Jednou z velmi významných studií, na kterou jsem si nedokázal v minulých týdnech najít čas, je ta o křídlech ornitomima, která mění náš náhled na evoluci peří.

Opeřený Ornithomimus se svým o něco méně opeřeným mláďatem uprostřed bujné vegetace toho, co se bude o 70 milionů let později zvát Alberta. Autorem rekonstrukce je Julius Csotonyi. Neméně povedená je i klidnější a umírněnější rekonstrukce Julia Lacerdy; nemít přes sebe celá autorovo jméno, přetiskl bych právě ji. (Zdroj: blogs.smithsonianmag.com/dinosaur)

1. Aktuální náhled na evoluci peří

    Co se týče otázky, jak hluboko v pan-avianní evoluci peří vlastně vzniklo, už tři roky k žádnému přelomovému objevu nedošlo. Ochmýřený ptakopánvý Tianyulong, vyplňující nepříjemnou mezeru mezi celurosaury a pterosaury, přiměl podstatnou část autorů přiklonit se k názoru, že i podezřelý filamentární pokryv těla pterosaurů je homologický s peřím, a protože žádnou dříve odštěpenou větev pan-avianů než pterosaury zatím neznáme (s možnou čestnou výjimkou skleromochla), neznáme ani žádné primárně neopeřené zástupe ptačí linie archosaurů. Popis opeřeného megalosauroida sciurumima v létě tohoto roku (Rauhut et al. 2012) na tom stěží něco změnil. Ty, kteří s homologií celurosauřího peří a pterosauřích "pycnofibers" nemají problém, stěží může překvapit, že peří měl i dinosaur ležící na stromě mezi oběma skupinami, a ani konzervativní autory zřejmě posun výskytu peří o dva uzly dolů (od celurosaurů k orionidům) zrovna nevytrhne.

    Zajímavější je podívat se na evoluci peří samotného. Na zlomu v této oblasti se podíleli především Brush (v sérii biochemických studií z 90. let – viz např. Brush 1993, 1996) a Prum (1999), který k otázce přistoupil z hlediska evolučně-developmentálního. Oba dosti radikálním způsobem vyřešili problém, který biology trápil od 19. století – totiž jak odvodit v zásadě válcovité peří (válcovitý tvar má osten i pochva, z níž pero vyrůstá) z plochých, destičkovitých šupin (Davies 1889). Povrchní podobnosti mezi plochým praporem a plochou šupinou nám nijak nepomůžou: prapor získá svůj rovinný tvar jen poté, co se vynoří z válcovité pochvičky. Ze stejného důvodu je marné poukazovat na "šupinovité" letky tučňáků nebo rýdováky některých rajek. Brushovo a Prumovo řešení je prosté: peří prostě ze šupin nevzniklo.* Stejný závěr byl v té době nutný i z jiného důvodu: ke konci 90. let už stěží mohlo být pochyb o tom, že ptáci jsou dinosauři, a dinosauři prostě šupiny neměli. Občas se tak sice říká drobným hrbolkům patrným na dochovaných otiscích kůže, to ale nejsou překrývající se šupiny, které známe od žijících lepidosaurů a které bychom pro vývoj peří potřebovali. Dinosauří "šupiny" jsou evidentně shodné s těmi na nohou žijících ptáků či mezi krokodýlími osteodermy (anglicky se jim říká scutes), které nevznikají z pokožky (na rozdíl od peří), nýbrž ve škáře. Odvozovat z něčeho takového peří je dosti fantastické: šupiny by se nejprve musely nějak posunout kůží nahoru, odchlípnout, protáhnout a vytvořit překrývající se vzor typický (a podle všeho autapomorfický) pro žijící lepidosaury, který u žádného archosaura (ať už krokodýla, ptáka nebo neptačího dinosaura) nebyl pozorován. Větší smysl by to snad dávalo, kdybychom spolu s BANDem viděli původ ptáků v malých ještěrkovitých zvířátkách typu longiskvamy, i když ne o moc: jelikož šlo o rané archosauromorfy, neměli ani oni žádný zvláštní důvod disponovat integumentem hatérií a šupinatých.

    Pozoruhodné je, že starší studie scénář vzniku peří rozdrobováním kompaktní protáhlé šupiny nebraly jako něco, co by nutně odporovalo dinosauřímu původu ptáků: Bakker (1975:70) považoval dorzální šupiny longiskvamy za "a perfect ancestral stage for the insulation of birds" a ještě Záhada dinosaurů evoluci peří vysvětluje právě takto. Problém je, že na konci 90. let jsme už znali opeřené neptačí dinosaury, a to i ty, kteří měli k ptákům docela daleko (Sinosauropteryx), a jejich peří ani trochu nevypadalo jako třepící se šupina. Šlo o monofilamenty výrazně připomínající vláknité peří dnešních kiviů nebo – možná vůbec nejvíce a nejzvláštněji – tzv. trichoptile, což jsou dlouhé, bílé, drátovité "vlásky", kterými porůstají bizarně vyhlížející mláďata některých kukaček**. Model, který dali dohromady Prum & Brush (2002), na tyto nálezy seděl daleko víc. V něm pero začínalo jako jednoduché vlákno, následně přibralo folikul, dělilo se na větve (rami) a paprsky (radii), které srostly, aby vytvořily osten, a vznikem háčků se paprsky mezi sebou zaklínily a prapor dostal svou rovinnou, kompaktní podobu, známou z letek a rýhováků létavých ptáků. Rozšíření tohoto modelu představili Xu & Guo (2009) – v sedmi letech, které mezi studiemi uplynuly, se počet opeřených neptačích dinosaurů dále rozrostl a autoři už mohli nejen rozštěpit jednotlivá stadia Prumova a Brushova scénáře do jemnějších morfotypů, ale ukázat jejich výskyt na pan-avianním kladogramu. Morfotyp 1 (nedělené vlákno) vidíme už u pterosaurů a ptakopánvých. Morfotypy 2 a 3 (chomáček vláken buďto spojených na bázi, nebo trsovitě vyrůstajících z centrálního vlákna) se poprvé objevují u terizinosaurů, čili bazálních maniraptorů. Morfotypy 4 (centrální vlákno, plochý, ale nekompaktní prapor) a 6 (centrální vlákno přeměněno ve výrazný osten, prapor plochý a soudržný) nacházíme u oviraptorosaurů, deinonychosaurů a avialanů. Oviraptorosauři a pozemní deinonychosauři mají letky a rýdováky symetrické (morfotyp 6), ale čtyřkřídlý deinonychosaur M. gui a drtivá většina avialanů už má i aerodynamičtější asymetrické peří (morfotyp 7).

*Situace je ale komplikovanější, protože peří sdílí s archosauřími šupinami spoustu molekulárních homologií na úrovni plakody. Plakoda je zárodkem všech epidermálních útvarů ve velmi rané fázi ontogeneze; u ptačího peří a "scutate scales" na nohou se projevuje coby ztluštění embryonální pokožky nad kondenzací dermálních buněk, zatímco u "reticulate scales" na spodní straně prstů ptačích nohou a krokodýlích šupin plakody nejsou nijak morfologicky vymezeny a nelze je tedy pozorovat coby distinktní útvary (Prum & Dyck 2003). Exprese genů Shh a Bmp2, která plakodě dává předozadní osu, je homologická napříč ptačím peřím a ptačími i krokodýlími šupinami. Peří se potom "napíchlo" na preexistující vývojové dráhy – signální modul Shh-Bmp2 byl kromě předozadní polarizace doplněn o "distální koexpresi", která archosauří šupinu přeměnila na protáhlý, tubulární útvar – "Stage I feather" (Prum 2005). Lze tedy říct, že peří a šupiny nakonec homologické jsou, ale na nižší úrovni, než se čekalo. Situaci lze přirovnat k ptačímu a pterosauřímu křídlu: ta jsou také homologická, ale nikoli jako křídla sloužící k letu (vyšší úroveň), nýbrž pouze jako přední končetiny (nižší úroveň).

**O trichoptilech toho budu muset napsat víc – ze všech obskurních typů jednoduchého peří, které u ptáků najdeme, se tyto keratinizované monofilamenty zdají být nejpodobnější oněm hypotetickým "Stage I feathers", které měly pokrývat tělo prvních pan-avianů. Vzhledem k tomu, že jde o "enormní prodloužení rohovitých pochev, které obalují vyvíjející se peří" (Shelford 1900, viz zde), odpovídají nejstaršímu protopeří dokonce i developmentálně. Stadium I totiž byla právě holá pochva (Prum 1999; Prum & Brush 2002); teprve když vznikl péřový váček a jeho krček ("collar") se diferencoval na periferální vrstvu a bazální vrstvu s podélnými hřebínky dávajícími vznik větvím ("barb ridges"), mohly začít vznikat složitější morfologie (Xu & Guo 2009).

Různé morfologie peří známe od ptačích i neptačích dinosaurů, hrubě korespondující různým fázím Prumova a Brushova modelu. (A) morfotyp 1, jednoduché duté vlákno; (B) morfotyp 2, více vláken spojených u báze, avšak bez brku; (C) morfotyp 3, více vláken napojujících se v jednom místě na centrální vlákno; (D) morfotyp 4, více vláken odvětvujících se podél centrálního vlákna; (E) morfotyp 5, více vláken vyrůstajících z okraje membránovitého útvaru; (F) morfotyp 6, symetrické obrysové pero s rigidním ostnem a uzavřeným, soudržným praporem; (G) morfotyp 7, jako morfotyp 6, ale prapor je asymetrický; (H) morfotyp 8, rigidní osten s membránovitým praporem nerozlišeným do jednotlivých větví. Které z těchto morfotypů jsou pouhými tafonomickými artefakty? Těžko říct, ale minimálně morfotypy 2 a 5 vyvolávají jisté pochyby (Foth 2011). (Zdroj: Xu & Guo 2009: Figure 4)

2. Model se komplikuje: tafonomie a nečekaná diverzita

    Na první pohled to vypadá hezky: jednotlivé rysy moderního peří přibývají zhruba v tom pořadí, v jakém by podle evo-devo měly. Na druhý pohled už to tak hezké není: morfotypy, které by se měly objevovat za sebou, mají tendenci objevovat se spolu už při prvním výskytu (2+3, 4+6). Především je ale většina evoluce peří vmáčknuta do těsné blízkosti ptáků: od pterosaurů až po kompsognátidy nevidíme na stromě nic jiného než morfotyp 1. Je sice pravda, že pod označením "morfotyp 1" nebo "stage I feathers" skrýváme docela rozsáhlou diverzitu ("pycnofibers" pterosaurů a protopeří kompsognátidů je vlasovité a ohebné, zatímco integument tianyulonga a psittakosaura byl tuhý a štětinovitý;  délka se pohybuje od méně než 3 cm u sinosauropteryga po 16 cm u psittakosaura a tloušťka od 0,2 mm u sciurumima a sinosauropteryga po 1 mm psittakosaurových bodlin – Mayr et al. 2002; Zheng et al. 2009), stále ale jde o nevětvené vlákno.
    Existuje několik náznaků, že by tomu tak být nemuselo. Jeden z nich vypíchl Matt Martyniuk na blogu J. Headdena: Currie & Chen (2001), autoři jediného důkladného popisu sinosauropterygova protopteří, nahlásili pravděpodobnou přítomnost centrálních vláken, od nichž se odštěpují větve netvořící prapor – tedy minimálně morfotypu 3 a spíše 4. Hlavní boření propracovaných hypotéz ale obstaral Foth (2011), jehož studii o rozmačkávání čížků lesních v tiskařském lisu* považuji za nejlepší paleontologický experiment poslední dekády. (Studie kontrolovaného hnití kopinatců, o níž jsem se doslechl na přednášce tento víkend, se zdá být z podobného soudku.) Ve Fothových pokusech zploštění – k němuž dochází i při fosilizaci – vytvořilo okolo těla jakési halo, v němž jsou původní detaily nezřetelné: brky, větve i paostny mizí a rozeznatelná je už jen základní vláknitá struktura. Situaci ještě víc komplikuje skutečnost, že tafonomie může zkreslovat i opačným směrem: stlačení jednotlivých vláken vytvoří dojem větvení a složitějších struktur i tam, kde žádné nejsou, a prosáklé tělní tekutiny mohou filamenty slepit do artefaktuálních "srostlých" útvarů (Foth 2011). Prakticky přes noc se tak stala identifikace tělesného pokryvu raných tetanur jako "stage I feathers" dost nejistou – a poněkud oslaben byl i samotný Prumův i Brushův model evoluce peří, který už se nemůže s takovou jistotou opírat o paleontologická data.

*Hodí se zdůraznit, že čížek byl mrtvý už před použitím lisu.

Co dělá s peřím rozmáčknutí. Pero z prachového šatu (neoptile) husice liščí (Tadorna tadorna) s jasně rozpoznatelnými větvemi a ostnem (a) a skupinka stejných per stále připojených ke kůži, na níž se tyto struktury rozpoznávají podstatně hůř díky překryvu (b). Níže nerozmáčknuté krycí pero čížka lesního (Carduelis spinus) s nahoře soudržným a dole prachovitým praporem, dlouhým tenkým ostnem a krátkým paostnem (c) a filamentární útvary připomínající fosilie neptačích dinosaurů, které z podobných per zbydou po rozmáčknutí v tiskařském lisu (d). Bílé šipky označují ostny, černé šipky pak artefakty vzniklé slepením jednotlivých větví tělními tekutinami, dobře viditelné na obrázku (e). (B) větve, (C) brk, (cu) kůže, (HR) paosten, (R) osten. (Zdroj: Foth 2011: Figure 2)

    Nyní se zdá, že do minulosti bude posunut další milník v evoluci peří – vznik soudržného praporu ze vzájemně zaklesnutých větví, nezbytné prerekvizity pro evoluci ptačího letu. Co víc, objev nepřichází z Číny, jak je u opeřených neptačích dinosaurů obvyklé, ale z naprosto neočekávaného místa: kanadské Alberty.

3. Opeřený kanadský zázrak

    Zelenitsky et al. (2012) už v úvodu svého popisu nových fosilií zmiňují, že dosavadní dominance čínských lokalit zanechala v evoluci peří značné mezery. Kanadská fosilie však vyniká hned v několika ohledech – krom své provenience (z obou Amerik dosud byli jedinými známými opeřenými dinosaury ptáci) i depozičním prostředím. Pozůstatky totiž byly vyzdviženy ze sedimentů shromážděných na někdejším říčním dně, v poměrně hrubozrnném pískovci. Jde o vůbec první druhohorní opeřenou fosilii nalezenou v takovém typu horniny, čímž se podstatně rozšiřuje seznam sedimentů a prostředí, v nichž lze opeřené dinosaury hledat. Dosud bylo fosilní peří známo především z jemnozrnných lagerstätten, jako je Las Hoyas ve Španělsku (známý fosiliemi enantiornitů), Solnhofen v Bavorsku (Archaeopteryx, Juravenator, Sciurumimus) a Liaoning v severovýchodní Číně (většina neptačích opeřených dinosaurů, řada bazálních ptáků). Nyní se ukazuje, že tato výjimečně kvalitní (a tedy vzácná) depoziční prostředí nejsou pro uchování jemného integumentu nezbytnou podmínkou. Pokud se stopy po peří dochovávají i v hrubozrnných pískovcích, je možné, že je časem objevíme i na kostrách dalších severoamerických dinosaurů; jen bude nutné se hodně pozorně dívat. To konec konců potvrzuje i opožděný objev peří u juravenatora, k němuž bylo třeba nasvícení UV zářením (Chiappe & Göhlich 2010). Autoři nicméně připomínají, že dinosauří měkké tkáně byly z železitých pískovců zaznamenány už dříve, byť nešlo zrovna o peří.
    Další prvenství se týká fylogenetické pozice fosilie: kanadský objev je vůbec prvním známým opeřeným ornitomimosaurem. Tito "imitátoři ptáků" ve fylogenetických analýzách konzistentně vycházejí v sesterském vztahu s kladem zahrnujícím ptáky, skanzoriopterygidy, deinonychosaury, oviraptorosaury, alvarezsauroidy a terizinosaury (= Maniraptora), s nímž vytváří větší skupinu Maniraptoriformes. Zdá se, že šlo o striktní býložravce (Zanno & Makovicky 2010) – spekulovalo se dokonce i o filtrování vody po způsobu dnešních plameňáků (Makovicky et al. 2004), což je ale pochybné – a vzhledem skutečně nápadně připomínali pštrosy, s výjimkou dlouhého kostěného ocasu. Mezi nejznámější zástupce patří Ornithomimus, Gallimimus nebo gigantický a stále dosti enigmatický mongolský Deinocheirus. Kanadský materiál je přiřaditelný prvnímu z těchto taxonů. Dosud nebylo peří od žádného ornitomimosaura zdokumentováno, přestože původní popis pelekanimima, jednoho z nejbazálnějších zástupců kladu, přítomnost jakéhosi vláknitého integumentu ohlásil (Pérez-Moreno et al. 1994). Briggs et al. (1997) však později ukázali, že šlo o svalová vlákna a že jediná část těla, z níž se skutečně dochovaly otisky kůže, žádný integument nenesla. Jak podotýká Darren Naish, to lze stěží považovat za pozitivní doklad o absenci peří, stále to však znamená, že pro jeho přítomnost dosud důkazy chyběly.
    Nové fosilie ornitomimů jsou celkem tři a pocházejí od jedinců v různých ontogenetických stadiích (stejně příhodnou kombinaci vykazoval i Yutyrannus, další významný letošní neptačí opeřenec). Dva z exemplářů jsou opět pokryti vláknitým protopeřím, které autoři klasifikují jako stadia I nebo II sensu Prum & Brush (2002) – stadium I je nerozvětvený filament odpovídající morfotypu 1 Xu'a a Gaa, stadium II vícero vláken spojených u báze (morfotypy 2 nebo 3). Jeden z jedinců, označený katalogovým číslem TMP 2009.110.1, byl asi rok starým mládětem s pernatým pokryvem podél páteře a na končetinách. Vlákna jsou hustě nahloučená k sobě, měří asi 0,5 mm v průměru, dosahují délky až 5 cm a vybíhají kolmo k obrysu těla, kolem nějž vytvářejí "halo" – uchování je přitom trojrozměrné. Jednotlivé filamenty jsou rovnoběžné nebo téměř rovnoběžné a jejich zakřivení naznačuje, že za života zvířete šlo o ohebné struktury spíše než tuhé štětiny. Autoři také poznamenávají, že na pravé ruce jsou uprostřed vláken patrné proužky z kalcitu, které pravděpodobně vyplňují původní centrální dutinu. Na předních končetinách se s peřím děje něco zvláštního: vlákna jsou zde kratší (jen do 1,5 cm) a vějířovitě se rozprostírají okolo příslušných kostí. Druhá fosilie (TMP 2008.70.1) patří dospělci a chybějí jí přední končetiny; integument je zde tloušťkou i délkou jednotlivých vláken shodný s předchozím jedincem, přestože je prezervován jen v podobě jemných dvourozměrných stop. I zde jsou některé filamenty zakřivené, což svědčí o jejich někdejší pružnosti.

Juvenilní jedinec taxonu Ornithomimus edmontonicus TMP 2009.110.1 na fotografii (A) a interpretační kresbě (B), zdůrazňující jeho pernatý pokryv těla a vyznačující záběr detailních snímků níže. (C) histologie metetarzálu ukazuje vysoce vaskularizovanou kost bez růstových linií, indikující věk pod 1 rok. (D) detail na otisky protopeří pod krční páteří, s bílou šipkou ukazující na zakřivená vlákna a černou šipkou na možný svazek několika filamentů. (E) detail na distální pravou přední končetinu, zachycující peří vějířovitě vybíhající od osy ruky a v některých místech jeho kalcitovou výplň. (F) detail na peří podél obrysu břicha a stehna. (ce) krční obratle, (fe) stehenní kost, (hu) pažní kost, (il) kyčelní kost, (mc) metakarpál, (ra) vřetenní kost, (r) žebro, (ul) loketní kost, (u) prstní článek nesoucí dráp. Pruh měřítka: 10 cm (A, B), 0,5 mm (C), 2 cm (D), 1 cm (E), 5 cm (F). (Zdroj: Zelenitsky et al. 2012: Figure 1)

    Nejzajímavější je ale bezesporu třetí exemplář, což je dospělec s dochovanými předními končetinami (TMP 1995.110.1). Zajímavý je především proto, že kromě jednoduchého filamentárního "protopeří" (jak už jsem jednou napsal, mám pochyby, zda je nálepka "protopeří" ještě užitečná) se na této fosilii vyskytuje i obrysové peří odpovídající 3. nebo vyššímu stadiu v Prumově a Brushově klasifikaci. Důvodem, proč autoři neudávají morfologii těchto per přesněji, je nejistá přítomnost paprsků (radii/barbules), podle nichž Prum & Brush (2002) další stadia rozlišují: nediferencované paprsky se v jejich modelu poprvé objevují u stadia IIIb, a to buďto před vznikem ostnu (stadium IIIa), nebo až po něm. Dalším vývojem je diferenciace proximálních a distálních paprsků, jejich vzájemné zaklesnutí pomocí háčků a vznik soudržného praporu (stadium IV). Uchování extrémně jemných paprsků je dokonce i nad možnosti lagerstätten typu Solnhofenu nebo Liaoningu, kde je jejich přítomnost v dinosauřím peří odvozována pouze nepřímo z kompaktního vzezření praporu (Ji et al. 2001; Prum & Brush 2002; Xu & Guo 2009), takže nepřekvapí, že tato stadia není možné rozlišit ani u kanadské fosilie. Příslušné otisky mají podobu karbonizovaných 2D stop – což, jak Zelenitsky a spol. zmiňují, je u fosilního peří poměrně běžný způsob prezervace (Kellner 2002) – na horní a zadní straně loketní kosti a na horní straně kosti vřetenní. Otisky na loketní kosti mění svou orientaci z posterodistální u bližšího konce kosti na podélnou u vzdálenějšího konce. Silně připomínají úpony krovek (tectrices) u moderních ptáků, což je samo o sobě docela zajímavé. Už delší dobu mě irituje tendence vynechávat krovky z rekonstrukcí neptačích opeřených dinosaurů, která vede k bizarnímu vzhledu předních končetin, z nichž dozadu trčí obnažené letky. Jde o další ukázku toho, že i po nějakých třiceti letech od většinového přijetí dinosauřího původu ptáků se dinosauři v představách umělců pořád nestali ptačími dost. (Dobrý paleo-art se této chyby nedopouští – vynikající Conwayův Deinonychus [přetisklý v boční liště blogu], Tamurovo zobrazení téhož taxonu na wikipedii nebo libovolný maniraptor od Matta Martyniuka mají křídla, která vypadají jako... no, křídla. Na Google Images a v dinoparcích lze ale nalézt spoustu rekonstrukcí, o kterých totéž říct nelze.)
    Stopy na loketní a vřetenní kosti jsou konzistentní s přítomností rigidního ostnu a jsou také daleko širší (až 1,5 mm), než je tloušťka filamentárního peří u předchozích dvou jedinců. Některé mají také tvar písmene U s prázdným středem, což naznačuje, že struktura, která je zanechala, byla původně dutá – zrovna jako brk (calamus) obrysového peří. Této identifikaci stop nasvědčuje i jejich velikost a rozmístění.

Kostra dospělého ornitomima s označením TMP 1995.110.1 (A) s dochovanými známkami moderního peří s ostnem a praporem v podobě značek na kosti loketní (vlevo) a vřetenní (vpravo) (B). Intepretační kresba vyznačeného místa na loketní kosti ukazuje rozložení a orientaci těchto stop (C); modrou barvou jsou vyznačeny značky ve tvaru háčku nebo písmene U, které na kosti pravděpodobně zanechala nějaká podélně nebo šikmo orientovaná dutá struktura – brk obrysového pera. Pruh měřítka: 50 cm (A), 2 cm (B), 1 cm (C). (Zdroj: Zelenitsky et al. 2012: Figure 3)

4. Ontogeneze

    Opeření TMP 1995.110.1 od ostatních exemplářů ukazuje, že už u ornitomimosaurů bylo rozlišeno neoptile (prachový šat mláďat) a teleoptile (opeření dospělců, sestávající z prachových i obrysových per). Stejně jako u moderních ptáků, i u ornitomima měla mláďata – v tomto případě stará okolo 1 roku – peří jednoduché a filamentární, zatímco u dospělce bylo přítomno i "pennibrachium". (Což doslova znamená "opeřená paže" a je to vznešenější název pro křídlo, který vytvořili Sullivan et al. [2009] kvůli obavám z toho, že někomu by se nemuselo líbit nazývat křídlem přední končetiny primárně nelétavých dinosaurů.) Co víc, Zelenitsky et al. (2012) uvádějí, že absence letek a dalších pokročilých typů peří od bazálních neptačích celurosaurů může být pouhým důsledkem toho, že jsou tyto taxony známy výhradně z nedospělých jedinců. Článek Mickeyho Mortimera "It's amazing how young most theropod specimens are" v tomto ohledu mluví za vše.
    Posunutí vzniku obrysových per a křídel do minulosti umožňuje zavrhnout některé hypotézy o prvotní funkci "pennibrachií". Hypotéza, že křídla od počátku sloužila k plachtění (Bock 1965; Xu et al. 2003), se zdála být nepravděpodobná už od objevu letek na oviraptorosaurech kaudipterygovi a protarcheopterygovi (Ji et al. 1998) – všechny fylogenetické analýzy s několika málo výjimkami (Lü et al. 2002, 2004; Maryańska et al. 2002) totiž ukazují, že oviraptorosauři jsou moderním ptákům vzdálenější než první známí dinosauři schopní nějaké formy pohybu vzduchem (Archaeopteryx, Rahonavis, Microraptor, ?Anchiornis). Ostrom (1974) spekuloval o tom, že první křídla mohla být užitečnou pomůckou při predaci, a Fowler et al. (2011) této domněnce dodali podporu biomechanickou analýzou. Problém je v tom, že ornitomimosauři – nyní nejbazálnější vývojová větev, od níž křídla známe – nebyli predátoři a býložravost by mohla být pro maniraptoriformy ancestrálním způsobem obživy (Zanno & Makovicky 2010; Xu et al. 2011). Na druhou stranu nejde o nepřekonatelný problém: jak Zelenitsky et al. (2012) sami konstatují, je dost možné, že křídla měli i dinosauři ještě bazálnější (jen jsme je zatím neobjevili, protože známe jen juvenilní exempláře), a ti byli draví naprosto spolehlivě. Nejbližšími příbuznými maniraptoriformů jsou totiž kompsognátidi, jako byl třeba konfuciusornitidní ptáky a dromeosauridy požírající Sinocalliopteryx (Xing et al. 2012), a tyrannosauroidi, kteří si snad v tomto ohledu nezaslouží komentář.

Distribuce různých tělesných pokryvů napříč fylogenezí plazopánvých dinosaurů. Za "vláknité peří" (filamentous feathers) zde autoři označují všechna stadia a morfotypy, která postrádají rigidní osten (stadia I, II a IIIb sensu Prum & Brush 2002; morfotypy 1–5 sensu Xu & Guo 2009), za "vyztužené peří" (shafted feathers) naopak ta pera, která ostnem disponují (stadia IIIa, IIIa+b, IV a Va,b sensu Prum & Brush 2002; morfotypy 6 a 7 sensu Xu & Guo 2009). Fylogeneze, do níž autoři jednotlivé fáze evoluce peří na obrázku dosadili, je dost šílená; jako základ údajně posloužili Turner et al. (2007), kteří ale několik vyobrazených skupin vůbec nezahrnuli do analýzy. Klad (Therizinosauria + Oviraptorosauria) už rozsáhlejší analýzy posledních let nedokázaly odhalit a klad složený z celurosaurů a megalosauroidů, který by zároveň vylučoval karcharodontosaury, k mému nejlepšímu vědomí neodhalil vůbec nikdy nikdo. Autoři berou v úvahu hypotézu, podle níž se k hrbolkům na loketní kosti karcharodontosaurida konkavenatora připojovaly nešupinové integumentární útvary (Ortega et al. 2010) – ve skutečnosti jde zřejmě jen o mezisvalové linie, a proto skupině na stromu dávají otazník. Zelený uzel označuje teropody, žlutý maniraptory. Modře jsou vyznačeny vývojové větve, od nichž jsou známa buď pennibrachia (zde definovaná jako přední končetiny s moderními obrysovými pery, které nesloužily k letu – vyznačeno zeleně), nebo "pravá" křídla (tj. opeřené přední končetiny sloužící k letu nebo plachtění, případně ty, které tuto funkci druhotně ztratily – vyznačeno šedě). (Zdroj: Zelenitsky et al. 2012: Figure 4c)

    Další hypotéza předpokládá, že křídla nejprve pomáhala v pohybu po zemi (podobnou funkci mají i křídla dnešních druhotně nelétavých pštrosů, sloužící jako stabilizátory při běhu), jako to se svým modelem WAIR (Wing-Assisted Inclined Running) prosazuje tým okolo Kena Diala (Dial 2003; Heers & Dial 2012). Zelenitsky a spol. ale upozorňují, že pokud křídla ornitomima hrála nějakou úlohu v pohybu, je dost zvláštní, že ještě u rok starých jedinců nebyla plně vyvinutá (= bez obrysového peří). U moderních ptáků se naproti tomu pera s praporem a ostnem objevují už několik týdnů po vylíhnutí, a to nejen u těch létavých, ale i u těch, kterým křídla slouží k pohybu po zemi, jako jsou třeba mláďata orebice čukar (Heers & Dial 2012). Přestože autoři nevylučují, že ornitomimova křídla našla své uplatnění při pohybu, jako jejich primární funkci preferují sexuální ornamentaci a domnívají se, že je dinosaur využíval při námluvách nebo sezení na vejcích. Shoduje se to s hypotézou, podle níž byla ornamentace vůbec první funkcí peří jako takového (Xu & Guo 2009) – je těžké si představit, že tuhé štětiny tianyulonga (spolu s pterosauřími pycnofibers dost možná nejprimitivnější morfotyp peří, jaký známe, pokud je tedy skutečně homologický s peřím tetanur) sloužily k termoregulaci, jak postulovaly dřívější modely evoluce peří.

5. Acknowledgments

Děkuji Nicolási Diezovi za přístup k fulltextu studie.

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/10/15/perhaps-the-weirdest-chicks/
• http://finchwench.wordpress.com/2008/07/14/hairy-and-yoke-toed/
• http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur/.../feathery-ostrich-mimics-enfluffle-the...tree/
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2007/02/28/feathers-and-filaments-of-nona/
• http://dml.cmnh.org/2002Nov/msg00001.html
• http://dml.cmnh.org/2005Jul/msg00226.html
• http://theropoddatabase.blogspot.cz/2012/01/its-amazing-how-young-most-theropod...
• Bakker RT 1975 Dinosaur renaissance. Sci Am 232(4): 58–78
• Berger AJ, Lunk WA 1954 The pterylosis of the nestling Coua ruficeps. Wilson Bull 66(2): 119–26
• Bock WJ 1965 The role of adaptive mechanisms in the origin of higher levels of organization. Syst Zool 14: 272–87
• Briggs DEG, Wilby PR, Pérez-Moreno BP, Sanz JL, Fregenal-Martinez M 1997 The mineralization of dinosaur soft tissue in the Lower Cretaceous of Las Hoyas, Spain. J Geol Soc Lond 154: 587–8
• Brush AH 1993 The origin of feathers: A novel approach. 121–62 in Farner DS, King JR, Parkes KC, eds. Avian Biology, Vol. 9. New York: Acad Press
• Brush AH 1996 On the origin of feathers. J Evol Biol 9(2): 131–42
• Chiappe LM, Göhlich UB 2010 Anatomy of Juravenator starki (Theropoda: Coelurosauria) from the Late Jurassic of Germany. N Jahrb Geol Paläont Abh 258(3): 257–96
• Currie PJ, Chen P-J 2001 Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China. Can J Earth Sci 38(1): 705–27
• Davies HR 1889 Die Entwicklung der Feder und ihre Beziehungen zu anderen Integumentgebilden. Morphol Jahrb 15: 560–645
• Dial KP 2003 Wing-assisted incline running and the evolution of flight. Science 299(5605): 402–4
• Foth C 2011 On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology. Paläont Z 86(1): 91–102
• Fowler DW, Freedman EA, Scannella JB, Kambic RE 2011 The predatory ecology of Deinonychus and the origin of flapping in birds. PLoS ONE 6(12): e28964
• Heers AM, Dial KP 2012 From extant to extinct: locomotor ontogeny and the evolution of avian flight. Trends Ecol Evol 27(5): 296–305
• Ji Q, Norell MA, Gao K-Q, Ji S-A, Ren D 2001 The distribution of integumentary structures in a feathered dinosaur. Nature 410(6832): 1084–8
• Kellner AWA 2002 A review of avian Mesozoic fossil feathers. 389–404 in Chiappe LM, Witmer LM, eds. Mesozoic birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Lü J-C, Dong Z, Azuma Y, Barsbold R, Tomida Y 2002 Oviraptorosaurs compared to birds. 175–89 in Zhou Z, Zhang F, eds. Proceedings of the 5th Symposium of the Society of Avian Paleontology and Evolution. Beijing: Beijing Science Press
• Lü J-C, Tomida Y, Azuma Y, Dong Z-M, Lee Y-N 2004 New oviraptorid dinosaur (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Nemegt Formation of southwestern Mongolia. Bull Nat Sci Mus Tokyo Ser C 30: 65–130
• Makovicky PJ, Kobayashi Y, Currie PJ 2004 Ornithomimosauria. 137–50 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. The Dinosauria, 2nd edition. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Maryańska T, Osmólska H, Wolsan M 2002 Avialan status for Oviraptorosauria. Acta Palaeont Pol 47(1): 97–116
• Mayr G, Peters DS, Plodowski G, Vogel O 2002 Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus. Naturwiss 89(8): 361–5
• Ortega F, Escaso F, Sanz JL 2010 A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain. Nature 467(7312): 203–6
• Ostrom JH 1974 Archaeopteryx and the origin of flight. Quart Rev Biol 49: 27–47
• Pérez-Moreno BP, Sanz JL, Buscalioni AD, Moratalla JJ, Ortega F, Rasskin-Gutman D 1994 A unique multitoothed ornithomimosaur from the Lower Cretaceous of Spain. Nature 370(6488): 363–7
• Prum RO 1999 Development and evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 285B: 291–306
• Prum RO 2005 Evolution of the morphological innovations of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 304B: 570–9
• Prum RO, Brush AH 2002 The evolutionary origin and diversification of feathers. Quart Rev Biol 77(3): 261–95
• Prum RO, Dyck J 2003 A hierarchical model of plumage: morphology, development, and evolution. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 298B: 73–90
• Rauhut OWM, Foth C, Tischlinger H, Norell MA 2012 Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany. Proc Natl Acad Sci USA 109(29): 11746–51
• Shelford R 1900 On the pterylosis of the embryos and nestlings of Centropus sinensis. Ibis 42(4): 654–67
• Sullivan C, Hone DWE, Xu X, Zhang F-C 2009 The asymmetry of the carpal joint and the evolution of wing folding in maniraptoran theropod dinosaurs. Proc R Soc B 277(1690): 2027–33
• Turner AH, Pol D, Clarke JA, Erickson GM, Norell MA 2007 A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science 317(5843): 1378–81 [Supporting Online Material]
• Xing L-D, Bell PR, Persons WS, Ji S-A, Miyashita T, Burns ME, Ji Q, Currie PJ 2012 Abdominal contents from two large Early Cretaceous compsognathids (Dinosauria: Theropoda) demonstrate feeding on confuciusornithids and dromaeosaurids. PLoS ONE 7(8): e44012
• Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29
• Xu X, You H-L, Du K, Han F-L 2011 An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475(7357): 465–70
• Xu X, Zhou Z, Wang X-L, Kuang X-W, Zhang F-C, Du X-K 2003 Four-winged dinosaurs from China. Nature 421(6921): 335–40
• Zanno LE, Makovicky PJ 2010 Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution. Proc Natl Acad Sci USA 108(1): 232–7
• Zelenitsky DK, Therrien F, Erickson GM, Debuhr CL, Kobayashi Y, Eberth DA, Hadfield F 2012 Feathered non-avian dinosaurs from North America provide insight into wing origins. Science 338(6106): 510–4
• Zheng X-T, You H-L, Xu X, Dong Z-M 2009 An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures. Nature 458(7236): 333–6

Viz také:

• Abstrakty k listopadu 2012, díl 1.
  
  

    Jednou z oblastí dinosauří fylogeneze, o které toho víme nejmíň, je báze kladu Coelurosauria, který zahrnuje vše, co je blíže příbuzné vrabci než allosaurovi. Naprostá většina celurosaurů (dokonce i kdybychom vynechali žijící ptáky, kteří se na diverzitě skupiny podílí nějakými 95%) současně patří do taxonu Tyrannoraptora, zahrnujícího tyrannosauroidy, žijící ptáky, jejich posledního společného předka a všechny potomky tohoto předka. Mezi tyrannoraptory spadá celá řada známých skupin – kromě tyrannosauroidů, kteří sem patří z definice, také nejrůznější "raptoři", "pštrosí dinosauři" (Ornithomimosauria), oviraptorosauři – a také mnoho skupin méně známých, jako byli terizinosauři, alvarezsauroidi nebo klad Scansoriopterygidae, známý dosud jen z nedospělých jedinců. Problematičtější už jsou kompsognátidi, kteří v různých fylogenezích stojí jak mimo (Rauhut 2003; Holtz & Osmólska 2004; Rauhut et al. 2009), tak i uvnitř (Senter 2007; Lee & Worthy 2011; Rauhut et al. 2012; Turner et al. 2012) tyrannoraptorů. Samotná monofylie této skupiny není vůbec jistá: spekuluje se o tom, že např. slavný opeřený Sinosauropteryx by vůbec nemusel být celurosaurem, a nijak zvlášť stabilní nejsou ani pozice juravenatora, orkoraptora a scipionyxe. Rauhut et al. (2012) o tom napsali:

These phylogenetic results further suggest that the frequent referral of early juvenile theropods such as Juravenator [Göhlich & Chiappe 2006] and Scipionyx [Dal Sasso & Maganuco 2011] to the Compsognathidae simply might reflect the similarities between these taxa and the (also juvenile) type specimen of Compsognathus longipes, and thus the phylogenetic status and content of the Compsognathidae should be reevaluated.

Rauhut et al. 2012: Supporting Information: 3 of 13

    O nic lépe na tom nejsou ani bazální tyrannosauroidi. Coelurus a Tanycolagreus ("Coeluridae") jsou známí tim, že do skupiny vklouzávají (Senter 2007; Xu et al. 2011) a zase vyklouzávají (Turner et al. 2007; Zanno et al. 2009; Li et al. 2010; Lee & Worthy 2011). Aby toho nebylo málo, i sami "celuridi" mohou být součástí kompsognátidů (Rauhut 2003; Smith et al. 2007) a kompsognátidi tyrannosauroidů (Zanno et al. 2009; Dececchi et al. 2012) – snad jen kompozitní klad "Coeluridae"/Compsognathidae/Tyrannosauroidea se zatím nikomu odkrýt nepovedlo, alespoň pokud vím. Opačnou tendencí k tomuto rozšiřování tyrannosauroidů je jejich rozpad: Turner et al. (2007) vykryli taxon Dilong paradoxus (jehož popis v roce 2004 způsobil lavinu zpráv a článků o opeřených tyrannosaurech – druhé kolo jsme si užili letos s yutyrannem) blíž k ostatním celurosaurům než k tyrannosauridům, což s drobnými úpravami téže datové matice potvrdili i Novas et al. (2009) a Csiki et al. (2010). Lee & Worthy (2011) shledali tyrannosauroidy parafyletickými hned trojnásobně: odvození tyrannosauridi jsou nejbazálnější, klad (Eotyrannus + Dilong) – jehož první zástupce je v jiných fylogenezích usazen v rámci tyrannosauroidů docela hluboko (viz např. Dal Sasso & Maganuco 2011; Xu et al. 2012) – už má blíž k maniraptoriformům a "celuridi" (Coelurus + Tanycolagreus) k nim mají vůbec nejblíž. Choiniere et al. (2012) a Turner et al. (2012) už v tyrannosauroidech neudrželi ani proceratosaura, který se přitom do tohoto kladu poprvé dostal pouhé tři roky zpátky (Rauhut et al. 2009).
    Vůbec nepomáhá ani řada taxonů, které analýzy občas odkrývají coby non-tyrannoraptoří (a případně non-kompsognátidní, pokud v příslušných fylogenezích kompsognátidi stojí mimo Tyrannoraptora) celurosaury: to je případ nedkolbertie (Holtz & Osmólska 2004; Dal Sasso & Maganuco 2011), tugulusaura (Smith et al. 2007; Rauhut et al. 2009; Rauhut et al. 2012), zuolonga (Naish et al. 2011; Choiniere et al. 2012), bagaraatana (Choiniere et al. 2010) a xinjiangovenatora (Choiniere et al. 2010). Coelurus, Tanycolagreus a Proceratosaurus (podle jiných hypotéz tyrannosauroidi, viz výše) sem mohou spadat taky (Choiniere et al. 2010, 2012) a totéž platí pro mirischii (Dal Sasso & Maganuco 2011), aniksosaura (Dal Sasso & Maganuco 2011) či scipionyxe (Holtz & Osmólska 2004), kteří všichni mohou být i kompsognátidi (mirischii tak odkryli Rauhut et al. 2009, aniksosaura Choiniere et al. 2010 a scipionyxe Dal Sasso & Maganuco 2011). Jinak řečeno, jakmile jednou vylezeme ven z kladu Maniraptoriformes, kam patří ornitomimosauři, žijící ptáci a vše, co na fylogenetickém stromě stojí mezi nimi, narážíme na směs bazálních tyrannosauroidů, kompsognátidů, "celuridů" a mnoha fylogeneticky izolovaných, málo zmámých taxonů, jejichž příbuzenské vztahy je extrémně obtížné rozřešit. (A to jsem si dovolil ignorovat skutečnost, že některé taxony z vnitřku Maniraptoriformes občas vyskočí ven a připojí se k oné otravné směsce svých bazálně celurosauřích bratranců: to mají sklon dělat třeba Nqwebasaurus, Ornitholestes, Bagaraatan a Xinjiangovenator.)
    Tím hlavním, co rozřešení bazálně celurosauří fylogeneze komplikuje, je přitom nepřekrývající se taxon sampling. Fylogenetické analýzy, do nichž se dostali např. Bagaraatan a Xinjiangovenator, lze spočítat na prstech jedné ruky, což je obzvlášť smutné hlavně proto, že jejich výsledky jsou extrémně odlišné (Rauhut & Xu 2005: jde o non-eumaniraptoří zástupce Paraves; Choiniere et al. 2010: jde o jedny z nejranějších celurosaurů vůbec). Aniksosaurus a Nedcolbertia jsou na tom stejně, Tugulusaurus a Zuolong možná jen o něco lépe. Pravdou je, že ani velké množství analýz často nepomůže: Coelurus, Tanycolagreus, Ornitholestes a Proceratosaurus odolávají všem pokusům stabilně je usadit do celurosauřího rodokmenu, ačkoli jich bylo víc než dost. Řešením je v takových případech snad jen vytváření co největších datových matic, včetně samplování znaků ze všech relevantních studií a pečlivé kontroly jejich definice, kódování a případných korelací. Konečně někteří celurosauři stojí na půl cesty mezi oběma extrémy: Nqwebasaurus se objevil v nevelkém, ale stále celkem slušném počtu analýz, které se však na jeho pozici absolutně nedokázaly shodnout (Holtz & Osmólska 2004: proceratosaurid, přičemž Proceratosauridae bylo sesterskou skupinou Tyrannoraptora; Rauhut & Xu 2005: bazální tyrannoraptor; Xu et al. 2009, Choiniere et al. 2012: ornitomimosaur; Li et al. 2010: kompsognátid; Dal Sasso & Maganuco 2011: alvarezsauroid [!]).

Bicentenaria argentina: zachovalá zadní část lebky a spodní čelisti při pohledu z levého (A) a pravého boku (B); levá čtvercová kost s přikloubenou spodní čelistí při pohledu zezadu (C); fragmentární předčelistní kosti se zuby z levého bočního pohledu (D); fragmentární levá maxilla se zubem z bočního pohledu (E). Zkratky: (an) kost úhlová, (antf) předočnicové okno, (art) kost kloubní, (bs) bazipterygoidní výběžek kosti spodní klínové, (ch) zářez pro nerv chorda tympani, (ect) ektopterygoid, (gl) jamka pro přikloubení čelisti, (j) kost jařmová, (lc) laterální kondyl kosti čtvercové, (lr) podélná rýha, (pral) levý preartikular, (prar) pravý preartikular, (ptq) větev kosti čtvercové kontaktující kost patrovou, (q) kost čtvercová, (qj) kost čtverco-jařmová, (sanl) levá kost nadúhlová, (sanr) pravá kost nadúhlová, (rart) retroartikulární výběžek, (t) zub. Pruh měřítka odpovídá 1 cm. (Zdroj: Novas et al. 2012: Figure 2)

    Novas a spol. nedávno popsali další fosilii, která do této problematické oblasti dinosauří fylogeneze zapadá – a která by současně mohla pomoci s jejím rozřešením. Materiál, objevený u rezervoáru Embalse Ezequiel Ramos Mexía, rozkládajícího se na hranici provincií Río Negro a Neuquén, se zdá patřit (alespoň) tří dospělým jedincům a jednomu jedinci juvenilnímu. Přítomnost většího počtu jedinců v monospecifické lokalitě se zdá být důkazem toho, že teropod, kterému nové fosilie náležejí, žil ve smečkách: tak byly podobné nálezy interpretovány u celofyzoidů, ceratosaurů, karcharodontosauridů, tyrannosauroidů, bazálního celurosaura aniksosaura, ornitomimosaurů i deinonychosaurů. O novém taxonu se v souvislosti s argentinskými fosiliemi začalo mluvit už na konci června, ale publikace se formálně objevila až ke konci srpna (tedy pořád už dva měsíce zpátky, ale co, blog měl už i horší zpoždění). Sympatickým je na této práci Novase a spol. fakt, že ještě před tím, než nového celurosaura vůbec popíšou a pojmenují, autoři prezentují fylogenetickou analýzu zaměřenou právě na rozseknutí výše nastíněných otázek.
    Samotná analýza však úplným důvodem k nadšení není. Zheng et al. (2009), k jejichž analýze Novas a spol. přidali 10 taxonů a 3 znaky, použili pouze nijak zvlášť aktuální ani rozsáhlou inkarnaci TWG matice (360 znaků, 90 taxonů). Ta v posledních pěti až deseti letech zcela ovládla studium fylogeneze neptačích celurosaurů. Myšlenka neustále rostoucího, aktualizovaného a korigovaného datasetu jistě přitažlivá, reálná situace ale vůbec nepřipomíná lineární rozšiřování a doplňování, jaké bychom mohli očekávat: místo toho vedle sebe v každém okamžiku existuje několik verzí TWG s pouze částečně překrývajícím se vzorkem taxonů a znaků. Jen mezi červencem 2011 a srpnem 2012 se objevil velký počet studií založených na různých verzích TWG matice,  drasticky odlišných jak v tom, kolik péče věnovaly revizi datasetu a kolik znaků samplovaly, tak i ve výsledcích. Prakticky každá z nich odkryla několik silně podezřelých drobností (Xu et al. 2011: Archaeopteryx jako deinonychosaur; Prieto-Márquez et al. 2011: monofyl Archaeopteryx + Jeholornis coby sesterská skupina k ostatním ptákům, terizinosauři a oviraptorosauři coby sesterské skupiny; Turner et al. 2012: Sapeornis bazálnější než Jeholornis, Epidexipteryx jako bazální paravian stojící mimo Eumaniraptora). Verze TWG, kterou používají Novas a spol., určitě není největší z dosud publikovaných (363 znaků; Xu et al. 2011: 374 znaků; Turner et al. 2012: 474 znaků) a už vůbec se nemůže měřit s non-TWG analýzami (Holtz & Osmólska 2004: 638 znaků; Naish et al. 2011: 1025 znaků). Taxon sampling je naproti tomu velmi dobrý a v oblasti "problematických bazálních celurosaurů" těžko nachází soupeře – přítomni jsou Aniksosaurus, Coelurus, Mirischia, Nqwebasaurus, Tanycolagreus, Tugulusaurus, Zuolong a samozřejmě i právě popisovaný teropod z Argentiny –, ale přesto by mohl být ještě lepší. Chybí Scipionyx i Nedcolbertia (oba přítomni v Holtz & Osmólska 2004; Dal Sasso & Maganuco 2011), stejně jako Bagaraatan a Xinjiangovenator (přítomní v Choiniere et al. 2010).
    Samotný nový teropod je v záchvatu nacionalizmu pojmenován jako Bicentenaria argentina, na počet státu, na jehož území byl objeven, a dvoustého výročí Květnové revoluce, která vedla k jeho nezávislosti (a ke které došlo už v roce 1810, takže popis bisentenárie se do dvoustého výročí netrefil). Za holotyp byla zvolena zadní polovina lebky a s ní asociovaná dolní čelist. Paratyp sestává z více než 130 kostí a zahrnuje mj. elementy horní čelisti (maxilly, předčelistní kosti), mnoho obratlů, fragmenty žeber, kostí předních i zadních končetin a pánevního pletence. Fosilie pocházejí z horních vrstev souvrství Candeleros, které je cenomanského stáří a pochází tedy z nejstarší svrchní křídy. Pokud anatomie bisentenárie odpovídala kompsognátovi nebo tanykolagreovi, což se vzhledem k její fylogenetické pozici zdá být pravděpodobné, pak bylo zvíře asi 3 metry dlouhé a jeho hmotnost lze odhadnout na 40 kg. Novas a spol. vyjmenovávají četné autapomorfie: zuby na předčelistní kosti mají zoubkování na meziální (= dopředu, ke střední ose čelisti orientované) straně jen na bázi korunky; dopředu mířící (rostrální) výběžek kosti čtverco-jařmové dvakrát tak dlouhý jako dorzální výběžek; kost čtvercová s laterálním kondylem podstatně větším než tím mediálním; kost nadčtvercová (surangular) s vyvýšeným horním okrajem, který má při pohledu zboku lichoběžníkovitý tvar; vertikálně snížený, v příčném směru široký a lžícovitě tvarovaný retroartikulární výběžek (dozadu a ke středové ose lebky orientovaný výběžek spodní čelisti, nacházející se vzadu od jamky, kterou se dolní čelist kloubí ke zbytku lebky); pažní kost s proximálním koncem zploštělým v anteroposteriorním (předozadním) směru a s hlubokou jamkou na přední straně distálního konce; a unguály (poslední prstní články, formující drápy) vnějších prstů předních končetin nesou na svém proximálním konci jakési "příruby".
    Novas a spol. zmiňují, že Bicentenaria se výrazně liší od zbývajících dvou jihoamerických teropodů, kteří zřejmě spadají na bázi celurosaurů, totiž taxonů Aniksosaurus a Santanaraptor. Aniksosaurus byl o něco menší, měl výrazně robustnější kosti končetin (hlavně kost pažní a stehenní), odlišnou morfologii kyčelní kosti a celkově vykazuje odlišnou kombinaci primitivních a odvozených znaků: stále disponuje pleziomorfiemi, které Bicentenaria ztratila (příčný hřeben na distální holenní kosti pro skloubení se vzestupným výběžkem kosti hlezenní), a naopak sdílí některé odvozené znaky s maniraptoriformy (Ornithomimosauria + Maniraptora), které Bicentenaria postrádá (např. nerozdělené trnové výběžky ocasních obratlů). Santanaraptor sice s bisentenárií četné znaky sdílí (např. lehce rozdělené trnové výběžky na obratlech z proximální části ocasu), ale jeho kosti jsou gracilnější, menší, stehenní kost postrádá čtvrtý chocholík a některé znaky (např. zvětšený vzestupný výběžek hlezenní kosti) opět naznačují, že Santanaraptor je odvozenější než Bicentenaria.
    Fylogenetická analýza odkryla na bázi kladu Coelurosauria velkou polytomii, jejímž zdrojem se ale ukázal být jediný "wild-card" taxon, totiž Santanaraptor, který se na různých optimálních strojech shlukoval jak s tyrannosauroidy, tak i maniraptoriformy. Jeho odstranění výrazně zvýšilo rozlišení stromu; polytomie zbyly už jen u kompsognátidů a maniraptorů. Jako nejbazálnější celurosaur byl odkryt čínský Tugulusaurus (stejně jako v Rauhut & Xu 2005), což souhlasí s tím, že jako jediný celurosaur (s výjimkou aniksosaura) tento taxon stále ještě uchovává výše zmiňovanou olemovanou kloubící plošku pro vzestupný výběžek astragalu na kosti holenní. Všichni ostatní celurosauři, jejichž nejbazálnějším zástupcem je Bicentenaria, jsou dále sjednoceni hustším zoubkováním na meziální straně korunky maxillárních zubů a příčně zploštělým distálním koncem stydké kosti (ani jeden z těchto znaků ale nemůže být od tugulusaura zjištěn). Pozici bisentenárie mimo Tyrannoraptora podporuje absence výše již zmíněných apomorfií typu rozšíření a protažení vzestupného výběžku hlezenní kosti, nedělených trnových výběžků na ocasních obratlech nebo čtverco-jařmové kosti s rostrálním výběžkem kratším, než je ten dorzální. Co se dalších výsledků týče, Mirischia byla (stejně jako v Rauhut et al. 2009) odhalena coby kompsognátid, a stejně tak i Nqwebasaurus, nedávno s velkou slávou ohlášený coby první africký ornitomimosaur (Choiniere et al. 2012). Aniksosaurus byl odkryt jako sesterská skupina maniraptoriformů. Autoři z toho vyvozují, že v období křídy se na pevninách Gondwany vyskytovala dosud neodhalená diverzita bazálních celurosaurů, zastoupená minimálně čtyřmi liniemi (Bicentenaria, Santanaraptor, Aniksosaurus a kompsognátidní mirischií) s douhými "ghost lineages" (tedy časovými intervaly, ve kterých musela daná linie existovat, protože známe stejně staré zástupce její sesterské skupiny, ale v nichž není zatím reprezentována žádnými fosiliemi). U aniksosaura a bisentenárie dosahují tyto intervaly šířky 70 milionů let, což už by zdánlivě vyvolávalo pochyby o správnosti fylogenetických hypotéz, které je vyžadují: právě takto dlouhou "ghost lineage" u alvarezsauroidů ale dva roky zpátky zaplnil Haplocheirus. Novas a spol. navíc argumentují, že takto dlouhé období je konzistentní s množstvím anatomických specializací, které u aniksosaura i bisentenárie pozorujeme.
    Poslední část studie se zabývá evolucí tělesných rozměrů. Všichni bazální celurosauři jsou na poměry neptačích dinosaurů dosti malí: Bicentenaria, Tanycolagreus, Zuolong i Aniksosaurus mají stehenní kost 25 až 36 cm dlouhou, což ukazuje na podstatně menší velikost, než jaká byla běžná u celurosauřích příbuzných (allosauroidů, megalosauroidů a ceratosaurů). Pokles velikosti na bázi celurosaurů podporují i předchozí studie (např. Carrano 2006). Novas a spol. analyzovali evoluci tělesných rozměrů tak, že vzali délku stehenní kosti jako spojitý charakter (u taxonů bez dochovaných femurů byl použit odhad založený na pánevních kostech, taxony známé jen z juvenilních jedinců byly kódovány jako chybějící data), který optimizovali na každý z nejúspornějších stromů a dostali tak pro tuto veličinu ancestrální intervaly. Poslední společný předek averostrů (Ceratosauria + Tetanurae) měl zřejmě stehenní kost o délce 53 až 57 cm, zatímco u společného předka celurosaurů to už bylo jen 31 až 34 cm. Autoři spekulují, že tento pokles umožnil celurosaurům proniknout do nik, které dospělci větších bazálních averostrů nedokázali zabrat. Miniaturizace zřejmě zkrátila generační dobu a v kombinaci s expanzí do nového ekologického prostoru vedla k velké radiaci celurosaurů, kterou v období střední a svrchní jury pozorujeme. (Na místě jsou ovšem pochyby, jestli celurosauři skutečně vznikli takto pozdě a už během střední jury se stihli diverzifikovat na všechny významné skupiny, včetně vysoce odvozených deinonychosaurů a avialanů. Kontroverzní spodnojurský terizinosaur Eshanosaurus říká ne [Barrett 2009]). Na linii, na jejímž konci sedí ptáci, se tělesné rozměry zmenšovali dál, a to až na 1,4–25 cm u posledního společného předka ptáků a terizinosaurů (interval je to až směšně široký, ale z dobrého důvodu: tento klad zahrnuje vše od několikacentimetrových kolibříků až po 10 metrů dlouhého terizinosaura). Druhý drastický pokles přišel mezi posledními společnými předky skupin Avialae a Paraves, kde délka femuru klesá na 0,7–0,8 cm. Tato událost je bezesporu spjata s letem, který se právě v této oblasti teropodní fylogeneze začal vyvíjet.

    Paulina Carabajal navazuje na svůj dřívější výzkum anatomie mozkovny u abelisauridů (Paulina Carabajal 2011a,b) a přesouvá se na druhý konec plazopánvých, totiž k litostrotianním ("titanosauridním") sauropodům. Ve své práci srovnává neurokrania bonatitana, antarktosaura a dosud nepopsaného titanosaura z Río Negro. Pomocí CT skenu zaznamenává vůbec poprvé anatomii vnitřního ucha prvních dvou zmíněných taxonů. Mozek saltasauridů se podobá ostatním známým sauropodům: v anteroposteriorním směru je krátký, příčně široký, má bachratý tvar a velkou hypofýzy orientovanou dozadu a dolů. Pro titanosaury se naopak zdá být specifickým velice krátký a horizontálně orientovaný čichový trakt (což je svazek axonů propojující čichové bulby s ostatními částmi mozku) nebo absence výběžků flokulu. Odtahovací (VI. hlavový) nerv neprochází jamkou pro hypofýzu a vnitřní karotida vstupuje do vnitřní stěny bazipterygoidního výběžku (výběžek kosti spodní klínové, který kloubí mozkovnu a kostěné patro). Specifické znaky vykazuje i vnitřní ucho litostrotů – např. jde o robustní polokruhovité kanálky, kde přední i zadní kanálek mají zhruba stejné rozměry. Rozdíly v endokraniu jednotlivých prozkoumaných zástupců skupiny ukazují na to, že v průběhu evoluce zřejmě docházelo ke zmenšování mozku v anteroposteriorním směru a redukci polokruhovitých kanálků vnitřního ucha, hlavně pak toho předního. Spolu s dalšími znaky to naznačuje, že titanosauři mohli hlavou pohybovat v menším rozsahu než jiní sauropodi.
    CT skenem dinosauřích mozkoven se zabývá i další studie, tentokrát z pera Sobrala a spol. Objektem zájmu se tentokrát stal dryosauridní ornitopod Dysalotosaurus lettowvorbeckii ze svrchní jury Afriky. Autoři už v abstraktu poukazují na to, že neurokraniální anatomie byla dosud tomograficky zkoumána hlavně u plazopánvých, a to ještě u malého počtu taxonů. Nová studie tak má šanci naše znalosti v tomto směru rozšířit. Za tímto cílem Sobral a spol. nasazují rentgenovou mikrotomografii s vysokým rozlišením (μCT). Prvním z významných výsledků je nalezení hlavní větve dorzální hlavové žíly (vena capitis dorsalis), která odváděla krev z předních krčních svalů (Larsson 2001), mezi kostí temenní a nadtýlní (supraokcipitálem). To si vyžádalo změnu názvosloví hlavových žil a novou identifikaci jejich osteologických korelátů. Na rozdíl od odvozenějších hadrosauridů byl v uchu dyzalotosaura (jakožto poměrně bazálního ornitopoda) nejdelší zadní polokruhovitý kanálek, zatímco boční byl nejdelší a ležel nad vestibulem, stejně jako u bazálních (což má zřejmě znamenat nedinosauřích) archosaurů. Fakt, že boční polokruhovitý kanálek byl nakloněn dopředu a dolů naznačnuje, že v bdělém stavu Dysalotosaurus držel hlavu lehce zdviženou vzhůru. Krátký hlemýžď vnitřního ucha naznačuje, že dinosaur nebyl schopný dobře rozeznávat nízko- a vysoko-frekvenční zvuky, stejně jako např. sauropodi nebo bazální rohatí dinosauři. Poměrně slušný sluch naopak naznačuje to, že fissura metotica – štěrbina vznikající u embrya mezi sluchovým pouzdrem (otickou kapsulí), bazální ploténkou a oblouky, z nichž se později zformují týlní kosti, která se často uchová do dospělosti a u raných sauropsidů (younginiformů, kaptorinidů nebo žijících hatérií) není nijak předělena – je rozdělena na fenestra pseudorotunda (obdobu okrouhlého okénka [fenestra rotunda] savců, nacházejícího se mezi středním a vnitřním uchem) a otvor pro bloudivý nerv ("vagus foramen", jde o ekvivalent savčího foramen jugulare, kterým prochází bloudivý neboli X. hlavový nerv a případně i další nervy). Neschopnost rozlišovat nízké a vysoké zvuky kvůli malému hlemýždi a stejně velkým, tlustým polokruhovitým kanálkům je pro dinosaury primitivní a dyzalotosaurovo střední a vnitřní ucho ji kombinuje s novými, odvozenými znaky.

Maidment SCR, Barrett PM 2012 Osteological correlates for quadrupedality in ornithischian dinosaurs. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2012.0065

The evolution of quadrupedality from bipedal ancestors is an exceptionally rare transition in tetrapod evolution, but it has occurred several times within the herbivorous dinosaur clade Ornithischia. Stegosauria, Ankylosauria and Ceratopsidae are all uncontroversially quadrupedal, while basal ornithischians and basal ornithopods are uncontroversially bipedal. However, stance in iguanodontian ornithopods, including the hadrosaurs, and in nonceratopsid ceratopsians is debated because robust osteological correlates of quadrupedality have not been identified. We examine a suite of characteristics that have been previously proposed as osteological correlates for bipedality or quadrupedality in dinosaurs. These include both discrete anatomical features, which we assess as correlates for quadrupedality using character optimization onto a composite cladogram, and proportional ratios, which we assess as correlates by reconstructing nodal ancestral states using squared-change parsimony, followed by optimization. We also examine the correlation of these features with body size. An anterolateral process on the proximal ulna, hoof-shaped manual unguals, a transversely broadened ilium, a reduced fourth trochanter and a femur longer than the tibia are found to be robust correlates of quadrupedality in ornithischian dinosaurs. Along the ceratopsid ‘stem’ lineage, quadrupedal characters were acquired in a stepwise fashion, with forelimb characters developing prior to changes in the hind limb. In contrast, iguanodontid ornithopods display a mosaic of character states, indicating varying degrees of facultative quadrupedality that probably arose for a variety of different reasons. Hadrosaurs are found to possess all character states associated with quadrupedality and were probably predominantly quadrupedal. In general, quadrupedal ornithischians do not appear to have been constrained by their bipedal ancestry to a particular order of character acquisition.

Novas FE, Ezcurra MD, Agnolin FL, Pol D, Ortíz R 2012 New Patagonian Cretaceous theropod sheds light about the early radiation of Coelurosauria. Rev Mus Argentino Cienc Nat 14(1): 57–81

Here we describe a new theropod, Bicentenaria argentina nov. gen. et nov. sp., from the early Late Cretaceous of Patagonia. It is represented by more than a hundred bones belonging to different sized individuals, which were buried together in disarticulation after little transportation. The available association of skeletal elements suggests a gregarious behaviour for Bicentenaria, an ethological trait also recorded among other theropod clades. Increasing documentation of monospecific assemblages of different groups of theropods suggests that a gregarious behaviour may have constituted the ancestral condition for Theropoda, at least. Bicentenaria characterizes for the surangular bone with a high dorsal margin and a prominent lateral shelf, a retroarticular process that is low, wide and spoon-shaped, and quadrate bone with its lateral condyle larger than the medial one. Phylogenetic analysis found the Chinese Tugulusaurus and the Patagonian Bicentenaria as successive sister taxa of all other coelurosaurs, thus revealing the importance of the new taxon in the understanding of the early diversification of Coelurosauria. In particular, Bicentenaria amplifies the array of basal coelurosaurs that inhabited Gondwana during the Cretaceous, also including compsognathids, Aniksosaurus and Santanaraptor. Although still restricted to a handful of forms, available information indicates that Gondwana was a cradle for the evolution of different lineages of basal coelurosaurs, different from those documented in Upper Cretaceous beds in the northern landmasses. Analysis of body size distribution in averostran theropods results in the identification of two main episodes of drastic size reduction in the evolutionary history of Coelurosauria: one occurred at the initial radiation of the group (as represented by Bicentenaria, Zuolong, Tugulusaurus, compsognathids, and Aniksosaurus), and a second episode occurred at the early diverification of Paraves or avialans. Reduction in body size may have allowed adult coelurosaurians to exploit ecological niches not occupied before by larger basal averostrans.

Oliveros CH, Reddy S, Moyle RG 2012 The phylogenetic position of some Philippine ‘‘babblers’’ spans the muscicapoid and sylvioid bird radiations. Mol Phylogenet Evol 65(2): 799–804

The Philippines is characterized by a high rate of endemism among its terrestrial vertebrates, including enigmatic genera with uncertain affinities. In a recent comprehensive study of the avian family of Timaliidae (babblers), it was shown that three putative babbler genera endemic to the Philippines (Leonardina, Robsonius, and Micromacronus) are distant relatives of Timaliidae. With additional DNA sequences from new samples and data from Genbank, we attempt to determine the phylogenetic affinities of these three genera and examine the resulting implications for biogeography and avian endemism in the Philippines. Well-supported phylogenies recover the three genera in three different families spanning the sylvioid and muscicapoid radiations of passerine birds. Leonardina groups with Muscicapidae and is most closely related to other isolated montane endemic species in Southeast Asia. Robsonius appears to be an early offshoot of Locustellidae. Micromacronus belongs in Cisticolidae, but its position in the family is unresolved. Contrary to implications based on traditional taxonomy, the Philippine archipelago appears to have played a minor role in the diversification of babblers.

Ősi A, Prondvai E, Butler R, Weishampel DB 2012 Phylogeny, histology and inferred body size evolution in a new rhabdodontid dinosaur from the Late Cretaceous of Hungary. PLoS ONE 7(9): e44318

Rhabdodontid ornithopod dinosaurs are characteristic elements of Late Cretaceous European vertebrate faunas and were previously collected from lower Campanian to Maastrichtian continental deposits. Phylogenetic analyses have placed rhabdodontids among basal ornithopods as the sister taxon to the clade consisting of Tenontosaurus, Dryosaurus, Camptosaurus, and Iguanodon. Recent studies considered Zalmoxes, the best known representative of the clade, to be significantly smaller than closely related ornithopods such as Tenontosaurus, Camptosaurus, or Rhabdodon, and concluded that it was probably an island dwarf that inhabited the Maastrichtian Haţeg Island.
Rhabdodontid remains from the Santonian of western Hungary provide evidence for a new, small-bodied form, which we assign to Mochlodon vorosi n. sp. The new species is most similar to the early Campanian M. suessi from Austria, and the close affinities of the two species is further supported by the results of a global phylogenetic analysis of ornithischian dinosaurs. Bone histological studies of representatives of all rhabdodontids indicate a similar adult body length of 1.6–1.8 m in the Hungarian and Austrian species, 2.4–2.5 m in the subadults of both Zalmoxes robustus and Z. shqiperorum and a much larger, 5–6 m adult body length in Rhabdodon. Phylogenetic mapping of femoral lengths onto the results of the phylogenetic analysis suggests a femoral length of around 340 mm as the ancestral state for Rhabdodontidae, close to the adult femoral lengths known for Zalmoxes (320–333 mm).
Our analysis of body size evolution does not support the hypothesis of autapomorhic nanism for Zalmoxes. However, Rhabdodon is reconstructed as having undergone autapomorphic giantism and the reconstructed small femoral length (245 mm) of Mochlodon is consistent with a reduction in size relative to the ancestral rhabdodontid condition. Our results imply a pre-Santonian divergence between western and eastern rhabdodontid lineages within the western Tethyan archipelago.

Paulina Carabajal A 2012 Neuroanatomy of titanosaurid dinosaurs from the Upper Cretaceous of Patagonia, with comments on endocranial variability within Sauropoda. Anat Rec doi:10.1002/ar.22572

The purpose of this study is to provide a detailed description of the neuroanatomy of Bonatitan, Antarctosaurus, and an unnamed titanosaur from Río Negro, Argentina including the first observations on the inner ear of the two first taxa using CT scans. The materials were compared with previously described sauropod endocasts and other less complete titanosaur braincases from Argentina. The cranial endocasts show the general morphology of other sauropods being bulbous, anteroposteriorly short and transversely wide, and with enlarged and posteroventrally projected pituitary body. Particular titanosaur traits are the extremely short and horizontal olfactory tract, the absence of a floccular process and a single root for cranial nerve XII. In addition, in the basicranium the abducens nerve (CN VI) does not penetrates the pituitary fossa and the internal carotid artery enters the medial aspect of the basipterygoid process, resulting in an external opening for this vessel that is not visible in lateral view of the braincase. The titanosaurid inner ear also exhibits particular traits, such as robust semicircular canals, and anterior and posterior semicircular canals that are subequal in size. The variation observed in the sauropod endocranium indicates an evolutionary tendency in titanosaurs toward the anteroposterior shortening of the midbrain, and the reduction in size of the semicircular canals of the inner ear, in particular the anterior semicircular canal. This, together with the lack of floccular process suggests a narrower range of movements of the head for this clade.

Pereda-Suberbiola X, Galton PM, Mallison H, Novas FE 2012 A plated dinosaur (Ornithischia, Stegosauria) from the Early Cretaceous of Argentina, South America: an evaluation. Alcheringa doi:10.1080/03115518.2012.702531

A re-evaluation of several vertebrae and dermal plates from the Lower Cretaceous (La Amarga Formation, Puesto Antigual Member; Barremian–lower Aptian) of Neuquén in Argentina, originally described as a stegosaurian dinosaur and recently referred to an indeterminate ornithischian, confirms the former identification. The Neuquén remains have a combination of features that is only known among stegosaurs: cervical vertebrae with a proportionally large cross-section of the neural canal, the anterior height and width of which are half the height of the anterior centrum, as in the cervical vertebrae of Kentrosaurus, Dacentrurus and Stegosaurus; prominent lateral depressions on the cervical centra, as in the presacral vertebrae of Dacentrurus; and cervical dermal plates that are subtriangular, longer than high and reminiscent of those of Miragaia. Moreover, a small bone here interpreted to be an anterior supraorbital (= first palpebral) is similar to that of Stegosaurus and other stegosaurs in having an elongate form and a dorsal rugose surface. The remains from Argentina exhibit some differences relative to other stegosaurs, suggesting that it is potentially a distinct taxon, but their incompleteness advises against the erection of a new genus and species. Interestingly, it is the only known skeletal record of Stegosauria in South America. It provides the second conclusive evidence of the presence of this clade in the Early Cretaceous of the Gondwanan landmasses.

Richter U, Mudroch A, Buckley LG 2012 Isolated theropod teeth from the Kem Kem Beds (Early Cenomanian) near Taouz, Morocco. Paläont Z doi:10.1007/s12542-012-0153-1

Thirty-seven well-preserved, isolated theropod teeth from the Early Cenomanian Kem Kem beds, Morocco, are identified by using morphometric data and direct comparison with teeth previously described in the literature. Direct comparison reveals that four different morphotypes (MT 1–4) are present in the sample. The teeth of MT 1 are characterised by unserrated carinae and belong to spinosaurid dinosaurs. The teeth of MT 2–4 have serrated carinae, and our data analysis indicates they are of carcharodontosaurid, dromaeosaurid, and abelisaurid origin. Three types of crown enamel ornamentation are present among the teeth of MT 1, which implies that, apart from Spinosaurus aegyptiacus STROMER 1915, more than one species of spinosaurine theropods may be present in the Early Cenomanian of Northern Africa. Our results also confirm the occurrence of abelisaurids, dromaeosaurids, and carcharodontosaurids in Morocco.

Santos VF, Callapez PM, Rodrigues NPC 2012 Dinosaur footprints from the Lower Cretaceous of the Algarve Basin (Portugal): New data on the ornithopod palaeoecology and palaeobiogeography of the Iberian Peninsula. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2012.07.001

Fieldwork carried out during the past few years in the Algarve region (Portugal) has allowed the description of dinosaur tracks for the first time in the Mesozoic Algarve Basin. Five track levels of Early Barremian age have been described from the Santa and Salema tracksites situated near Vila do Bispo (southwest Algarve). These comprise theropod and iguanodontian footprints (Iguanodontipus isp. was identified at the Santa tracksite). A sequence of subcircular and tridactyl impressions with a characteristic morphology of ornithopod footprints with a high pace angulation value made it possible to determine how erosion changes the print morphology and to understand the sequences of subcircular impressions with a high value of pace angulation in the track record. These dinosaur footprints are preserved in marginal-marine carbonate sediments of a large inner shelf palaeoenvironment with shoals and tidal-flat areas that were periodically exposed. The warm and dry climate favoured extensive growth of algal mats and the deposition of dolomitic sediments. The discovery of these track levels has also enabled the palaeobiogeographical data available for the Early Cretaceous Iguanodontia of the Iberian Peninsula and southwestern Europe to be refined.

Senter P, Kirkland JI, DeBlieux DD 2012 Martharaptor greenriverensis, a new theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah. PLoS ONE 7(8): e43911

The Yellow Cat Member of the Cedar Mountain Formation (Early Cretaceous, Barremian?) of Utah has yielded a rich dinosaur fauna, including the basal therizinosauroid theropod Falcarius utahensis at its base. Recent excavation uncovered a new possible therizinosauroid taxon from a higher stratigraphic level in the Cedar Mountain Formation than F. utahensis.
Here we describe a fragmentary skeleton of the new theropod and perform a phylogenetic analysis to determine its phylogenetic position. The skeleton includes fragments of vertebrae, a scapula, forelimb and hindlimb bones, and an ischium. It also includes several well-preserved manual unguals. Manual and pedal morphology show that the specimen is distinct from other theropods from the Cedar Mountain Formation and from previously described therizinosauroids. It is here named as the holotype of a new genus and species, Martharaptor greenriverensis. Phylogenetic analysis places M. greenriverensis within Therizinosauroidea as the sister taxon to Alxasaurus + Therizinosauridae, although support for this placement is weak.
The new specimen adds to the known dinosaurian fauna of the Yellow Cat Member of the Cedar Mountain Formation. If the phylogenetic placement is correct, it also adds to the known diversity of Therizinosauroidea.

Sereno PC 2012 Taxonomy, morphology, masticatory function and phylogeny of heterodontosaurid dinosaurs. ZooKeys 224: 1–225

Heterodontosaurids comprise an important early radiation of small-bodied herbivores that persisted for approximately 100 My from Late Triassic to Early Cretaceous time. Review of available fossils unequivocally establishes Echinodon as a very small-bodied, late-surviving northern heterodontosaurid similar to the other northern genera Fruitadens and Tianyulong. Tianyulong from northern China has unusual skeletal proportions, including a relatively large skull, short forelimb, and long manual digit II. The southern African heterodontosaurid genus Lycorhinus is established as valid, and a new taxon from the same formation is named Pegomastax africanus gen. n., sp. n. Tooth replacement and tooth-to-tooth wear is more common than previously thought among heterodontosaurids, and in Heterodontosaurus the angle of tooth-to-tooth shear is shown to increase markedly during maturation. Long-axis rotation of the lower jaw during occlusion is identified here as the most likely functional mechanism underlying marked tooth wear in mature specimens of Heterodontosaurus. Extensive tooth wear and other evidence suggests that all heterodontosaurids were predominantly or exclusively herbivores. Basal genera such as Echinodon, Fruitadens and Tianyulong with primitive, subtriangular crowns currently are known only from northern landmasses. All other genera except the enigmatic Pisanosaurus have deeper crown proportions and currently are known only from southern landmasses.

Shultz AJ, Burns KJ 2012 Plumage evolution in relation to light environment in a novel clade of Neotropical tanagers. Mol Phylogenet Evol doi:10.1016/j.ympev.2012.09.011

Molecular phylogenetic analyses have greatly changed Neotropical avian systematics in the past couple of decades. These new phylogenies provide the necessary framework to study the ecology and natural history of species in the region in an evolutionary context. This study addresses the systematics of Poospiza, Compsospiza, Hemispingus, Thlypopsis, and eight monotypic genera, which form a strongly supported and novel clade within the tanagers. We find Poospiza, Hemispingus, and Thlypopsis to be polyphyletic, confirm or reject relationships proposed based on morphology and life history, and describe novel relationships among these and the monotypic genera. The diversity of plumage, habitat, and geography throughout the clade allows us to test hypotheses of plumage evolution in relation to light environment. We find that overall plumage brightness best fits a model that includes selective regimes based on open versus closed habitats and foraging strata, while plumage measures describing color diversity and chroma best fit a model that only includes selective regimes based on open and closed habitats.

Sobral G, Hipsley CA, Müller J 2012 Braincase redescription of Dysalotosaurus lettowvorbecki (Dinosauria, Ornithopoda) based on computed tomography. J Vert Paleont 32(5): 1090–102

Computed tomography (CT) has become a major tool to elucidate the anatomy of fossil taxa, including the braincase and inner ear. However, sample size is still limited and studies have concentrated mainly on saurischian dinosaurs. Here we report on the braincase anatomy of the Upper Jurassic ornithopod Dysalotosaurus using high-resolution X-ray micro-CT (μCT). The main trunk of the vena capitis dorsalis was found between the parietal and supraoccipital, leading to a nomenclatural revision of cephalic veins and reidentification of their bony correlates. Contrary to the condition in hadrosaurid ornithischians, the posterior semicircular canal is the shortest canal in Dysalotosaurus, whereas the lateral is the longest, lying dorsal to the vestibule, as in basal archosaurs. The anteroventral inclination of the lateral semicircular canal suggests that Dysalotosaurus must have oriented its head dorsally while alert. Because the cochlea is relatively short, Dysalotosaurus had reduced ability to discriminate between high- and low-frequency sounds, as in sauropods, basal ceratopsians, and other basal archosaurs. The metotic foramen, however, was fully subdivided into a fenestra pseudorotunda and a vagus foramen, a derived character for archosaurs that is usually associated with a more refined sense of hearing. Lack of a refined capacity for discrimination of sound frequencies due to a short cochlea together with the equal-sized and thick semicircular canals represent plesiomorphic characters for Dinosauria. The middle and inner ears of Dysalotosaurus bear a mosaic of primitive and derived features, pointing to a more complex evolutionary history of these structures.

Sulej T, Niedźwiedzki G, Bronowicz R 2012 A new Late Triassic vertebrate fauna from Poland with turtles, aetosaurs, and coelophysoid dinosaurs. J Vert Paleont 23(5): 1033–41

We report a new site with an occurrence of isolated bones of a Palaeochersis-like turtle in Norian-Rhaetian fluvial sediments from southern Poland. The turtle remains are associated with bones of a medium-sized aetosaur, a coelophysoid dinosaur, and a larger carnivorous archosaur, as well as a hybodontid shark, ganoid and dipnoan fishes, and a large temnospondyl.

Taylor MP, Wedel MJ 2012 Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks. arxiv.org/abs/1209.5439

The necks of the sauropod dinosaurs reached 15 m in length: six times longer than that of the world record giraffe and five times longer than those of all other terrestrial animals. Several anatomical features enabled this extreme elongation, including: absolutely large body size and quadrupedal stance providing a stable platform for a long neck; a small, light head that did not orally process food; cervical vertebrae that were both numerous and individually elongate; an efficient air-sac-based respiratory system; and distinctive cervical architecture. Relevant features of sauropod cervical vertebrae include: pneumatic chambers that enabled the bone to be positioned in a mechanically efficient way within the envelope; and muscular attachments of varying importance to the neural spines, epipophyses and cervical ribs. Other long-necked tetrapods lacked important features of sauropods, preventing the evolution of longer necks: for example, giraffes have relatively small torsos and large, heavy heads, share the usual mammalian constraint of only seven cervical vertebrae, and lack an air-sac system and pneumatic bones. Among non-sauropods, their saurischian relatives the theropod dinosaurs seem to have been best placed to evolve long necks, and indeed they probably surpassed those of giraffes. But 150 million years of evolution did not suffice for them to exceed a relatively modest 2.5 m.

Wang Q, Wang X-L, Zhao Z-K, Jiang Y-G 2012 A new oofamily of dinosaur egg from the Upper Cretaceous of Tiantai Basin, Zhejiang Province, and its mechanism of eggshell formation. Chin Sci Bull doi:10.1007/s11434-012-5353-2

Here we describe new types of dinosaur eggs found from the Late Cretaceous Chichengshan Formation in the Tiantai Basin, Zhejiang Province. On the basis of such characters as small spheroid or near-spheroid, columnar layer composed of three zones, the outer zone consisted of stalagmite-like or coralliform secondary shell units, we established two new oogenera, one new and one combination oospecies: Stalicoolithus shifengensis oogen. et oosp. nov. and Coralloidoolithus shizuiwanensis oogen. et comb. nov. In addition, re-examination of the holotype of Shixingoolithus erbeni from the Upper Cretaceous Pingling Formation, Guangdong Province reveals that it was erroneously attributed to Spheroolithidae, and should be transferred to stalicoolithid. Consequently, we established a new oofamily: Stalicoolithidae oofam. nov. Stalicoolthids represents a new model of dinosaur eggshell and thus sheds new light on the formation and evolution of amniotic eggshells.

Zdroje:

• http://www.encyklopedia.dinozaury.com/index.php/Coelurosauria
• http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryM.html#Metotic Fissure
• http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryFG.html#Fenestra pseudorotunda
• http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryUV.html#Vagus foramen
• http://www.scielo.org.ar/scielo.php?script=sci_arttext&pid=s0004-48222008000400009
• Barrett PM 2009 The affinities of the enigmatic dinosaur Eshanosaurus deguchiianus from the Early Jurassic of Yunnan Province, People's Republic of China. Palaeontol 52(4): 681–8
• Carrano MT 2006 Body-size evolution in the Dinosauria. 225–68 in Carrano MT, Blob RW, Gaudin TJ, Wible JR, eds. Amniote Paleobiology: Perspectives on the Evolution of Mammals, Birds, and Reptiles. Chicago: Univ of Chicago Press
• Choiniere JN, Clark JM, Forster CA, Xu X 2010 A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China. J Vert Paleont 30(6): 1773–96
• Choiniere JN, Forster CA, de Klerk WJ 2012 New information on Nqwebasaurus thwazi, a coelurosaurian theropod from the Early Cretaceous (Hauteriverian?) Kirkwood Formation in South Africa. J Afr Earth Sci 71-72: 1–17
• Csiki Z, Vremir M, Brusatte SL, Norell MA 2010 An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania. Proc Natl Acad Sci USA 107(35): 15357–61
• Dal Sasso C, Maganuco S 2011 Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy: osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy and palaeobiology. Mem Soc Ital Sci Nat Mus Civ Stor Nat Milano 37(1): 1–281
• Dececchi TA, Larsson HCE, Hone DWE 2012 Yixianosaurus longimanus (Theropoda: Dinosauria) and its bearing on the evolution of Maniraptora and ecology of the Jehol fauna. Vert PalAs 50(2): 111–39
• Holtz TR Jr, Osmólska H 2004 Saurischia. 21−4 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. The Dinosauria 2nd edition. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Larsson HCE 2001 Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution. 19–33 in Tanke DH, Carpenter K, eds. Mesozioc Vertebrate Life. Bloomington, IN: Indiana Univ Press
• Lee MSY, Worthy TH 2011 Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. Biol Lett 8(2): 299–303
• Li D-Q, Norell MA, Gao K-Q, Smith ND, Makovicky PJ 2010 A longirostrine tyrannosauroid from the Early Cretaceous of China. Proc R Soc B 277(1679): 183–90 [Data Supplement]
• Naish D, Dyke G, Cau A, Escuillié F, Godefroit P 2011 A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia. Biol Lett 8(1): 97–100 [Data Supplement]
• Novas FE, Pol D, Canale JI, Porfiri JD, Calvo JO 2009 A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proc R Soc Lond B: Biol Sci 276(1659): 1101–7 [Data Supplement]
• Paulina Carabajal A 2011a The braincase anatomy of Carnotaurus sastrei (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia. J Vert Paleont 31(2): 378–86
• Paulina Carabajal A 2011b Braincases of abelisaurid theropods from the Upper Cretaceous of north Patagonia. Palaeontol 54(4): 793–806
• Rauhut OWM 2003 The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Spec Pap Palaeont 69: 1–213
• Rauhut OWM, Foth C, Tischlinger H, Norell MA 2012 Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany. Proc Natl Acad Sci USA 109 (29): 11746–51 [Supporting Information]
• Rauhut OWM, Milner AC, Moore-Fay S 2009 Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England. Zool J Linn Soc 158: 155–95
• Rauhut OWM, Xu X 2005 The small theropod dinosaurs Tugulusaurus and Phaedrolosaurus from the Early Cretaceous of Xinjiang, China. J Vert Paleont 25(1): 107–18
• Senter P 2007 A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). J Syst Palaeont 5(4): 429–63
• Smith ND, Makovicky PJ, Hammer WR, Currie PJ 2007 Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zool J Linn Soc 151(2): 377–421
• Turner AH, Makovicky PJ, Norell MA 2012 A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny. Bull Am Mus Nat Hist 371: 1–206
• Turner AH, Pol D, Clarke JA, Erickson GM, Norell MA 2007 A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science 317(5843): 1378–81 [Supporting Online Material]
• Xu X, Clark JM, Mo J, Choiniere J, Forster CA, Erickson GM, Hone DWE, Sullivan C, Eberth DA, Nesbitt S, Zhao Q, Hernandez R, Jia C-K, Han F-L, Guo Y 2009 A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digit homologies. Nature 459(7249): 940–4 [Supplementary Information]
• Xu X, Wang K-B, Zhang K, Ma Q-Y, Xing L-D, Sullivan C, Hu D-Y, Cheng S-Q, Wang S 2012 A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China. Nature 484(7392): 92–5 [Supplementary Information]
• Xu X, You H-L, Du K, Han F-L 2011 An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475(7357): 465–70
• Zanno LE, Gillette DD, Albright LB, Titus AL 2009 A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution. Proc R Soc B 276(1672): 3505–11 [Data Supplement]