Nejsem mrtvý! V posledních 9 měsících jsem ale na blogování prakticky neměl čas. Je to škoda – kromě osobních zážitků, jako byly moje už druhé vykopávky v polském Krasiejowě (které na svém blogu zachycuje Daniel Madzia), jsem nereferoval ani o ohromné spoustě zajímavých studií, které se v průběhu roku objevily.
Zanedbal jsem tak popis středně- až svrchno-jurských taxonů Eosinopteryx a Aurornis z čínského Tchiao-ťi-šanu, které rozšířily a současně zkomplikovaly náš pohled na ptačí evoluci (např. v podobě redukovaného opeření zadních končetin u eosinopteryga). V tom jim napomohla monografie Agnolína a Novase i studie paravianních příbuzenských vztahů od Spencera s Wilbergem a Xu'a s Polem, které představují první významné projevy nesouhlasu s pronikáním moderních "model-based" fylogenetických analýz do paleontologie a které možná předznamenávají počátek metodologických válek, jakými si molekulární biologie prošla zhruba před dvaceti lety. Nenapsal jsem o celé řadě nových pterosaurů (Eurazhdarcho, Vectidraco, Caupedactylus, Wenupteryx, Alamodactylus, Radiodactylus) ani o obsáhlé fylogenetické analýze této skupiny od Briana Andrese, jejíž datová matice byla konečně zveřejněna spolu s popisem posledních dvou taxonů. Nevěnoval jsem se popisu hned dvou nových silesauridů (Lutungutali, Ignotosaurus), kteří dále dokumentují vysokou a až donedávna netušenou diverzitu této skupiny a nedinosauřích dinosauriformů obecně. Ignoroval jsem studii Kevina Padiana o počátcích dinosaurů a příčinách jejich úspěchu; nedostalo se ani na nedávnou PLoS Collection o sauropodním gigantizmu a biomechanice, znovu oživující některé kontroverze (inertní homoiotermie, držení a ohebnost krku). Pozornosti se nedočkal ani "Joe", mládě parasaurolofa dochované s otisky měkkých tkání, které poskytuje jedinečný vhled do ontogeneze ptakopánvých a které Mike Taylor přiléhavě označil za "the world's most open access dinosaur". Konečně jsem vynechal i studie o žijících ptácích, ať už jde o nové pokusy rozseknout fylogenezi Neoaves od Kimballové a kolektivu či Yuriho a spoluautorů; studii Barkera a spol. zaměřenou na diverzifikaci zpěvných s devíti primárními letkami, zřejmě nejrozsáhlejší ptačí radiace vůbec; nebo o práci Aggerbecka a kolektivu dokládající původ krkavčí linie zpěvných (Corvida) v proto-Papuánském souostroví. (K některým z těchto prací jsem nicméně aspoň napsal pár poznámek na Google+, a některým se dostává i čestných zmínek níže.)
Špatnou zprávou je, že neaktivita blogu potrvá nejspíše až do května 2014. Dobrou zprávou je, že jeden článek, který jsem měl rozepsaný už od jara letošního roku, se mi nakonec povedlo dokončit. Zde ho tedy konečně předkládám.
Zanedbal jsem tak popis středně- až svrchno-jurských taxonů Eosinopteryx a Aurornis z čínského Tchiao-ťi-šanu, které rozšířily a současně zkomplikovaly náš pohled na ptačí evoluci (např. v podobě redukovaného opeření zadních končetin u eosinopteryga). V tom jim napomohla monografie Agnolína a Novase i studie paravianních příbuzenských vztahů od Spencera s Wilbergem a Xu'a s Polem, které představují první významné projevy nesouhlasu s pronikáním moderních "model-based" fylogenetických analýz do paleontologie a které možná předznamenávají počátek metodologických válek, jakými si molekulární biologie prošla zhruba před dvaceti lety. Nenapsal jsem o celé řadě nových pterosaurů (Eurazhdarcho, Vectidraco, Caupedactylus, Wenupteryx, Alamodactylus, Radiodactylus) ani o obsáhlé fylogenetické analýze této skupiny od Briana Andrese, jejíž datová matice byla konečně zveřejněna spolu s popisem posledních dvou taxonů. Nevěnoval jsem se popisu hned dvou nových silesauridů (Lutungutali, Ignotosaurus), kteří dále dokumentují vysokou a až donedávna netušenou diverzitu této skupiny a nedinosauřích dinosauriformů obecně. Ignoroval jsem studii Kevina Padiana o počátcích dinosaurů a příčinách jejich úspěchu; nedostalo se ani na nedávnou PLoS Collection o sauropodním gigantizmu a biomechanice, znovu oživující některé kontroverze (inertní homoiotermie, držení a ohebnost krku). Pozornosti se nedočkal ani "Joe", mládě parasaurolofa dochované s otisky měkkých tkání, které poskytuje jedinečný vhled do ontogeneze ptakopánvých a které Mike Taylor přiléhavě označil za "the world's most open access dinosaur". Konečně jsem vynechal i studie o žijících ptácích, ať už jde o nové pokusy rozseknout fylogenezi Neoaves od Kimballové a kolektivu či Yuriho a spoluautorů; studii Barkera a spol. zaměřenou na diverzifikaci zpěvných s devíti primárními letkami, zřejmě nejrozsáhlejší ptačí radiace vůbec; nebo o práci Aggerbecka a kolektivu dokládající původ krkavčí linie zpěvných (Corvida) v proto-Papuánském souostroví. (K některým z těchto prací jsem nicméně aspoň napsal pár poznámek na Google+, a některým se dostává i čestných zmínek níže.)
Špatnou zprávou je, že neaktivita blogu potrvá nejspíše až do května 2014. Dobrou zprávou je, že jeden článek, který jsem měl rozepsaný už od jara letošního roku, se mi nakonec povedlo dokončit. Zde ho tedy konečně předkládám.
1. Úvod
Na blogu jsem už několikrát psal o tom, že fosilní záznam a molekulární hodiny se neshodují na datování hlavních událostí ptačí evoluce. Takové shrnutí není zcela přesné – i molekulární hodiny své odhady zakládají na fosiliích ("kalibračních bodech"), protože jen fosilie mohou relativní časy, které poskytují molekuly, převést na odhady absolutního stáří. Přesnější by snad bylo říct, že konflikt panuje mezi doslovným čtením fosilního záznamu (zkorigovaným nanejvýš poměrně triviální statistikou) nebo složitou syntézou fosilních dat s molekulami a pokročilou (vesměs bayesovskou) statistikou.
Oblasti největšího konfliktu jsou dvě: stáří moderních ptáků jako takových a datování velké neoavianní* radiace, při níž v relativně krátké době vznikla většina dnešních ptačích "řádů". V obou případech jsou starší odhady molekulárních hodin: vznik Neornithes kladou do spodní křídy, až 135 milionů let zpátky (Brown et al. 2008; Haddrath & Baker 2012), a neoavianní diverzifikaci do svrchní křídy. První taxon spolehlivě přiřaditelný k moderním ptákům, antarktický vrubozobý Vegavis, je ale jen 67 milionů let starý (Clarke et al. 2005; viz níže), a dokonce i odhady založené na fosiliích s méně jistou fylogenetickou pozicí nejdou daleko za 80 milionů let (Hope 2002). Svrchnokřídový fosilní záznam neoavianů je pak tak slabý, že by jej řada autorů neváhala označit za neexistující, takže paleontologický pohled klade radiaci této skupiny jednoznačně až do raných třetihor (Feduccia 1995).
*Neoaves = moderní ptáci bez Palaeognathae (pštrosi, nanduové, tinamy, kiviové, kasuárovití) a Galloanserae (hrabaví a vrubozobí).
Kromě těchto velkých sporů ale existuje i řada neshod menších (nebo aspoň méně nápadných), byť souvisejících. Příkladů by šlo jmenovat hned několik – stáří korunního kladu hrabavých (viz diskuzi mezi Johnem Harshmanem a Darrenem Naishem na Tetrapod Zoology), stáří různých divergencí v rámci paleognátních ptáků (kde navíc problematická datace ovlivňuje i diskuze o tom, zda evoluci celé skupiny utvářela spíš vikariance kontinentálním driftem, nebo naopak rozptyl přes oceány) a doba vzniku korunního kladu pěvců. Pěvci jsou přitom zvlášť dobrým příkladem: lze na nich zdokumentovat snad všechny negativní jevy, které molekulární datování provázejí. Snad proto se na kontroverzi ohledně jejich stáří v jedné ze svých prvních letošních studií zaměřil můj oblíbený autor, paleornitolog Gerald Mayr.
2. Fylogeneze, biogeografie a úloha molekul
Úvod studie stručně shrnuje, jak probíhalo odkrývání fylogenetických vztahů mezi různými skupinami pěvců. Mayr (2013) zde přiznává zásadní úlohu molekulárním datům. Přestože pěvci zahrnují o něco víc než polovinu rozeznávaných druhů ptáků, jejich morfologie byla vždy považována za velice uniformní. Jediným velkým úspěchem morfologie bylo rozeznání dichotomie na křikavé (Suboscines) a zpěvné (Oscines); i to ale byla spíš šťastná náhoda, protože křikaví byli dlouho diagnostikováni výlučně primitivními znaky. Až Feduccia (1974) pro ně nalezl morfologickou apomorfii: cibulovitě tvarovaný třmínek. Do dělení na zpěvné a křikavé navíc nikdy nezapadli málo známí novozélandští pokřovníkovití (Acanthisittidae), kterým chybí jak odvozená stavba syringu (zpěvného ústrojí) typická pro zpěvné, tak i odvozený třmínek. Teprve molekulární studie ukázaly proč: pokřovníkovití jsou bazální vůči celému kladu zpěvní + křikaví (Lovette & Bermingham 2000; Barker et al. 2002; Ericson et al. 2002a, 2003), který byl nazván Eupasseres (Ericson et al. 2002b). Existenci Eupasseres posléze podpořily i morfologické znaky z běháku a záprstí (Worthy et al. 2010).
V rámci Eupasseres už beze zbytku platí staré dělení na křikavé a zpěvné. Molekulára (Sibley et al. 1982) i morfologie (Raikow 1987) se brzy shodly na tom, že křikaví se dělí na ptáky Starého světa (Eurylaimides) a Nového světa (Tyrannides)*. Tyrannides dále zahrnují tyrany a spol. (Tyrannida) na jedné straně a hrnčiříky a příbuzné (Furnariida) na straně druhé. Sibley et al. (1982), jedna z prvních studií, které tyto divergence odhalily, se je současně pokusili i datovat: Tyrannida a Furnariida se měly oddělit před 65 miliony let, Tyrannides a Eurylaimides před 70 miliony let a křikaví a zpěvní (což v jejich fylogenezi zároveň odpovídá vzniku pěvců; pokřovníkovité autoři vykryli jako nejbazálnější křikavé) před 94 miliony let. V té době byla tato čísla daleko méně sporná než dnes – druhohorní radiace moderních ptáků byla tehdy až na výjimky (např. Wyles et al. 1983) široce přijímána.
Sibley a Ahlquist měli co říct i ke zpěvným: navrhli, že jejich bazální dělení se stejně jako u křikavých řídí primárně geografií (Sibley & Ahlquist 1985, 1990). Zpěvní podle nich zahrnují dvě velké, paralelní evoluční radiace. Obě z nich dnes sice mají globální výskyt, ale původ jedné z nich, nazvané nejprve "Corvi" (Sibley & Ahlquist 1985) a následně "Corvida" (Sibley et al. 1988), lze vystopovat do Austrálie. Druhou, severní (snad eurasijskou či africkou) radiací je klad nazývaný Passerida (Sibley et al. 1988), který měl ke "korvidanům" tvořit sesterskou skupinu. K divergenci Passerida/"Corvida" mělo dojít před 55 až 60 miliony let (Sibley & Ahlquist 1985). Myšlenka, že australští zpěvní představují zcela samostatnou radiaci zpěvných ptáků, se sice celkem rychle ujala (Joseph 1992; Mooers et al. 1994), odporovala však starší morfologické hypotéze, že na bázi Oscines stojí drobný klad lyrochvostů (Menura) a křováčků (Atrichornis), nazývaný Menurae. Už dlouho bylo známo, že zpěvné ústrojí těchto dvou australských skupin je zcela unikátní – má např. jen tři páry intrinzických svalů místo čtyř (Garrod 1876**; Ames 1971; Sibley 1974) – a někteří autoři je proto vyřazovali z Oscines do samostatného "podřádu" (Wetmore 1960; Ames 1971). Ornitologové se ale na jejich vztahu vůči ostatním pěvcům nikdy zcela neshodli, a tak je Sibley & Ahlquist (1985, 1990) dokázali úspěšně přesvědčit, že Menurae jsou jen součástí obří australské radiace, konkrétně blízcí příbuzní lemčíků (Ptilonorhynchidae) a lezčíků (Climacteridae).
Nástup sekvenování nicméně ukázal, že Menurae skutečně jsou sesterským kladem všech zbylých zpěvných (Christidis & Schodde 1991) a "Corvida" jsou parafyletičtí vůči kladu Passerida. Sesterská k passeridanům je největší monofyletická podskupina někdějších "korvidanů", často nazývaná "core Corvoidea" (jak už jsem na blogu psal, toto jméno nemám moc v oblibě, a používám proto nadále Corvida). Ještě před divergencí Passerida a Corvida se ale od zbytku zpěvných odvětvila řada menších taxonů, a to v tomto pořadí: Menurae, Climacteridae+Ptilonorhynchidae***, Meliphagoidea (střízlíkovci, modropláštníci, kystráčci), Pomatostomidae+Orthonyx† (timáliovcovití a kosíci). John Boyd jim souhrnně říká "parakorvidani" a zajímaví jsou hlavně tím, že se vyskytují výhradně v Austrálii, na Novém Zélandu a v Oceánii – za Wallaceovu linii se zatoulají jen výjimečně. Naproti tomu Corvida i Passerida mají globální výskyt, což naznačuje, že dvě radiace navržené Sibleym a Ahlquistem jsou oddělené spíš v čase než v prostoru (Barker 2011). Ta australská odpovídá raným fázím evoluce zpěvných, ta mimoaustralská fázím pozdějším – radiaci Passerida do zbytku světa nejspíš odstartoval jediný "uprchlík" z australo-papuánského regionu (Ericson et al. 2003). Spolu s výskytem pokřovníkovitých, který se už od raného miocénu omezuje na Nový Zéland (Worthy et al. 2010), a rozšířením křikavých v Austrálii a Jižní Americe to podporuje vznik pěvců na území Gondwany. Odtud je jen krůček k předpokladu, že její rozpad – odehrávající se v průběhu křídy – evoluci pěvců přímo tvaroval (Cracraft 1973, 2001).
*Jak již bylo uvedeno výše, zábavnou výjimku představuje americký pipulkovec širokozobý (Sapayoa aenigma), křikavý Starého světa z Nového světa.
**Garrod (1876) správně identifikoval tři páry intrinzických svalů u lyrochvostů, jak ale ukázal Ames (1971), chybně nahlásil jen dva páry od křováčků.
***Fakt, že klady (lyrochvosti + křováčci) a (lemčíci + lezčíci) nejsou sesterské skupiny, ale sukcesivní outgroups ke zbytku zpěvných, pěkně ilustruje sklon hybridizačních studií Sibleyho a Ahlquista shlukovat taxony na základě sdílených primitivních podobností – tzv. "short-branch attraction", pro UPGMA typickou. Tentýž jev se zřejmě projevil při spojení drůbeže a paleognátů do "Eoaves", tabonů s hoky do "Craciformes" a křikavých s pokřovníkovitými.
†Ve starších analýzách sice kosíci vycházeli blíž skupině (Corvida + Passerida) než timáliovcovitým (Barker et al. 2004; Cracraft et al. 2004; Ödeen et al. 2011), nové práce ale ukazují, že obě skupiny jsou spolu v sesterském vztahu (Hugall & Stuart-Fox 2012; Aggerbeck et al. 2013).
3. Jak to vidí molekuly
Už bylo řečeno, že první pokusy o molekulární datování pocházejí z 80. let a prací Sibleyho a Ahlquista. Nesouhlasil s nimi ale každý. Wilson (1988) navrhl, že jejich časová kalibrace – 4,75 milionu let na jednu deltu T50H (jednotku genetické distance) – není správná. Použil tedy vlastní kalibraci, která odsunula původ pěvců do eocénu. Van Tuinen & Hedges (2001) datovali oddělení křikavých od zpěvných na 77,1 ± 11,6 milionu let pomocí mitochondriální DNA a na 77 milionů let s DNA-DNA hybridizací.
Ericson et al. (2002a) zavedli trend, který se velmi rychle ujal: datum oddělení pokřovníkovitých od Eupasseres ztotožnili s oddělením Nového Zélandu od zbytku Gondwany, k němuž mělo dojít před 82 až 85 miliony let. Spodní hranice tohoto intervalu se následně stala posvátným faktem, o němž se nepochybuje, a mnoho dalších studií ji stále dokola používalo se znepokojivou samozřejmostí (Beresford et al. 2005; Reddy & Cracraft 2007; Shepherd & Lambert 2007; Gilbert & Feschotte 2010). Snad jediným argumentem na její podporu přitom byl fakt, že tato kalibrace dává hodnotu 76–77 Mya pro divergenci křikavých a zpěvných, což se dobře shoduje s výše zmiňovaným nezávislým odhadem van Tuinena a Hedgese (Barker et al. 2004). Jenže ptáci díky schopnosti létat dobře překonávají vzdálenosti a není důvod, aby se museli nechat pasivně unášet kontinentálními "vory". Jak napsal na Google+ Joseph Brown, autor mnoha molekulárně-datovacích studií o ptácích (Brown et al. 2007, 2008; Brown & van Tuinen 2011):
Na druhou stranu tuto hypotézu podpořilo i několik datovacích studií, které se na biogeografii nespoléhaly. Brown et al. (2008) např. s použitím mtDNA zasadili první fáze pěvčí evoluce už do spodní křídy, přičemž celá skupina měla být stará skoro 110 milionů let (!). I zde se ale nabízí výmluva v podobě dosti specifické molekulární evoluce mitochondriálního genomu, která v analýzách vyhazuje přehnaně staré časy divergencí poměrně často (Brown & van Tuinen 2011). Jetz et al. (2012) ale ve své globální fylogenezi ptáků znovu odkryli pěvčí diverzifikaci už ve svrchní křídě i navzdory tomu, že používali výhradně jadernou DNA a vyhnuli se sporné tektonické kalibraci.
4. Jak to vidí fosilie (a Mayr)
Hned v úvodu Mayr konstatuje, že k diverzifikaci neornitů nejspíš skutečně muselo dojít už během svrchní křídy. To je méně odvážné, než se může zdát, neboť skutečnost, že aspoň k několika prvním divergencím moderních ptáků (Palaeognathae/Neognathae, Galloanserae/Neoaves) došlo ještě před koncem křídy, už dnes nepopírá vůbec nikdo. Kontroverznější je, nakolik byl v této době rozrůzněný klad Neoaves. I zde Mayr podporuje závěry molekulárních studií, podle nichž už byla koncem křídy radiace této skupiny v plném proudu.
Ironické je, že jednou ze studií, kterou Mayr na podporu tohoto tvrzení cituje, je i Ericson et al. (2006), v jejímž abstraktu se dočteme, že "there is no solid molecular evidence for an extensive pre-Tertiary radiation of Neoaves" (Ericson et al. 2006: 543) a na níž se mimochodem podílel i sám Mayr. Obsah studie se samozřejmě nijak nezměnil, přesto je najednou citována na podporu výroku téměř přesně opačného, než byl její původní závěr. Hádám, že hodně závisí na tom, co považujeme za "extensive" a jaký aspekt výsledků chceme zdůraznit. Ericson et al. (2006) ve svých odhadech stáří Neoaves a počtu neoavianních linií překračujících hranici K/Pg opravdu přišli s nižšími čísly než předchozí molekulární studie, ale ne o tolik nižšími.* V roce 2006 Ericson, Mayr a spol. tyto výsledky stavěli do sporu se studiemi, podle nichž byly divergence hlubší a bylo jich více; dnes je Mayr vedle právě takových studií cituje a naznačuje tedy, že na tom hlavním se shodují. Autor navíc na podporu křídové radiace Neoaves uvádí i neotřelý paleontologický argument. Už v druhé polovině paleocénu, tj. nějakých 8 milionů let po masovém vymírání na rozhraní křídy a třetihor, vedle sebe existovaly ptáci tak různorodí, jako jsou sovy a tučňáci. Je nepravděpodobné, že by se natolik odlišné morfologie vyvinuly během tak krátkého období.
*Pro srovnání: Ericson et al. (2006) odhadli stáří Neoaves na 74 milionů let a K/Pg rozhraní podle nich překročilo 9 neoavianních linií. van Tuinen & Hedges (2001), které Ericson a spol. citovali jako jednu z prací, se kterými se jejich vlastní analýza neshoduje, umístili vznik Neoaves 90 milionů let zpátky a počet linií procházejících K/Pg rozhraním také stanovili na 9. I když měla jejich práce podstatně řidší taxon sampling, stále je vidět, že obě studie se do velké míry shodují.
Právě zde je ale velmi důležité rozlišovat mezi korunními klady (crown groups, crown clades) a "total klady". Korunní klad je skupina zahrnující určitý okruh žijících taxonů, jejich posledního společného předka a všechny potomky tohoto předka. Korunní klad pěvců tak např. vzniká posledním společným předkem pokřovníkovitých a vrabců. Total klad pěvců zahrnuje celý klad korunní, k tomu však navíc i tzv. kmenovou linii nebo kmenovou skupinu (stem group) – všechny vymřelé ptáky, kteří byli blíže příbuzní žijícím pěvcům než jiným žijícím ptákům. Ti se od svých žijících příbuzných mohou po stránce celkové morfologie a ekologie výrazně odlišovat. Někteří vymřelí papoušci tak např. nejenže postrádali typické hluboké, zakřivené čelisti svých dnešních příbuzných, ale byli to dravci, podobní způsobem života spíše sokolům než semeno- a plodo-žravým arům či andulkám.
S otázkou datace to souvisí docela přímočaře. Křídový výskyt "prapěvců" z kmenové linie není nemožný, protože bychom je jako takové vůbec nemuseli ve fosilním záznamu rozpoznat. Naproti tomu crown-clade pěvci disponují rozsáhlým souborem odvozených znaků a typickou, celkem jednotvárnou morfologií. Pravděpodobnost, že bychom je dokázali v křídových vrstvách přehlédnout, je velice malá – a pokud pěvčí korunní klad vznikl před 82 miliony let, přehlížet je opravdu musíme.
Nejstarší pěvčí fosilie pocházejí z australské raně eocénní lokality Tingamarra a jsou staré zhruba 55 milionů let (Boles 1995a, 1997). Tvoří je proximální část záprstí a distální část tibiotarzu (holeně), fylogeneticky informativní znaky nese hlavně první fosilie. Mayr se shoduje s některými molekulárníky (Barker 2011) na tom, že pro svou fragmentární povahu nám tyto pozůstatky říkají o stáří korunního kladu pěvců jen velmi málo. Uvádí, že materiál postrádá jak apomorfie skupiny Eupasseres (např. jamka umístěná distálně od pisiformního výběžku záprstí), tak dokonce i korunního kladu pěvců (ventrálně umístěná rýha nebo jamka proximálně od malého – neboli třetího – metakarpálu). Autor favorizuje příslušnost australských fosilií ke kmenové linii spíše než korunnímu kladu pěvců, je ale dobré zmínit, že Worthy et al. (2010), které v tomto místě cituje, tak radikální nebyli.
Hned po australském materiálu patří nejstarší pozůstatky pěvců taxonům Jamna (Bocheński et al. 2011), Resoviaornis (Bocheński et al. 2013) a Wieslochia (Mayr & Manegold 2006a) z raného oligocénu Polska a Německa (stáří 34 až 30 milionů let), které jsou známy z téměř kompletních koster. Z Německa a Francie je dále známo i množství méně úplných fosilií stejného stáří, včetně fragmentárního křídla, které zřejmě patřilo křikavému pěvci (Mayr & Manegold 2006b) – všichni žijící evropští pěvci přitom spadají do zpěvných. Jiné fosilie zase zřejmě patří pěvcům, kteří stáli mimo klad Eupasseres, což je případ raně-oligocénního pěvce z Frauenweileru (Mayr & Manegold 2004) a možná i výše zmiňované wieslochie, která by ovšem mohla být i zástupcem korunních nebo kmenových křikavých (Mayr & Manegold 2006a). Mohlo tedy jít buď o kmenové zástupce Eupasseres (kteří by nebyli potomky posledního společného předka vrabců a tyranů, ale pořád by k oběma skupinám měli blíž než k pokřovníkovitým), pokřovníkovité či jejich příbuzné (což je ale nepravděpodobné vzhledem k výhradně novozélandskému výskytu těchto ptáků; Mayr & Manegold 2006a), nebo dokonce o zástupce kmenové skupiny celých pěvců. Mayr také připomíná, že Manegold et al. (2004) ukázali, že pěvci mimo klad Eupasseres byli v Evropě přítomní ještě ve středním miocénu, tedy relativně pozdě.
Nejstarší pozůstatky, které lze s jistotou přiřadit ke korunnímu kladu zpěvných (tedy ke skupině zahrnující lyrochvosty, vrabce, jejich posledního společného předka a všechny potomky tohoto předka), pocházejí teprve z neogénu – a opět z Austrálie. Jde o stehenní kost kosíka pojmenovaného Orthonyx kaldowinyeri, prakticky nerozlišitelnou od femuru žijících kosíků, ze "systému C" souvrství Riversleigh, datovaného do středního až pozdního miocénu (Boles 1993); záprstí lyrochvosta Menura tyawanoides ze "systému B" téhož souvrství, spadajícího do raného miocénu (Boles 1995b); a o spodní čelist žluvy Longmornis robustirostrata (Boles 1999), rovněž ze "systému B". Z miocénu Riversleighu jsou také známi kystráčci (Meliphagidae), možná náležející až ke čtyřem různým druhům (Boles 2005), a nedávno byl z raně miocénních vrstev stejného souvrství popsán i zástupce flétňákovitých (Cracticidae) Kurrartapu johnnguyeni (Nguyen et al. 2013). Raně- až středně-miocénní pěvec předběžně identifikovaný jako flétňák byl popsán i z Nového Zélandu (Worthy et al. 2007). Vzhledem k tomu, že fosilie z Riversleighu jsou velmi rozmanité, některé z nich (hlavně kosíci a lyrochvosti) jsou mimořádně podobné svým žijícím příbuzným a reprezentují poměrně odvozené taxony (žluvy a flétňáci už např. spadají mezi korvidany, ti druzí jsou v nich dokonce hluboce vnoření – Aggerbeck et al. 2013) nasvědčují tomu, že korunní klad zpěvných vznikl již podstatně dříve. Některé nálezy z Francie a Německa přiřazované ke zpěvným skutečně pocházejí už z pozdního oligocénu, Mayr (2013) ale konstatuje, že není jasné, zda patří do korunního kladu nebo kmenové skupiny.
Mayr (2013) pro úplnost shrnuje ještě nejstarší výskyty pěvců na ostatních kontinentech. Nejstarší africké fosilie pěvců pocházejí ze středního miocénu Maroka (stáří asi 13 milionů let), zatímco ve stejně starých nebo raně miocénních lokalitách ve východní a jižní Africe pěvci zcela chybějí. V Americe pocházejí nejstarší zpěvní z raného miocénu a Becker (1987) je předběžně přiřadil k lesňáčkovitým (Parulidae). Lesňáčkovití jsou přitom hluboce vnoření uvnitř obrovské evoluční radiace "zpěvných s devíti primárními letkami" (konipasovití + pěnkavovití + Emberizoidea sensu Barker et al. 2013), která stojí na samém "vrcholku" stromu moderních ptáků.* Od kořene zpěvných je dělí obrovské množství evolučních divergencí, takže bychom očekávali, že jakýkoli taxon, který je rozeznatelný coby zástupce této skupiny, musel vzniknout až dlouho po vzniku zpěvných samotných. To by opět nahrávalo hypotéze, že k této události došlo dlouho před miocénem.
*Fylogenetické stromy samozřejmě žádné vrcholky nemají. Pořád platí, že strom můžeme v libovolném uzlu pootočit, a vrcholek tedy můžeme mít, kdekoli se nám jen zachce; není ale náhoda, že se na něm tak často ocitají právě zpěvní s devíti ručními letkami. (Zástupci této skupiny jsou např. soustavně umisťovaní na konec lineárních klasifikací v různých checklistech.) Budeme-li totiž postupovat od kořene evolučního stromu moderních ptáků tak, že se na každé následující divergenci vydáme po rozmanitější (více druhů obsahující) větvi, skutečně skončíme kdesi uvnitř Emberizoidea – nejspíš mezi tangarami (Thraupidae). Krásně si to lze ověřit na fylogenetickém checklistu Taxonomy in Flux Johna Boyda, který takovou procházku stromem skutečně umožňuje. Obrovská diverzita emberizoidů proto svádí k tomu, abychom na všechny ostatní ptáky pohlíželi jako na dlouhou sérii vedlejších větví postupně se přibližujících k této skupině
5. Podivné implikace křídových pěvců
Od tohoto přehledu Mayr (2013) přechází k útoku na molekulární dataci původu pěvců. Jeho první argument vychází ze skutečnosti, že všichni žijící pěvci jsou morfologicky poměrně uniformní. Pokud by skutečně vznikli v křídě, musela by tato jednotná morfologie přetrvat více než 80 milionů let, což by bylo mezi endotermními obratlovci zcela bezprecedentní. Takový argument není zase tolik přesvědčivý – není třeba jasné, proč srovnávání omezovat na endotermy. Mayr však ukazuje, že i mezi ektotermy se se srovnatelnou morfologickou stází setkáme jen u druhově poměrně chudých skupin typu latimérií nebo hatérií, které se (údajně) vyvíjely v relativně stabilním prostředím. Naproti tomu pěvci vykazují obrovskou diverzitu, tvoří podstatnou část druhé největší evoluční radiace mezi obratlovci (Alfaro et al. 2009)* a pronikli do velkého množství nejrůznějších prostředí. To dokazuje i fakt, že skupina zahrnuje hned několik učebnicových příkladů adaptivní radiace, jako jsou galapážské pěnkavky, havajští šatovníci (Drepanidinae) nebo madagaskarské vangy (Vangidae).
*Alfaro et al. (2009) odhalili klad Neoaves jako druhou největší obratlovčí radiaci hned po perkomorfních rybách, sami ale uznali, že jejich metoda a omezený taxon sampling neumožňují určit, zda za změnou v rychlosti evoluce na větvi vedoucí k Neoaves nestojí pouze jedna z neoavianních podskupin – s pěvci jako hlavními podezřelými. Barker et al. (2013) toto podezření podpořili.
Díky sekvenčním studiím jaderných genů dnes navíc víme, že staré morfologické hypotézy měly pravdu: pěvci jsou usazení hluboko uvnitř žijících ptáků a patří mezi jejich nejodvozenější skupiny. Byly to první molekulární studie (založené na DNA-DNA hybridizaci a mitochondriálních datech), které se mýlily, když pěvce kladly na bázi Neoaves nebo dokonce Neornithes. To ovšem znamená, že pokud korunní klad pěvců vznikl ve svrchní křídě, moderní ptáci jako celek museli vzniknout ještě podstatně dříve, což je v ostrém rozporu se známým fosilním záznamem. Mayr odhaduje, že pokud již pěvci měli všechny své synapomorfie před 80 miliony let, moderní ptáci museli vzniknout už někdy ve spodní křídě, zhruba před 100 až 120 miliony let. To se skutečně shoduje s odhady téměř všech molekulárně-datovacích studií. Některé z nich nabídly dokonce ještě starší data (Brown et al. 2008; Haddrath & Baker 2012), jen velmi málo jich pak naopak přišlo s nižšími odhady (Ho & Phillips 2009). Mayr však vznik moderních ptáků v této době považuje za nereálný. Poukazuje na to, že spodnokřídový fosilní záznam ptáků je velmi bohatý a z mnoha lokalit po celém světě je známa celá řada fosilních ptáků, kteří ale mají k těm moderním bez výjimky ještě dost daleko. Většina z nich nemůže být přiřazena ani k obsáhlejším kladům, jejichž jsou moderní ptáci součástí, natožpak k moderním ptákům jako takovým. Jak už bylo řečeno, i ty nejstarší fosilie přiřazované k Neornithes pocházejí až z kampánu a maastrichtu (dvou posledních stupňů svrchní křídy), a jsou tedy mladší než 84 milionů let (Hope 2002). Na kampánské fosilie neornitů se už navíc příliš nevěří, což nám v kategorii druhohorních moderních ptáků ponechává (mimo řady různých nepojmenovaných fragmentů*) už jen dva antarktické taxony: potáplici polarornise a vrubozobého vegavise. Ani jim se navíc nevyhýbají kontroverze. Problémy s polarornisovým materiálem už dříve výstižně shrnul sám Mayr (2004):
Zde už je však Mayr přesvědčivý méně. Není totiž jasné, do jaké míry chybějící fosilie druhohorních neornitů skutečně podporují pozdní vznik moderních ptáků a do jaké míry pouze odrážejí nadměrné zastoupení některých prostředí (řeky a jezera) a oblastí (východní Asie a Severní Amerika) ve fosilním záznamu křídových ptáků. Studií zkoumajících sampling ptačích fosilií bylo hned několik, a přestože většina z nich konstatovala, že vznik Neornithes ve spodní křídě je nereálný (Dyke & Gardiner 2011; Ksepka & Boyd 2012), zřejmě nejdůkladnější z nich (Brocklehurst et al. 2012) takový závěr odmítla jako ukvapený. Je také užitečné podotknout, že spodnokřídový vznik moderních ptáků je daleko méně problematický než jejich spodnokřídová diverzifikace, kterou některé molekulární studie také navrhovaly (např. Brown et al. 2008). Scénář, který navrhují např. Lindow (2011) nebo Brown & van Tuinen (2011; viz níže), např. počítá se vznikem moderních ptáků blízko přelomu spodní a svrchní křídy zhruba před ~100 miliony let, ale první významnou diverzifikaci až na konci svrchní křídy posledních 10 až 15 milionů let před masovým vymíráním na hranici K/Pg. Pak by do spodní křídy zasahovaly pouhé dvě ghost lineages moderních ptáků – jedna paleognátí a jedna neognátí.
Svůj výčet nepravděpodobných implikací křídového původu pěvců Mayr (2013) uzavírá s biogeografií. Fakt, že pěvci se na severní polokouli objevují poprvé před 34 miliony let (a v Severní Americe ještě později), znamená, že by se jejich výskyt musel po 50 milionů let omezovat na jižní polokouli. U skupiny dobrých letců se takový předpoklad zdá být nereálný. I zde přitom Mayr předvídá případné námitky oponentů, když připomíná, že řada bazálních pěvců (jako např. efektivně nelétaví pokřovníkovití nebo někteří "parakorvidani") má jen omezenou schopnost rozptylu. Vezmeme-li navíc v úvahu, že Austrálie se během oligocénu nacházela jižněji než dnes, a byla tedy od ostatních pevnin oddělena širší plochou otevřeného moře, je klidně možné, že výsledná bariéra byla pro rané pěvce nepřekonatelná. To však podle Mayra stále nevysvětluje, proč pěvci nejsou přítomní v paleogénu Jižní Ameriky, kam se mohli snadno dostat přes tehdy stále ještě nezaledněnou Antarktidu. Autor také zpochybňuje, že by raní pěvci byli slabí letci. Fakt, že v raném oligocénu do Evropy dorazili křikaví a/nebo pěvci stojící mimo Eupasseres (nejspíše opět z Austrálie), ukazuje, že s rozptylem přes oceán neměli tito ptáci problém.
6. Jak nedělat molekulární datování
V poslední části studie Mayr (2013) analyzuje konkrétní pochybení, která za přehnaně vysokými odhady stáří pěvců stojí. Jako první jsou kritizováni van Tuinen & Hedges (2001), kteří použili dva externí kalibrační body (ležící mimo skupinu zájmu, čili ptáky). Prvním z nich bylo oddělení synapsidů od sauropsidů, tím druhým pak oddělení Glires (hlodavci a spol.) od Euarchonta (primáti a spol.). Stáří druhé divergence přitom nevycházelo z žádných fosilií, ale samo bylo pouze molekulárním odhadem založeným na první kalibraci. Stačí tedy napadnout datum použité u první kalibrace a všechny další odhady se zhroutí. A skutečně, kalibrace pomocí divergence synapsidů a sauropsidů byla opakovaně napadena: Lee (1999) považoval datum 310 milionů let zpátky za příliš staré, Reisz & Müller (2004) za špatně ohraničené (skutečné stáří může být i o desítky milionů let vyšší než stanovená minimální hranice*). Vůbec nejvýmluvnější snad je, že užívání této kalibrace později kvůli ignorování s ní spojené statistické chyby zpochybnil i jeden ze spoluautorů Mayrem kritizované studie s konstatováním, že "the propagation of relevant errors reduces the statistical significance of the pre-K–T boundary diversification of many bird lineages despite retaining similar point time estimates" (van Tuinen & Hadly 2004: 267).
*Což ovšem platí skoro vždy – fosilní záznam umožňuje odhadnout jenom minimální stáří divergence (pokud obsahuje fosilie, které lze již spolehlivě přiřadit k jedné straně této divergence), nikoli stáří maximální. Metody používané v době van Tuinena, Hedgese, Reisze a Müllera zacházely se stářím fosilní kalibrace jako bodovým odhadem stáří divergence. To vedlo k poptávce po kalibraci, která by byla dobře omezená i shora, a pravé stáří divergence by tedy nejenže nemohlo být mladší, ale ani o moc starší. Dnešní analýzy zacházejí s fosilními kalibracemi právě jen jako s minimy a přiřazují nenulovou apriorní pravděpodobnost i takovým odhadům stáří divergence, které jsou starší než kalibrace (viz níže). S výhradou Reisze a Müllera tak předem počítají.
Další na řadě jsou Jetz et al. (2012) se svou megalomanskou úplnou ptačí fylogenezí, která klade divergenci mezi pokřovníkovitými a Eupasseres asi 67 milionů zpátky a oddělení zpěvných od křikavých 65 milionů let zpátky. Tyto odhady jsou založeny na 11 interních fosilních kalibracích s lognormálním rozdělením apriorní pravděpodobnosti. Tato rozdělení začínají na tvrdém minimu a končí na měkkém maximu. Pravděpodobnost, že skutečné stáří leží pod měkkým maximem, byla nastavená na 97,5%; výjimkou je stáří kořene (tedy celého kladu Neornithes), pro které tato pravděpodobnost činila 95%. Zatímco minima byla pro různé kalibrace různá (pro divergenci kachnovití/husovec byl použit Vegavis, pro divergenci tučňáci/trubkonosí Waimanu apod.), měkké maximum bylo konstantně nastaveno na 110 milionů let, což je stáří čínského spodnokřídového ornitura Gansus yumenensis. Mayr (2013) tuto volbu považuje za arbitrární a podezírá Jetze a spol. z toho, že zaměnili klad Ornithurae, za jehož nejstaršího zástupce byl Gansus považován (You et al. 2006), než z něj v pozdějších analýzách vypadl (O'Connor et al. 2011, 2013), za Neornithes (ptačí korunní klad). Náhled do doplňkových informací Jetze a spol. nicméně rychle ukáže, že autoři si byli rozdílu mezi Ornithurae a Neornithes vědomi. Použití gansa jako měkkého maxima to ale stále příliš neosvětluje:
Mayr nijak nezpochybňuje vegavisovu pozici v Neornithes a uznává, že složitá morfologie hypotarzu (výběžku na zadní straně proximálního konce tarzometatarzu) jej k tomuto kladu s jistotou řadí. Zmiňuje však, že jedinou synapomorfií, kterou Vegavis sdílí s kachnovitými, je přítomnost tří žlábků na hypotarzu pro šlachy hlubokých ohybačů prstů. Stejnou morfologii hypotarzu ale vykazují i dva zástupci kmenové linie potáplic, Colymbiculus a Colymboides, a skupina Palaelodidae z kmenové skupiny plameňáků. Pokud tedy u neornitů vznikla třikrát nezávisle na sobě, možná se mezi nimi mohla vyvinout i počtvrté – u vegavise. Tomu by napovídalo i to, že Vegavis se jinak od kachnovitých i husovce, jejich nejbližšího žijícího příbuzného, dost odlišuje. Na druhou stranu je třeba zmínit, že Clarke et al. (2005: 306–7) nahlásili tři hypotarzální žlábky jako "only one of 20 unambiguously optimized synapomorphies preserved in Vegavis that support its placement as part of the interested clades Ornithurae, Aves, Neognathae, Anseriformes and Anatoidea, and finally, in an unresolved trichotomy with Presbyornis and Anatidae".
Problémy s biogeografickou kalibrací, předpokládající vikariantní původ pokřovníkovitých, už byly představeny výše. Mayr ještě dodává, že vikariance je ještě méně pravděpodobná, pokud byl Nový Zéland na přelomu oligocénu a miocénu (před 25 až 22 miliony let) zcela ponořený pod hladinu oceánu, jak bylo kontroverzně navrženo (Pole 1994; Landis et al. 2008). Celá dnešní novozélandská fauna (včetně pokřovníkovitých) by pak musela být výsledkem výsledkem disperze přes dlouhé vzdálenosti (Pole 1994). To se ovšem vzhledem k modernímu charakteru raně-miocénní St Bathans Fauna zdá být nepravděpodobné (Worthy et al. 2010).
7. Naděje do budoucna
Jako známku toho, že i molekulárně-datovací studie se začínají umoudřovat, cituje autor Browna a van Tuinena (2011). Na stromě zařazeném v jejich kapitole v Living Dinosaurs pěvci vznikají před 59 miliony let, s divergencí mezi křikavými a zpěvnými starou 45 milionů let. Tento strom byl založen na analýze dat od Hackett et al. (2008) pomocí relaxovaných molekulárních hodin v programu BEAST s lognormálně distribuovanými rychlostmi evoluce, která naneštěstí dosud nebyla publikována. I přesto je ale citována – Suh et al. (2013) např. použili Brownovu a van Tuinenovu dataci 82 milionů let pro stáří Neoaves ve své studii o evoluci ptačích virů. Důvody jsou jasné: nejenže analýza vycházela ze zatím nejobsáhlejšího datasetu, ale navíc vykazuje nejméně rozporů s fosilním záznamem moderních ptáků. Třetihorní vznik pěvců je toho ukázkou; Brown & van Tuinen (2011) navíc odkryli i třetihorní původ korunního kladu hrabavých a poměrně rozumné datum pro vznik moderních ptáků jako celku (103 milionů let zpátky).
S další nadějnou analýzou, kterou už Mayr necitoval, přišli Haddrath & Baker (2012), kteří rovněž použili celou řadu jaderných genů. Jejich studie se sice zaměřovala na paleognáty, ale datovala i řadu divergencí v Neognathae. Poslední společný předek pokřovníkovitých a ostatních pěvců podle ní žil před 49 nebo 51 miliony let, což by dokonce vylučovalo příslušnost materiálu z Tingamarry k pěvčímu korunnímu kladu. To je poměrně překvapivé, protože jiná data vzešlá z analýzy jsou už zase poměrně vysoká: stáří Neornithes bylo odhadnuto na 131 milionů let a radiace paleognátů byla z větší části umístěna do křídy.
Ještě větší nadějí než stále rozsáhlejší analýzy je rozvoj nových metod datování. Molekulární hodiny ušly od svých počátků v 60. letech dlouhou cestu. Původní předpoklady jsou postupně uvolňovány a analýzy akomodují stále více zdrojů nejistoty. Ztotožňování stáří fosilie se stářím divergence – se kterým se tak zacházelo jako se známým údajem bez odchylek – bylo časem nahrazeno logičtějším postupem, kdy fosilie pouze ohraničují interval možného stáří. Jelikož je ale fosilní záznam neúplný, byl i tento přístup nahrazen pokročilejšími metodami využívajícími bayesovskou statistiku. Ty umisťují okolo datovaných divergencí různě tvarovaná rozdělení apriorní pravděpodobnosti (uniformní, exponenciální, lognormální) odsazená od věku fosilie, v rámci kterých určují finální stáří délky větví odhadnuté z molekulárních dat. Ačkoli je ale výběr apriorních rozdělení téměř úplně arbitrární, má tento krok na výsledné odhady obrovský vliv (Warnock et al. 2011). S takovým stavem je samozřejmě třeba něco dělat, a zatímco se začínají vynořovat první metody, jak v bayesovském frameworku tvary apriorních rozdělení odhadovat a ne jen natvrdo určovat (Heath 2012), někteří autoři mění zavedené postupy daleko radikálněji. Pyron (2011); Ronquist et al. (2012) a Wood et al. (2013) přecházejí k total-evidence datování, ve kterém jsou fosilie explicitně zahrnuty jako další špičky stromu, což odstraňuje subjektivitu spjatou s volbou apriorních rozdělení. Jak napsal spoluautor poslední citované studie Nick Matzke: "I am convinced that this method will take over the field of divergence-time estimation in the next few years, at least in situations where the fossils are good enough to get a lot of character data."
Ještě dál zacházejí Lee et al. (in press). Ačkoli je z jejich práce dostupný zatím jen název vyvěšený na stránkách autorů, zdá se, že zobecňuje techniky molekulárního datování a aplikuje je na morfologické znaky. Podle titulu práce taková datace podporuje vznik moderních ptáků uprostřed křídy. Detaily metody i robustnost výsledků jsou zatím neznámé a nezbývá než si počkat na kompletní studii. Až bude publikována, zcela určitě o ní napíšu na blog – málo která jiná studie slibuje tak významný metodologický průlom a rozřešení dlouhodobého problému najednou.
Slibné jsou i zprávy ze Společnosti pro paleontologii a evoluci ptáků (Society of Avian Paleontology and Evolution; SAPE). Švédský ornitolog Per Ericson podle nového newsletteru "continues to work on the higher-level systematics of birds using molecular data. He is currently finishing a manuscript on the age of the passerine radiation using available, relevant fossils as calibration points."
[Editace z 15.1.2014: Studie již byla publikována a její text je volně přístupný:
Ericson PGP, Klopfstein S, Irestedt M, Nguyen JMT, Nylander JA 2014 Dating the diversification of the major lineages of Passeriformes (Aves). BMC Evol Biol 14: 8
Autoři odstraňují kontroverzní biogeografickou kalibraci a používají místo ní řadu fosilií zmiňovaných výše, včetně raně miocénní žluvy a flétňáka Kurrartapu, všechny jejich dílčí analýzy ale stále odsouvají původ pěvců hluboko do křídy. Ericson a spol. sice citují Mayra (2013) a jeho výhrady, obsáhlou protiargumentaci ale nenabízejí – odvolávají se jen na nedostatek křídových lokalit s ptačími fosiliemi na jižní polokouli a uvádějí, že pěvci zase tak uniformní nejsou, takže s dlouhodobou morfologickou stází to nebude zase tak dramatické.]
Podle všeho budeme mít už za pár let k dispozici téměř kompletní, realistickou a s fosilním záznamem kompatibilní časovou škálu pro evoluci moderních ptáků.
8. Acknowledgments
Děkuji Nicolási Diezovi za to, že mi zpřístupnil nebo přímo poslal řadu zde citovaných prací, a Alexanderu Suhovi za PDF jeho letošní studie o ptačích paleovirech.
Zdroje:
2. Fylogeneze, biogeografie a úloha molekul
Úvod studie stručně shrnuje, jak probíhalo odkrývání fylogenetických vztahů mezi různými skupinami pěvců. Mayr (2013) zde přiznává zásadní úlohu molekulárním datům. Přestože pěvci zahrnují o něco víc než polovinu rozeznávaných druhů ptáků, jejich morfologie byla vždy považována za velice uniformní. Jediným velkým úspěchem morfologie bylo rozeznání dichotomie na křikavé (Suboscines) a zpěvné (Oscines); i to ale byla spíš šťastná náhoda, protože křikaví byli dlouho diagnostikováni výlučně primitivními znaky. Až Feduccia (1974) pro ně nalezl morfologickou apomorfii: cibulovitě tvarovaný třmínek. Do dělení na zpěvné a křikavé navíc nikdy nezapadli málo známí novozélandští pokřovníkovití (Acanthisittidae), kterým chybí jak odvozená stavba syringu (zpěvného ústrojí) typická pro zpěvné, tak i odvozený třmínek. Teprve molekulární studie ukázaly proč: pokřovníkovití jsou bazální vůči celému kladu zpěvní + křikaví (Lovette & Bermingham 2000; Barker et al. 2002; Ericson et al. 2002a, 2003), který byl nazván Eupasseres (Ericson et al. 2002b). Existenci Eupasseres posléze podpořily i morfologické znaky z běháku a záprstí (Worthy et al. 2010).
Diverzita pěvců s důrazem na žijící taxony. Zleva doprava v horní řadě a poté stejně v řadě dolní: pokřovník alpínský (Xenicus gilviventris), zástupce pokřovníkovitých (Acanthisittidae) z Nového Zélandu; Jamna szybiaki, pěvec nejasné systematické pozice z raného oligocénu Evropy, možná stojící mimo Eupasseres; pipulkovec širokozobý (Sapayoa aenigma), zástupce křikavých Starého světa (Suboscines: Eurylaimides), vyskytující se paradoxně v Jižní a Střední Americe; tyran tropický (Tyrannus melancholicus), zástupce křikavých Nového Světa (Suboscines: Tyrannides) z Jižní i Severní Ameriky; lyrochvost nádherný (Menura novaehollandiae), bazální zástupce zpěvných (Oscines) z Austrálie; kos černý (Turdus merula), odvozený zástupce zpěvných (Oscines: Muscicapoidea) z Eurasie; dijuka rákosní (Donacospiza albifrons), odvozený zástupce zpěvných a člen obrovské evoluční radiace "zpěvných s devíti primárními letkami" (Oscines: Emberizoidea) z Jižní Ameriky. Je patrné, že i přes velké rozdíly v opeření je základní morfologie pěvců celkem jednotná. (Modifikováno z photos.zoochat.com; Bocheński et al. 2011: Figure 1; ibc.lynxeds.com, kredit: Euclides Campos; upload.wikimedia.org, kredit: Dario Sanches; flickr.com, kredit: David Cook; upload.wikimedia.org, kredit: Marco Hebing; upload.wikimedia.org, kredit: Cláudio Dias Timm)
V rámci Eupasseres už beze zbytku platí staré dělení na křikavé a zpěvné. Molekulára (Sibley et al. 1982) i morfologie (Raikow 1987) se brzy shodly na tom, že křikaví se dělí na ptáky Starého světa (Eurylaimides) a Nového světa (Tyrannides)*. Tyrannides dále zahrnují tyrany a spol. (Tyrannida) na jedné straně a hrnčiříky a příbuzné (Furnariida) na straně druhé. Sibley et al. (1982), jedna z prvních studií, které tyto divergence odhalily, se je současně pokusili i datovat: Tyrannida a Furnariida se měly oddělit před 65 miliony let, Tyrannides a Eurylaimides před 70 miliony let a křikaví a zpěvní (což v jejich fylogenezi zároveň odpovídá vzniku pěvců; pokřovníkovité autoři vykryli jako nejbazálnější křikavé) před 94 miliony let. V té době byla tato čísla daleko méně sporná než dnes – druhohorní radiace moderních ptáků byla tehdy až na výjimky (např. Wyles et al. 1983) široce přijímána.
Sibley a Ahlquist měli co říct i ke zpěvným: navrhli, že jejich bazální dělení se stejně jako u křikavých řídí primárně geografií (Sibley & Ahlquist 1985, 1990). Zpěvní podle nich zahrnují dvě velké, paralelní evoluční radiace. Obě z nich dnes sice mají globální výskyt, ale původ jedné z nich, nazvané nejprve "Corvi" (Sibley & Ahlquist 1985) a následně "Corvida" (Sibley et al. 1988), lze vystopovat do Austrálie. Druhou, severní (snad eurasijskou či africkou) radiací je klad nazývaný Passerida (Sibley et al. 1988), který měl ke "korvidanům" tvořit sesterskou skupinu. K divergenci Passerida/"Corvida" mělo dojít před 55 až 60 miliony let (Sibley & Ahlquist 1985). Myšlenka, že australští zpěvní představují zcela samostatnou radiaci zpěvných ptáků, se sice celkem rychle ujala (Joseph 1992; Mooers et al. 1994), odporovala však starší morfologické hypotéze, že na bázi Oscines stojí drobný klad lyrochvostů (Menura) a křováčků (Atrichornis), nazývaný Menurae. Už dlouho bylo známo, že zpěvné ústrojí těchto dvou australských skupin je zcela unikátní – má např. jen tři páry intrinzických svalů místo čtyř (Garrod 1876**; Ames 1971; Sibley 1974) – a někteří autoři je proto vyřazovali z Oscines do samostatného "podřádu" (Wetmore 1960; Ames 1971). Ornitologové se ale na jejich vztahu vůči ostatním pěvcům nikdy zcela neshodli, a tak je Sibley & Ahlquist (1985, 1990) dokázali úspěšně přesvědčit, že Menurae jsou jen součástí obří australské radiace, konkrétně blízcí příbuzní lemčíků (Ptilonorhynchidae) a lezčíků (Climacteridae).
Nástup sekvenování nicméně ukázal, že Menurae skutečně jsou sesterským kladem všech zbylých zpěvných (Christidis & Schodde 1991) a "Corvida" jsou parafyletičtí vůči kladu Passerida. Sesterská k passeridanům je největší monofyletická podskupina někdějších "korvidanů", často nazývaná "core Corvoidea" (jak už jsem na blogu psal, toto jméno nemám moc v oblibě, a používám proto nadále Corvida). Ještě před divergencí Passerida a Corvida se ale od zbytku zpěvných odvětvila řada menších taxonů, a to v tomto pořadí: Menurae, Climacteridae+Ptilonorhynchidae***, Meliphagoidea (střízlíkovci, modropláštníci, kystráčci), Pomatostomidae+Orthonyx† (timáliovcovití a kosíci). John Boyd jim souhrnně říká "parakorvidani" a zajímaví jsou hlavně tím, že se vyskytují výhradně v Austrálii, na Novém Zélandu a v Oceánii – za Wallaceovu linii se zatoulají jen výjimečně. Naproti tomu Corvida i Passerida mají globální výskyt, což naznačuje, že dvě radiace navržené Sibleym a Ahlquistem jsou oddělené spíš v čase než v prostoru (Barker 2011). Ta australská odpovídá raným fázím evoluce zpěvných, ta mimoaustralská fázím pozdějším – radiaci Passerida do zbytku světa nejspíš odstartoval jediný "uprchlík" z australo-papuánského regionu (Ericson et al. 2003). Spolu s výskytem pokřovníkovitých, který se už od raného miocénu omezuje na Nový Zéland (Worthy et al. 2010), a rozšířením křikavých v Austrálii a Jižní Americe to podporuje vznik pěvců na území Gondwany. Odtud je jen krůček k předpokladu, že její rozpad – odehrávající se v průběhu křídy – evoluci pěvců přímo tvaroval (Cracraft 1973, 2001).
*Jak již bylo uvedeno výše, zábavnou výjimku představuje americký pipulkovec širokozobý (Sapayoa aenigma), křikavý Starého světa z Nového světa.
**Garrod (1876) správně identifikoval tři páry intrinzických svalů u lyrochvostů, jak ale ukázal Ames (1971), chybně nahlásil jen dva páry od křováčků.
***Fakt, že klady (lyrochvosti + křováčci) a (lemčíci + lezčíci) nejsou sesterské skupiny, ale sukcesivní outgroups ke zbytku zpěvných, pěkně ilustruje sklon hybridizačních studií Sibleyho a Ahlquista shlukovat taxony na základě sdílených primitivních podobností – tzv. "short-branch attraction", pro UPGMA typickou. Tentýž jev se zřejmě projevil při spojení drůbeže a paleognátů do "Eoaves", tabonů s hoky do "Craciformes" a křikavých s pokřovníkovitými.
†Ve starších analýzách sice kosíci vycházeli blíž skupině (Corvida + Passerida) než timáliovcovitým (Barker et al. 2004; Cracraft et al. 2004; Ödeen et al. 2011), nové práce ale ukazují, že obě skupiny jsou spolu v sesterském vztahu (Hugall & Stuart-Fox 2012; Aggerbeck et al. 2013).
3. Jak to vidí molekuly
Už bylo řečeno, že první pokusy o molekulární datování pocházejí z 80. let a prací Sibleyho a Ahlquista. Nesouhlasil s nimi ale každý. Wilson (1988) navrhl, že jejich časová kalibrace – 4,75 milionu let na jednu deltu T50H (jednotku genetické distance) – není správná. Použil tedy vlastní kalibraci, která odsunula původ pěvců do eocénu. Van Tuinen & Hedges (2001) datovali oddělení křikavých od zpěvných na 77,1 ± 11,6 milionu let pomocí mitochondriální DNA a na 77 milionů let s DNA-DNA hybridizací.
Ericson et al. (2002a) zavedli trend, který se velmi rychle ujal: datum oddělení pokřovníkovitých od Eupasseres ztotožnili s oddělením Nového Zélandu od zbytku Gondwany, k němuž mělo dojít před 82 až 85 miliony let. Spodní hranice tohoto intervalu se následně stala posvátným faktem, o němž se nepochybuje, a mnoho dalších studií ji stále dokola používalo se znepokojivou samozřejmostí (Beresford et al. 2005; Reddy & Cracraft 2007; Shepherd & Lambert 2007; Gilbert & Feschotte 2010). Snad jediným argumentem na její podporu přitom byl fakt, že tato kalibrace dává hodnotu 76–77 Mya pro divergenci křikavých a zpěvných, což se dobře shoduje s výše zmiňovaným nezávislým odhadem van Tuinena a Hedgese (Barker et al. 2004). Jenže ptáci díky schopnosti létat dobře překonávají vzdálenosti a není důvod, aby se museli nechat pasivně unášet kontinentálními "vory". Jak napsal na Google+ Joseph Brown, autor mnoha molekulárně-datovacích studií o ptácích (Brown et al. 2007, 2008; Brown & van Tuinen 2011):
I feel people have reacted inappropriately to this absence of fossil data by using the separation of New Zealand (~82 Ma) for the divergence of Acanthisittidae from other Passeriformes. Biogeographic calibrations may make sense for some taxa (say, freshwater fishes), but [...] I have yet to be convinced of a single avian biogeographic calibration.I kdybychom navíc na biogeografické kalibrace věřili, hodnota 82 milionů let je pořád pochybná. Zélandia (kontinent z větší části ponořený pod hladinu moře, jehož jediným zbytkem je dnes právě Nový Zéland) se sice od Australo-Antarktidy skutečně začala odtrhávat už v tuto dobu, proces jejího oddělování ale trval přes 27 milionů let (Worthy et al. 2013) a neskončil, dokud se před 55 až 52 miliony let neotevřel příkop Cato (Worthy et al. 2010). To shodou okolností dokonale sedí na stáří nejstarších fosilií přiřazovaných k pěvčímu korunnímu kladu (viz však níže). Jinak řečeno, není důvod spojovat evoluci pěvců s kontinentálním driftem, ale i když to uděláme, stále to jejich diverzifikaci neposouvá do svrchní křídy.
Na druhou stranu tuto hypotézu podpořilo i několik datovacích studií, které se na biogeografii nespoléhaly. Brown et al. (2008) např. s použitím mtDNA zasadili první fáze pěvčí evoluce už do spodní křídy, přičemž celá skupina měla být stará skoro 110 milionů let (!). I zde se ale nabízí výmluva v podobě dosti specifické molekulární evoluce mitochondriálního genomu, která v analýzách vyhazuje přehnaně staré časy divergencí poměrně často (Brown & van Tuinen 2011). Jetz et al. (2012) ale ve své globální fylogenezi ptáků znovu odkryli pěvčí diverzifikaci už ve svrchní křídě i navzdory tomu, že používali výhradně jadernou DNA a vyhnuli se sporné tektonické kalibraci.
4. Jak to vidí fosilie (a Mayr)
Hned v úvodu Mayr konstatuje, že k diverzifikaci neornitů nejspíš skutečně muselo dojít už během svrchní křídy. To je méně odvážné, než se může zdát, neboť skutečnost, že aspoň k několika prvním divergencím moderních ptáků (Palaeognathae/Neognathae, Galloanserae/Neoaves) došlo ještě před koncem křídy, už dnes nepopírá vůbec nikdo. Kontroverznější je, nakolik byl v této době rozrůzněný klad Neoaves. I zde Mayr podporuje závěry molekulárních studií, podle nichž už byla koncem křídy radiace této skupiny v plném proudu.
Ironické je, že jednou ze studií, kterou Mayr na podporu tohoto tvrzení cituje, je i Ericson et al. (2006), v jejímž abstraktu se dočteme, že "there is no solid molecular evidence for an extensive pre-Tertiary radiation of Neoaves" (Ericson et al. 2006: 543) a na níž se mimochodem podílel i sám Mayr. Obsah studie se samozřejmě nijak nezměnil, přesto je najednou citována na podporu výroku téměř přesně opačného, než byl její původní závěr. Hádám, že hodně závisí na tom, co považujeme za "extensive" a jaký aspekt výsledků chceme zdůraznit. Ericson et al. (2006) ve svých odhadech stáří Neoaves a počtu neoavianních linií překračujících hranici K/Pg opravdu přišli s nižšími čísly než předchozí molekulární studie, ale ne o tolik nižšími.* V roce 2006 Ericson, Mayr a spol. tyto výsledky stavěli do sporu se studiemi, podle nichž byly divergence hlubší a bylo jich více; dnes je Mayr vedle právě takových studií cituje a naznačuje tedy, že na tom hlavním se shodují. Autor navíc na podporu křídové radiace Neoaves uvádí i neotřelý paleontologický argument. Už v druhé polovině paleocénu, tj. nějakých 8 milionů let po masovém vymírání na rozhraní křídy a třetihor, vedle sebe existovaly ptáci tak různorodí, jako jsou sovy a tučňáci. Je nepravděpodobné, že by se natolik odlišné morfologie vyvinuly během tak krátkého období.
*Pro srovnání: Ericson et al. (2006) odhadli stáří Neoaves na 74 milionů let a K/Pg rozhraní podle nich překročilo 9 neoavianních linií. van Tuinen & Hedges (2001), které Ericson a spol. citovali jako jednu z prací, se kterými se jejich vlastní analýza neshoduje, umístili vznik Neoaves 90 milionů let zpátky a počet linií procházejících K/Pg rozhraním také stanovili na 9. I když měla jejich práce podstatně řidší taxon sampling, stále je vidět, že obě studie se do velké míry shodují.
Právě zde je ale velmi důležité rozlišovat mezi korunními klady (crown groups, crown clades) a "total klady". Korunní klad je skupina zahrnující určitý okruh žijících taxonů, jejich posledního společného předka a všechny potomky tohoto předka. Korunní klad pěvců tak např. vzniká posledním společným předkem pokřovníkovitých a vrabců. Total klad pěvců zahrnuje celý klad korunní, k tomu však navíc i tzv. kmenovou linii nebo kmenovou skupinu (stem group) – všechny vymřelé ptáky, kteří byli blíže příbuzní žijícím pěvcům než jiným žijícím ptákům. Ti se od svých žijících příbuzných mohou po stránce celkové morfologie a ekologie výrazně odlišovat. Někteří vymřelí papoušci tak např. nejenže postrádali typické hluboké, zakřivené čelisti svých dnešních příbuzných, ale byli to dravci, podobní způsobem života spíše sokolům než semeno- a plodo-žravým arům či andulkám.
S otázkou datace to souvisí docela přímočaře. Křídový výskyt "prapěvců" z kmenové linie není nemožný, protože bychom je jako takové vůbec nemuseli ve fosilním záznamu rozpoznat. Naproti tomu crown-clade pěvci disponují rozsáhlým souborem odvozených znaků a typickou, celkem jednotvárnou morfologií. Pravděpodobnost, že bychom je dokázali v křídových vrstvách přehlédnout, je velice malá – a pokud pěvčí korunní klad vznikl před 82 miliony let, přehlížet je opravdu musíme.
Nejstarší pěvčí fosilie pocházejí z australské raně eocénní lokality Tingamarra a jsou staré zhruba 55 milionů let (Boles 1995a, 1997). Tvoří je proximální část záprstí a distální část tibiotarzu (holeně), fylogeneticky informativní znaky nese hlavně první fosilie. Mayr se shoduje s některými molekulárníky (Barker 2011) na tom, že pro svou fragmentární povahu nám tyto pozůstatky říkají o stáří korunního kladu pěvců jen velmi málo. Uvádí, že materiál postrádá jak apomorfie skupiny Eupasseres (např. jamka umístěná distálně od pisiformního výběžku záprstí), tak dokonce i korunního kladu pěvců (ventrálně umístěná rýha nebo jamka proximálně od malého – neboli třetího – metakarpálu). Autor favorizuje příslušnost australských fosilií ke kmenové linii spíše než korunnímu kladu pěvců, je ale dobré zmínit, že Worthy et al. (2010), které v tomto místě cituje, tak radikální nebyli.
Eocénní pěvec nemusí být pěvec. (a) QM F20688, proximální konec pravého záprstí (karpometakarpu) z australského Tingamarra; (b) tentýž element od žijícího křikavého zvonovce nahokrkého (Procnias nudicollis); (c) tentýž element od žijícího bazálního zpěvného lyrochvosta nádherného (Menura novaehollandiae). (fos1) jamka distální vůči pisiformnímu výběžku, (fos2) jamka na bázi malého (třetího) metakarpálu, (pis) pisiformní výběžek. Podle Mayra je (fos1) synapomorfií Eupasseres a (fos2) korunního kladu pěvců. (Modifikováno z Mayr 2013: Figures 2–4)
Hned po australském materiálu patří nejstarší pozůstatky pěvců taxonům Jamna (Bocheński et al. 2011), Resoviaornis (Bocheński et al. 2013) a Wieslochia (Mayr & Manegold 2006a) z raného oligocénu Polska a Německa (stáří 34 až 30 milionů let), které jsou známy z téměř kompletních koster. Z Německa a Francie je dále známo i množství méně úplných fosilií stejného stáří, včetně fragmentárního křídla, které zřejmě patřilo křikavému pěvci (Mayr & Manegold 2006b) – všichni žijící evropští pěvci přitom spadají do zpěvných. Jiné fosilie zase zřejmě patří pěvcům, kteří stáli mimo klad Eupasseres, což je případ raně-oligocénního pěvce z Frauenweileru (Mayr & Manegold 2004) a možná i výše zmiňované wieslochie, která by ovšem mohla být i zástupcem korunních nebo kmenových křikavých (Mayr & Manegold 2006a). Mohlo tedy jít buď o kmenové zástupce Eupasseres (kteří by nebyli potomky posledního společného předka vrabců a tyranů, ale pořád by k oběma skupinám měli blíž než k pokřovníkovitým), pokřovníkovité či jejich příbuzné (což je ale nepravděpodobné vzhledem k výhradně novozélandskému výskytu těchto ptáků; Mayr & Manegold 2006a), nebo dokonce o zástupce kmenové skupiny celých pěvců. Mayr také připomíná, že Manegold et al. (2004) ukázali, že pěvci mimo klad Eupasseres byli v Evropě přítomní ještě ve středním miocénu, tedy relativně pozdě.
Nejstarší pozůstatky, které lze s jistotou přiřadit ke korunnímu kladu zpěvných (tedy ke skupině zahrnující lyrochvosty, vrabce, jejich posledního společného předka a všechny potomky tohoto předka), pocházejí teprve z neogénu – a opět z Austrálie. Jde o stehenní kost kosíka pojmenovaného Orthonyx kaldowinyeri, prakticky nerozlišitelnou od femuru žijících kosíků, ze "systému C" souvrství Riversleigh, datovaného do středního až pozdního miocénu (Boles 1993); záprstí lyrochvosta Menura tyawanoides ze "systému B" téhož souvrství, spadajícího do raného miocénu (Boles 1995b); a o spodní čelist žluvy Longmornis robustirostrata (Boles 1999), rovněž ze "systému B". Z miocénu Riversleighu jsou také známi kystráčci (Meliphagidae), možná náležející až ke čtyřem různým druhům (Boles 2005), a nedávno byl z raně miocénních vrstev stejného souvrství popsán i zástupce flétňákovitých (Cracticidae) Kurrartapu johnnguyeni (Nguyen et al. 2013). Raně- až středně-miocénní pěvec předběžně identifikovaný jako flétňák byl popsán i z Nového Zélandu (Worthy et al. 2007). Vzhledem k tomu, že fosilie z Riversleighu jsou velmi rozmanité, některé z nich (hlavně kosíci a lyrochvosti) jsou mimořádně podobné svým žijícím příbuzným a reprezentují poměrně odvozené taxony (žluvy a flétňáci už např. spadají mezi korvidany, ti druzí jsou v nich dokonce hluboce vnoření – Aggerbeck et al. 2013) nasvědčují tomu, že korunní klad zpěvných vznikl již podstatně dříve. Některé nálezy z Francie a Německa přiřazované ke zpěvným skutečně pocházejí už z pozdního oligocénu, Mayr (2013) ale konstatuje, že není jasné, zda patří do korunního kladu nebo kmenové skupiny.
Mayr (2013) pro úplnost shrnuje ještě nejstarší výskyty pěvců na ostatních kontinentech. Nejstarší africké fosilie pěvců pocházejí ze středního miocénu Maroka (stáří asi 13 milionů let), zatímco ve stejně starých nebo raně miocénních lokalitách ve východní a jižní Africe pěvci zcela chybějí. V Americe pocházejí nejstarší zpěvní z raného miocénu a Becker (1987) je předběžně přiřadil k lesňáčkovitým (Parulidae). Lesňáčkovití jsou přitom hluboce vnoření uvnitř obrovské evoluční radiace "zpěvných s devíti primárními letkami" (konipasovití + pěnkavovití + Emberizoidea sensu Barker et al. 2013), která stojí na samém "vrcholku" stromu moderních ptáků.* Od kořene zpěvných je dělí obrovské množství evolučních divergencí, takže bychom očekávali, že jakýkoli taxon, který je rozeznatelný coby zástupce této skupiny, musel vzniknout až dlouho po vzniku zpěvných samotných. To by opět nahrávalo hypotéze, že k této události došlo dlouho před miocénem.
*Fylogenetické stromy samozřejmě žádné vrcholky nemají. Pořád platí, že strom můžeme v libovolném uzlu pootočit, a vrcholek tedy můžeme mít, kdekoli se nám jen zachce; není ale náhoda, že se na něm tak často ocitají právě zpěvní s devíti ručními letkami. (Zástupci této skupiny jsou např. soustavně umisťovaní na konec lineárních klasifikací v různých checklistech.) Budeme-li totiž postupovat od kořene evolučního stromu moderních ptáků tak, že se na každé následující divergenci vydáme po rozmanitější (více druhů obsahující) větvi, skutečně skončíme kdesi uvnitř Emberizoidea – nejspíš mezi tangarami (Thraupidae). Krásně si to lze ověřit na fylogenetickém checklistu Taxonomy in Flux Johna Boyda, který takovou procházku stromem skutečně umožňuje. Obrovská diverzita emberizoidů proto svádí k tomu, abychom na všechny ostatní ptáky pohlíželi jako na dlouhou sérii vedlejších větví postupně se přibližujících k této skupině
5. Podivné implikace křídových pěvců
Od tohoto přehledu Mayr (2013) přechází k útoku na molekulární dataci původu pěvců. Jeho první argument vychází ze skutečnosti, že všichni žijící pěvci jsou morfologicky poměrně uniformní. Pokud by skutečně vznikli v křídě, musela by tato jednotná morfologie přetrvat více než 80 milionů let, což by bylo mezi endotermními obratlovci zcela bezprecedentní. Takový argument není zase tolik přesvědčivý – není třeba jasné, proč srovnávání omezovat na endotermy. Mayr však ukazuje, že i mezi ektotermy se se srovnatelnou morfologickou stází setkáme jen u druhově poměrně chudých skupin typu latimérií nebo hatérií, které se (údajně) vyvíjely v relativně stabilním prostředím. Naproti tomu pěvci vykazují obrovskou diverzitu, tvoří podstatnou část druhé největší evoluční radiace mezi obratlovci (Alfaro et al. 2009)* a pronikli do velkého množství nejrůznějších prostředí. To dokazuje i fakt, že skupina zahrnuje hned několik učebnicových příkladů adaptivní radiace, jako jsou galapážské pěnkavky, havajští šatovníci (Drepanidinae) nebo madagaskarské vangy (Vangidae).
*Alfaro et al. (2009) odhalili klad Neoaves jako druhou největší obratlovčí radiaci hned po perkomorfních rybách, sami ale uznali, že jejich metoda a omezený taxon sampling neumožňují určit, zda za změnou v rychlosti evoluce na větvi vedoucí k Neoaves nestojí pouze jedna z neoavianních podskupin – s pěvci jako hlavními podezřelými. Barker et al. (2013) toto podezření podpořili.
Díky sekvenčním studiím jaderných genů dnes navíc víme, že staré morfologické hypotézy měly pravdu: pěvci jsou usazení hluboko uvnitř žijících ptáků a patří mezi jejich nejodvozenější skupiny. Byly to první molekulární studie (založené na DNA-DNA hybridizaci a mitochondriálních datech), které se mýlily, když pěvce kladly na bázi Neoaves nebo dokonce Neornithes. To ovšem znamená, že pokud korunní klad pěvců vznikl ve svrchní křídě, moderní ptáci jako celek museli vzniknout ještě podstatně dříve, což je v ostrém rozporu se známým fosilním záznamem. Mayr odhaduje, že pokud již pěvci měli všechny své synapomorfie před 80 miliony let, moderní ptáci museli vzniknout už někdy ve spodní křídě, zhruba před 100 až 120 miliony let. To se skutečně shoduje s odhady téměř všech molekulárně-datovacích studií. Některé z nich nabídly dokonce ještě starší data (Brown et al. 2008; Haddrath & Baker 2012), jen velmi málo jich pak naopak přišlo s nižšími odhady (Ho & Phillips 2009). Mayr však vznik moderních ptáků v této době považuje za nereálný. Poukazuje na to, že spodnokřídový fosilní záznam ptáků je velmi bohatý a z mnoha lokalit po celém světě je známa celá řada fosilních ptáků, kteří ale mají k těm moderním bez výjimky ještě dost daleko. Většina z nich nemůže být přiřazena ani k obsáhlejším kladům, jejichž jsou moderní ptáci součástí, natožpak k moderním ptákům jako takovým. Jak už bylo řečeno, i ty nejstarší fosilie přiřazované k Neornithes pocházejí až z kampánu a maastrichtu (dvou posledních stupňů svrchní křídy), a jsou tedy mladší než 84 milionů let (Hope 2002). Na kampánské fosilie neornitů se už navíc příliš nevěří, což nám v kategorii druhohorních moderních ptáků ponechává (mimo řady různých nepojmenovaných fragmentů*) už jen dva antarktické taxony: potáplici polarornise a vrubozobého vegavise. Ani jim se navíc nevyhýbají kontroverze. Problémy s polarornisovým materiálem už dříve výstižně shrnul sám Mayr (2004):
Despite [its] very fragmentary preservation, Chatterjee (2002) presented a detailed "reconstruction" of the entire skeleton and a complete skull in which most parts were "constructed by pressing (...) paper pulp into a mold that was sculpted first in clay" (Chatterjee 2002, pp. 128); it is difficult to understand why Chatterjee (1997, pp. 117) described the skull of Polarornis as being "fairly intact, beautifully preserved" and figured a drawing of a complete skull with no indication that substantial parts were reconstructed and are not preserved in the specimen.
Mayr 2004: 281*Viz však práci Reguera a spol. (2013), kteří revidují fosilní záznam moderních ptáků z antarktické pánve Jamese Rosse. Podle nich pozůstatky předběžně přiřazené k seriemám a dlouhokřídlým spolu s vegavisem a polarornisem tvoří "first good evidence for a basal part of the extant avian radiation in the Cretaceous".
Zde už je však Mayr přesvědčivý méně. Není totiž jasné, do jaké míry chybějící fosilie druhohorních neornitů skutečně podporují pozdní vznik moderních ptáků a do jaké míry pouze odrážejí nadměrné zastoupení některých prostředí (řeky a jezera) a oblastí (východní Asie a Severní Amerika) ve fosilním záznamu křídových ptáků. Studií zkoumajících sampling ptačích fosilií bylo hned několik, a přestože většina z nich konstatovala, že vznik Neornithes ve spodní křídě je nereálný (Dyke & Gardiner 2011; Ksepka & Boyd 2012), zřejmě nejdůkladnější z nich (Brocklehurst et al. 2012) takový závěr odmítla jako ukvapený. Je také užitečné podotknout, že spodnokřídový vznik moderních ptáků je daleko méně problematický než jejich spodnokřídová diverzifikace, kterou některé molekulární studie také navrhovaly (např. Brown et al. 2008). Scénář, který navrhují např. Lindow (2011) nebo Brown & van Tuinen (2011; viz níže), např. počítá se vznikem moderních ptáků blízko přelomu spodní a svrchní křídy zhruba před ~100 miliony let, ale první významnou diverzifikaci až na konci svrchní křídy posledních 10 až 15 milionů let před masovým vymíráním na hranici K/Pg. Pak by do spodní křídy zasahovaly pouhé dvě ghost lineages moderních ptáků – jedna paleognátí a jedna neognátí.
Svůj výčet nepravděpodobných implikací křídového původu pěvců Mayr (2013) uzavírá s biogeografií. Fakt, že pěvci se na severní polokouli objevují poprvé před 34 miliony let (a v Severní Americe ještě později), znamená, že by se jejich výskyt musel po 50 milionů let omezovat na jižní polokouli. U skupiny dobrých letců se takový předpoklad zdá být nereálný. I zde přitom Mayr předvídá případné námitky oponentů, když připomíná, že řada bazálních pěvců (jako např. efektivně nelétaví pokřovníkovití nebo někteří "parakorvidani") má jen omezenou schopnost rozptylu. Vezmeme-li navíc v úvahu, že Austrálie se během oligocénu nacházela jižněji než dnes, a byla tedy od ostatních pevnin oddělena širší plochou otevřeného moře, je klidně možné, že výsledná bariéra byla pro rané pěvce nepřekonatelná. To však podle Mayra stále nevysvětluje, proč pěvci nejsou přítomní v paleogénu Jižní Ameriky, kam se mohli snadno dostat přes tehdy stále ještě nezaledněnou Antarktidu. Autor také zpochybňuje, že by raní pěvci byli slabí letci. Fakt, že v raném oligocénu do Evropy dorazili křikaví a/nebo pěvci stojící mimo Eupasseres (nejspíše opět z Austrálie), ukazuje, že s rozptylem přes oceán neměli tito ptáci problém.
6. Jak nedělat molekulární datování
V poslední části studie Mayr (2013) analyzuje konkrétní pochybení, která za přehnaně vysokými odhady stáří pěvců stojí. Jako první jsou kritizováni van Tuinen & Hedges (2001), kteří použili dva externí kalibrační body (ležící mimo skupinu zájmu, čili ptáky). Prvním z nich bylo oddělení synapsidů od sauropsidů, tím druhým pak oddělení Glires (hlodavci a spol.) od Euarchonta (primáti a spol.). Stáří druhé divergence přitom nevycházelo z žádných fosilií, ale samo bylo pouze molekulárním odhadem založeným na první kalibraci. Stačí tedy napadnout datum použité u první kalibrace a všechny další odhady se zhroutí. A skutečně, kalibrace pomocí divergence synapsidů a sauropsidů byla opakovaně napadena: Lee (1999) považoval datum 310 milionů let zpátky za příliš staré, Reisz & Müller (2004) za špatně ohraničené (skutečné stáří může být i o desítky milionů let vyšší než stanovená minimální hranice*). Vůbec nejvýmluvnější snad je, že užívání této kalibrace později kvůli ignorování s ní spojené statistické chyby zpochybnil i jeden ze spoluautorů Mayrem kritizované studie s konstatováním, že "the propagation of relevant errors reduces the statistical significance of the pre-K–T boundary diversification of many bird lineages despite retaining similar point time estimates" (van Tuinen & Hadly 2004: 267).
*Což ovšem platí skoro vždy – fosilní záznam umožňuje odhadnout jenom minimální stáří divergence (pokud obsahuje fosilie, které lze již spolehlivě přiřadit k jedné straně této divergence), nikoli stáří maximální. Metody používané v době van Tuinena, Hedgese, Reisze a Müllera zacházely se stářím fosilní kalibrace jako bodovým odhadem stáří divergence. To vedlo k poptávce po kalibraci, která by byla dobře omezená i shora, a pravé stáří divergence by tedy nejenže nemohlo být mladší, ale ani o moc starší. Dnešní analýzy zacházejí s fosilními kalibracemi právě jen jako s minimy a přiřazují nenulovou apriorní pravděpodobnost i takovým odhadům stáří divergence, které jsou starší než kalibrace (viz níže). S výhradou Reisze a Müllera tak předem počítají.
Další na řadě jsou Jetz et al. (2012) se svou megalomanskou úplnou ptačí fylogenezí, která klade divergenci mezi pokřovníkovitými a Eupasseres asi 67 milionů zpátky a oddělení zpěvných od křikavých 65 milionů let zpátky. Tyto odhady jsou založeny na 11 interních fosilních kalibracích s lognormálním rozdělením apriorní pravděpodobnosti. Tato rozdělení začínají na tvrdém minimu a končí na měkkém maximu. Pravděpodobnost, že skutečné stáří leží pod měkkým maximem, byla nastavená na 97,5%; výjimkou je stáří kořene (tedy celého kladu Neornithes), pro které tato pravděpodobnost činila 95%. Zatímco minima byla pro různé kalibrace různá (pro divergenci kachnovití/husovec byl použit Vegavis, pro divergenci tučňáci/trubkonosí Waimanu apod.), měkké maximum bylo konstantně nastaveno na 110 milionů let, což je stáří čínského spodnokřídového ornitura Gansus yumenensis. Mayr (2013) tuto volbu považuje za arbitrární a podezírá Jetze a spol. z toho, že zaměnili klad Ornithurae, za jehož nejstaršího zástupce byl Gansus považován (You et al. 2006), než z něj v pozdějších analýzách vypadl (O'Connor et al. 2011, 2013), za Neornithes (ptačí korunní klad). Náhled do doplňkových informací Jetze a spol. nicméně rychle ukáže, že autoři si byli rozdílu mezi Ornithurae a Neornithes vědomi. Použití gansa jako měkkého maxima to ale stále příliš neosvětluje:
Benton and Donoghue (2006) propose the use of the clades Ichthyornithiformes and Hesperornithiformes (that together with the Neornithians form the Ornithurae) of the Niobrara Chalk Formation to suggest a soft maximum age of 86.5 MYA for the divergence of palaeognaths and neognaths. However, the discovery of an older member of the Ornithurae, Gansus yumenensis, from the Early Cretaceous Xiagou formation of northwestern China (You et al. 2006) suggests that a soft maximum of ~110 MYA is more appropriate.
Jetz et al. 2012: Supplementary Information: 10Chybné kalibrace jsou v chronofylogenetice ptáků dlouhodobým problémem (Ksepka 2009) a studie Jetze a spol. není výjimkou. Mayr napadá dvě další kalibrace: Mopsitta, údajný papoušek, je ve skutečnosti ibis (Mayr & Bertelli 2011) a Morsoravis není zástupcem korunního kladu dlouhokřídlých (Mayr 2011). Zdaleka nejzajímavější je však jeho kritika vegavise, který se zatím s úspěchem vyhýbal všem výtkám namířeným proti ostatním údajným křídovým neornitům, jako jsou Polarornis nebo Teviornis. Clarke et al. (2005) tohoto ptáka odkryli v trichotomii s korunním kladem kachnovitých (Anatidae) a presbyornitidy, uvnitř kladu (kachny + husovec), a tedy značně hluboko uvnitř ptačího korunního kladu. To by mělo znamenat, že vyřadit jej z moderních ptáků by nemělo být snadné. Přesto O'Connor et al. (2011) vegavise shledali mimo klad Galloanserae, a vzhledem k tomu, že zástupci obou podskupin Galloanserae – kachna (Anas) a kuře (Gallus) – byli jediní neorniti zahrnutí v analýze, ponechal tento výsledek v nejistotě i samotnou vegavisovu příslušnost k moderním ptákům. Mickey Mortimer na DML upozornila, že matice O'Connorové a spol. nezahrnovala většinu kritických znaků, které u Clarke a spol. vegavise spojily s kachnami. Totéž ale přiznali sami autoři: "The placement of Vegavis outside Neornithes is likely the result of very low character sampling in this derived clade" (O'Connor et al. 2011: 70).
Mayr nijak nezpochybňuje vegavisovu pozici v Neornithes a uznává, že složitá morfologie hypotarzu (výběžku na zadní straně proximálního konce tarzometatarzu) jej k tomuto kladu s jistotou řadí. Zmiňuje však, že jedinou synapomorfií, kterou Vegavis sdílí s kachnovitými, je přítomnost tří žlábků na hypotarzu pro šlachy hlubokých ohybačů prstů. Stejnou morfologii hypotarzu ale vykazují i dva zástupci kmenové linie potáplic, Colymbiculus a Colymboides, a skupina Palaelodidae z kmenové skupiny plameňáků. Pokud tedy u neornitů vznikla třikrát nezávisle na sobě, možná se mezi nimi mohla vyvinout i počtvrté – u vegavise. Tomu by napovídalo i to, že Vegavis se jinak od kachnovitých i husovce, jejich nejbližšího žijícího příbuzného, dost odlišuje. Na druhou stranu je třeba zmínit, že Clarke et al. (2005: 306–7) nahlásili tři hypotarzální žlábky jako "only one of 20 unambiguously optimized synapomorphies preserved in Vegavis that support its placement as part of the interested clades Ornithurae, Aves, Neognathae, Anseriformes and Anatoidea, and finally, in an unresolved trichotomy with Presbyornis and Anatidae".
Problémy s biogeografickou kalibrací, předpokládající vikariantní původ pokřovníkovitých, už byly představeny výše. Mayr ještě dodává, že vikariance je ještě méně pravděpodobná, pokud byl Nový Zéland na přelomu oligocénu a miocénu (před 25 až 22 miliony let) zcela ponořený pod hladinu oceánu, jak bylo kontroverzně navrženo (Pole 1994; Landis et al. 2008). Celá dnešní novozélandská fauna (včetně pokřovníkovitých) by pak musela být výsledkem výsledkem disperze přes dlouhé vzdálenosti (Pole 1994). To se ovšem vzhledem k modernímu charakteru raně-miocénní St Bathans Fauna zdá být nepravděpodobné (Worthy et al. 2010).
7. Naděje do budoucna
Jako známku toho, že i molekulárně-datovací studie se začínají umoudřovat, cituje autor Browna a van Tuinena (2011). Na stromě zařazeném v jejich kapitole v Living Dinosaurs pěvci vznikají před 59 miliony let, s divergencí mezi křikavými a zpěvnými starou 45 milionů let. Tento strom byl založen na analýze dat od Hackett et al. (2008) pomocí relaxovaných molekulárních hodin v programu BEAST s lognormálně distribuovanými rychlostmi evoluce, která naneštěstí dosud nebyla publikována. I přesto je ale citována – Suh et al. (2013) např. použili Brownovu a van Tuinenovu dataci 82 milionů let pro stáří Neoaves ve své studii o evoluci ptačích virů. Důvody jsou jasné: nejenže analýza vycházela ze zatím nejobsáhlejšího datasetu, ale navíc vykazuje nejméně rozporů s fosilním záznamem moderních ptáků. Třetihorní vznik pěvců je toho ukázkou; Brown & van Tuinen (2011) navíc odkryli i třetihorní původ korunního kladu hrabavých a poměrně rozumné datum pro vznik moderních ptáků jako celku (103 milionů let zpátky).
S další nadějnou analýzou, kterou už Mayr necitoval, přišli Haddrath & Baker (2012), kteří rovněž použili celou řadu jaderných genů. Jejich studie se sice zaměřovala na paleognáty, ale datovala i řadu divergencí v Neognathae. Poslední společný předek pokřovníkovitých a ostatních pěvců podle ní žil před 49 nebo 51 miliony let, což by dokonce vylučovalo příslušnost materiálu z Tingamarry k pěvčímu korunnímu kladu. To je poměrně překvapivé, protože jiná data vzešlá z analýzy jsou už zase poměrně vysoká: stáří Neornithes bylo odhadnuto na 131 milionů let a radiace paleognátů byla z větší části umístěna do křídy.
Molekulární datace podporující třetihorní stáří pěvců. Nalevo výsledky nepublikované analýzy Browna a van Tuinena, podle kterých stáří pěvců činí 59 milionů let; napravo analýza Haddratha a Bakera kombinující sekvence jaderných genů s retropozony, kladoucí vznik pěvců pouhých 49 nebo 51 milionů let zpátky. (Modifikováno z Brown & van Tuinen 2011: Figure 12.1 a Haddrath & Baker 2012: Figure 4)
Ještě větší nadějí než stále rozsáhlejší analýzy je rozvoj nových metod datování. Molekulární hodiny ušly od svých počátků v 60. letech dlouhou cestu. Původní předpoklady jsou postupně uvolňovány a analýzy akomodují stále více zdrojů nejistoty. Ztotožňování stáří fosilie se stářím divergence – se kterým se tak zacházelo jako se známým údajem bez odchylek – bylo časem nahrazeno logičtějším postupem, kdy fosilie pouze ohraničují interval možného stáří. Jelikož je ale fosilní záznam neúplný, byl i tento přístup nahrazen pokročilejšími metodami využívajícími bayesovskou statistiku. Ty umisťují okolo datovaných divergencí různě tvarovaná rozdělení apriorní pravděpodobnosti (uniformní, exponenciální, lognormální) odsazená od věku fosilie, v rámci kterých určují finální stáří délky větví odhadnuté z molekulárních dat. Ačkoli je ale výběr apriorních rozdělení téměř úplně arbitrární, má tento krok na výsledné odhady obrovský vliv (Warnock et al. 2011). S takovým stavem je samozřejmě třeba něco dělat, a zatímco se začínají vynořovat první metody, jak v bayesovském frameworku tvary apriorních rozdělení odhadovat a ne jen natvrdo určovat (Heath 2012), někteří autoři mění zavedené postupy daleko radikálněji. Pyron (2011); Ronquist et al. (2012) a Wood et al. (2013) přecházejí k total-evidence datování, ve kterém jsou fosilie explicitně zahrnuty jako další špičky stromu, což odstraňuje subjektivitu spjatou s volbou apriorních rozdělení. Jak napsal spoluautor poslední citované studie Nick Matzke: "I am convinced that this method will take over the field of divergence-time estimation in the next few years, at least in situations where the fossils are good enough to get a lot of character data."
Ještě dál zacházejí Lee et al. (in press). Ačkoli je z jejich práce dostupný zatím jen název vyvěšený na stránkách autorů, zdá se, že zobecňuje techniky molekulárního datování a aplikuje je na morfologické znaky. Podle titulu práce taková datace podporuje vznik moderních ptáků uprostřed křídy. Detaily metody i robustnost výsledků jsou zatím neznámé a nezbývá než si počkat na kompletní studii. Až bude publikována, zcela určitě o ní napíšu na blog – málo která jiná studie slibuje tak významný metodologický průlom a rozřešení dlouhodobého problému najednou.
Slibné jsou i zprávy ze Společnosti pro paleontologii a evoluci ptáků (Society of Avian Paleontology and Evolution; SAPE). Švédský ornitolog Per Ericson podle nového newsletteru "continues to work on the higher-level systematics of birds using molecular data. He is currently finishing a manuscript on the age of the passerine radiation using available, relevant fossils as calibration points."
[Editace z 15.1.2014: Studie již byla publikována a její text je volně přístupný:
Ericson PGP, Klopfstein S, Irestedt M, Nguyen JMT, Nylander JA 2014 Dating the diversification of the major lineages of Passeriformes (Aves). BMC Evol Biol 14: 8
Podle všeho budeme mít už za pár let k dispozici téměř kompletní, realistickou a s fosilním záznamem kompatibilní časovou škálu pro evoluci moderních ptáků.
8. Acknowledgments
Děkuji Nicolási Diezovi za to, že mi zpřístupnil nebo přímo poslal řadu zde citovaných prací, a Alexanderu Suhovi za PDF jeho letošní studie o ptačích paleovirech.
Zdroje:
- http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2013/01/17/the-other-peacock/
- https://plus.google.com/115838929316856247731/posts/jJQk5XTYNmR
- http://dml.cmnh.org/2013Apr/msg00060.html
- http://pandasthumb.org/archives/2012/07/at-evolution201.html
- http://www2.nrm.se/ve/birds/sape/newsletter2013.pdf
- Aggerbeck M, Fjeldså J, Christidis L, Fabre PH, Jønsson KA 2013 Resolving deep lineage divergences in core corvoid passerine birds supports a proto-Papuan island origin. Mol Phylogenet Evol 70: 272–85
- Alfaro ME, Santini F, Bock C, Alamillo H, Dornburg A, Rabosky DL, Carnevale G, Harmon LJ 2008 Nine exceptional radiations plus high turnover explain species diversity in jawed vertebrates. Proc Natl Acad Sci USA 106(32): 13410–4
- Ames PL 1971 The morphology of the syrinx in passerine birds. Bull Peabody Mus Nat Hist 37: 1–194
- Barker FK 2011 Phylogeny and diversification of modern passerines. 235–56 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: John Wiley and Sons
- Barker FK, Barrowclough GF, Groth JG 2002 A phylogenetic hypothesis for passerine birds: taxonomic and biogeographic implications of an analysis of nuclear DNA sequence data. Proc R Soc Lond B 269(1488): 295–308
- Barker FK, Burns KJ, Klicka J, Lanyon SM, Lovette IJ 2013 Going to extremes: Contrasting rates of diversification in a recent radiation of New World passerine birds. Syst Biol 62(2): 298–320
- Barker FK, Cibois A, Schikler P, Feinstein J, Cracraft J 2004 Phylogeny and diversification of the largest avian radiation. Proc Natl Acad Sci USA 101(30): 11040–5
- Becker JJ 1987 Neogene Avian Localities of North America. Washington DC: Smithson Inst Press
- Benton MJ, Donoghue PCJ 2006 Paleontological evidence to date the tree of life. Mol Biol Evol 24(1): 26–53
- Beresford P, Barker FK, Ryan PG, Crowe TM 2005 African endemics span the tree of songbirds (Passeri): molecular systematics of several evolutionary ‘enigmas’. Proc R Soc B 272(1565): 849–58
- Bocheński ZM, Tomek T, Bujoczek M, Wertz K 2011 A new passerine bird from the early Oligocene of Poland. J Ornithol 152(4): 1045–53
- Bocheński ZM, Tomek T, Wertz K, Świdnicka E 2013 The third nearly complete passerine bird from the early Oligocene of Europe. J Ornithol 154(4): 923–31
- Boles WE 1993 A logrunner Orthonyx (Passeriformes: Orthonychidae) from the Miocene of Riversleigh, North-western Queensland. Emu 93: 44–9
- Boles WE 1995a The world’s oldest songbird. Nature 374(6517): 21–2
- Boles WE 1995b A preliminary analysis of the Passeriformes from Riversleigh, Northwestern Queensland, Australia, with the description of a new species of Lyrebird. Cou Forsch-inst Senck 181: 163–70
- Boles WE 1997 Fossil songbirds (Passeriformes) from the early Eocene of Australia. Emu 97(1): 43–50
- Boles WE 1999 A new songbird (Aves: Passeriformes: Oriolidae) from the Miocene of Riversleight, northwestern Queensland, Australia. Alcheringa 23: 51–6
- Boles WE 2005 Fossil honeyeaters (Meliphagidae) from the Late Tertiary of Riversleigh, north-western Queensland. Emu 105(1): 21–6
- Brocklehurst N, Upchurch P, Mannion PD, O'Connor JK 2012 The completeness of the fossil record of Mesozoic birds: implications for early avian evolution. PLoS ONE 7(6): e39056
- Brown JW, Payn RB, Mindell DP 2007 Nuclear DNA does not reconcile ‘rocks’ and ‘clocks’ in Neoaves: a comment on Ericson et al. Biology Letters 3(3): 257-9
- Brown JW, Rest JS, Garcia-Moreno J, Sorenson MD, Mindell DP 2008 Strong mitochondrial DNA support for a Cretaceous origin of modern avian lineages. BMC Biology 6:6
- Brown JW, van Tuinen M 2011 Evolving perceptions on the antiquity of the modern avian tree. 306–24 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: John Wiley and Sons
- Chatterjee S 1997 The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution. Baltimore: Johns Hopkins Univ Press
- Chatterjee S 2002 The morphology and systematics of Polarornis, a Cretaceous loon (Aves: Gaviidae) from Antarctica. 125–55 in Zhou Z-H, Zhang F-C, eds. Proc 5th Symp Society Avian Paleont Evol, Beijing, 1–4 June 2000. Beijing: Science Press
- Christidis L, Schodde R 1991 Relationships of the Australo–Papuan songbirds—protein evidence. Ibis 133(3): 277–85
- Clarke JA, Tambussi CP, Noriega JI, Erickson GM, Ketcham RA 2005 Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous. Nature 433(7023): 305–8
- Cracraft J 1973. Continental drift, paleoclimatology, and the evolution and biogeography of birds. J Zool Lond 169(4): 455–545
- Cracraft J 2001 Avian evolution, Gondwana biogeography and the Cretaceous–Tertiary mass extinction event. Proc R Soc B 268(1466): 459–69
- Cracraft J, Barker FK, Braun M, Harshman J, Dyke GJ, Feinstein J, Stanley S, Cibois A, Schikler P, Beresford P, García-Moreno J, Sorenson MD, Yuri T, Mindell DP 2004 Phylogenetic relationships among modern birds (Neornithes): toward an avian tree of life. 468–89 in Cracraft J, Donoghue M, eds. Assembling the Tree of Life. New York: Oxford Univ Press
- Dyke GJ, Gardiner E 2011 The utility of fossil taxa and the evolution of modern birds: commentary and analysis 146–54 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: John Wiley and Sons
- Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7
- Ericson PGP, Christidis L, Cooper A, Irestedt M, Jackson J, Johansson US, Norman JA 2002a A Gondwanan origin of passerine birds supported by DNA sequences of the endemic New Zealand wrens. Proc R Soc Lond B 269(1488): 235–41
- Ericson PGP, Christidis L, Irestedt M, Norman JA 2002b Systematic affinities of the lyrebirds (Passeriformes: Menura), with a novel classification of the major groups of passerine birds. Mol Phylogenet Evol 25: 53–62
- Ericson PGP, Irestedt M, Johansson US 2003 Evolution, biogeography, and patterns of diversification in passerine birds. J Avian Biol 34: 3–15
- Feduccia A 1974 Morphology of the bony stapes in New and Old World suboscines: a new evidence for common ancestry. Auk 91(2): 427–9
- Feduccia A 1995 Explosive evolution in Tertiary birds and mammals. Science 267(5198): 637–8
- Garrod H 1876 On some anatomical characters which bear upon the major divisions of the passerine birds. Proc Zool Soc Lond 1876: 506–19
- Gilbert C, Feschotte C 2010 Genomic fossils calibrate the long-term evolution of hepadnaviruses. PLoS Biol 8(9): e1000495
- Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
- Haddrath O, Baker AJ 2012 Multiple nuclear genes and retroposons support vicariance and dispersal of the palaeognaths, and an Early Cretaceous origin of modern birds. Proc R Soc B 279(1747): 4617–25
- Ho SYW, Phillips MJ 2009 Accounting for calibration uncertainty in phylogenetic estimation of evolutionary divergence times. Syst Biol 58(3): 367–80
- Hope S 2002 The Mesozoic radiation of Neornithes. 339–88 in Chiappe LM, Witmer LM, eds. Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley (CA): Univ of California Press
- Hugall AF, Stuart-Fox D 2012 Accelerated speciation in colour-polymorphic birds. Nature 485(7400): 631–4
- Jetz W, Thomas GH, Joy JB, Hartmann K, Mooers AØ 2012 The global diversity of birds in space and time. Nature 491(7424): 444–8 [Supplementary Information]
- Joseph L 1992 [Review of] Phylogeny and classification of birds: A study in molecular evolution. S Aust Orn 31(4): 98–101
- Ksepka DT 2009 Broken gears in the avian molecular clock: new phylogenetic analyses support stem galliform status for Gallinuloides wyomingensis and rallid affinities for Amitabha urbsinterdictensis. Cladistics 25: 173–97
- Ksepka DT, Boyd CA 2012 Quantifying historical trends in the completeness of the fossilrecord and the contributing factors: an example using Aves. Paleobiol 38(1): 112–25
- Landis CA, Campbell HJ, Begg JG, Mildenhall DC, Paterson AM, Trewick SA 2008 The Waipounamu Erosion Surface: questioning the antiquity of the New Zealand land surface and terrestrial fauna and flora. Geol Mag 145(2): 173–97
- Lee MSY 1999 Molecular clock calibrations and metazoan divergence dates. J Mol Evol 49(3): 385–91
- Lee MSY, Cau A, Naish D, Dyke GJ in press Morphological clocks in palaeontology, and a mid-Cretaceous origin of crown Aves. Syst Biol
- Lindow BEK 2011 Bird evolution across the K–Pg boundary and the basal neornithine diversification. 338–54 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: John Wiley and Sons
- Lovette IJ, Bermingham E 2000 c-mos variation in songbirds: molecular evolution, phylogenetic implications, and comparisons with mitochondrial differentiation. Mol Biol Evol 17(10): 1569–77
- Manegold A, Mayr G, Mourer-Chauviré C 2004 Miocene songbirds and the composition of the European passeriform avifauna. Auk 121(4): 1155–60
- Mayr G 2004 A partial skeleton of a new fossil loon (Aves, Gaviiformes) from the early Oligocene of Germany with preserved stomach content. J Ornithol 145(4): 281–6
- Mayr G 2011 On the osteology and phylogenetic affinities of Morsoravis sedilis (Aves) from the early Eocene Fur Formation of Denmark. Bull Geol Soc Denmark 59: 23–35
- Mayr G 2013 The age of the crown group of passerine birds and its evolutionary significance – molecular calibrations versus the fossil record. Syst Biodivers 11(1): 7–13
- Mayr G, Bertelli S 2011 A record of Rhynchaeites (Aves, Threskiornithidae) from the early Eocene Fur Formation of Denmark, and the affinities of the alleged parrot Mopsitta. Palaeobio Palaeoenv 91(3): 229–36
- Mayr G, Manegold A 2004 The oldest European fossil songbird from the early Oligocene of Germany. Naturwiss 91: 173–7
- Mayr G, Manegold A 2006a New specimens of the earliest European passeriform bird. Acta Palaeont Pol 51(2): 315–23
- Mayr G, Manegold A 2006b A small suboscine-like passeriform bird from the early Oligocene of France. Condor 108(3): 717–20
- Mooers AØ, Nee S, Harvey PH 1994 Biological and algorithmic correlates of phenetic tree pattern. 233–51 in Eggleton P, Vane-Wright R, eds. Phylogenetics and ecology. San Diego: Acad Press
- Nguyen JMT, Worthy TH, Boles WE, Hand SJ, Archer M 2013 A new cracticid (Passeriformes: Cracticidae) from the Early Miocene of Australia. Emu 113(4): 374–82
- O'Connor JK, Chiappe LM, Bell A 2011 Pre-modern birds: avian divergences in the Mesozoic. 39–114 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: Wiley & Sons, Ltd.
- O'Connor JK, Zhang Y-G, Chiappe LM, Meng Q-J, Li Q-G, Liu D 2013 A new enantiornithine from the Yixian Formation with the first recognized avian enamel specialization. J Vert Paleont 33(1): 1–12
- Ödeen A, Håstad O, Alström P 2011 Evolution of ultraviolet vision in the largest avian radiation – the passerines. BMC Evol Biol 11:313
- Pereira SL, Baker AJ 2006 A mitogenomic timescale for birds detects variable phylogenetic rates of molecular evolution and refutes the standard molecular clock. Mol Biol Evol 23(9): 1731–40
- Pole M 1994 The New Zealand flora—entirely long-distance dispersal? J Biogeogr 21(6): 625–35
- Pyron RA 2011 Divergence time estimation using fossils as terminal taxa and the origins of Lissamphibia. Syst Biol 60(4): 466–81
- Raikow RJ 1987 Hindlimb myology and evolution of the Old World suboscine passerine birds (Acanthisittidae, Pittidae, Philepittidae, Eurylaimidae). Ornithol Monogr 41: 1–81
- Reddy S, Cracraft J 2007 Old World Shrike-babblers (Pteruthius) belong with New World Vireos (Vireonidae). Mol Phylogenet Evol 44: 1352–7
- Reguero MA, Tambussi CP, Coria RA, Marenssi SA 2013 Late Cretaceous dinosaurs from the James Ross Basin, West Antarctica. Spec Pub Geol Soc London 381: 99–116
- Reisz RR, Müller J 2004 Molecular timescales and the fossil record: a paleontological perspective. Trends Genet 20(5): 237–41
- Ronquist F, Klopfstein S, Vilhelmsen L, Schulmeister S, Murray DL, Rasnitsyn AP 2012 A total-evidence approach to dating with fossils, applied to the early radiation of the Hymenoptera. Syst Biol 61(6): 973–99
- Shepherd LD, Lambert DM 2007 The relationships and origins of the New Zealand wattlebirds (Passeriformes, Callaeatidae) from DNA sequence analyses. Mol Phylogenet Evol 43: 480–92
- Sibley CG 1974 The relationships of the lyrebirds. Emu 74(2): 65–79
- Sibley CG, Ahlquist JE 1985 The phylogeny and classification of the Australo-Papuan passerine birds. Emu 85(1): 1–14
- Sibley CG, Ahlquist JE 1990 Phylogeny and classification of birds: a study in molecular evolution. New Haven: Yale Univ Press
- Sibley CG, Ahlquist JE, Monroe BL Jr 1988 A classification of the living birds of the world based on DNA–DNA hybridization studies. Auk 105(3): 409–23
- Sibley CG, Williams GR, Ahlquist JE 1982 The relationships of the New Zealand wrens (Acanthisittidae) as indicated by DNA-DNA hybridization. Notornis 29(2): 113–30
- Suh A, Brosius J, Schmitz J, Kriegs JO 2013 The genome of a Mesozoic paleovirus reveals the evolution of hepatitis B viruses. Nature Comms 4: 1791
- van Tuinen M, Hadly EA 2004 Error in estimation of rate and time inferred from the early amniote fossil record and avian molecular clocks. J Mol Evol 59: 267–76
- van Tuinen M, Hedges SB 2001 Calibration of avian molecular clocks. Mol Biol Evol 18(2): 206–13
- Warnock RCM, Yang Z, Donoghue PCJ 2011 Exploring uncertainty in the calibration of the molecular clock. Biol Lett 8(1): 156–9
- Wetmore A 1960 A classification for the birds of the world. Smithson Misc Coll 139(11): 1–37
- Wilson AC 1988 Time scale for bird evolution. 1912–7 in Ouellet H, ed. Proc XIX Int Orn Congr (Ottawa 1986). Ottawa: Univ of Ottawa Press
- Wood HM, Matzke NJ, Gillespie RG, Griswold CE 2013 Treating fossils as terminal taxa in divergence time estimation reveals ancient vicariance patterns in the palpimanoid spiders. Syst Biol 62(2): 264–84
- Worthy TH, Hand SJ, Nguyen JMT, Tennyson AJD, Worthy JP, Scofield RP, Boles WE, Archer M 2010 Biogeographical and phylogenetic implications of an Early Miocene wren (Aves: Passeriformes: Acanthisittidae) from New Zealand. J Vert Paleont 30(2): 479–98
- Worthy TH, Worthy JP, Tennyson AJD, Salisbury SW, Hand SJ, Scofield RP 2013 Miocene fossils show that kiwi (Apteryx, Apterygidae) are not phyletic dwarves. 63–80 in Göhlich UB, Kroh A, eds. Paleornithol Res 2013: Proc 8th Int Meet Soc Avian Paleont Evol, Vienna, 2012. Vienna: Verlag Naturhist Mus Wien
- Worthy TH, Tennyson AJD, Jones C, McNamara JA, Douglas BJ 2007 Miocene waterfowl and other birds from central Otago, New Zealand. J Syst Palaeont 5(1): 1–39
- Wyles JS, Kunkel JG, Wilson AC 1983 Birds, behavior, and anatomical evolution. Proc Natl Acad Sci USA 80(14): 4394–7
- You H-L, Lamanna MC, Harris JD, Chiappe LM, O’Connor JK, Ji S-A, Lü J-C, Yuan C-X, Li D-Q, Zhang X, Lacovara KJ, Dodson P, Ji Q 2006 A nearly modern amphibious bird from the Early Cretaceous of northwestern China. Science 312(5780): 1640–3
