Averianova loňská monografie o azhdarchidech (Averianov 2014) je příliš rozsáhlá, než abych se jí mohl věnovat jakkoli detailněji. Autor poukazuje na to, že většina azhdarchidích fosilií pochází z Konservat-Lagerstätten (lokalit s mimořádně vysokou kvalitou prezervace), kterých je ale z období pozdní křídy (ze kterého většina azhdarchidů pochází) známo jen málo. Většinu známého materiálu tvoří fragmentární pozůstatky, které se navíc často napříč pojmenovanými taxony nepřekrývají, což vede k riziku, že jeden taxon bude popsán pod několika různými jmény. Averianov také poukazuje na smutný fakt, že nejlepší dostupný postkraniální materiál zůstává už téměř 40 let nepopsán: jde o fosilní kostru taxonu Quetzalcoatlus northropi, dost možná největšího létajícího živočicha všech dob. (Zajímavé zákulisní informace se v tomto ohledu objevily na blogu Darrena Naishe Tetrapod Zoology: Christopher Bennett v komentářích prozradil, že měl podle dohody s W. Langstonem, původním nálezcem příslušných fosilií, vypracovat o kvecalkoatlovi monografii, která by byla připravena k publikaci někdy loni v létě. Po Langstonově smrti mu ale údajně byl k materiálu znemožněn přístup, a další vývoj situace zůstává nejistý.)
Averianov (2014) se ostře staví proti tomu, co vnímá jako neodůvodněnou "taxonomickou inflaci" azhdarchidů, a ve své studii provádí "lumping" (spojování taxonů) v masivním měřítku. Materiál z marockého souvrství Kem Kem, dříve řazený do tří odlišných kladů (Azhdarchidae, Tapejaridae, Pteranodontidae), podle něj reprezentuje jediný taxon (Alanqa saharica). Autor uznává, že fragmenty bezzubých čelistí vykazují jistou variaci, kterou ale přičítá odlišným ontogenetickým stadiím. Averianov nemá problém s taxony Azhdarcho – který před 4 roky sám zrevidoval – a Aralazhdarcho, v případě bakonydraka se ale zabývá nedávnou kontroverzí ohledně jeho fylogenetické pozice. Fylogeneze založené na datové matici B. Andrese, včetně největší dosud provedené pterosauří analýzy (Andres et al. 2014), totiž odkrývají bakonydraka hluboko uvnitř kladu Tapejaridae. Averianov uznává, že se Bakonydraco tapejaridům v některých znacích podobá (např. tvar symfýzy zubních kostí z bočního pohledu), zároveň ale poukazuje na jeho azhdarchidí znaky, které Andres a spol. do své matice nezahrnuli. Bakonydrakovu příslušnost k Azhdarchidae definitivně stvrzuje morfologie krčních obratlů.
Volgadraco je podle autora synonymní s taxonem Bogolubovia, popsaným ze stejné lokality (souvrství Rybuška, Povolží) na základě neúplného krčního obratle. Jelikož je ale typový materiál bogolubovie ztracený, navrhuje Averianov (2014) považovat tento taxon za nomen dubium ("pochybné jméno", čili jméno založené na nediagnostickém materiálu) a všechen pterosauří materiál z Rybušky přiřazovat volgadrakovi. Pětimetrový Aerotitan, popsaný předloni z Patagonie, je velice podobný kvecalkoatlovi. Detailní srovnání sice opět ztěžuje absence podrobného kvecalkoatlova popisu, s výjimkou vysoce proměnlivého výskytu neurovaskulárních otvůrků lze ale oba taxony odlišit jen v jediném znaku. Oba taxony si proto možná byly navzájem velmi blízce příbuzné.
Zajímavé shrnutí dostupných informací autor nabízí také pro gigantický jordánský taxon Arambourgiania, spadající do velikostní kategorie kvecalkoatla a hatzegopteryga. Dobrou zprávu pro příznivce gigantických pterosaurů představuje fakt, že materiál arambourgianie se v rozporu s častým tvrzením neomezuje na jediný obratel. Zatímco dva přirozené endokraniální odlitky z pozdního kampánu Palestiny, které byly tomuto pterosaurovi připisovány, podle Averianova zřejmě pocházejí spíše od ptáků, neúplná kostra z nové jordánské lokality, kterou nahlásili Wilson & Zalmout (2006) z nové jordánské lokality maastrichtského stáří, již zřejmě skutečně patří arambourgianii. Již zmiňovaný krční obratel je potom podle Averianova diagnostický a v rámci azhdarchidů zcela unikátní přítomností bočního pneumatického otvoru, který je širší než neurální kanál. Poněkud bizarní je zmínka o tom, že tento znak "argues against the synonymy of Arambourgiania and Hatzegopteryx" (Averianov 2014: 11). Návrh na synonymitu obou taxonů totiž podle všeho nikdy nepadl – Witton et al. (2010; viz zde), kteří jsou citováni jako jeho autoři, se vyjadřovali jen o kvecalkoatlovi a hatzegopterygovi. Ti jsou od sebe podle Wittona a spol. na základě známého materiálu prakticky nerozeznatelní; autoři však explicitně zdůraznili, že status obou taxonů by měl být posouzen až po důkladnějším popisu Q. northropi (kterého se zřejmě jen tak nedočkáme; viz výše).
Údajné autapomorfie taxonu Eurazhdarcho podle Averianova (2014) buď vykazují v rámci azhdarchidů širší výskyt, nebo jde o prezervační artefakty. Autor také konstatuje, že jediný známý exemplář eurazhdarcha může být nedospělým jedincem hatzegopteryga, od kterého jej nelze odlišit na základě znaků nezávislých na tělesných rozměrech. Zde však zaráží následující věta, podle které se známý materiál eurazhdarcha a hatzegopteryga v ničem nepřekrývá, a není tedy jasné, kde by Averianov chtěl odlišující znaky hledat. Validitu taxonu Hatzegopteryx autor nezpochybňuje, uvádí však, že jeho lebka byla na azhdarchidní poměry velmi krátká a rozhodně kratší, než 2,5 až 3 metry udávané v předchozí literatuře.
Stručné revize se dočkali i azhdarchoidi jiní než azhdarchidi. V poměrně šokujícím kroku Averianov (2014) synonymizuje taxony Thalassodromeus sethi, Tupuxuara longicristatus, Tupuxuara leonardii a Tupuxuara deliradamus. Autor neposkytuje žádné detailnější odůvodnění a pouze se odvolává na Martilla a Naishe (2006); jak ale Darren Naish konstatuje na svém blogu, on sám i Martill už tento svůj starý návrh sami opustili vzhledem k rozsáhlé protikladné evidenci. Averianov také podporuje azhdarchoidní příslušnost taxonu Bennettazhia, na rozdíl od Nesova (1991) ho ale neřadí mezi azhdarchidy jako takové. V tom se shoduje s Andresem a spol. (2014), kteří jej odkryli jako nejbazálnějšího zástupce kladu Tapejaromorpha, tj. "tapejaridní" strany prvního větvení v rámci azhdarchoidů. Averianov také podporuje závěry Andrese a Myerse (2013), autorů původního popisu radiodaktyla, podle kterých tento taxon patří mezi non-azhdarchidní azhdarchoidy. (Andres & Myers [2013] jej vůči azhdarchidům odhalili v sesterském vztahu.) Cretornis z turonského souvrství Jizera je rovněž přeřazen mezi azhdarchoidy, ačkoli byl původně pokládán za pteranodontida. Montanazhdarcho sice podle autora spadá do kladu Azhdarchoidea, v rozporu s původním popisem však nejde o azhdarchida, jak naznačují krátká čtvrtá (křídelní) záprstní kost a pneumatický otvůrek v distální části kosti vřetenní.
Možná vůbec nejzajímavějšími ze závěrů Averianovy monografie jsou ty, které se týkají azhdarchidího paleoprostředí a potažmo i ekologie. Je poměrně známým faktem, že před několika lety obecný pohled na tyto aspekty azhdarchidí paleobiologie došel výrazné změny. Witton & Naish (2008, 2013) ukázali, že spíše než o "skim-feeders" typu žijícího zobouna (Rynchops), vznášející se nad otevřeným mořem a lovící ryby se špičkou dolní čelisti ponořenou do vody, šlo o pozemní, převážně vnitrozemí obývající ekologické generalisty podobné čápům marabu (Leptoptilos crumeniferus) nebo pozemním zoborožcům (Bucorvus), živící se mršinami a lovem drobnější kořisti. Averianov však s touto reinterpretací dlouhodobě nesouhlasí a ve své nynější monografii rozvádí jeden z argumentů, které proti ní poprvé předložil ve své loňské revizi azhdarchovy krční anatomie (Averianov 2013), která přiměla Wittona a Naishe (2013) publikovat novou obhajobu své hypotézy. Konkrétně se zaměřuje na paleoprostředí, ve kterých se fosilie azhdarchidů nalézají. Wittonův a Naishův (2008) seznam 32 lokalit, ze kterých jsou známy azhdarchidí pozůstatky, Averianov rozšiřuje na 51 lokalit. Z nich plných 35% reprezentují depozity z mořských pobřeží, a podle autora dokonce tento dataset odhaluje jasný trend klesajícího počtu azhdarchidích výskytů s tím, jak postupujeme od mořského pobřeží do vnitrozemí (viz obrázek výše). Dokonce i vnitrozemské výskyty potom pocházejí z blízkosti velkých vodních ploch, jako jsou jezera a řeky.
Zde mi připadá daleko přesvědčivější protiargumentace, kterou Darren Naish v reakci na Averianovu studii předkládá na Tetrapod Zoology a kterou plánuje rozvést v primární literatuře. Většina fosilií azhdarchidních pterosaurů je podle Naishe známa z akvatických paleoprostředí prostě proto, že většina všech fosilií pochází z depozitů uložených ve vodě. Dokonce i samotná Averianova data ukazují, že téměř polovina všech azhdarchidích výskytů pochází z paleoprostředí typických pro pozemní zvířata, a vysoké procento výskytů zaznamenaných z pobřežních lokalit je důsledkem toho, že těla uhynulých zvířat byla do těchto oblastí přemístěna řekami. Tomu by nasvědčoval i fakt, že z řady těchto pobřežních lokalit jsou známy i pozůstatky dinosaurů, žab, ocasatých obojživelníků a listů krytosemenných rostlin. Averianov (2014: 60–61) ale možnost, že by relativní zastoupení azhdarchidů v různých paleoprostředích bylo tafonomickým artefaktem, explicitně odmítá. Pokud by hojnost azhdarchidích fosilií blízko mořských pobřeží byla skutečně důsledkem posmrtného přemístění, měli bychom podle něj očekávat, že by v těchto lokalitách měly převládat pozůstatky dinosaurů, kteří byli hojnější a jejichž kosti jsou obecně méně křehké (a proto by jich přemístění vodou mělo poničit méně). Tak tomu ale není. Nezbývá tedy než počkat, jak se s těmito argumenty zastánci azhdarchidí terestriality vypořádají v budoucích studiích.
Zdroje:
Globální výskyt lokalit, na kterých vedle sebe koexistovalo několik různě velkých azhdarchidů. Za povšimnutí stojí, že Montanazhdarcho patří s 2,5 metry v rozpětí křídel k nejmenším známým zástupcům Azhdarchidae. (Zdroj: commons.wikimedia.org, kredit: Mark Witton, Ron Blakey)
Averianov (2014) se ostře staví proti tomu, co vnímá jako neodůvodněnou "taxonomickou inflaci" azhdarchidů, a ve své studii provádí "lumping" (spojování taxonů) v masivním měřítku. Materiál z marockého souvrství Kem Kem, dříve řazený do tří odlišných kladů (Azhdarchidae, Tapejaridae, Pteranodontidae), podle něj reprezentuje jediný taxon (Alanqa saharica). Autor uznává, že fragmenty bezzubých čelistí vykazují jistou variaci, kterou ale přičítá odlišným ontogenetickým stadiím. Averianov nemá problém s taxony Azhdarcho – který před 4 roky sám zrevidoval – a Aralazhdarcho, v případě bakonydraka se ale zabývá nedávnou kontroverzí ohledně jeho fylogenetické pozice. Fylogeneze založené na datové matici B. Andrese, včetně největší dosud provedené pterosauří analýzy (Andres et al. 2014), totiž odkrývají bakonydraka hluboko uvnitř kladu Tapejaridae. Averianov uznává, že se Bakonydraco tapejaridům v některých znacích podobá (např. tvar symfýzy zubních kostí z bočního pohledu), zároveň ale poukazuje na jeho azhdarchidí znaky, které Andres a spol. do své matice nezahrnuli. Bakonydrakovu příslušnost k Azhdarchidae definitivně stvrzuje morfologie krčních obratlů.
Volgadraco je podle autora synonymní s taxonem Bogolubovia, popsaným ze stejné lokality (souvrství Rybuška, Povolží) na základě neúplného krčního obratle. Jelikož je ale typový materiál bogolubovie ztracený, navrhuje Averianov (2014) považovat tento taxon za nomen dubium ("pochybné jméno", čili jméno založené na nediagnostickém materiálu) a všechen pterosauří materiál z Rybušky přiřazovat volgadrakovi. Pětimetrový Aerotitan, popsaný předloni z Patagonie, je velice podobný kvecalkoatlovi. Detailní srovnání sice opět ztěžuje absence podrobného kvecalkoatlova popisu, s výjimkou vysoce proměnlivého výskytu neurovaskulárních otvůrků lze ale oba taxony odlišit jen v jediném znaku. Oba taxony si proto možná byly navzájem velmi blízce příbuzné.
Zajímavé shrnutí dostupných informací autor nabízí také pro gigantický jordánský taxon Arambourgiania, spadající do velikostní kategorie kvecalkoatla a hatzegopteryga. Dobrou zprávu pro příznivce gigantických pterosaurů představuje fakt, že materiál arambourgianie se v rozporu s častým tvrzením neomezuje na jediný obratel. Zatímco dva přirozené endokraniální odlitky z pozdního kampánu Palestiny, které byly tomuto pterosaurovi připisovány, podle Averianova zřejmě pocházejí spíše od ptáků, neúplná kostra z nové jordánské lokality, kterou nahlásili Wilson & Zalmout (2006) z nové jordánské lokality maastrichtského stáří, již zřejmě skutečně patří arambourgianii. Již zmiňovaný krční obratel je potom podle Averianova diagnostický a v rámci azhdarchidů zcela unikátní přítomností bočního pneumatického otvoru, který je širší než neurální kanál. Poněkud bizarní je zmínka o tom, že tento znak "argues against the synonymy of Arambourgiania and Hatzegopteryx" (Averianov 2014: 11). Návrh na synonymitu obou taxonů totiž podle všeho nikdy nepadl – Witton et al. (2010; viz zde), kteří jsou citováni jako jeho autoři, se vyjadřovali jen o kvecalkoatlovi a hatzegopterygovi. Ti jsou od sebe podle Wittona a spol. na základě známého materiálu prakticky nerozeznatelní; autoři však explicitně zdůraznili, že status obou taxonů by měl být posouzen až po důkladnějším popisu Q. northropi (kterého se zřejmě jen tak nedočkáme; viz výše).
Údajné autapomorfie taxonu Eurazhdarcho podle Averianova (2014) buď vykazují v rámci azhdarchidů širší výskyt, nebo jde o prezervační artefakty. Autor také konstatuje, že jediný známý exemplář eurazhdarcha může být nedospělým jedincem hatzegopteryga, od kterého jej nelze odlišit na základě znaků nezávislých na tělesných rozměrech. Zde však zaráží následující věta, podle které se známý materiál eurazhdarcha a hatzegopteryga v ničem nepřekrývá, a není tedy jasné, kde by Averianov chtěl odlišující znaky hledat. Validitu taxonu Hatzegopteryx autor nezpochybňuje, uvádí však, že jeho lebka byla na azhdarchidní poměry velmi krátká a rozhodně kratší, než 2,5 až 3 metry udávané v předchozí literatuře.
Stručné revize se dočkali i azhdarchoidi jiní než azhdarchidi. V poměrně šokujícím kroku Averianov (2014) synonymizuje taxony Thalassodromeus sethi, Tupuxuara longicristatus, Tupuxuara leonardii a Tupuxuara deliradamus. Autor neposkytuje žádné detailnější odůvodnění a pouze se odvolává na Martilla a Naishe (2006); jak ale Darren Naish konstatuje na svém blogu, on sám i Martill už tento svůj starý návrh sami opustili vzhledem k rozsáhlé protikladné evidenci. Averianov také podporuje azhdarchoidní příslušnost taxonu Bennettazhia, na rozdíl od Nesova (1991) ho ale neřadí mezi azhdarchidy jako takové. V tom se shoduje s Andresem a spol. (2014), kteří jej odkryli jako nejbazálnějšího zástupce kladu Tapejaromorpha, tj. "tapejaridní" strany prvního větvení v rámci azhdarchoidů. Averianov také podporuje závěry Andrese a Myerse (2013), autorů původního popisu radiodaktyla, podle kterých tento taxon patří mezi non-azhdarchidní azhdarchoidy. (Andres & Myers [2013] jej vůči azhdarchidům odhalili v sesterském vztahu.) Cretornis z turonského souvrství Jizera je rovněž přeřazen mezi azhdarchoidy, ačkoli byl původně pokládán za pteranodontida. Montanazhdarcho sice podle autora spadá do kladu Azhdarchoidea, v rozporu s původním popisem však nejde o azhdarchida, jak naznačují krátká čtvrtá (křídelní) záprstní kost a pneumatický otvůrek v distální části kosti vřetenní.
Počet azhdarchidích výskytů stoupá od vnitrozemí směrem k mořskému pobřeží: skutečný trend, nebo jen tafonomický artefakt? Stojí za zmínku, že Averianov (2014) ve studii nevysvětluje, co přesně má na mysli pod "outgroup taxa"; zřejmě jde o non-azhdarchidní pterosaury známé z azhdarchidích lokalit. (Zdroj: Averianov 2014: Figure 8)
Možná vůbec nejzajímavějšími ze závěrů Averianovy monografie jsou ty, které se týkají azhdarchidího paleoprostředí a potažmo i ekologie. Je poměrně známým faktem, že před několika lety obecný pohled na tyto aspekty azhdarchidí paleobiologie došel výrazné změny. Witton & Naish (2008, 2013) ukázali, že spíše než o "skim-feeders" typu žijícího zobouna (Rynchops), vznášející se nad otevřeným mořem a lovící ryby se špičkou dolní čelisti ponořenou do vody, šlo o pozemní, převážně vnitrozemí obývající ekologické generalisty podobné čápům marabu (Leptoptilos crumeniferus) nebo pozemním zoborožcům (Bucorvus), živící se mršinami a lovem drobnější kořisti. Averianov však s touto reinterpretací dlouhodobě nesouhlasí a ve své nynější monografii rozvádí jeden z argumentů, které proti ní poprvé předložil ve své loňské revizi azhdarchovy krční anatomie (Averianov 2013), která přiměla Wittona a Naishe (2013) publikovat novou obhajobu své hypotézy. Konkrétně se zaměřuje na paleoprostředí, ve kterých se fosilie azhdarchidů nalézají. Wittonův a Naishův (2008) seznam 32 lokalit, ze kterých jsou známy azhdarchidí pozůstatky, Averianov rozšiřuje na 51 lokalit. Z nich plných 35% reprezentují depozity z mořských pobřeží, a podle autora dokonce tento dataset odhaluje jasný trend klesajícího počtu azhdarchidích výskytů s tím, jak postupujeme od mořského pobřeží do vnitrozemí (viz obrázek výše). Dokonce i vnitrozemské výskyty potom pocházejí z blízkosti velkých vodních ploch, jako jsou jezera a řeky.
Zde mi připadá daleko přesvědčivější protiargumentace, kterou Darren Naish v reakci na Averianovu studii předkládá na Tetrapod Zoology a kterou plánuje rozvést v primární literatuře. Většina fosilií azhdarchidních pterosaurů je podle Naishe známa z akvatických paleoprostředí prostě proto, že většina všech fosilií pochází z depozitů uložených ve vodě. Dokonce i samotná Averianova data ukazují, že téměř polovina všech azhdarchidích výskytů pochází z paleoprostředí typických pro pozemní zvířata, a vysoké procento výskytů zaznamenaných z pobřežních lokalit je důsledkem toho, že těla uhynulých zvířat byla do těchto oblastí přemístěna řekami. Tomu by nasvědčoval i fakt, že z řady těchto pobřežních lokalit jsou známy i pozůstatky dinosaurů, žab, ocasatých obojživelníků a listů krytosemenných rostlin. Averianov (2014: 60–61) ale možnost, že by relativní zastoupení azhdarchidů v různých paleoprostředích bylo tafonomickým artefaktem, explicitně odmítá. Pokud by hojnost azhdarchidích fosilií blízko mořských pobřeží byla skutečně důsledkem posmrtného přemístění, měli bychom podle něj očekávat, že by v těchto lokalitách měly převládat pozůstatky dinosaurů, kteří byli hojnější a jejichž kosti jsou obecně méně křehké (a proto by jich přemístění vodou mělo poničit méně). Tak tomu ale není. Nezbývá tedy než počkat, jak se s těmito argumenty zastánci azhdarchidí terestriality vypořádají v budoucích studiích.
Zdroje:
- http://blogs.scientificamerican...quetzalcoatlus-wants-to-eat-your-soul/#comment-8663
- http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/.../an-amazing-year-for-pterosaurs/
- Andres B, Clark JM, Xu X 2014 The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Curr Biol 24(9): 1011–6
- Andres B, Myers TS 2013 Lone Star pterosaurs. Earth Environ Sci Trans R Soc Edinb 103: 383–98
- Averianov AO 2013 Reconstruction of the neck of Azhdarcho lancicollis and lifestyle of azhdarchids (Pterosauria, Azhdarchidae). Paleont J 47(2): 203–9
- Averianov A 2014 Review of taxonomy, geographic distribution, and paleoenvironments of Azhdarchidae (Pterosauria). ZooKeys 432: 1–107
- Martill DM, Naish D 2006 Cranial crest development in the azhdarchoid pterosaur Tupuxuara, with a review of the genus and tapejarid monophyly. Palaeontol 49(4): 925–41
- Nesov LA 1991 [Giant flying reptiles of the family Azhdarchidae. I. Morphology, systematics]. Vestnik Leningradskogo Universiteta, Serija 7: Geologija, Geografija 2: 14–23 [in Russian]
- Wilson JA, Zalmout ISA 2006 Latest Cretaceous reptiles from the Hashemite Kingdom of Jordan. 183 in Barrett PM, Evans SE, eds. 9th International Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Manchester, UK, 27–30 June 2006: Abstracts and Proceedings Volume. London: Natural History Museum
- Witton MP, Martill DM, Loveridge RF 2010 Clipping the wings of giant pterosaurs: comments on wingspan estimations and diversity. Acta Geosci Sin 31(Suppl. to 1): 79–81
- Witton MP, Naish D 2008 A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology. PLoS ONE 3(5): e2271
- Witton MP, Naish D 2013 Azhdarchid pterosaurs: water-trawling pelican mimics or "terrestrial stalkers"? Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.00005.2013
