto počty kroků srovnávat. Mayr (2015: 4) píše, že "dummy characters" byly deaktivovány pro výpočet stromových statistik, čímž je snad myšlena i délka stromu.) Zásah do topologie výrazně snížil rozlišení stromu. Psittacopasserae na něm stojí v masivní polytomii – mj. se sokoly, sovami, messelasturem a skupinou Picocoraciae (tvořenou šplhavci a částí někdejších "srostloprstých", včetně vlh, mandelíků a ledňáčků).
Zajímavější jsou změny, které vynucené příbuzenství papoušků a pěvců způsobuje ve fylogenetických pozicích fosilních ptáků. Pěvci a myšáci, s nimiž stál původně klad (Psittacopes + Pumiliornis + Morsoravis) v trichotomii, jsou na novém stromě odděleni širokou mezerou – jeho tři zástupci se nyní musí připojit buď k jedné, nebo k druhé z těchto skupin (případně na stromě spadnout úplně jinam). Všechny tři taxony se přidaly k pěvcům, ale již spolu neformují samostatnou skupinu: místo toho tvoří polytomii s kladem (pěvci + Zygodactylidae).
Výrazně redukován byl rozsah Pan-Psittaciformes, kteří nyní mimo žijících papoušků zahrnují už jen kersýpsittu. Halkyornitidi a klad (Vastanavis + Avolatavis + Eurofluvioviridavis), který nadále drží pohromadě, místo toho spadli do velké polytomie u báze stromu, zcela mimo Psittacopasserae. Poměrně zajímavé je, že klad Sandcoleidae se nově přidal k myšákovitým, tedy tam, kam podle předchozích studií patří. Bylo by jistě chybou tento přesun přeceňovat a Mayr (2015) sám jej vůbec nekomentuje; jako by však šlo o náznak, že výsledky upravené analýzy jsou (i přes podstatně větší délku stromu) spolehlivější, než původní strom.
2.4 Výsledky po vynucení Eufalconimorphae
Strom z upravené analýzy, kterou Mayr přiměl odhalit klad, jenž sjednocuje pěvce a papoušky se sokoly a současně nezahrnuje žádné jiné žijící ptáky (Eufalconimorphae). Zbylé značení odpovídá stromu z primární analýzy. (Modifikováno z Mayr 2015: Figure 7)
V druhé z upravených analýz si autor stejným způsobem (pomocí 30 pseudoznaků) vynucuje monofylii Eufalconimorphae. Délka stromu se tímto zákrokem zvýšila už jen zanedbatelně (z 243 na 246 kroků). Uvnitř Eufalconimorphae sokoli v souladu s molekulární hypotézou zaujímají bazální postavení, zatímco papoušci se sdružují s pěvci do Psittacopasserae (a to i přesto, že tento vztah v analýze vynucen nebyl a sokolovití by se stejně tak mohli připojit k pěvcům nebo k papouškům, pokud by si to data vyžádala). Rozlišení ve zbytku stromu se lehce zlepšilo, především díky tomu, že taxony tradičně řazené do Pan-Psittaciformes vklouzli z bazální polytomie dovnitř Eufalconimorphae. Sovy obsadily pozici sesterského taxonu eufalkonimorfů a klad, který obě skupiny tvoří, stojí v polytomii s Picocoraciae a myšáky (v rámci kterých i nadále myšákovití drží pohromadě se sandkoleidy). Pozice sov je tak jediným zbývajícím rozporem s molekulárními stromy – na těch se noční dravci sdružují s myšáky a Picocoraciae do skupiny nazývané Afroaves (Hackett et al. 2008; Jarvis et al. 2014).
Vnitřní fylogeneze Psittacopasserae zůstává zcela stejná: papoušci a Quercypsitta jsou jedinými zástupci Pan-Psittaciformes, zatímco Morsoravis, Pumiliornis a Psittacopes spadají do kmenové skupiny pěvců a jejich vzájemné vztahy nejsou rozřešené. Nejzajímavější ale je, že třetí strom poskytuje zajímavé vysvětlení pro matoucí směsku "dravčích" a "papouščích" znaků, která je charakteristická pro řadu taxonů dosud považovaných za rané zástupce Pan-Psittaciformes. Analýza je odhaluje v kmenové skupině Psittacopasserae – tedy jako blízké příbuzné papoušků a pěvců (bližší, než jsou sokolovití), ale ne uvnitř skupiny, která vzniká jejich posledním společným předkem. Všimněme si, že taková fylogenetická pozice velmi elegantně obchází dilema, které v citátu uvedeném výše předložil Mayr (2014): dravčí znaky se v rámci Eufalconimorphae ani nemusely vyvinout dvakrát nezávisle na sobě (jednou u sokolů a podruhé u messelastura s halkyornitidy), ani nemusely být dvakrát ztraceny (jednou u odvozených papoušků a podruhé v kmenové skupině pěvců). Stačí jediný vznik na bázi Eufalconimorphae a jediná ztráta na bázi Psittacopasserae.
Pokud jde o konkrétní pozice různých "papouškům podobných dravců", halkyornitidi jsou nově vůči Psittacopasserae dokonce parafyletičtí: Serudaptus je od nich vzdálenější než Pseudasturides a Cyrilavis, kteří s nimi stojí v trichotomii. Messelastur je ještě bazálnější a tvoří polytomii se sokoly na jedné straně a s kladem zahrnujícím "halkyornitidy" včetně psittakopasseranů na straně druhé. Tyto příbuzenské vztahy perfektně korelují se stavbou nohy (semizygodaktylní u messelastura, plně zygodaktylní u halkyornitidů). Naopak klad (Vastanavis + Avolatavis + Eurofluvioviridavis) podle třetí analýzy do Eufalconimorphae vůbec nepatří; namísto toho tvoří sesterský taxon k celé nepříliš věrohodné skupině složené z eufalkonimorfů a sov.
2.5 Kterému stromu věřit?
Ačkoli je přesun P. lepidus z Pan-Psittaciformes do kmenové skupiny pěvců novinkou, Mayr (2015) přesvědčivě argumentuje, proč tomuto výsledku můžeme věřit. V původním popisu byl Psittacopes přiřazen k papouškům na základě šesti znaků, přičemž autoři už tehdy uznali, že ani jeden z nich není pro papoušky unikátní (Mayr & Daniels 1998: 158). Nyní se ukazuje, že to neplatí ani pro jejich kombinaci. Dva znaky (kost loketní delší než kost pažní a dobře vyvinutá, čepelovitá spina externa) sloužily výhradně k odlišení papoušků od kukaček a vyskytují se i u řady jiných ptáků včetně pěvců. Zbylé čtyři znaky se týkají charakteristické "papouščí" morfologie běháku, ale dva z nich – oddělení přídatné kladky od kladky na čtvrté nártní kosti žlábkem a hypotarzus se dvěma rýhami či kanálky – jsou přítomné i u zygodaktylidů. Jediným znakem, který najdeme u papoušků a P. lepidus, ale nikoli u zygodaktylidů ani pěvců, je příčně široká, ale zároveň mělká kladka na třetí nártní kosti, nesoucí na vnější (postranní) straně hrbolek. Podle Mayra (2015) ale může tento rozdíl představovat adaptaci na jiný způsob pohybu. Tomu by nasvědčoval i celkově odlišný, podstatně protáhlejší tvar zygodaktylidího běháku.
Pohled zezadu na běháky taxonů karančo jižní (Caracara plancus) (A), Messelastur (B), Eurofluvioviridavis (C), Vastanavis sp. (D), Quercypsitta sudrei (E, F), nestor kea (Nestor notabilis) (G), Psittacopes (H) a havran polní (Corvus frugilegus). Pruhy měřítka odpovídají 1 cm. Zkratky: (acc) přídatná kladka pro čtvrtý prst, (tmII) kladka pro druhý prst. (Modifikováno z Mayr 2015: Figure 2)
Psittacopes postrádá jeden odvozený znak společný všem papouškům – krátké proximální prstní články čtvrtého prstu. Existuje naopak hned několik odvozených znaků, které jej spojují s pěvci a zygodaktylidy: výrazné hypokleideum; svrchní strana kosti pažní nesoucí v distální části (blízko dorzálního epikondylu) malý hrbolek či výběžek, na který se připojuje zevní natahovač záprstí (Baumel & Witmer 1993); a hákovitý zevní (laterální) tibiální hřeben† (crista cnemialis).
Nová studie tak odhaluje dosud netušenou rozmanitost "total kladu" pěvců – tedy taxonu, který zahrnuje vše, co je blíže příbuzné pěvcům než jakékoli jiné žijící ptačí skupině (čili jak všechny žijící pěvce, tak i jejich kmenovou skupinu), a který bychom mohli analogií s Pan-Psittaciformes formálně nazvat Pan-Passeriformes (i toto jméno už se v literatuře párkrát vyskytlo – viz např. Bocheński et al. 2011). Aby vymezil jeho dosavadní obsah oproti taxonům, které se sem dostaly nově (Psittacopes, Pumiliornis, Morsoravis), zavádí Mayr (2015) jméno Parapasseres pro skupinu tvořenou pěvci a zygodaktylidy. (Jméno nekurzivuji, jelikož autor pro něj specifikoval jen zamýšlený obsah a nikoli definici v striktním slova smyslu – ta by musela obsahovat odkaz na společného předka.) Parapasseres lze diagnostikovat dvěma odvozenými znaky: záprstí, v němž z druhé záprstní kosti vybíhá směrem dozadu zvlášť velký intermetakarpální výběžek, který se překrývá nebo srůstá s třetí záprstní kostí; a dlouhý, útlý běhák, jehož délka překračuje délku pažní kosti a po boku jehož zadní strany se táhne charakteristický hřeben (crista plantaris lateralis).
Pokud jde o vzájemné příbuzenské vztahy mezi taxony Morsoravis, Pumiliornis a Psittacopes, Mayr (2015) příliš nevěří výsledkům své základní analýzy, která je sjednotila do jediného kladu charakterizovaného více než 19 předkřížovými obratli. Jak připomněl už ve své předchozí studii (Mayr 2011a), ztracený exemplář s katalogovým označením MGUH VP 1289, který byl původně popsán jako zygodaktylid, ale jehož morfologie se v překrývajících se elementech velmi dobře shoduje s holotypem morsoravise, měl v záprstí intermetakarpální výběžek, což by naznačovalo, že Morsoravis může mít k Parapasseres blíže než Pumiliornis a Psittacopes. Pak by zvýšený počet předkřížových obratlů představoval primitivní znak, který mohl být mezi ranými zástupci Eufalconimorphae relativně rozšířený: sokoli jej mají dodnes.
Psittacopes (znovu) pod rentgenem (A) a s detailem na páteř (B). Jednotlivé obratle jsou očíslovány. Dva obratle skloubené s odděleným synsakrem zvyšují celkový počet předkřížových obratlů na 21, stejně jako u morsoravise a pumiliornise. Spíše než o sdílenou evoluční novinku však může jít o starý znak, který tyto tři taxony na rozdíl od jiných neztratily. Pruh měřítka odpovídá 5 mm. (Zdroj: Mayr 2015: Figure 6)
Postavení taxonů Vastanavis, Avolatavis a Eurofluvioviridavis i nadále zůstává tak trochu záhadou. Mayr (2015) zmiňuje, že tito ptáci se ve znacích krkavčí kosti a běháku podobají jak sobě navzájem, tak i kersýpsittě, čili jedinému z taxonů tradičně považovaných za rané zástupce Pan-Psittaciformes, jehož příbuzenství s papoušky nová analýza potvrdila. Všechny čtyři taxony navíc sdílejí i dlouhé a masivní drápy na nohou, které poněkud připomínají žijící dravce. Na druhou stranu ale Eurofluvioviridavis, Vastanavis i Avolatavis postrádají odvozené znaky distálního běháku (především pak žlábek oddělující přídatnou kladku od hlavní kladky pro čtvrtý prst) sdílené moderními papoušky a zygodaktylidy, což svědčí pro pozici mimo Psittacopasserae. Jejich přesné postavení ale budou muset ověřit budoucí analýzy. Příliš zde nepomáhá, že klad (sovy + Eufalconimorphae), se kterým problematickou trojici spojila jedna z Mayrových upravených analýz, žádná molekulární analýza nikdy neodhalila a všechny dílčí výsledky celogenomových analýz Jarvise a spol. (2014) (stromy ExaML TENT, MP-EST* TENT a WGT-Best) oddělují sovy a eufalkonimorfy minimálně dvěma uzly s nejvyšší možnou (stoprocentní bootstrapovou) podporou.
2.6 Morfologické rozrůzňování pěvců a papoušků
Jak už bylo řečeno výše, morfologové sesterský vztah mezi pěvci a papoušky nikdy nenavrhli: dnešní zástupci obou skupin jsou od sebe příliš odlišní. Nyní ale začínají fosilie mezeru mezi oběma klady přemosťovat. Začátek tohoto procesu představovalo samozřejmě rozeznání sesterského vztahu mezi pěvci a zygodaktylidy (Mayr 2004, 2008), kteří jsou dlouhonozí stejně jako pěvci (jimž se celkově velmi podobají), ale zygodaktylní jako papoušci. Teprve krátkonohý Psittacopes, který se žijícím papouškům podobá daleko více, ale skutečně stírá výrazné rozdíly existující mezi oběma skupinami. Mayr (2015) v tomto místě tvrdí, že zařazení P. lepidus do kmenové skupiny pěvců nijak nezávisí na tom, zda jsou nejbližšími žijícími příbuznými této skupiny skutečně papoušci (jak konzistentně ukazují molekulární analýzy). To ale není zcela pravda: na stromě vzešlém ze základní analýzy, v níž nebyla vynucena žádná molekulární hypotéza, stojí klad zahrnující P. lepidus v trichotomii s Parapasseres a myšákovitými.
Běháky ještě jednou, aneb uzavírající se morfologická propast mezi pěvci a papoušky. Pohled zezadu na levé běháky taxonu Psittacopes (A), nepopsaného druhu z London Clay podobajícího se P. lepidus (B), nestora kea (Nestor notabilis) (C), nepopsaného zygodaktylida z London Clay (D) a havrana polního (Corvus frugilegus) (E). Pruhy měřítka odpovídají 1 cm. Dobře lze vidět přechod od krátkého běháku a zygodaktylní nohy (která se pozná podle přídatné kladky na čtvrté nártní kosti) u papoušků a P. lepidus přes dlouhý běhák a zygodaktylní nohu u zygodaktylidů až po dlouhý běhák bez přídatné kladky (značící ztrátu zygodaktylní nohy) u moderních pěvců. Zkratky: (acc) přídatná kladka, (fur) žlábek oddělující přídatnou kladku od hlavní kladky pro čtvrtý prst. (Zdroj: Mayr 2015: Figure 1)
Nová pozice taxonů Psittacopes a Pumiliornis ještě dále utvrzuje hypotézu, která začínala vypadat slibně už v předchozích několika letech: anizodaktylní noha žijících pěvců (Passeriformes) není původní, ale vznikla druhotnou modifikací zygodaktylní nohy jejich předků. Nečekaná podpora zde přichází ze strany evolučně-developmentální biologie. Botelho et al. (2014) ukázali, že pěvci své anizodaktylie dosahují jinak než ostatní ptáci. Zatímco anizodaktylní křepelka japonská (Coturnix japonica) má dobře vyvinutý jak odtahovač prstu IV, tak i jeho krátký natahovač, u papoušků je druhý z těchto svalů v průběhu embryonálního vývoje extrémně redukován. Při absenci protiváhy v podobě krátkého natahovače stáčí aktivita odtahovače prst IV dozadu a noha se stává zygodaktylní. U pěvců však anizodaktylní noha není výsledkem rovnovážného působení odtahovače a krátkého natahovače čtvrtého prstu – pěvci totiž ani jeden z těchto svalů nemají; jen vzácně u nich můžeme najít rudiment odtahovače (Botelho et al. 2015). Experimenty na andulkách ukázaly, že k přetočení čtvrtého prstu dozadu je nutná aktivita odtahovače, který se upíná na zevní (laterální) stranu jeho prvního článku. Pokud odtahovač paralyzujeme, noha bude opět anizodaktylní: odstranění obou protikladných svalových sil má stejný výsledek, jako jejich vyváženost.
Z hlediska paleontologie je obzvlášť významné, že podle Botelha a spol. (2014) celý složitý komplex znaků týkajících se tvaru distálního běháku, který se zygodaktylií souvisí, vzniká víceméně automaticky jako výsledek interakcí mezi vyvíjejícími se svaly. U 10 dní starého embrya andulky se distální konec čtvrté nártní kosti nejprve vespodu rozšiřuje a vytváří jakýsi křídlovitě tvarovaný výběžek, který tvarem odpovídá přídatné kladce známé od dospělců semizygodaktylních ptáků (např. sov). Teprve ve 12. dni embryonálního vývoje tento výrůstek nabývá definitivního hákovitého tvaru, čímž vzniká výrazná přídatná kladka jasně oddělená od kladky hlavní, charakteristická pro plně zygodaktylní ptáky.
Vyvíjející se přídatná kladka na čtvrté nártní kosti, izolované z embryí andulky vlnkované (Melopsittacus undulatus) v příslušném stadiu. Pruh měřítka odpovídá 200 mikrometrům. Vysvětlivky: (HH32) stáří 7,5 dní, (HH36) 10 dní, (HH38) 12 dní, (TrA) přídatná kladka pro čtvrtý prst. (Modifikováno z Botelho et al. 2014: Figure 1)
Mayr (2015) zde ale zároveň připomíná, že několik autorů identifikovalo na běhácích zygodaktylidů známky po úponu krátkého natahovače prstu IV, který podle scénáře Botelha a spol. (2014) musel být ztracen nejpozději u posledního společného předka Psittacopasserae, a neměl již tedy být u zygodaktylidů přítomný. Olson (1985: 122) dokonce zmiňuje přítomnost osteologických korelátů tohoto svalu jako hlavní argument proti sesterskému vztahu mezi zygodaktylidy a papoušky. Je otázkou, zda se v tomto ohledu mýlí spíše paleontologie, nebo evo-devo.
V tomto místě autor přechází ke spekulacím o tom, jaké selekční tlaky mohly přimět pěvce zygodaktylní nohu druhotně ztratit. Podotýká, že zygodaktylní stavba nohy byla tradičně interpretována jako adaptace pro úchyt na větvích stromů, což problém pouze komplikuje – pěvci jsou dobře známí svou schopností dosáhnout sevřením nohy a zaklesnutím prstů velmi pevného úchopu i na křehkých a tenkých větévkách (odtud jejich anglické vernakulární jméno "perching birds"). Pokud zygodaktylní noha slouží právě k tomuto účelu, pěvci ji jako zdaleka nejúspěšnější skupina stromových ptáků neměli důvod ztrácet. Mayr (2015) si ale všímá toho, že naprostá většina papoušků hnízdí v dutinách stromů, stejně jako (rovněž zygodaktylní) šplhavci a trogoni, kteří v zásadě stejného uspořádání – dva prsty dopředu, dva dozadu – dosahují (mezi ptáky zcela jedinečně) tzv. heterodaktylií, kdy jsou prsty I a II přetočené nazad, zatímco prsty III a IV míří dopředu. (Něco málo k evoluci heterodaktylie viz v mém článku na Wild Prehistory.) To by naznačovalo, že zygodaktylní noha souvisí spíše s tímto způsobem hnízdění; např. tím, že ptákům pomáhá šplhat po kmenech stromů.
Je přitom možné, že v dutinách hnízdil už společný předek celé skupiny Psittacopasserae – myšlenka, že pěvci mohli ke stavění otevřených hnízd přejít druhotně, byla navržena už v době, kdy byli za nejbližší příbuzné této skupiny ještě pokládáni šplhavci a "srostloprstí". Přechod od zygodaktylní k anizodaktylní noze by pak odrážel tuto změnu ve způsobu hnízdění. Taková hypotéza přinejmenším představuje zajímavý námět pro budoucí výzkum. První krok na cestě k jejímu otestování už podnikli Botelho et al. (2015) ve studii, která vyšla příliš pozdě na to, než aby její závěry mohl Mayr (2015) ve své práci nějak okomentovat. V ní ukázali, že odchylky od anizodaktylní stavby nohy, která je pro moderní ptáky původní (ale nikoli v podobě známé od pěvců), korelují s reprodukční biologií, konkrétně pak s vývojovou pokročilostí a samostatností ptáčat při vylíhnutí (spektrum krmivost–nekrmivost). Bylo by jistě zajímavé prozkoumat, zda lze vysledovat podobnou spojitost také se způsobem hnízdění.
Vlevo anizodaktylní noha paralyzovaného jedenáctidenního embrya andulky vlnkované (Melopsittacus undulatus); vpravo detail na oblast vyznačenou na prvním snímku rámečkem (c'), zachycující přídatnou kladku. (Modifikováno z Botelho et al. 2014: Figure 3)
2.7 Opatrnost tváří v tvář celogenomovým fylogenezím
Obecně je nová studie vynikající ukázkou toho, jak detailního poznání ptačí evoluce můžeme dosáhnout správnou kombinací paleontologie, molekulární fylogenetiky a evo-devo. Jak už jsem ale krátce poznamenal na Google+, jedna věc mě ale při čtení zarazila: zmínky o výsledcích molekulárních studií provázejí četné apely na výsledky budoucích analýz a všeobecná opatrnost. Mayr (2015: 9) sice uznává, že podpora pro monofylii Psittacopasserae je ze strany sekvenčních analýz jaderných genů "already quite robust", zbylé pasáže ale naznačují spíše přetrvávající nejistotu: "This hypothesis would gain further support if Eufalconimorphae is corroborated in future studies" (Mayr 2015: 9); "If this latter clade [i.e., Eufalconimorphae] is retained in future analyses, [...]" (Mayr 2015: 10); "These latter features are likely to be apomorphies of Psittacopasseres, if this clade stands future scrutiny" (Mayr 2015: 11). Taková opatrnost je na první pohled zcela pochopitelná a přiměřená. Každá fylogenetická hypotéza je konec konců skutečně jen hypotézou, která může podléhat revizím a změnám ze strany nových rozborů.
Problém je však v tom, že v ptačí fylogenetice panuje od prosince loňského roku situace, která je jedinečná nejen historicky, ale i – aspoň pokud vím – v rámci celé současné zoologie. Fylogenetické analýzy Jarvise a spol. (2014), které byly v loňském prosinci publikovány spolu s ostatními studiemi konsorcia APP, jsou totiž unikátní tím, že do nich autoři zahrnuli vše, co se jim podařilo zarovnat napříč jadernými genomy různých ptáků. Jejich hlavní strom, označovaný TENT, je založen na 3,5% délky kuřecího jaderného genomu (1,1 miliardy párů bází), zatímco strom WGT představuje odhad vzešlý z rozboru sekvencí zarovnaných na základě méně přísných kritérií, tvořících plných 30% genomu.
Jarvis et al. (2014) tedy v procesu navyšování počtu znaků narazili na strop, a tento fakt má řadu neočekávaných a někdy i kontraintuitivních důsledků. Nejenže nezbývají žádná další využitelná molekulární data; nic nového nám totiž k fylogenezi ptáků nemůže říct ani morfologie. Aby byl morfologický znak fylogeneticky informativní, musí být dědičný, a je-li dědičný, musí jej kódovat určitá sekvence DNA (pomineme-li případy epigenetické dědičnosti, jejichž význam je nejasný, ale na daných měřítkách zřejmě zanedbatelný). Až dosud byly morfologické znaky buď využívány k nezávislému testování fylogenomických hypotéz, nebo byly s molekulami kombinovány do total-evidence analýz. Oba postupy jsou ale založené na předpokladu, že morfologické znaky jsou na molekulárních datech nezávislé, a ten s celogenomovými datasety padá. Všechny užitečné morfologické znaky – nejen ty, které byly použité v dosavadních analýzách, ale i ty, které by potenciálně použity být mohly – jsou už, v jistém smyslu, zahrnuty "tam dole" v celogenomovém alignmentu.
Lze si teoreticky představit, že pokročilé statistické metody pro simultánní odhad alignmentu (zarovnání sekvencí) a fylogeneze (viz např. Redelings & Suchard 2005) by snad dokázaly vydolovat nějaká informativní data i z oněch zbývajících 70%, jakkoli je to vzhledem k jejich výpočetní náročnosti a obtížné implementaci v dohledné době nereálné. Už teď je ale jasné, že příští analýzy půjdou cestou přidávání taxonů (O'Brien et al. 2014; Zhang 2015); možnosti přidávání dalších znaků byly již vyčerpány. Pak je ale na místě otázka, jaká je šance, že tyto budoucí rozbory zvrátí dosavadní podporu pro monofylii Psittacopasserae a Eufalconimorphae. Přinejlepším se dá říct, že zatím takovému scénáři nic nenasvědčuje. Oba klady získaly 100% bootstrapovou podporu na stromech ExaML TENT, MP-EST* TENT i WGT a odhalila je (s nízkou podporou) i analýza s dosud nejrozsáhlejším taxon samplingem, zahrnující 6714 ze zhruba deseti a půl tisíc žijících druhů ptáků (Burleigh et al. 2014).
Mayr (2015: 10) také věnuje odstavec skutečnosti, že monofylii Psittacopasserae a Eufalconimorphae dosud neodhalila žádná analýza mitochondriálních dat. Je však pochybné, do jaké míry tento fakt vůbec představuje problém, zvláště když uvážíme, že celý mitochondriální genom je asi 2500× kratší než dataset TENT Jarvise a spol. a zhruba 20000× kratší než jejich dataset WGT. Existují navíc studie, které ukazují, že schopnost mitochondriálních dat rozřešit hluboká příbuzenství je nižší než u jaderných sekvencí (Springer et al. 2001). V neposlední řadě nelze vyloučit ani to, že budoucí analýzy mitochondriálních genomů podporu pro oba klady ještě najdou. Teprve loni např. dokázali Mahmood et al. (2014) pomocí mtDNA odkrýt klad pozemních ptáků (Telluraves), který jaderné geny velmi silně podporují už od doby, kdy ho poprvé odhalili Ericson et al. (2006): žádný předchozí rozbor mtDNA tuto skupinu nepodpořil (Morgan-Richards et al. 2008; Pratt et al. 2009; Pacheco et al. 2011).
Ve světle těchto skutečností se lze ptát, zda Mayr (2015) už při diskuzi o Psittacopasserae a Eufalconimorphae nepřekročil hranici, na které se opatrnost stává zavádějící tím, že naznačuje nižší míru jistoty, než jakou skutečně máme. Problém při usazování fosilií do fylogenetického stromu totiž nepředstavují jen studie autorů chovajících k výsledkům molekulárních analýz krajní nedůvěru, mezi něž patřil např. v úvodu zmiňovaný Livezey††. Stejně, ne-li více jsou problematické i případy, kdy paleontologové ignorují či nedoceňují rozpory mezi stromem, který je optimální pro jejich dataset, a dobře podloženými fylogenezemi žijících taxonů založenými na molekulárních datech, nebo se dokonce po zjištění takových rozporů pouštějí do více či méně zoufalého cherry-pickingu předchozích výsledků kompatibilních s jejich hypotézou, bez ohledu na jejich mizivou celkovou podporu. Extrémní, varovný příklad představuje např. Bourdon (2011), která si pevně stála za výsledky svého drobného datasetu (128 morfologických znaků) i přesto, že její strom činil parafyletickými hned dvě skupiny, na jejichž existenci se vzácně shodnou jaderná fylogenomika, mitochondriální data i desítky let morfologického výzkumu (Neognathae a Galloanserae).
S výjimkou jistých exotických případů (pro možný příklad z velkoškálové fylogeneze ptáků viz Suh et al. 2015) fylogenezi dané množiny taxonů reprezentuje jen jediný pravý strom, a molekulární fylogeneze žijících taxonů i morfologické fylogeneze s taxony fosilními se proto musejí shodovat. Má jistě smysl se ptát, jak robustní jsou různé fylogenomické stromy a na nich přítomná uskupení; jakmile však jednou přijmeme, že určitá molekulární hypotéza platí i navzdory tomu, že odporuje morfologickým datům, nelze předstírat, že práce paleontologa končí v okamžiku, kdy pro svůj dataset odkryje nejúspornější strom nebo bayesovský konsenzus. Pokud se tyto výsledky s molekulární hypotézou neshodují, je třeba si shodu vynutit. Mayrova nová práce (Mayr 2015) je vynikající v tom, že přesně takový postup uplatňuje, a výhrady uvedené výše na její adresu se proto mohou týkat jen způsobu, jakým jsou výsledky prezentovány, a nikoli výsledků samotných. Bylo by skvělé mít podobných studií co nejvíc.
*Mayr (2015) ve své práci cituje nedávnou datovací studii Lenze a spol. (2015), kteří argon-argonovým datováním kalibrovaným pomocí astronomických modelů posunuli stáří messelských sedimentů na 48,11 až 48,27 (± 0,22) milionů let, zatímco dřívější, velmi často citovaný odhad činil 47 milionů let. Jelikož nejnovější verze Mezinárodní chronostratigrafické tabulky (ICS 2015) datuje rozhraní mezi raným a středním eocénem na 47,8 milionů let, znamená to, že messelské fosilie se s novým datováním posouvají do raného eocénu.
**"Vyšší pozemní ptáci" (higher land birds) jsou hypotetická skupina, jejíž existence byla dlouho (ačkoli často spíš jen implicitně) předpokládána v morfologické systematice a která měla zahrnovat pěvce plus několik jim nejblíže příbuzných "řádů". Fylogenomické studie odhalily a robustně podpořily podobné seskupení, nazvané nedávno Telluraves (Yuri et al. 2013), které se ale v detailech od tradiční morfologické hypotézy odlišuje. Za "vyšší pozemní ptáky" nebyly považovány seriemy, denní dravci ani papoušci, zatímco Telluraves pro změnu nezahrnuje svišťouny ani jim příbuzné vývojové větve z řad "lelků".
***Mayr (2015: 1) hned v prvním odstavci své práce opravuje jméno Psittacopasserae na "Psittacopasseres", které je v lepším souladu s latinskou gramatikou (lat. "passer" – vrabec – má jako podstatné jméno 3. deklinace plurál s koncovkou "-ēs"). Zde tento zásah ignoruji, i když uznávám, že jsem v tomto ohledu nekonzistentní (jinde na blogu např. využívám jméno Australaves, opravenou verzi původního tvaru "Australavis"). Klad (pěvci + papoušci) má jinak z hlediska názvosloví až neuvěřitelnou smůlu: i když byl poprvé pojmenován teprve čtyři roky zpátky, od té doby se pro něj vynořila řada dalších názvů. Suh et al. (2011) zavedli Psittacopasserae; Ericson (2012) "Cantiomimus"; Jarvis et al. (2014: Supplementary Materials: 24) pro něj použili preexistující jméno "Passerimorphae", které ale bylo původně zamýšleno pro zcela odlišnou skupinu; Greenwold et al. (2014) přidali k dobru "Psittacopasserimorphae" a Khan et al. (2015: Supplementary Figures 6 a 7) před měsícem, a zřejmě omylem, zavedli "Psittacopasseria". Mayrův (2015) návrh je tedy v pořadí už šestý, a celkem zbytečně tak situaci dále komplikuje. Zde se řídím principem priority a používám první navržené jméno. Svou roli hraje i fakt, že jméno Psittacopasserae má na rozdíl od všech alternativ fylogenetickou definici (Yuri et al. 2013: 424).
†Všichni moderní ptáci mají na přední straně proximálního konce tibiotarzu dva hřebeny zvané cristae cnemiales (Chiappe 1996) – jelikož je přívlastek odvozen ze slova κνήμη, znamenajícího ve staré řečtině prostě holenní kost, "tibiální hřeben" je jako překlad zcela adekvátní. Jeden z tibiálních hřebenů, odpovídající zevnímu (laterálnímu) hřebeni moderních ptáků (Chiappe 1996), je odvozeným znakem dinosauromorfů (Novas 1996; Nesbitt 2011) a představuje zřejmě druhotné rozšíření původního hrbolu, patrného např. u lepidosaurů (Hutchinson 2002). Druhý, vnitřní (kraniální) hřeben charakterizuje klad Euornithes, zahrnující krom žijících ptáků i všechny taxony, které jsou jim příbuzné blíže než skupina Enantornithes (Zhou et al. 2013). Jde zřejmě o neomorf, čemuž by nasvědčovalo i to, že v embryonálním vývoji moderních ptáků nejprve vzniká jako oddělená, vnitrošlachová (intratendinózní) osifikace a teprve později srůstá s tibiotarzem (Hutchinson 2002; Regnault et al. 2014). U žijících ptáků se mezi oběma hřebeny se táhne žlábek, do nějž se připojuje dlouhý natahovač prstů (Vanden Berge & Zweers 1993).
††Pro ilustraci: "There is no evidence that special inferential power is to be gained by the cobbling of eclectic approaches, e.g. biased searches for apparent corroboration, congruence with one or more molecular studies, and fossil ‘mosaics’ reinterpreted by the intuitive phenetics of nonphylogenetic palaeornithology" (Livezey 2010: 570). Kritizován zde byl sám Mayr – za citovanou větou následuje citace dvou jeho studií. Ačkoli na Mayrově přístupu není nic fenetického (slovo "fenetika" bylo zredukováno na urážku, kterou lze vrhnout po libovolné analýze, která se člověku nelíbí), objektivně je třeba říct, že první část citované pasáže ho vystihuje celkem dobře. Celkový argument je však nepřesvědčivý: Mayrova strategie prokázala svou užitečnost.
Zdroje:
- http://en.wiktionary.org/wiki/%CE%BA%CE%BD%CE%AE%CE%BC%CE%B7
- Ballmann P 1969a Die Vögel aus der altburdigalen Spaltenfüllung von Wintershof (West) bei Eichstätt in Bayern. Zitteliana 1: 5–61
- Ballmann P 1969b Les oiseaux miocènes de La Grive-Saint-Alban (Isère). Geobios 2: 157–204
- Baumel JJ, Witmer LM 1993 Osteologia. 45–132 in Baumel JJ, King AS, Breazile JE, Evans HE, Vanden Berge JC, eds. Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium, 2nd ed. Cambridge, MA: Pub Nuttall Orthith Club 23
- Berman SL, Raikow RJ 1982 The hindlimb musculature of the mousebirds (Coliiformes). Auk 99(1): 41–57
- Bertelli S, Lindow BEK, Dyke GJ, Chiappe LM 2009 A well-preserved ‘charadriiform-like’ fossil bird from the Early Eocene Fur Formation of Denmark. Palaeontol 53(3): 507–31
- Bocheński ZM, Tomek T, Bujoczek M, Wertz K 2011 A new passerine bird from the early Oligocene of Poland. J Ornithol 152(4): 1045–53
- Botelho JF, Smith-Paredes D, Nuñez-Leon D, Soto-Acuña S, Vargas AO 2014 The developmental origin of zygodactyl feet and its possible loss in the evolution of Passeriformes. Proc R Soc B 281(1788): 20140765
- Botelho JF, Smith-Paredes D, Vargas AO 2015 Altriciality and the evolution of toe orientation in birds. Evol Biol doi:10.1007/s11692-015-9334-7
- Bourdon E 2011 The pseudo-toothed birds (Aves, Odontopterygiformes) and their bearing on the early evolution of modern birds. 209–34 in Dyke GJ, Kaiser GW, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: John Wiley & Sons
- Burleigh JG, Kimball RT, Braun EL 2014 Building the avian tree of life using a large-scale, sparse supermatrix. Mol Phylogenet Evol 84: 53–63
- Chiappe LM 1996 Late Cretaceous birds of southern South America: anatomy and systematics of Enantiornithes and Patagopteryx deferrariisi. Münchner Geowiss Abh 30: 203–44
- Ericson PGP 2012 Evolution of terrestrial birds in three continents: biogeography and parallel radiations. J Biogeogr 39(5): 813–24
- Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7
- Feduccia A 1999 The Origin and Evolution of Birds, 2nd ed. New Haven (CT): Yale Univ Press
- Greenwold MJ, Bao W, Jarvis ED, Hu H-F, Li C, Gilbert MTP, Zhang G, Sawyer RH 2014 Dynamic evolution of the alpha (α) and beta (β) keratins has accompanied integument diversification and the adaptation of birds into novel lifestyles. BMC Evol Biol 14: 249
- Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
- Houde P, Olson SL 1992 A radiation of coly-like birds from the Eocene of North America (Aves: Sandcoleiformes new order). 137–60 in Campbell KE Jr, ed. Papers in Avian Paleontology Honoring Pierce Brodkorb. Nat Hist Mus Los Angeles Co, Sci Ser 36
- Hutchinson JR 2002 The evolution of hindlimb tendons and muscles on the line to crown-group birds. Comp Biochem Physiol A (Mol Integr Physiol) 133: 1051–86
- Jarvis ED, Mirarab S, Aberer AJ, Li B, Houde P, Li C, Ho SYW, Faircloth BC, Nabholz B, Howard JT, Suh A, Weber CC, Fonseca RRd, Li J, Zhang F, Li H, Zhou L, Narula N, Liu L, Ganapathy G, Boussau B, Bayzid MdS, Zavidovych V, Subramanian S, Gabaldón T, Capella-Gutiérrez S, Huerta-Cepas J, Rekepalli B, Munch K, Schierup M, Lindow B, Warren WC, Ray D, Green RE, Bruford M, Zhan X, Dixon A, Li S, Li N, Huang Y, Derryberry EP, Bertelsen MF, Sheldon FH, Brumfield RT, Mello CV, Lovell PV, Wirthlin M, Schneider MPC, Prosdocimi F, Samaniego JA, Velazquez AMV, Alfaro-Núñez A, Campos PF, Petersen B, Sicheritz-Ponten T, Pas A, Bailey T, Scofield P, Bunce M, Lambert DM, Zhou Q, Perelman R, Driskell AC, Shapiro B, Xiong Z, Zeng Y, Liu S, Li Z, Liu B, Wu K, Xiao J, Yinqi X, Zheng Q, Zhang Y, Yang H, Wang J, Smeds L, Rheindt FE, Braun M, Fjeldså J, Orlando L, Barker K, Jønsson KA, Johnson W, Koepfli KP, O'Brien S, Haussler D, Ryder OA, Rahbek C, Willerslev E, Graves GR, Glenn TC, McCormack J, Burt D, Ellegren H, Alström P, Edwards SW, Stamatakis A, Mindell DP, Cracraft J, Braun EL, Warnow T, Jun W, Gilbert MTP, Zhang G 2014 Whole genome analyses resolve the early branches in the tree of life of modern birds. Science 346(6215): 1320–31
- Jollie M 1953 Are the Falconiformes a monophyletic group? Ibis 95(2): 369–71
- Jollie M 1977 A contribution to the morphology and phylogeny of the Falconiformes—Part 4. Evol Theory 3(1): 1–142
- Kaiser GW 2007 The Inner Bird: Anatomy and Evolution. Vancouver: Univ of British Columbia
- Khan I, Yang Z, Maldonado E, Li C, Zhang G, Gilbert MTP, Jarvis ED, O'Brien SJ, Johnson WE, Antunes A 2015 Olfactory receptor subgenomes linked with broad ecological adaptations in Sauropsida. Mol Biol Evol doi:10.1093/molbev/msv155 [Supplementary Data]
- Ksepka DT, Clarke JA 2012 A new stem parrot from the Green River Formation and the complex evolution of the grasping foot in Pan-Psittaciformes. J Vert Paleont 32(2): 395–406
- Ksepka DT, Clarke JA, Grande L 2011 Stem parrots (Aves, Halcyornithidae) from the Green River Formation and a combined phylogeny of Pan-Psittaciformes. J Paleont 85: 835–54
- Lee MSY, Cau A, Naish D, Dyke GJ 2014 Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds. Science 345(6196): 562–6
- Lenz OK, Wilde V, Mertz DF, Riegel W 2015 New palynology-based astronomical and revised 40Ar/39Ar ages for the Eocene maar lake of Messel (Germany). Int J Earth Sci 104(3): 873–89
- Livezey BC 2010 Phylogenetics of modern shorebirds (Charadriiformes) based on phenotypic evidence: analysis and discussion. Zool J Linn Soc 160(3): 567–618
- Livezey BC 2011 Progress and obstacles in the phylogenetics of modern birds. 117–45 in Dyke GJ, Kaiser GW, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: John Wiley & Sons
- Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
- Mahmood MT, McLenachan PA, Gibb GC, Penny D 2014 Phylogenetic position of avian nocturnal and diurnal raptors. Genome Biol Evol 6(2): 326–32
- Mayr G 1998a A new family of Eocene zygodactyl birds. Senck Leth 78(1/2): 199–209
- Mayr G 1998b “Coraciiforme” und “piciforme” Kleinvögel aus dem Mittel-Eozän der Grube Messel (Hessen, Deutschland). Cour Forsch-Inst Senck 205: 1–101
- Mayr G 2002 On the osteology and phylogenetic affinities of the Pseudasturidae – Lower Eocene stem-group representatives of parrots (Aves, Psittaciformes). Zool J Linn Soc 136: 715–29
- Mayr G 2004 The phylogenetic relationships of the early Tertiary Primoscenidae and Sylphornithidae and the sister taxon of crown group piciform birds. J Ornithol 145: 188–98
- Mayr G 2005 The postcranial osteology and phylogenetic position of the Middle Eocene Messelastur gratulator Peters, 1994—A morphological link between owls (Strigiformes) and falconiform birds? J Vert Paleont 25(3): 635–45
- Mayr G 2008 Phylogenetic affinities of the enigmatic avian taxon Zygodactylus based on new material from the early Oligocene of France. J Syst Palaeont 6(3): 333–44
- Mayr G 2009 Paleogene Fossil Birds. Heidelberg: Springer. i–xiii + 262 p
- Mayr G 2010 Well-preserved new skeleton of the Middle Eocene Messelastur substantiates sister group relationship between Messelasturidae and Halcyornithidae (Aves, ?Pan-Psittaciformes). J Syst Palaeont 9(1): 159–71
- Mayr G 2011a On the osteology and phylogenetic affinities of Morsoravis sedilis (Aves) from the early Eocene Fur Formation of Denmark. Bull Geol Soc Denmark 59: 23–35
- Mayr G 2011b Metaves, Mirandornithes, Strisores, and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76
- Mayr G 2014 The origins of crown group birds: molecules and fossils. Palaeontol 57(2): 231–42
- Mayr G 2015 A reassessment of Eocene parrotlike fossils indicates a previously undetected radiation of zygodactyl stem group representatives of passerines (Passeriformes). Zool Scr doi:10.1111/zsc.12128
- Mayr G, Clarke JA 2003 The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters. Cladistics 19: 527–53
- Mayr G, Daniels M 1998 Eocene parrots from Messel (Hessen, Germany) and the London Clay of Walton-on-the-Naze (Essex, England). Senck Leth 78(1/2): 157–77
- Mayr G, Rana RS, Rose KD, Sahni A, Kumar K, Smith T 2013 New specimens of the early Eocene bird Vastanavis and the interrelationships of stem group Psittaciformes. Paleont J 47(11): 1308–14
- Mayr G, Wilde V 2014 Eocene fossil is earliest evidence of flower-visiting by birds. Biol Lett 10(5): 20140223
- McKitrick MC 1991 Phylogenetic analysis of avian hindlimb musculature. Misc Pub Mus Zool Univ Mich 179: 1–85
- Morgan-Richards M, Trewick SA, Bartosch-Härlid A, Kardailsky O, Phillips MJ, McLenachan PA, Penny D 2008 Bird evolution: testing the Metaves clade with six new mitochondrial genomes. BMC Evol Biol 8: 20
- Nesbitt SJ 2011 The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bull Am Mus Nat Hist 352: 1–292
- Nesbitt SJ, Ksepka DT, Clarke JA 2011 Podargiform affinities and the enigmatic Fluvioviridavis platyrhamphus and the early diversification of Strisores (“Caprimulgiformes” + Apodiformes). PLoS ONE 6(11): e26350
- Novas FE 1996. Dinosaur monophyly. J Vert Paleont 16(4): 723–41
- O'Brien SJ, Haussler D, Ryder O 2014 The birds of Genome10K. GigaScience 3: 32
- Olson SL 1985 The fossil record of birds. 79–238 in Farner DS, King JR, Parkes KC, eds. Avian Biology, Vol. 8. New York: Acad Press
- Olson SL, Feduccia A 1979 An Old-World occurrence of the Eocene avian family Primobucconidae. Proc Biol Soc Wash 92/3): 494–7
- Pacheco MA, Battistuzzi FU, Lentino M, Aguilar RF, Kumar S, Escalante AA 2011 Evolution of modern birds revealed by mitogenomics: timing the radiation and origin of major orders. Mol Biol Evol 28(6): 1927–42
- Peters DS 1994 Messelastur gratulator n. gen. n. spec., ein Greifvogel aus der Grube Messel (Aves: Accipitridae). Cour Forsch-Inst Senck 170: 3–9
- Pratt RC, Gibb GC, Morgan-Richards M, Phillips MJ, Hendy MD, Penny D 2009 Toward resolving deep Neoaves phylogeny: data, signal enhancement, and priors. Mol Biol Evol 26(2): 313–26
- Redelings BD, Suchard MA 2005 Joint Bayesian estimation of alignment and phylogeny. Syst Biol 54(3): 401–18
- Regnault S, Pitsillides AA, Hutchinson JR 2014 Structure, ontogeny and evolution of the patellar tendon in emus (Dromaius novaehollandiae) and other palaeognath birds. PeerJ 2: e711
- Scotland RW, Olmstead RG, Bennett JR 2003 Phylogeny reconstruction: the role of morphology. Syst Biol 52(4): 539–48
- Sibley CG, Ahlquist JE 1972 A comparative study of egg-white proteins of non-passerine birds. Bull Peabody Mus Nat Hist 39: 1–276
- Simpson SF, Cracraft J 1981 The phylogenetic relationships of the Piciformes (Class Aves). Auk 98(3): 481–94
- Springer MS, DeBry RW, Douady C, Amrine HM, Madsen O, de Jong WW, Stanhope MJ 2001 Mitochondrial versus nuclear gene sequences in deep-level mammalian phylogeny reconstruction. Mol Biol Evol 18(2): 132–43
- Stresemann E 1959 The status of avian systematics and its unsolved problems. Auk 76(3): 269–80
- Suh A, Paus M, Kiefmann M, Churakov G, Franke FA, Brosius J, Kriegs JO, Schmitz J 2011 Mesozoic retroposons reveal parrots as the closest living relatives of passerine birds. Nature Comms 2: 443
- Suh A, Smeds L, Ellegren H 2015 The dynamics of incomplete lineage sorting across the ancient adaptive radiation of neoavian birds. PLoS Biol 13(8): e1002224
- Vanden Berge JC, Zweers GA 1993 Myologia. 189–250 in Baumel JJ, King AS, Breazile JE, Evans HE, Vanden Berge JC, eds. Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium, 2nd ed. Cambridge, MA: Pub Nuttall Orthith Club 23
- Wang N, Braun EL, Kimball RT 2011 Testing hypotheses about the sister group of the Passeriformes using an independent 30-locus data set. Mol Biol Evol 29(2): 737–50
- Yuri T, Kimball RT, Harshman J, Bowie RCK, Braun MJ, Chojnowski JL, Han K-L, Hackett SJ, Huddleston CJ, Moore WS, Reddy S, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Braun EL 2013 Parsimony and model-based analyses of indels in avian nuclear genes reveal congruent and incongruent phylogenetic signals. Biology 2: 419–44
- Zhang G 2015 Bird sequencing project takes off. Nature 522(7554): 34
- Zhou S, Zhou Z-H, O'Connor JK 2013 A new piscivorous ornithuromorph from the Jehol Biota. Hist Biol 26(5): 608–18
