pan-Aves

Umělecká rekonstrukce taxonu Kulindadromeus zabaikalicus. Jezírko v popředí a sopka v pozadí věrně odrážejí kulindadromeovo paleoprostředí: fosilie byly nalezeny v souvrství sestávajícím z pískovců, prachovců, tufitů a ignimbritů. (Zdroj: thewestsidestory.net, kredit: Andrej Atučin)

1. Úvod

    Zprávy o opeřeném ptakopánvém dinosaurovi ze Zabajkalska se poprvé objevily už před poměrně dlouhou dobou. S první vlaštovkou přišel server Читинская ГТРК, který zveřejnil komentář paleontoložky Sofije Sinicy o nových nálezech z lokality Kulinda. Nově objevené exempláře býložravých dinosaurů měly kromě kostního materiálu uchovávat nejrůznější fragmenty kůže, pokryté malými i velkými hrbolky, a několik různých typů per – "něco na způsob mrkve" a opeření se "skvrnkami" podobné pavímu ocasu ("[...] вместе с костным материалом здесь идет оперение, фрагменты кожи разной — мелкобугорчатой, крупнобугорчатой. И оперение разное: есть что-то вроде морковки, а есть оперение с какими-то пятнышками, как павлиний хвост"). V článku se také poprvé vyskytlo jméno "Kulindodromeus" (кулиндодромеус).
    O tři měsíce později informace z článku v plném rozsahu potvrdil abstrakt ze 73. výročního setkání Společnosti pro paleontologii obratlovců (Godefroit et al. 2013). V seznamu autorů se ke dvěma jménům z článku (Sinica a Bolotskij) přidal Pascal Godefroit na předním místě a – což se jevilo obzvlášť slibně – embryoložka Danielle Dhouailly, dlouhodobě se věnující překvapivě plastickému vztahu mezi ptačími šupinami a peřím (Dhouailly et al. 1980; Prin & Dhouailly 2004; Dhouailly 2009). Abstrakt upřesnil, že nový ptakopánvý patří do kladu Neornithischia, a explicitně zmínil, že kromě jednoduchého vláknitého peří jsou u něj přítomné i "compound feather-like structures comparable to those in theropods". Autoři navíc upozornili na podobnost mezi šupinami dinosaura z Kulindy a šupinami na nohou žijících ptáků, o nichž je známo, že vznikají přeměnou (či přesněji přerušením vývoje) peří. Prezentace, která s abstraktem souvisela, byla však na posledním chvíli zrušena, a internet byl na dlouho odsouzen ke spekulacím.
    Po nepříjemné epizodě s odcizenými exempláři* Godefroit et al. (2014) minulý pátek konečně publikovali svůj nález tam, kam bezesporu patří – ve vysokoimpaktovém Science.

2. Godefroit et al. 2014

    Autoři začínají svou studii stručným shrnutím dosavadních poznatků o dinosauřím integumentu. Uvádějí, že plně moderní peří vzniklo u teropodů minimálně 50 milionů let před archeopterygem, což je poměrně zajímavé tvrzení (nepodpořené citací). Jediným nálezem takového stáří, který byl interpretován jako pozůstatek teropodího peří, jsou kontroverzní otisky vláken s označením PMNH-EHC 1/7, přisuzované "dilofosauridovi" a pocházející z rané jury Severní Ameriky (Gierliński 1996; Kundrát 2004). Přestože zřejmě nejdetailnější přezkoumání tohoto materiálu hypotézu o otiscích peří podpořilo (Kundrát 2004), tento pohled není obecně přijímán (viz např. článek Darrena Naishe). Posunutí původu peří 50 milionů let před archeopteryga by také mohlo být narážkou na ranějurský taxon Eshanosaurus, který byl – opět poněkud kontroverzně – interpretován jako terizinosauroid (Xu et al. 2001). Přestože u eshanosaura peří nalezeno nebylo, od jiných terizinosaurů jej známe (Beipiaosaurus). Celý klad je navíc mezi opeřenými dinosaury relativně odvozený, takže k odštěpení jiných skupin s opeřenými zástupci muselo dojít ještě o něco dřív. I zde se zdá, že se první studie nemýlila a Eshanosaurus byl opravdu terizinosaur (Barrett 2009).
    V případě "štětin", které byly nahlášeny od bazálního rohatého dinosaura psittakosaura (Mayr et al. 2002) a heterodontosaurida tianyulonga (Zheng et al. 2009), jsou Godefroit a spol. opatrnější. Podotýkají, že jejich homologie s peřím teropodů není jistá – přinejmenším savčí srst jasně ukazuje, že ne všechny vláknité epidermální deriváty mají společný původ. Právě zde však do hry vstupuje nový ruský taxon.

Lokalita Kulinda s detailem na vykopávky v bonebeds 3 a 4, ze kterých pochází kulindadromeův materiál. Druhý horizont je zřejmě o něco starší; oba výkopy jsou od sebe vzdáleny asi 130 m. (Zdroj: Godefroit et al. 2014: Supplementary Materials: Figure S2)

Kulindadromeova osteologie. (A) Celková kosterní rekonstrukce; (D) proximální část pravé lopatky z bočního pohledu; (E) pravá kost pažní (nikoli lopatka, contra Godefroit et al. 2014: 452) ze zadního bočního pohledu; (F) levá kost loketní při pohledu z vnitřní strany; (G) pravá kost holenní při pohledu zezadu; (H) pravá kost stehenní při pohledu zepředu; (I) pravá kost sedací z bočního pohledu; (J) obratel ze zadní části ocasu z pravého bočního pohledu; (K) zrcadlový obraz levé kosti kyčelní z bočního pohledu; (L) hřbetní obratel z pravého bočního pohledu; (M) zrcadlový obraz levé kosti stydké z bočního pohledu. Každý proužek měřítka odpovídá 1 cm; celková délka zvířete činila asi 1,5 m. Zkratky: (ac) jamka kyčelního kloubu, (acp) akromion, (corf) ploška pro skloubení s kostí krkavčí, (dpc) deltopektorální hřeben, (drf) distální ploška pro skloubení s kostí vřetenní, (fh) hlavice stehenní kosti, (gl) jamka pro skloubení s ramenní kostí, (gtr) ?velký chocholík – chybí v Godefroit et al. (2014), (icd) ?vnitřní kondyl kosti holenní – chybí v Godefroit et al. (2014), (ilpd) výběžek pro skloubení s kyčelní kostí, (imal) vnitřní kotník, (ispd) výběžek pro skloubení s kostí sedací, (iss) tělo kosti sedací, (lcd) zevní kondyl, (mcd) vnitřní kondyl, (obn) obturátorový otvor, (obpr) obturátorový výběžek, (ol) loketní výběžek, (omal) zevní kotník, (poac) postacetabulární výběžek, (poz) postzygapofýza, (prac) preacetabulární výběžek, (prf) proximální ploška pro skloubení s kostí vřetenní, (prpu) prepubický výběžek, (prz) prezygapofýza, (pupd) výběžek pro skloubení s kostí stydkou, (pus) tělo kosti stydké, (rcd) kondyl pro skloubení s kostí vřetenní, (sac) supraacetabulární hřeben, (ucd) kondyl pro skloubení s kostí loketní, (4tr) čtvrtý chocholík. (Modifikováno z Godefroit et al. 2014: Figure 1)

    Kulindadromeus zabaikalicus pochází ze souvrství Ukurejskaja, jehož stáří je poměrně problematické. Srovnání zdejších hmyzích fosilií a mikrofauny s těmi ze souvrství Gluškovo se zdálo nasvědčovat pozdnějurskému až raněkřídovému stáří, ale krypton-argonové datování podporuje zařazení do střední až pozdní jury. Interval však zůstává poměrně široký – odhadované stáří se pohybuje mezi 144 až 169 miliony let (Sinica 2011). Lokalita Kulinda se nachází poblíž stejnojmenné říčky v Černyševském rajónu Zabajkalského kraje, zhruba 220 km výhodně od Čity. Jméno taxonu je (evidentně) odvozeno od geografie** a jeho holotyp s označením INREC K3/109 sestává z neúplné lebky. Kromě ní však lokalita však obsahuje dizartikulované kostry několika stovek exemplářů (včetně pěti dalších nekompletních lebek) ve dvou monospecifických "bonebeds" (akumulacích), z nichž byla zatím prozkoumána jen plocha o rozloze zhruba 200 m². Autoři se domnívají, že šlo převážně o mláďata a subadultní jedince, jejichž těla se na místě nahromadila za delší období spíš než při jediné katastrofické události, konstatují ale, že ověření těchto hypotéz bude vyžadovat detailnější a osteologický výzkum. Osteologii kulindodromea se bude věnovat samostatná studie, zveřejněná po preparaci hojného materiálu sesbíraného za loňský rok.
    Srovnávání materiálu v rámci obou bonebeds i mezi nimi neodhalilo žádný náznak, že by fosilie patřily více než jednomu druhu; výjimkou je jediný zub středně velkého teropoda. Každá kost je zastoupena pouze jedním morfotypem a pozorované drobné odchylky lze lépe vysvětlit individuální a ontogenetickou variací. Godefroit et al. (2014) pro nový taxon identifikovali celkem šest diagnostických znaků. U maxilly je zadní (kaudální) vzestupný výběžek, který je z větší části přikrytý kostí slznou, daleko více vyvinutý než ten přední (rostrální), který se kloubí s bočním (laterálním) výběžkem předčelistní kosti, a předočnicová jamka mezi oběma vzestupnými výběžky je perforována jak předočnicovým oknem, tak i odděleným a větším maxillárním oknem. Výběžek, kterým se jařmová kost (jugál) kloubí s kostí zaočnicovou (postorbitálem), nese na konci výrazný výkus. Zadní výběžek zaočnicové kosti pro skloubení s kostí šupinovou (skvamosálem) je svisle (dorzoventrálně) rozšířený. Postacetabulární výběžek kosti kyčelní (umístěný nazad od jamky kyčelního kloubu) je svisle výrazně úzký. Nártní kosti (metatarzály) II až IV nesou hluboké jamky pro úpon natahovačů.
    Aby zjistili fylogenetickou pozici sibiřské fosilie, dosadili Godefroit a spol. kulindadromea do nejnovější verze datové matice Butlera a spol. (2008), kterou použili Han et al. (2012) v popisu postkraniální anatomie bazálního ornitopoda jeholosaura. Úspornostní analýza 227 znaků (včetně 5 s vícero seřazenými stavy), z níž bylo a priori (a v jednom případě i a posteriori) vyřazeno několik nekompletních "divokých karet" snižujících celkové rozlišení, odhalila kulindadromea jako non-cerapodního neornitischiana. Toto roztomilé označení znamená, že zabajkalský taxon byl blíže příbuzný ornitopodům (např. parasaurolofovi) než tyreoforům (např. ankylosaurovi nebo stegosaurovi), ale nebyl potomkem posledního společného předka ornitopodů a rohatých dinosaurů (např. triceratopse). Z několika málo taxonů, jejichž fylogenetickou pozici lze charakterizovat takto, je Kulindadromeus cerapodům příbuzný vůbec nejblíže – tvoří k nim sesterskou skupinou. Jak autoři podotýkají, tato pozice není příliš pevná a hodnoty bootstrapu i Bremerovy podpory jsou napříč celým výsledným stromem poměrně nízké.

Striktní konsenzus 4 nejúspornějších stromů, vzniklých dosazením kulindadromea do datové matice Hana a spol. (2012). Je patrné, že jen velmi málo uzlů je dobře podložených. (Zdroj: Godefroit et al. 2014: Supplementary Materials: Figure S10)

3. Tělesný pokryv

    Přestože v doplňkových datech autoři srovnávají kulindadromeovu osteologii s jinými bazálními plazopánvými a s ranými ornitopody, studie se zaměřuje především na integument. Godefroit et al. (2014) argumentují, že kulindadromeův tělesný pokryv tvořily zčásti šupiny a zčásti peří, a v doplňkových datech proto vyvracejí možné alternativní interpretace vláknitých struktur. Autoři zvažují hypotézu, že by mohlo jít o kolagenová vlákna z rozkládající se škáry, jak bylo navrženo pro filamentární peří neptačích celurosaurů (Lingham-Soliar 2003; Lingham-Soliar et al. 2007) a implicitně i pro štětiny psittakosaura (Lingham-Soliar 2009). Toto vysvětlení však zamítají: kolagenová vlákna jsou uspořádána ve vrstvách skládajících se z těsně nahloučených vláken, kde vlákna v jedné vrstvě vedou křížem k vláknům ve vrstvě následující (viz Lingham-Soliar 2008: Figure 4), zatímco vlákna u kulindadromea se vyskytují v oddělených chomáčcích bez jakéhokoli vertikálního členění. Godefroit a spol. konstatují, že není jasné, jak by takové uspořádání mohlo vzniknout rozkladem kolagenu. Kolagenová vlákna jsou také jen několik mikronů tenká, zatímco ta okolo kulindadromeovy kostry měří v průměru 50 až 300 mikronů (viz níže).
    Fosilie kulindadromea byly nalezeny v těsné blízkosti pozůstatků rostlin, což by teoreticky mohlo znamenat, že rostlinného původu jsou i domnělá integumentární vlákna. Právě taková interpretace byla navržena pro kontroverzní protáhlé "šupiny" longiskvamy (Paul 2002; viz však Buchwitz & Voigt 2012). Útvary na ruské fosilii jsou ale zřetelně asociovány s konkrétními kostmi (což u longiskvamy zjevné není), vůči kterým vykazují konzistentní orientaci. Takový vzorec není možné očekávat od náhodných otisků rostlin; tuto hypotézu navíc po přezkoumání exempláře zamítlo i několik paleobotaniků.
    Tělesný pokryv kulindadromea se skládá ze tří druhů šupin a tří druhů pernatých struktur. Šupiny prvního typu jsou šestiúhelníkovité, měří zhruba 3 mm a částečně se překrývají. Vyskytují se okolo distální (chodidlu bližší) části kosti holenní a připomínají tzv. scutella, drobnější šupinky, které u žijících ptáků pokrývají zadní stranu běháku (tarzometatarzu). Šupinky druhého typu jsou méně než 1 mm velké, zaoblené a nepřekrývají se. Nacházejí se poblíž ruky, nártu, zánártí i prstů na noze a u moderních ptáků se jim nejvíce podobají reticula, nejmenší šupinky, které pokrývají prsty na noze. Třetí typ šupin se nachází na proximální (tělu bližší) části ocasu a nemá u žijících ptáků žádný ekvivalent. Jde o velké pláty o rozměrech zhruba 20 x 10 mm, uspořádané v minimálně pěti podélných řadách a kopírující zakřivení ocasu. Každá šupina překrývá část té následující (s výjimkou šupin na bázi ocasu) a nese trojúhelníkovitý hrot, který překrývá šupinu předchozí. Malá tloušťka (pod 0,1 mm) je odlišuje jak od ankylosauřích a stegosauřích osteodermů, které se navíc nepřekrývají, tak i od šupinek iguanodontianů.

Kulindadromeovy šupiny. (A) Větší, překrývající se šestiúhelníkovitá "scutella" okolo kosti holenní; v dolní části obrázku jsou vidět i malá, nepřekrývající se "reticula" v oblasti zánártí. (B) Reticula okolo pravého nártu a prstů na nohou. (Modifikováno z Godefroit et al. 2014: Supplementary Materials: Figure S8)

Velké, do sebe zapadající šupiny uspořádané podélně v řadách na kulindadromeově ocasu. (A) svrchní část proximální části ocasu; (B) detail na levou řadu šupin; model ocasu při pohledu seshora (C) a šikmo seshora a z boku (D). (Modifikováno z Godefroit et al. 2014: Supplementary Materials: Figure S8)

    Nejjednodušším typem peří jsou u kulindadromea monofilamenty, odpovídající morfotypu 1 v klasifikaci Xu'a a spol. (2010a) nebo 1. fázi evoluce peří podle Pruma a Brushe (2002). Toto jednoduché peří u fosilií obklopuje hrudní koš, záda a hlavu, přičemž peří na hrudi je s délkou 20 až 30 mm a tloušťkou 0,2 až 0,3 mm asi dvakrát tlustší i delší než peří nad hlavou. Oba typy vláken jsou však daleko jemnější a kratší než štětiny psittakosaura (délka až 160 mm, tloušťka u báze 1 mm – Mayr et al. 2002) i štětinky tianyulonga (délka 60 mm, tloušťka 0,4 mm – Zheng et al. 2009) a odpovídají více např. peří sinosauropteryga (délka 30 mm, tloušťka 0,2 mm – Zheng et al. 2009).
    Druhý typ peří je složitější a vyskytuje se podél kosti pažní a stehenní. Skládá se z několika (typicky šesti či sedmi) vláken, které se u své báze sbíhají a které se zdají vyrůstat ze střední části jakési šupinky. Jednotlivá vlákna jsou asi 10 až 15 mm dlouhá. Mezi peřím na přední a zadní končetině je patrný rozdíl: vlákna u kosti pažní vyrůstají z trochu větších šupinek (3 až 4 mm místo 2 až 3 mm), jsou zhruba dvakrát silnější (tloušťka 0,2 až 0,4 mm) a více rovná než vlákna podél kosti stehenní. Není jasné, zda šupinky na bázi vláken představují skutečné modifikované šupiny, nebo spíše struktury analogické brku (calamus), který u dnešních ptáků zakotvuje pera v kůži. Peří vyrůstající z šupin je známo i od moderních ptáků: dobrým příkladem je "hedvábnička" (Silkie), plemeno kura domácího (Gallus gallus f. domestica), které na běháku nese šupiny, prachové peří a řadu přechodných struktur, ve kterých se vlákno pera plynule napojuje na okraj šupiny (Sawyer & Knapp 2003). Zárodky peří vyrůstající z okrajů šupin, které v pozdějším vývoji buď zaniknou, nebo naopak dají vzniknout plně vyvinutým perům, byly zdokumentovány i u embryí jiných plemen kuřat, které normálně nesou na nohou šupiny (Rawles 1963). Podobného výsledku dosáhli i Dhouailly et al. (1980) injekcemi kyseliny retinolové kuřecímu embryu: scuta (velké šupiny na přední straně běháku) a scutella nesla na svých volných okrajích (distální okraj u scuta a proximální u scutella) jedno či dvě pírka, a někdy byla zasažena dokonce i reticula. Fakt, že šupiny nesly pera, přitom ani v jednom případě nenarušil jejich běžné uspořádání. Zde se Kulindadromeus od moderních ptáků s opeřenými šupinami výrazně odlišuje – jeho pernaté pláty sice rovněž formují určitý vzorec (šestiúhelníkovitý), ale jsou rozmístěny velmi volně, zatímco scuta a scutella spolu sousedí velmi těsně.
    Třetí typ peří, který je zřejmě totožný se strukturami, které S. Sinica přirovnávala k mrkvi, se omezuje na proximální část holenní kosti. Spíše než o vlákna jde stužky o délce 15 až 30 mm a šířce až 3 mm, které se zdají sbíhat směrem k povrchu holenní kosti. Odejmutí tenoučkého povrchového plátu odhalí, že uvnitř každé stužky se nachází zhruba deset mimořádně tenkých (0,05 až 0,1 m) rovnoběžných vláken. Nic podobného dosud nebylo nikde zaznamenáno.

Monofilamenty na kulindadromeově těle. Obrázky (C) a (D) zachycují z pravého boku neúplnou lebku INREC K4/22, (E) je detailem na oblast vyznačenou v (D), (F) je detailem na oblast vyznačenou v (E). Dobře patrné jsou otisky vláknitého peří nad očnicí. (G) zachycuje hrudní koš z levého boku, (H) je detailem na místo vyznačené v (G), (I) je detailem na místo vyznačené v (H). (Modifikováno z Godefroit et al. 2014: Figure 2 a Supplementary Materials: Figure S4)

4. Dinosauři od počátku opeření

    Až do popisu kulindadromea se z mnoha typů tělesného pokryvu, které byly u ptakopánvých zaznamenány, nejvíce podobaly teropodímu peří dlouhé a tuhé štětiny psittakosaura a tianyulonga. Ani zde ovšem podobnost nebyla zas tak velká, což vedlo k poněkud únavné opatrnosti a nejistotě ohledně toho, zda jsou tyto útvary s peřím skutečně homologické. (Opatrnost ale nebyla všeobecná: Rauhut et al. [2012: 11751] to pokládali za evidentní.) Fakt, že Kulindadromeus má pera, která připomínají spíše peří celurosaurů než štětiny tianyulonga a psittakosaura, významně podporuje hypotézu, že pernatý pokryv těla je společným odvozeným znakem všech dinosaurů (a vzhledem k fylogenetické blízkosti mezi dinosaury a "osrstěnými" pterosaury nejspíš i všech známých pan-avianů), a současně zpětně posiluje interpretaci těchto štětin jako zvláštní formy peří. Autoři také přicházejí s radikálním návrhem, že schopnost vyvinout integument v podobě jednotlivých vláken i složitějších útvarů by mohla být rozšířená v rámci archosauromorfů, a citují na podporu tohoto tvrzení longiskvamu. Zde mě příliš nepřesvědčili: identita protáhlých šupin longiskvamy je nanejvýš nejistá, a přestože podobná nejistota se týká i její fylogenetické pozice, většina hypotéz ji staví daleko od kladu Ornithodira (dinosauromorfové + pterosauři). To podstatně snižuje pravděpodobnost, že její šupiny jsou na jakékoli úrovni homologické peří.
    Přestože je distální část zadních končetin u kulindadromea pokrytá šupinami stejně, jako je tomu u žijících ptáků, evo-devo (Dhouailly 2009) i paleontologie (Zheng et al. 2013) nasvědčují tomu, že v ptačí linii vznikly tyto šupiny poměrně nedávno přeměnou původního opeření. Bazální paraviani typu anchiornise měli plně moderní peří s uzavřeným praporem po celé délce běháku a dokonce i na všech článcích prstů na nohou s výjimkou unguálů (drápů) (Hu et al. 2009). Teprve u ornituromorfů (skupiny, která kromě všech žijících ptáků zahrnuje i ichtyornise, hesperornity, songlingornitidy typu yanornise, patagopteryga a několik dalších taxonů) získaly ptačí nohy svou dnešní podobu s šupinatými prsty a běhákem. Vzhledem k tomu, kolik vývojových větví s důkladně opeřenýma nohama stojí na fylogenetickém stromě mezi kulindadromeem a ornituromorfy, je prakticky vyloučené, aby byly jejich šupiny na nohou homologické. To ovšem neznamená, že za nimi nemohou stát obdobné vývojové mechanizmy. V obou případech mohlo jít o lokální inhibici tvorby epidermálních výrůstků, která je regulována vývojovou dráhou zahrnující protein Shh.

Kulindadromeovy "opeřené šupiny" – chomáčky vláken vyrůstající ze středu bazálního plátu. (A) pravá pažní kost a proximální části kosti loketní a vřetenní s detailem na vyznačené místo na fotografii (B) a interpretační kresbě (C). Snímky (D) a (E) a interpretační kresba (F) zachycují tytéž útvary na protiotisku (?levé) stehenní kosti INREC K4/116; otisk její distální části je zobrazen v (G). Fotografie (H) a interpretační kresba (I) zachycují místo vyznačené v (G). Zkratky: (bpl) bazální plát, (icd) vnitřní kondyl, (fdc [sic]) kondyl pro přikloubení ke kosti lýtkové. (Modifikováno z Godefroit et al. 2014: Figure 3 a Supplementary Materials: Figure S9)

Třetí typ kulindadromeových pernatých struktur, připomínající stužky, kolem proximální části holenní kosti INREC K4/44 (G); vložený obrázek zachycuje tutéž fosilii při menším zvětšení. Snímek (H) a interpretační kresba (I) jsou detailem na místo vyznačené v (G). Fotografie (J) zachycuje tenká rovnoběžná vlákna (viz červenou šipku), patrná po odpreparování svrchního uhlíkatého plátku. (Modifikováno z Godefroit et al. 2014: Figure 3)

5. Význam kulindadromea pro evoluci dinosauřího integumentu

    Ačkoli Kulindadromeus není prvním neptačím dinosaurem, od kterého známe šupiny i peří zároveň (v tom ho předběhli Psittacosaurus a Juravenator – Mayr et al. 2002; Chiappe & Göhlich 2010), lze jen doufat, že výborná prezervace hned několika různých typů tělesného pokryvu na jeho fosiliích přispěje k překonání falešné dichotomie "peří/šupiny", která se stává více a více neudržitelnou. (Výborně na to na svém blogu upozornil Andrea Cau krátce v reakci na popis tianyulonga.) Dobrou ukázku tohoto mylného pohledu nabídli Barrett & Evans (2013) v abstraktu, který byl prezentován na stejném setkání SVP jako první údaje o kulindadromeovi. Barrett s Evansem zkatalogizovali všechny známé otisky dinosauřího integumentu (osteodermů, šupin, peří a štětin), namapovali je na fylogenetický strom a zrekonstruovali ancestrální stavy na jeho uzlech s použitím Fitchovy parsimonie a maximální věrohodnosti. Analýza ukázala, že prvotním tělesným pokryvem dinosaurů byly šupiny a štětiny tianyulonga a psittakosaura představovaly spíš evoluční novinky unikátní pro tyto taxony než homology ptačích per. Lze si jen těžko představit, jak mohli k takovému závěru dojít bez předpokladu, že přítomnost šupin se automaticky vylučuje s přítomností peří.
    Ve skutečnosti nám přítomnost šupin neříká o (ne)přítomnosti peří prakticky nic. U dnešních ptáků se výskyt šupin omezuje na nohy; ruce a ocas kulindadromea nám však ukazují, že u jiných dinosaurů tomu tak nutně nebylo. Pak ale platí, že přítomnost peří nelze zcela vyloučit, aniž bychom znali kompletní povrch těla daného zvířete – který ale neznáme prakticky nikdy. Je navíc třeba vzít v úvahu, že otisky šupin se uchovávají snáze a v hrubozrnnějších sedimentech než otisky peří. Jediný argument proti této linii úvah, se kterým jsem se setkal, nepochází z primární literatury, nýbrž od uživatele DML "Jury", který ho vznesl na svém vynikajícím webu Reptilis. Podle něj paleontologové, kteří citují evo-devo studie jako podporu pro "a hodge-podge scale-feather relationship", ve skutečnosti interpretují jejich výsledky chybně. Silný antagonizmus mezi peřím a šupinami, který tyto práce odhalují, by měl bránit tomu, aby se na těle dinosaurů oba typy integumentu vyskytovaly ve složitějších kombinacích. Máme-li tedy otisk šupin z jiného místa těla než z nohou, mělo by být celkem jisté, že šupiny pokrývaly celé tělo zvířete. Jak Jura později podotkl na DML, předpokládat opak by vyžadovalo "special integumental interactions that have no analogue among extant animals". Kulindadromeus ale celý argument od základů vyvrací. Hrudník by pro něj predikoval jiný pokryv těla než ocas, a ani jedna oblast těla by nám neumožnila předpovědět výskyt zvláštních opeřených šupin podél humeru a femuru. Zdá se, že hodge-podge scale-feather relationship je prozatím nejen celkem přesný, ale nejlepší dostupný model.
    Je zajímavé, že Kulindadromeus nepředstavuje první případ, kdy byly od fosilních dinosaurů nahlášeny stužkovité útvary či struktury, které v sobě spojují znaky šupin a peří. Zhang & Zhou (2000) ukázali, že protipták Protopteryx měl uprostřed ocasu dvě dlouhá, zjevně ornamentální stužkovitá pera bez rozlišitelných větví, která připomínala obrovské šupiny. Stejný typ peří měl i Confuciusornis, kde kompletnější fosilie ukázaly, že konec pera nesl volné větve a šupinovitá byla jen dlouhá proximální část. Zhang a Zhou proto navrhli, že by mohlo jít o ranou fázi evoluce peří, kdy se protáhlé šupiny teprve začínaly třepit do větví, což poměrně přesvědčivě vyvrátili Prum & Brush (2002). Podobná pera byla zaznamenána i od epidexipteryga (Zhang et al. 2008) a similikaudipteryga (Xu et al. 2010a) a stala se předmětem několika vzájemně si odporujících interpretací (Xu et al. 2010a,b; Prum 2010). Zdá se však, že spíš než o jedinečný a dnes již nevídaný morfotyp jde o výsledek chybné interpretace běžných struktur moderního obrysového peří (Prum 2010; Foth 2011) – každopádně však tato pera nemají nic společného se šupinami. Další podivný typ stužkovitého peří peří byl nahlášen rovněž od epidexipteryga (Zhang et al. 2008). Rovnoběžné větve se zde zdají vybíhat z okraje jakési membrány (morfotyp 5 sensu Xu & Guo 2009; morfotyp 6 sensu Xu et al. 2010a). I zde je ale na místě značný skepticizmus: klidně by mohlo jít o artefakt zploštění, kterému je peří vystaveno při fosilizačních procesech. Při něm téměř úplně mizí charakteristické struktury běžného peří, jako je např. osten, a uvolněné tělní tekutiny mohou vlákna slepit do různých útvarů, které za života zvířete ve skutečnosti nebyly přítomné. Mohly by snad být kulindadromeovy opeřené šupiny podobného původu?
    – Určitě ne. Šupiny jsou zde jasně ohraničené a dokonce uspořádané do (volného) vzorce; vlákna jsou od sebe poměrně vzdálená, jasně rozeznatelná a vyrůstají z centrální části šupiny, nikoli z jejích okrajů, což činí nepravděpodobnou možnost, že by šupina byla důsledkem jejich slepení (viz obrázek výše).

Údajná stužkovitá pera a integumentární struktury spojující znaky šupin a peří, u kterých se tato interpretace nepotvrdila. (A) Šupinovitá proximální část rýdováku u protopteryga a pero stejného typu u konfuciusornise (B), kde je patrná i distální část rozdělená do větví. Obrázky (C) a (D) zachycují jeho nejpravděpodobnější interpretaci a homologizaci se součástmi moderního peří, ze které vyplývá, že šupinovitá část odpovídá rozšířenému a protáhlému brku. (E) Epidexipterygovo pero, ve kterém se větve zdají vybíhat z okraje bazální membrány, a jeho interpretační kresba (F). V tomto případě jde možná o strukturu vzniklou slepením větví zploštělého obrysového pera, jak implicitně naznačil Foth (2011). Zkratky: (b) větve, (c) brk, (iu) spodní pupek – otvor na konci brku, do kterého se zapouští papila, (mc) centrální dutina ostnu, (r) osten, (su) horní pupek – otvor na hranici mezi brkem a ostnem, (v) prapor, (vf) žlábek na spodní straně ostnu osten s centrální dutinou. Červená šipka v (E) ukazuje na proximální konec pera. (Modifikováno ze Zhang & Zhou 2000: Figure 1, Xu et al. 2010a: Supplementary Information: Figure S3, Foth 2011: Figure 4 a Zhang et al. 2008: Figure 2)

    Ještě jedna věc mě na kulindadromeovi zaujala: fakt, že složitější peří (paralelní vlákna vybíhající z bazální šupiny) se vyskytuje právě na končetinách. Mohlo by to snad znamenat, že první fáze evoluce křídel začala už před vznikem dinosaurů? Je důležité podotknout, že pojem "křídlo" v tomto smyslu nijak nesouvisí se schopností letu. Přesnější by snad bylo používat poněkud obskurní pojem "pennibrachia", který Sullivan et al. (2010) zavedli pro všechno končetiny s dlouhými, do roviny uspořádanými pery bez ohledu na to, zda slouží k letu nebo ne. Podle převažující fylogenetické hypotézy jsou pennibrachia charakteristická pro širší klad, než je klad sjednocující dinosaury schopné letu či aspoň plachtění. V prvním případě jde zřejmě o uzel (Oviraptorosauria + Paraves), který Foth et al. (2014) nedávno výstižně nazvali Pennaraptora. Zelenitsky et al. (2012) sice navrhli, že mimořádně široké otisky brků na loketní kosti ornitomima svědčí o přítomnosti moderních obrysových per, Foth et al. (2014: Supplementary Information) jsou ale skeptičtí. (O této studii budu ještě muset napsat více.) První známky schopností pohybovat se vzduchem (ve formě plachtění či aspoň kontrolovaného snášení se) se naopak objevují až u skupiny Eumaniraptora, která oviraptorosaury nezahrnuje. Pennibrachia se proto musela vyvinout v reakci na jiné selekční tlaky, než je let – dosud navržené hypotézy zahrnují ornamentaci, udržování rovnováhy nebo zahřívání vajec (Xu & Guo 2009).
    Mohly tyto tlaky vyprodukovat první výsledky – ne ještě pravá pennibrachia, ale složitější stavbu per na končetinách – již u společného předka všech dinosaurů? Fakt, že Kulindadromeus nese složitější ze svých typů peří jak na předních, tak i na zadních končetinách, by zdánlivě nemusel být na překážku: dlouhá pera u raných paravianů pokrývala všechny končetiny a první letci byli čtyřkřídlí (Zheng et al. 2013). Celá hypotéza by dávala smysl, kdyby i u prvních dinosaurů s pravými pennibrachii byla pera na končetinách složitější a/nebo delší než jinde na těle. To ale platí jen částečně: oviraptorosaur Protarchaeopteryx má obrysová pera s uzavřeným praporem (drženým pohromadě paprsky nesoucími do sebe zaklíněné háčky) na předních končetinách a na ocase, zatímco zbytek těla včetně stehen pokrývají pera původně považovaná za prachovitá (semiplumes), spíše ale odpovídající obrysovému peří bez uzavřeného praporu (Foth et al. 2014: Supplementary Information). Microraptor, o něco blíže příbuzný moderním ptákům, má pera s uzavřeným praporem jak na ocase a předních končetinách, tak i na zadních nohou včetně nártu; zbytek těla je opět pokryt obrysovým peřím bez kompaktního praporu. Vzhledem k tomu, že žádné jiné důkazy pro výskyt složitějších křídelních per mimo Pennaraptora neexistují (Yixianosaurus dost možná mezi pennaraptory spadá a konkavenatorovy údajné papily loketních letek ani ornitomimovy otisky brků většinu paleontologů nepřesvědčily), nám Kulindadromeus o evoluci pennabrachií nejspíš nic neřekne.

Scutellosaurus s peřím mezi osteodermy (nahoře) a Hesperosaurus s vláknitou hřívou (dole) z JuraParku Krasiejów se ještě nedávno mohli zdát jako směšní a nerealističtí. Po objevu kulindadromea jde ale o nejpřesnější dostupné rekonstrukce těchto taxonů. (Autorovy fotografie, 2013)

6. V médiích

Kulindadromeus images (Archosaur Musings) – Dave Hone na svém blogu přetiskuje řadu fotografií přímo od Pascala Godefroita, které jsou daleko detailnější než snímky ve studii i jejích doplňkových materiálech
1 The discovery in Kulinda Siberia (YouTube) – první ze série populárně-naučných videí o sibiřské fosilii od Pascala Godefroita
2 The function of Kulindadromeus' feathers (YouTube)
3 Inhibition mechanisms in the development of feather like structures of Kulindadromeus (YouTube)
4 Fossilisation in Kulinda (YouTube)
Tous les dinos avaient-ils des plumes ? (YouTube) – další video, tentokrát ve francouzštině

7. Acknowledgments

    Děkuji Pascalu Godefroitovi za to, že mi zaslal PDF kulindadromeova popisu ještě předtím, než se studie stala volně přístupnou, a Fredovi Ruhemu za kompletní text studie Fotha a spol.


*Ke značnému šoku paleontologické komunity nestáli za prvními formálními studiemi o fosilních ptakopánvých z Kulindy a jejich integumentu autoři původního abstraktu z SVP, ale Alifanov a Savěljev (Alifanov & Savěljev 2014; Savěljev & Alifanov 2014). Ti roztřídili nálezy z podle všeho monospecifických bonebeds do dvou taxonů, "Kulindapteryx ukureica" a "Daurosaurus olovus". Nenamáhali se s fylogenetickou analýzou a fosilie přiřkli bazálním ornitopodům (ze skupin "Jeholosauridae" a "Hypsilophodontidae", v tomto pořadí) spíš než bazálním neornitischianům. Na obou pracích je znát, že byly psány ve spěchu, a to zřejmě z dobrého důvodu. Pozadí celé kauzy totiž vzápětí odhalil na svém Facebooku sám Pascal Godefroit:

Please forget about those names. These are based on specimens that Alifanov stole in Chita and that are illegally housed in PIN in Moscow but belonging in fact to the Institute of Natural Resources Ecology and Cryology (Chita). [...] This paper is a true paleontological scandal!

Líbí se mi, jak v případě Alifanovových a Savěljevových taxonů postupují některé weby. Polská internetová encyklopedie dinozaury.com! s nimi nakládá jako s mladšími synonymy kulindadromea (přestože byly popsány dříve), zatímco anglická wikipedie o nich úplně mlčí a jejich hesla tiše přesměrovává na heslo Kulindadromeus. Slušnost vítězí nad názvoslovnou prioritou.

**Je škoda, že si Godefroit et al. (2014) neponechali původní formu "Kulindrodromeus" – řečtina by "a" původního vlastního jména téměř jistě nahradila spojovací samohláskou "o".

Zdroje:

• http://chita.rfn.ru/rnews.html?id=8624855&cid=7
• http://theropoda.blogspot.cz/2009/03/lipotesi-del-gdsp-ovvero-tianyulong.html
• http://reptilis.net/2012/07/23/feathers-on-the-big-feathers-on-the-small-but-feathers...
• http://dml.cmnh.org/2013Dec/msg00231.html
• Alifanov VR, Savěljev SV 2014 Два новых птицетазовых динозавра (Hypsilophodontia, Ornithopoda) из поздней юры России. Paleont Ž 2014(4): 72–82
• Barrett PM 2009 The affinities of the enigmatic dinosaur Eshanosaurus deguchiianus from the Early Jurassic of Yunnan Province, People's Republic of China. Palaeontol 52(4): 681–8
• Barrett PM, Evans DC 2013 Dinosaur integument: what do we really know? 82 in Maxwell E, Miller-Camp J, Anemone R, eds. Program and Abstracts: 73rd Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology, Los Angeles, CA, October/November 2013
• Buchwitz M, Voigt S 2012 The dorsal appendages of the Triassic reptile Longisquama insignis: reconsideration of a controversial integument type. Paläontol Z 86(3): 313–31
• Butler RJ, Upchurch P, Norman DB 2008 The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. J Syst Palaeont 6(1): 1–40
• Chiappe LM, Göhlich UB 2010 Anatomy of Juravenator starki (Theropoda: Coelurosauria) from the Late Jurassic of Germany. N Jahrb Geol Paläont Abh 258(3): 257–96
• Dhouailly D 2009 A new scenario for the evolutionary origin of hair, feather, and avian scales. J Anat 214(4): 587–606
• Dhouailly D, Hardy MH, Sengel P 1980 Formation of feathers on chick foot scales: a stage-dependent morphogenetic response to retinoic acid. J Embryol Exp Morph 58: 63–78
• Foth C 2011 On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology. Paläont Z 86(1): 91–102
• Foth C, Tischlinger H, Rauhut OWM 2014 New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers. Nature 511(7507): 79–82 [Supplementary Information]
• Gierliński G 1996 Feather-like impressions in a theropod resting trace from the Lower Jurassic of Massachusetts. 179–84 in Morales M, ed. The Continental Jurassic. Mus N Arizona Bull 60
• Godefroit P, Sinica SM, Dhouailly D, Bolotskij JL, Sizov AV 2013 Feather-like structures and scales in a Jurassic neornithischian dinosaur from Siberia. 135 in Maxwell E, Miller-Camp J, Anemone R, eds. Program and Abstracts: 73rd Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology, Los Angeles, CA, October/November 2013
• Godefroit P, Sinica SM, Dhouailly D, Bolotskij JL, Sizov AV, McNamara ME, Benton MJ, Spagna P 2014 A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales. Science 345(6195): 451–5 [Supplementary Materials]
• Han F-L, Barrett PM, Butler RJ, Xu X 2012 Postcranial anatomy of Jeholosaurus shangyuanensis (Dinosauria, Ornithischia) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China. J Vert Paleont 32(6): 1370–95
• Hu D-Y, Hou L-H, Zhang L-J, Xu X 2009 A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461(7264): 640–3
• Kundrát M 2004 When did theropods become feathered?—Evidence for pre-Archaeopteryx feathery appendages. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 302B: 355–64
• Lingham-Soliar T 2003 Evolution of birds: ichthyosaur integumental fibers conform to dromaeosaur protofeathers. Naturwiss 90(9): 428–32
• Lingham-Soliar T 2008 A unique cross section through the skin of the dinosaur Psittacosaurus from China showing a complex fibre architecture. Proc R Soc B 275(1636): 775–80
• Lingham-Soliar T 2009 Dinosaur protofeathers: pushing back the origin of feathers into the Middle Triassic? J Ornithol 151(1): 193–200
• Lingham-Soliar T, Feduccia A, Wang X-L 2007 A new Chinese specimen indicates that ‘protofeathers’ in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres. Proc R Soc B 274(1620): 1823–9
• Mayr G, Peters DS, Plodowski G, Vogel O 2002 Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus. Naturwiss 89(8): 361–5
• Paul GS 2002 Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins Univ Press. i–ix + 460 p
• Prin F, Dhouailly D 2004 How and when the regional competence of chick epidermis is established: feathers vs. scutate and reticulate scales, a problem en route to a solution. Int J Dev Biol 48: 137–48
• Prum RO 2010 Moulting tail feathers in a juvenile oviraptorisaur [sic]. Nature 468(7320): E1
• Prum RO, Brush AH 2002 The evolutionary origin and diversification of feathers. Quart Rev Biol 77(3): 261–95
• Rauhut OWM, Foth C, Tischlinger H, Norell MA 2012 Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany. Proc Natl Acad Sci USA 109(29): 11746–51
• Rawles ME 1963 Tissue interactions in scale and feather development as studied in dermal-epidermal recombinations. J Embryol Exp Morphol 11(4): 765–89
• Savěljev SV, Alifanov VR 2014 A new type of skin derivatives in Ornithischian dinosaurs from the late [sic] Jurassic of Transbaikalia (Russia). Doklady Biol Sci 456(1): 182–4
• Sawyer RH, Knapp LW 2003 Avian skin development and the evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 298B: 57–72
• Sinica SM 2011 Новые данные о динозаврах Забайкалья. 173–6 in Sinica SM, ed. Природоохранное сотрудничество в трансграничных экологических регионах: Россия-Китай-Монголия. Čita: Institute of Natural Resources, Ecology and Cryology, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences
• Sullivan C, Hone DWE, Xu X, Zhang F-C 2010 The asymmetry of the carpal joint and the evolution of wing folding in maniraptoran theropod dinosaurs. Proc R Soc B 277(1690): 2027–33
• Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29
• Xu X, Zhao X-J, Clark JM 2001 A new therizinosaur from the Lower Jurassic Lower Lufeng Formation of Yunnan, China. J Vert Paleont 21(3): 477–83
• Xu X, Zheng X-T, You H-L 2010a Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers. Nature 464(7293): 1338–41 [Supplementary Information]
• Xu X, Zheng X-T, You H-L 2010b Xu et al. reply. Nature 468(7320): E2
• Zelenitsky DK, Therrien F, Erickson GM, Debuhr CL, Kobayashi Y, Eberth DA, Hadfield F 2012 Feathered non-avian dinosaurs from North America provide insight into wing origins. Science 338(6106): 510–4
• Zhang F-C, Zhou Z-H 2000 A primitive enantiornithine bird and the origin of feathers. Science 290(5498): 1955–9
• Zhang F-C, Zhou Z-H, Xu X, Wang X-L, Sullivan C 2008 A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers. Nature 455(7216): 1105–8
• Zheng X-T, You H-L, Xu X, Dong Z-M 2009 An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures. Nature 458(7236): 333–6
• Zheng X-T, Zhou Z-H, Wang X-L, Zhang F-C, Zhang X-M, Wang Y, Wei G-J, Wang S, Xu X 2013 Hind wings in basal birds and the evolution of leg feathers. Science 339(6125): 1309–12