Protože nově popsaných pan-avianních druhů, o kterých ještě chci napsat, je už docela dost a mezitím se chystám na jeden obsáhlejší článek, rozhodl jsem se zahrnout dva druhy do jednoho společného článku - konkrétně jde o taxony Ignavusaurus rachelis a Seitaad ruessi.

    Dnešní rok zatím patří sauropodomorfům, především těm bazálním. Možná (a snad i pravděpodobně) to ještě změní teropodní a opeřené objevy z Číny, tak jak se to v minulém roce stalo díky limusaurovi a tianyulongovi. Zatím však mají sauropodomorfové velký podíl na nových pan-avianních objevech tohoto roku. Jestliže v minulém roce byl objeven nejbazálnější sauropodomorf vůbec, Panphagia protos (přestože do matrixu kladistické analýzy ji po jejím popisu zahrnulo až příliš málo autorů), novinky z tohoto roku jsou na kladogramu o něco blíže sauropodům a o něco dálo od místa, kde se sauropodomorfové a teropodi oddělili jeden od druhého. V případě sauropodomorfů je každý nový druh cenný už jen kvůli svému významu pro fylogenezi tohoto kladu. Právě topologii bazálních sauropodomorfů přitom lze označit za velkou neznámou. Zatímco ta hlavní otázka - zda jsou prosauropodi, soubor všech non-sauropodních sauropodomorfů, kladem nebo parafyletickým gradem - již byla již zodpovězena, otázkou zůstávají vzájemné příbuzenské vztahy mezi několika soudržnými "shluky" prosauropodů. Tyto skupiny přibližně odpovídají historicky ustanoveným "čeledím" prosauropodů, ať už jsou definovaná nebo ne (Anchisauridae, Blikanasauridae, Euskelosauridae, Massospondylidae, Melanorosauridae, Plateosauridae, Riojasauridae, Yunnanosauridae) - každá z nich zahrnuje alespoň několik druhů relativně stabilně spojených s typovým druhem, a jen v několika fylogenetických hypotézách jsou si některé z typových druhů tak blízce příbuzné, že z nich odvozená jména se stávají konfliktními. Spolu se samotnou fylogenezí se dostává do problémů i s ní úzce související nomenklatura. Poslední práce, která se tímto tématem zabývala opravdu důkladně a která definovala mnoho preexistujících jmen, včetně některých z výše uvedených (Upchurch et al. 2004), pracovala s předpokladem monofylie prosauropodů. To by samo o sobě nevadilo, kdyby autoři uvážili i ostatní fylogenetické hypotézy, které již v té době nabývaly na významu, a použili autodestruktivní definice (tedy takové, které pod určitou hypotézou vyřadí jméno z používání, protože mu nedají možnost přiřadit se k nějakému kladu). Následně nomenklaturu rozvíjel především Yates (2006, 2007), jehož systém se však nesetkal s větším úspěchem - jednak v tom, že nově zavedená jména nejsou dalšími autory zatím příliš používaná (Massopoda), jednak proto, že redefinuje stará jména velmi radikálním způsobem (Plateosauria neoznačuje skupinu druhů blízce příbuzných plateosaurovi, ale vše, co na kladogramu leží od plateosaura dolů - v Yatesově hypotéze velká část sauropodomorfů včetně sauropodů samotných). U nomenklaturních problémů jsme se však již odchýlili od původního tématu.

    Druhem, se kterým začnu, bude I. rachelis, protože o něm nemám tolik informací - chybí mi kompletní verze jeho popisu (Knoll 2010). Typový materiál ignavusaura tvoří dobře zachovalá, artikulovaná, avšak neúplná kostra s označením BM HR 20. Nalezena byla v jižní Africe, konkrétně v Upper Elliot Formation v Lesothu - blízko místa jménem Ha Ralekoala. Od něj pochází také prenomen dinosaura, který znamená "zbabělý ještěr". Vrstvy, ve kterých byl Ignavusaurus nalezen, pravděpodobně pochází ze spodnojurského stupně hettang (před 199,6 - 196,5 miliony let). Podle kladistické analýzy je Ignavusaurus velice primitivním zástupcem sauropodomorfů - ačkoli je odvozenější, než Panphagia, Saturnalia a Pantydraco (P. caducus byl Yatesem [2003] přejmenován na Thecodontosaurus caducus, což ovšem není krok kompatibilní s pozdějšími fylogenetickými hypotézami, které ukázaly, že Pantydraco má blíže ke zbytku sauropodomorfů než k druhu Thecodontosaurus antiquus [Smith & Pol 2007]). Zároveň však má být Ignavusaurus bazálnější než Efraasia, což jeho fylogenetickou polohu udává docela přesně - alespoň v rámci fylogenetické analýzy předložené Yatesem (2007) a Smithem & Polem (2007), z jejichž matrixů Knoll dost možná také čerpal. Fylogenetická pozice by měla být poměrně stabilní, jelikož ji podporuje větší počet apomorfií (abstrakt ovšem zmiňuje jen zcela otevřenou kyčelní jamku) a také plesiomorfií, mezi které patří distální konec tibia delší v anteroposteriorním směru než ve směru mediolaterálním. Ignavusaurus nemá žádnou autapomorfii, tedy znak, který by byl unikátní jen jemu; v diagnóze však autoři uvádí unikátní kombinaci znaků, kterou žádný jiný taxon nevykazuje. Tyto znaky jsou: příčná šířka ventrálního výběžku postorbitálu je větší než anteroposteriorní délka střední části této kosti; první dentární zub bezprostředně sousedí se symfýzou (podélným skloubením levé a pravé kosti zubní); zuby jsou v čelisti zasazeny lineárně; orientace zubních korunek dentárních zubů je lehce odkloněná od kolmice; zoubkování na předním a zadním hřebeni zubů je omezeno na spodní půlku korunky; 14 obratlů mezi cervikodorzálním přechodem a základními křížovými obratli (což může znamenat buď jednoduše to, že Ignavusaurus měl 14 dorzálních obratlů, nebo že do křížové kosti začlenil několik původně dorzálních obratlů); příčné výběžky hřbetních obratlů jsou zdvižené nahoru; zadní okraj obratlů ze střední části zad je z bočního pohledu vypouklý a má výrazný výčnělek nahoře; u prvního ocasního obratle je délka centra menší, než jeho výška; čtvrtý metakarpál je zhruba stejně široký jako dlouhý a má silně vydutý povrch, kterým se kloubil ke karpálům; zadní okraj postacetabulárního výběžku kyčelní kosti je tupě zakončený; boční okraje pubické symfýzy jsou při pohledu seshora vypouklé; chybí podélná, dorzolaterálně orientovaná rýha na kosti sedací blízko jejího skloubení s kostí kyčelní; astragalus je z proximálního pohledu téměř pravoúhlý, a v anterolaterálním rohu jeho proximálního povrchu je přítomen pyramidální výběžek; a konečně příčná šířka proximálního konce pátého metatarzálu je rovna polovině délky této kosti. Knoll (2010) uvádí ještě dva další znaky, které byly v obou případech zahrnuty v datové matrici práce Yates 2007: " height of the postorbital rim of the orbit raised so that it projects laterally to the posterior dorsal process" a "roughly hemispherical femoral head with no sharp medial distal corner". Upřímně řečeno, nevím, co si mám pod popisy obou znaků představit, a nechal jsem je tedy nepřeložené.

Holotyp druhu Ignavusaurus rachelis, nevypreparovaný z podkladové horniny. (Zdroj: whyihatetheropods.blogspot.com)

    Oproti tomu druh Seitaad ruessi (Sertich & Loewen 2010) pochází z amerického kontinentu, konkrétně ze souvrství Navajo Sandstone v jižním Utahu. Holotyp s označením UMNH VP 18040 je tvořen artikulovanými pozůstatky axiální a apendikulární kostry, které jsou často lehce zdeformované - hornina, ve které byly fosilie uloženy, byla vystavena smykovému namáhání. Pozůstatky pochází ze spodnojurského stupně pliensbach (před 189,6 až 183 miliony let). Prenomen je odvozen od jména mytologické navažské písečné příšery, zatímco samotné druhové jméno vzdává čest průzkumníkovi Everettu Ruessovi, záhadně ztracenému v utažské poušti. Materiál sestává z 11 částečně dochovalých dorzálních obratlů, 16 žeber, obou ramenních pletenců, téměř kompletní levé a neúplné pravé končetiny, částečné pánve, neúplně zachovalé levé zadní končetiny a z části artikulované sady břišních žeber. Stejně jako Knoll při popisu ignavusaura, i zde se autoři rozhodli diagnostikovat nový taxon unikátní kombinací znaků, podařilo se jim však nalézt i 3 autapomorfie. Těmi jsou:

• přítomnost deskovitého mediálního výběžku lopatky, jenž se zezadu podílí na jamce pro skloubení s pažní kostí
• výrazný deltopektorální hřeben je proximálně odkloněn od hlavice kosti pažní zřetelným, proximálně orientovaným zákrutem
• první metakarpál má proximální povrch (= ten, který je určen pro skloubení s karpálem) silně vydutý a rozšířený do stran 

    V diagnóze se tyto znaky dále kombinují s neurálními oblouky na obratlech ze střední části zad, které jsou zhruba stejně vysoké nebo i vyšší, než příslušná centra obratlů; plátem vzniklým na místě srůstu obou kostí stydkých, který je příčně úzký, ale zato protáhlý; malým obturátorovým otvorem, a zvětšeným prstním článkem nesoucím dráp na druhém prstu zadní nohy. Autoři dále ukazují, které znaky odlišují seitaada od jiných nejbazálnějších sauropodomorfů - panfágie a saturnalie (protáhlé a úzké tělo lopatky), efraazie (např. distální karpál I přečnívající distální karpál II nebo široký kontakt mezi prvním metakarpálem a karpem) a plateosaurů (příčně úzký plát formovaný pubickou symfýzou).

Protože popis seitaada byl publikován v primárně elektronickém žurnálu PLoS ONE, může težit ze všech výhod, které takový způsob publikace nabízí - včetně obrázků se skutečně vysokým rozlišením, nelimitovaných šířkou stránky, jako je tento.Obrázek zachycuje jednak přesné místo nálezu z geografického i stratigrafického hlediska, jednak detailní rekonstrukci kostry, kdeznámé elementy jsou vyznačeny bílou barvou a ty neznámé šedou. (Zdroj: Sertich & Loewen 2010: Figure 1)

    Z Navajo Sandstone jsou známy i pozůstatky dalších bazálních sauropodomorfů, z nichž některé jsou izolované a těžko přiřaditelné ke kterémukoli druhu. Mohl se zde vyskytovat anchisaurid, přestože Yates (2004) takové přiřazení dotyčného materiálu zamítl. Další materiál, mající označení MNA G2 7233, sestává z velice fragmentárních pozůstatků axiální a apendikulární kostry a nemůže být s jistotou přiřazen k žádnému konkrétnímu druhu, lze jej však rozeznat od seitaada díky rysům pánve. Oproti tomu dva krční obratle a příslušná krční žebra, levá artikulovaná ruka, fragmenty pravé ruky, několik falangů včetně unguálu z prstů na nohou a fragmenty ramenního pletence, souhrně označené UCMP 82691, mohou seitaadovi docela klidně patřit, jak dokumentuje např. rozšířený proximální povrch prvního metakarpálu. Diagnóza nemůže být potvrzena kvůli nízkému stupni kompletnosti, nicméně zařazení mezi plateosaury (tak, jak je definoval Yates, čili jako klad sestávající z posledního společného předka plateosaura, saltasaura a všech potomků tohoto předka) je jisté.

    V kapitole o fylogenetické pozici Sertich a Loewen znovu opakují případné seitaadovy synapomorfiemi s jinými taxony bazálních sauropodomorfů. Větší mediolaterální tloušťka lopatky v oblasti, kde se nachází jamka pro skloubení pažní kosti, je charakteristická také pro velice bazální saturnalii, tam ale nedosahuje morfologie přítomné u seitaada, kdy mediálně od kosti krkavčí a bezprostředně nad kontaktem mezi krkavčí kostí a lopatkou vybíhá z lopatky široký, půlkruhový plát, přibližně paralelní s vnitřním povrchem krkavčí kosti. Díky němu je povrch glenoidu (jamky, do které zapadá humerus) triradiátní - tvoří jej báze lopatky, výše popsaný mediální výběžek lopatky a kost krakvčí. Analogickou částečnou podobu se stavem pozorovaným u jiných bazálních sauropodomorfů vykazuje i proximální okraj deltopektorálního hřebene ostře odchýlený od proximálního konce pažní kosti, všechny další taxony však postrádají seitaadův expandovaný zákrut. Po srovnání dalších znaků autoři přistupují k fylogenezi samotné: tvrdí, že po sjednocení datových matric z prací, které prokázaly buď prosauropodí monofylii, nebo parafylii, se dospělo k obecné shodě na parafyletickém charakteru tohoto taxonu. Pro své účely se rozhodly sjednotit nejobsáhlejší dosud použité datové matrice, podporující buď parafylii, nebo (částečnou) monofylii prosauropodů, a to ty z prací Yates 2007 a Upchurch et al. 2007, doplněné o změny z další studie vedené Yatesem (Yates et al. 2010) a rozšířené o seitaada. Výsledek? Je zde:

Fylogenetická pozice seitaada, zjištěná pomocí dosazení tohoto taxonu do dvou různých matric, které v předchozích analýzách poskytly vzájemně konfliktní výsledky. V případě stromku A jde o matrici Yatese (2007), zrevidovanou podle prací Yates et al. (2010) a Smith & Pol (2007), u stromku B zase o matrici Upchurche et al. (2007), rovněž upravenou o kódování z Yatesovy nejnovější práce a rozšířenou o další taxony. Klaodgram A je striktním konsenzem 18 nejvíce parsimonních řešení, stromek B vznikl stejným postupem z 8 nejúspornějších možností. (Zdroj: Sertich & Loewen 2010: Figure 12)

    Začlenit nový druh do dvou konfliktních fylogenetických hypotéz a s nimi pracovat nezávisle na sobě mi nepřijde jako dobrý nápad. Takto autoři zjistili, kde má S. ruessi své místo v hypotéze Yatese a kde v hypotéze Upchurche a kolektivu, ale nijak se nepokusili rozhodnout, která je správná. Následně se dokonce ještě diví, že jim analýzy ukázaly rozporné výsledky:

The conflicting placement of Seitaad among sauropodmorphs in both analyses likely stems from the variable taxon and character sampling among the two analyses and the incomplete nature of the holotype of Seitaad.

    Nebylo by užitečnější pokusit se obě datové matrice spojit dohromady a zjistit, jako to dopadne? Případně, což by bylo o dost náročnější a pro práci, která se jen snaží zjistit pozici nově popsaného taxonu, možná i zbytečné, každopádně však záslužné, upravit toto kombinované kódování přidáním nových znaků, odebráním těch méně informativních a osobní prohlídkou různých exemplářů? Takto je skoro zajímavější pozorovat, co přidání seitaada na výsledcích obou analýz změnilo, tež to, jaká je jeho skutečná pozice. U Yatesovy hypotézy se monofyletičtí massospondylidi rozpadli na dva klady, z nichž jeden je blíže příbuzný sauropodům než tomu druhému. Tento klad zahrnuje jak massospondyla (právě proto bude tím, na který bude i nadále aplikováno jméno Massospondylidae), tak i klad (Adeopapposaurus + Seitaad), jenž je sjednocen hned čtyřmi synapomorfiemi. V Upchurchově hypotéze je Seitaad zástupcem velmi špatně rozřešené polytomie, zahrnující celé historické jádro prosauropodů, včetně plateosaura, riojasaura, massospondyla, yunnanosaura a dalších. Adeopapposaurus je jedním ze čtyř taxonů, jejichž pozici lze v rámci této polytomie charakterizovat přesněji; netvoří však klad o dvou zástupcích se seitaadem, jak tomu bylo v minulé hypotéze, ale s massospondylem. Polytomie monofyletických prosauropodů je opět podporována čtyřmi znaky.

    V kapitolce věnované paleobiogeografickým implikacím autoři uvádějí, že přestože je Seitaad vůbec prvním diagnostikovatelným sauropodomorfem ze spodní jury západní Severní Ameriky, špatné fylogenetické rozlišení (opravdu špatné, nebo jen kontradiktorní?) brání formulování serióznějších hypotéz. Autoři rekapitulují taxony bazálních sauropodomorfů známé z Asie, Afriky, Jižní Ameriky a východu Severní Ameriky, a tvrdí, že by je šlo zhruba seskupit do dvou celků: "východního" (asijského) a "jižního" (argentinského, jihoafrického a antarktického). Severní Amerika a Evropa se ve spodní juře nalézala zhruba uprostřed mezi těmito regiony. Již předchozí biogeografické studie měly dokázat, že suchozemská fauna byla v této době stejnorodá ve světovém měřítku, a autoři pokládají široké rozšíření plateosauridů a massospondylidů, nyní snad ještě rozšířené o objev seitaada, za důkaz tohoto tvrzení. Možné blízké příbuzenství seitaada s taxony z jižního celku - massospondylem a adeopapposaurem - může být podpořeno již dříve zjištěnou podobností mezi bazálními sauropodomorfy a teropody z této oblasti (avšak z dřívějšího období, odpovídajícího věku Kayenta Formation)  a těmi, které spadají do jižního regionu.

Materiál seitaada. V levé části obrázku jsou zachyceny fosilie ještě uvnitř bloků horniny (1A), orientovaných podle své původní pozice fosilií v hornině (1B). Druhá část obrázku zachycuje levou nohu seitaada z dorzálního pohledu (2A), její obrysovou rekonstrukci s popisky (2B), fotografii tarzu z proximálního pohledu - tedy z té strany, ze které se kloubil s holenní kostí (2C) a interpretační nákres téhož (2D). Torzo s dobře viditelným ramenním pletencem a abdominálními elementy, jako jsou břišní žebra, je vyfotografováno na obrázku 3A a interpretačně překresleno v obrázku 3B. (Modifikováno z Sertich & Loewen 2010: Figure 11, Figure 10 a Figure 2)

Zdroje:

• Knoll, F. 2010. A primitive sauropodomorph from the upper Elliot Formation of Lesotho. Geological Magazine. doi:10.1017/S001675681000018X.
• Sertich, J. J. W. & Loewen, M. A. 2010. A new basal sauropodomorph dinosaur from the Lower Jurassic Navajo Sandstone of southern Utah. PLoS ONE 5(3): e9789.
• Smith, N. D. & Pol, D. 2007. Anatomy of a basal sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica. Acta Palaeontologia Polonica 52(4): 657–674. 
• Upchurch, P., Barrett, P. M., Galton, P. M. 2007 A phylogenetic analysis of basal sauropodomorph relationships: implications for the origin of sauropod dinosaurs. In: Barrett, P. M. & Batten, D. J. (eds.), Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs. Special Papers in Palaeontology 77: 57–90.
• Yates, A. M. 2003. A new species of the primitive dinosaur Thecodontosaurus (Saurischia: Sauropodomorpha) and its implications for the systematics of early dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 1(1): 1-42. 
• Yates, A. M. 2004. Anchisaurus polyzelus (Hitchcock): The smallest known sauropod dinosaur and the evolution of gigantism among sauropodomorph dinosaurs. Postilla 230: 1–58.
• Yates, A. M. 2006. Solving a dinosaurian puzzle: the identity of Aliwalia rex Galton. Historical Biology 19(1): 93–123.
• Yates, A. M. 2007. The first complete skull of the Triassic dinosaur Melanorosaurus Haughton (Sauropodomorpha: Anchisauria). Pp. 9–55 in Barrett, P. M. & Batten, D. J. (eds.), Special Papers in Palaeontology 77.
• Yates, A. M., Bonnan, M. F., Neveling, J., Chinsamy, A. & Blackbeard, M. G. 2010. A new transitional sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and the evolution of sauropod feeding and quadrupedalism. Proceedings of the Royal Society of London B 277: 787–794.

Dnes se budu věnovat jednomu neobvyklému tématu - kreacionizmu.

 Dobře zdokumentované vývojové série vždycky způsobovaly kreacionistům problémy... (Zdroj: timcooley.files.wordpress.com)

    Vzhledem k tomu, že na DML se v poslední době tolik novinek neobjevilo, a spoustě nově popsaných pan-avianním druhů, o kterých jsem ještě neinformoval (Kileskus aristotocus, Seitaad ruessi, Ignavusaurus rachelis, Linheraptor exquisitus a Xixianykus zhangi, kterého ale možná zahrnu do chystaného článku o alvarezsauridech, kde bude zmíněn i Haplocheirus), se chci věnovat v samostatných článcích, musel jsem vybírat z trošku dřívějších studií. Aktualita však není narušena, většina prací pochází z Harrisových "Repo New Papers", starých necelé dva týdny. Vyhýbal jsem se pracím z Acta Palaeontologica Polonica, jejichž oficiální publikaci lze očekávat do několika měsíců a které už sice prošly peer-review, ale ještě se neobjevily v konkrétním čísle papírové verze žurnálu.
    Shrnout předmět nových prací tentokrát skutečně není těžké: valná většina z nich se týká neornitinů, tedy zástupců kladu tvořeného všemi žijícími ptáky, jejich posledním společným předkem, a všemi potomky tohoto předka. Přestože Neornithes často bývají v souvislosti s dinosaury opomíjeni, právě o nich z celého dinosauřího kladu známe nejvíce informací a také valnou většinu (přes devět desetin) žijících druhů. Na blogu se většinou zajímám jen o vyhynulé druhy, ale nejsem proti čas od času něco napsat i o těch žijících, protože současní ptáci jsou stejně "doopravdovými" pan-aviany jako jejich vymřelí příbuzní. A kaledonské vrány, které fascinují svou inteligencí - dalo by se říct své fyziologii navzdory (postrádají totiž neokortex, oblast mozku charakteristickou pro savce, jejíž velikost vůči evolučně starším částem a komplexita struktury přímo souvisí s úrovní kognitivních procesů) - si takovou občasnou výjimku jistě zaslouží. Nová práce dokumentuje, jak tyto vrány používají nástroje ve volné přístroje - na stejné úrovni pokročilosti a za podobným účelem, jako šimpanzi. Práce Bluffa a kolektivu dokázala, že vrány si umějí vybírat nejvhodnější nástroje z toho, co je zrovna k dispozici, a zároveň také fakt, že různé vrány jsou v používání nástrojů různě úspěšné. Nepřekvapí proto závěr autorů, podle kterého se vrány učí zacházení s nástroji jednak sami, jednak od ostatních jedinců.
    Další práce zaměřená na neornithy, konkrétně na vymřelého zástupce trubkonosých (Procellariiformes) druhu Diomedeoides brodkorbi, předkládá na základě nově získaných osteologických dat novou fylogenetickou hypotézu. Podle ní tento druh neleží uvnitř kladu tvořeného žijícími trubkonosými (který zahrnuje albatrosy, burňákovité), ale na větvi, která k němu vede - jinými slovy, je zástupcem stem-skupiny trubkonosých a na kladogramu bychom jeho pozici našli mezi žijícími trubkonosými a jim nejblíže příbuzným žijícím kladem, který abstrakt sice přímo nezmiňuje, ale fylogenetická práce Livezeye a Zusiho (2007) ano - jsou jím tučňáci (Sphenisciformes). Důkazem pro přítomnost D. brodkorbi ve stem-skupině trubkonosých by měla být velmi hluboká, pohárkovitá prohlubeň v kosti krkavčí pro skloubení s lopatkou, jejíž přítomnost je silně plesiomorfickým znakem sdíleným dokonce i s non-neornithinními ptáky. Dříve navrhovaná příbuznost s Oceanitinae (jedním ze sub-kladů burňáčkovitých) je zamítnuta pro plesiomorfickou povahu hlavních sjednocovacích znaků. V tom práce navazuje na předchozí dílo jednoho z jejích spoluautorů, Mayra (2009).
    Poslední ze studií věnující se moderním ptákům popisuje nový druh dosud problematického taxonu Vastanavis, a to V. cambayensis. Nález pochází z raného indického eocénu a celkovou morfologií se značně podobá příbuzenstvu druhu Quercypsitta, které tvoří klad uvnitř stem-skupiny žijících papoušků. Několik plesiomorfických znaků však ukazuje na to, že Vastanavis spadá mimo klad (Quercypsitta + Psittaciformes), což naneštěstí autory podnítilo k vytvoření nového monotypického - a tudíž zcela zbytečného - taxonu, Vastanavidae (nekurzivuji, protože abstrakt neuvádí, zda bylo jméno fylogeneticky definováno). To koresponduje i se stratigrafickou pozicí vastanavise a quercypsitty - ta také pochází z eocénu, ale pozdního.
    Neptačí dinosauři tentokrát podlehli převaze odvozených ptáků a v tomto souhrnu se na celkovém počtu podílejí pouze dvěma abstrakty, z nichž jeden se jim ještě věnuje pouze částečně. Mám na mysli práci Le Loeuffa a kolektivu, kteří popisují obratlovčí faunu z křídového souvrství Cabao v severozápadní Libyi. V té je zahrnuto i několik dinosaurů - abelisaurid, baryonychinní bazální tetanura a sauropod s lopatkovitými zuby. Souvrství se povedlo datovat, přestože udané rozmezí má skutečně velkou toleranci: pravděpodobnější je podle abstraktu interval hauteriv až barrem (před 134 až 125 miliony let), nelze však vyloučit ani stupně valangin (140 - 134 Ma) nebo berrias (146 - 140 Ma).
    A konečně poslední na dnešním seznamu je popis téměř kompletní lebky nedospělého jedince dobře známého severoamerického jurského sauropoda diplodoka. I kdyby šlo o dospělého jedince, byl by to výjimečný nález, jelikož kompletní sauropodní lebky jsou z území obou Amerik velmi vzácné (Chure et al. 2010). Takto ale nález získává nový, ontogenetický význam - umožňuje zjistit, jaké rozdíly panovaly mezi dospělci a mláďaty těchto sauropodomorfů. Ranější ontogenetická stadia, o kterých lebka s označením CM 11255 vypovídá, byla charakterizována robustnější stavbou lebky a zuby ne tak výrazně nahromaděnými na předním konci čelistí. To celkem jasně naznačuje značný rozdíl v preferované potravě mezi juvenilními jedinci a dospělci, něco, co může být mezi sauropodomorfy unikátním jevem.

Bluff, L. A., Troscianko, J., Weir, A. A. S., Kacelnik, A. & Rutz, C. 2010. Tool use by wild New Caledonian crows Corvus moneduloides at natural foraging sites. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277(1686): 1377-1385. 

New Caledonian crows Corvus moneduloides use tools made from sticks or leaf stems to ‘fish’ woodboring beetle larvae from their burrows in decaying wood. Previous research on this behaviour has been confined to baited sites, leaving its ecological context and significance virtually unexplored. To obtain detailed observations of natural, undisturbed tool use, we deployed motion-triggered video cameras at seven larva-fishing sites. From 1797 camera hours of surveillance over 111 days, we recorded 317 site visits by at least 14 individual crows. Tool use was observed during 150 site visits. Our video footage revealed notable variation in foraging success among identifiable crows. Two nutritionally independent, immature crows spent considerable time using tools, but were much less successful than local adults, highlighting the potential role of individual and social learning in the acquisition of tool-use proficiency. During systematic surveys of larva-fishing sites, we collected 193 tools that crows had left inserted in larva burrows. Comparing these tools with the holes in which they were found, and with raw materials available around logs, provides evidence for tool selectivity by New Caledonian crows under natural conditions. Taken together, these two complementary lines of investigation provide, to our knowledge, the first quantitative description of larva fishing by wild crows in its full ecological context. 

De Pietri, V. L., Berger, J.-P., Pirkenseer, C., Scherler, L. & Mayr, G. 2010. New skeleton from the early Oligocene of Germany indicates a stem-group position of diomedeoidid birds. Acta Palaeontologica Polonica 55(1): 23-34.

We report a new specimen of the extinct procellariiform species Diomedeoides brodkorbi (Aves, Diomedeoididae) from the early Oligocene (Rupelian) of Rheinweiler in southwestern Germany. The well−preserved partial skeleton allows the recognition and reassessment of new osteological details that bear on the phylogenetic affinities of diomedeoidids. The presence on the coracoid of a deeply excavated, cup−like facies articularis for the scapula suggests a stem group position of the Diomedeoididae within Procellariiformes, because this trait also occurs in stem−group representatives of several avian groups, as well as in Mesozoic non−neornithine birds, and is a plesiomorphic character. We hypothesize that the similarities of Diomedeoides to extant southern storm−petrels (Oceanitinae), such as the long mandibular symphysis, the small processus supracondylaris dorsalis and the long legs are plesiomorphic for Procellariiformes.

Le Loeuff, J., Métais, E., Dutheil, D.B., Rubino, J.L., Buffetaut, E., Lafont, F., Cavin, L., Moreau, F., Tong, H., Blanpied, C., and Sbeta, A. 2010. An Early Cretaceous vertebrate assemblage from the Cabao Formation of NW Libya. Geological Magazine. doi: 10.1017/S0016756810000178.

Fossil vertebrates from the Cabao Formation discovered in the area of Nalut in northwestern Libya include the hybodont shark Priohybodus, the crocodilian Sarcosuchus, an abelisaurid, a baryonichine spinosaurid and a large sauropod with spatulate teeth. The Cabao Formation may be Hauterivian to Barremian in age, although an earlier Berriasian to Valanginian age cannot be excluded. Its dinosaur assemblage is reminiscent of that of the El Rhaz and Tiouraren formations of Niger and strongly differs from both the Cenomanian assemblages of Morocco and Egypt and the Late Aptian to Albian fauna of Tunisia. Fossil vertebrates may be an important tool to establish the stratigraphical framework of the poorly dated Early Cretaceous continental deposits of Africa.

Mayr, G., Rana, R.S., Rose, K.D., Sahni, A., Kumar, K., Singh, L., and Smith, T. 2010. Quercypsitta-like birds from the Early Eocene of India (Aves, ?Psittaciformes). Journal of Vertebrate Paleontology 30(2): 467-478.

We report new avian remains from the early Eocene Cambay Formation of Vastan Lignite Mine in western India. Most of the bones belong to the as yet poorly known taxon Vastanavis, of which a new species, V. cambayensis, is described. For the first time, tarsometatarsi of Vastanavis can be identified, which show that this taxon had semi-zygodactyl feet. In overall morphology, Vastanavis closely resembles the species of the Quercypsittidae, which occur in the late Eocene of Europe and are considered stem group representatives of the parrots (Psittaciformes). Several plesiomorphic features indicate, however, that Vastanavis is outside a clade including Quercypsitta and crown group Psittaciformes, and we therefore assign it to a new family, Vastanavidae. Vastanavis corresponds well with an as yet undescribed avian species from the early Eocene London Clay in England, and we conclude that, at least concerning the arboreal taxa, the early Eocene avifauna of India shows some concordances with the much better known one from the early Eocene of Europe. We further describe a distal tarsometatarsus from Vastan Lignite Mine that superficially resembles that of extant New World vultures (Cathartidae), but comes from a roller-sized species.

Whitlock, J. A., Wilson, J. A. & Lamanna, M. C. 2010. Description of a nearly complete juvenile skull of Diplodocus (Sauropoda: Diplodocoidea) from the Late Jurassic of North America. Journal of Vertebrate Paleontology 30(2): 447-452.

More than any other sauropod dinosaur group, the long-necked herbivores belonging to Diplodocoidea have been defined by their skulls. Their unique skull shape, which is extremely elongate antorbitally, with a transversely broad, square snout packed at its anterior extreme with narrow-crowned, pencil-like teeth, has served as a touchstone for describing the biology of these animals ever since the discovery of the first skull in the late 19th century. In particular, the unusual diplodocoid skull has been discussed frequently in the context of examining feeding behavior, spawning hypotheses ranging from branch stripping, propalinal shearing, and aquatic plant 'grazing.' Here, we describe a juvenile skull of Diplodocus (Carnegie Museum 11255) that does not share the unusually blunted snout and anteriorly sequestered teeth seen in adult specimens, suggesting that adults and juveniles may have differed greatly in their feeding behavior, an ontogenetic distinction that may be unique among sauropodomorphs.

Zdroje: 

• Chure, D., Britt, B. B., Whitlock, J. A. & Wilson, J. A. 2010. First complete sauropod dinosaur skull from the Cretaceous of the Americas and the evolution of sauropod dentition. Naturwissenschaften. doi: 10.1007/s00114-010-0650-6
• Livezey, B. C. & Zusi, R. L. 2007. Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zoological Journal of the Linnean Society. 149: 1–95. 
• Mayr, G. 2009. Paleogene fossil birds. Berlin, Germany: Springer. Pp. xiii+262.

    Je neuvěřitelné, jaké druhy informací dokáže paleontologii v současnosti získat z fosilií - i přesto, že v naprosté většině případů jsou k dispozici pouze osteologická data, a to ještě většinou značně neúplná, se již podařilo zjistit, jak někteří vymřelí pan-aviani slyšeli, viděli, jak rychle rostli, jak regulovali svou tělesnou teplotu, jak se rozmnožovali, a dokonce jak mohla vypadat jejich molekulární nebo buněčná biologie.

    Jednou z nejhůře doložitelnou vlastností vymřelého zvířete je jeho barva. Existuje několik způsobů, jak odhadnout zbarvení fosilního organismu: většinou se uvažuje spíše o ekologických než fylogenetických souvislostech. Tak např. anurognathidi, gigantický pterosaur Hatzegopteryx, sauropodomorf Argentinosaurus, jeden z největších suchozemských živočichů všech dob nebo bizarní therizinosauři a alvarezsauridi jsou všichni nejblíže příbuzní jediné žijící skupině, moderním ptákům (Neornithes). Představa, že by se zbarvení každého z nich mělo pohybovat v rozmezí dnešních ptáků je však velmi nepravděpodobná. Většina představ naopak vychází z toho, že fosilní organismy, které zaujímaly v ekosystémech stejnou pozici jako dnes známí živočichové, se jim svým zbarvením podobali, ať už šlo o třetihorní savce nebo pan-aviany. Velcí sauropodi by pak byli podobní slonům, hrochům nebo nosorožcům. Predátoři žijící v polárních nebo pouštních oblastech, případně lovící v savanách, by se zase podobali svým dnešním protějškům mezi savci nebo plazy a jejich zbarvení by bylo prostředím, ve kterém žijí, ovlivněno. Především pro malé predátory by jistě bylo užitečné splynout s okolním prostředím. Pochopitelně, že i fylogenetická pozice hraje svou roli - barvy, které se nejčastěji vyskytují u žijících ptáků, lze očekávat i u vymřelých dinosaurů, alespoň těch opeřených. Pokud je kůže holá nebo pokrytá osteodermy, škála barev, které může nabývat, se samozřejmě změní. A naopak, pokud ptáci nějakou barvu tvoří jen vzácně či nesnadno, lze očekávat podobně řídký výskyt i u jejich vymřelých příbuzných (lze se samozřejmě ptát, jestli takové barvy vůbec existují - diskuze ohledně přehnaně modrého epidexipteryga na Tetrapod Zoology měla poněkud nejasný závěr).

Anchiornis huxleyi, snažící se uniknout darwinopterovi na obrázku od Marka Wittona. Tento umělec a "pterosaurolog" se podle svých slov záměrně rozhodl namalovat anchiornise v mdlých, šedohnědých barvách, v protikladu k přehnaně barevným rekonstrukcím, jež vídáme obvykle. Fascinující je, že můžeme tento obrázek kritizovat z nepřesnosti: ne pro nějakou chybu v anatomii, ale proto, že peří nemá správnou barvu! (Zdroj: flickr.com/photos/markwitton)

    I když výše uvedené postupy mohou pomoci umělcům zabývajícím se paleontologickými rekonstrukcemi, stále jde jen o spekulace. Jediným možným způsobem, jak barvu vymřelého zvířete potvrdit, je nález chemické fosilie: pigmentu, který zbarvoval kůži nebo peří v době, kdy byl organismus ještě naživu. Určité pokroky na tomto poli již byly učiněny - na otiscích peří v ocasním vějíři oviraptorosaura druhu Caudipteryx zoui jsou rozeznatelná tmavší a světlejší pásma, což může a nemusí vypovídat o jejich zbarvení za života zvířete. Vinther et al. (2008, 2010) zase identifikovali ve fosiliích vymřelých ptáků tvar melanozómů, což jsou organely (struktury uvnitř buněk) obsahující pigmenty ze skupiny melaninů. Ty mohou způsobovat zbarvení do černa nebo šedi, ale také načervenalé hnědi a žluti.  

    Skutečný zlom ale představují až práce Zhang et al. 2010 a Li et al. 2010, které za pomoci elektronové mikroskopie analyzují velikost, tvar a hustotu rozložení struktur, jež s největší pravděpodobností představují pozůstatky melanozómů dochované uvnitř otisků dinosauřího peří. Zatímco Li a kolektiv věnují nejvíce pozornosti troodontidnímu ptákovi druhu Anchiornis huxleyi (konkrétně exempláři BMNHC PH828), Zhang a další se zaměřili na daleko širší okruh opeřených dinosaurů, zahrnující třeba i bazálního celurosaura sinosauropteryga nebo relativně odvozeného ptáka konfuciusornise. Zbývá ještě dodat, že zatímco Liovu práci mám k dispozici v původním znění, při zmínkách o Zhangově výzkumu jsem se musel spoléhat na informace z druhé ruky, ačkoli výborně zpracované profesionálním popularizátorem přírodních věd Edem Yongem. Základní premisy obou prací jsou však stejné - jak bylo vypozorováno od žijících ptáků, tvar melanozómů přesně odpovídá pigmentům, které obsahují.

Anchiornis huxleyi již se správnou barvou peří na rekonstrukci Michaela A. Digiorgia. Nestává se příliš často, aby se součástí technické vědecké práce stala barevná rekonstrukce dinosaura jako živého zvířete - ve studii Liho a kolektivu nás to však nepřekvapí. Zbývá dodat, že oproti Wittonově rekonstrukci je tato přesnější i v několika dalších směrech - otisky kolem zfosilizovaných kostí průkazně hovoří o přítomnosti zde zachycené chocholky na hlavě, a protože letky na předních i zadních končetinách anchiornise měly symetrické prapory, lze oprávněně předpokládat, že se zvíře cítilo lépe na zemi než ve vzduchu - aktivního letu pravděpodobně nebylo schopno. (Zdroj: Li et al. 2010: Figure 4)

    Li a kolektiv začali tím, že izolovali 29 vzorků ze spodních i horních částí všech typů per, jejichž otisky se kolem anchiornisova těla dochovaly. Vzorky rovněž pocházely z různých míst na těle, mezi kterými se pera často lišila - většinu těla pokrývala 1,5 až 2 cm dlouhá obrysová pera se šířkou 1,2 - 1,5 mm, tváře byly pokryty stejným typem per o délce praporu kolem 1 cm a šířce 0,8 - 1 mm, a konečně letky byly i přes 12 cm dlouhé a 15 - 20 mm široké. Pomocí skenovacího elektronového mikroskopu odhalili ve všech vzorcích kulovitá či zploštělá uhlíkatá tělíska, případně podkladovou horninu s prázdnými prostory, která těmto tělískům tvarem a rozměrem odpovídaly. Rozměry těchto útvarů se pohybovaly mezi jednou desetinou a téměř dvaceti mikrony. Ve většine vzorků byl dále přítomen jeden specifický typ melanozómů, eumelanozómy, obsahující pigment zvaný eumelanin a zodpovědný za černé nebo šedé zbarvení. Rozložení eumelanozómů se v různých částech těla téměř nelišilo. Oproti tomu otisky per z chocholky na hlavě vykazovaly spíše přítomnost kulovitých feomelanozómů, jež u dnešních ptáků obsahují feomelanin, látku vytvářející červenavé nebo žluté barvy. Aby se autoři ujistili, že barvu peří a tvar melanozómů skutečně lze spolu pevně spojit, případně aby prokázali, jak jemné toto propojení je, analyzovali tvar těchto barvu určujících organel u fylogeneticky rozmanitého vzorku ptáků, disponujících černým, šedým nebo hnědým zbarvením. Kritéria pro výběr byla následující: zbarvení musí být určeno melaninem spíše než dalšími molekulárními pigmenty, jejichž obsah v peří se nepromítá do morfologie (např. karotenoidy a porfyriny); a vybraní ptáci musí postrádat strukturální zbarvení, což je v zásadě souhrný název pro optické efekty vznikající při interakci světla se strukturami o velikosti odpovídající jeho vlnové délce. Ukázala se sice obecná platnost výše zmiňovaných faktů, přiřazujících eumalaninu a feomelaninu konkrétní barvy, ale zároveň se ukázalo, že v naprosté většině případů melaninem zbarvených per určuje výslednou barvu poměr mezi koncentrací těchto dvou látek spíše než přítomnost jednoho konkrétního typu melanozómů. Je proto třeba všímat si nejen morfologie, ale i rozložení melanozómů, a to v rámci celého pera. Výsledky obecně ukázaly, že melanozómy odpovídající hnědé barvě jsou nejkratší, pro černou barvu naopak nejdelší. Morfologie organel zodpovědných za šedé zbarvení je silně proměnlivá, nejčastěji se však nachází někde uprostřed mezi hnědými a černými pery. V kratší ose byly melanozómy černých a hnědých per kratší, u šedých per tomu bylo naopak. Šedá a hnědá pera vykazují směs melanozómů různých tvarů, zatímco černá pera jsou z tohoto hlediska celkem uniformní. Tento fakt lze vysvětlit tak, že zatímco černá barva je vytvářena téměř čistým eumelaninem, zatímco na šedých a hnědých perech se v různých kombinacích podílí jak eumelanin, tak feomelanin. Žádný melanozóm nalezený ve vzorcích z anchiornisova peří se dále svým tvarem ani rozměry nijak nevymyká tomu, co známe od žijících ptáků. U 24 vzorků se povedlo určit barvu s 90% pravděpodobností, u 3 vzorků je zbarvení za života zvířete nejisté a zbytek postrádal vyšší počet melanozómů, což autoři intepretují tak, že tato pera nebyla pigmentovaná vůbec.

Melanin ovlivňující barevnou variaci v rámci jediného pera, předvedený na pírku žijící zebřičky pestré (Taeniopygia guttata). Za černošedou barvu ve spodku pera je zodpovědný eumelanin uvnitř eumelanozómů, za ryšavý vršek zase feomelanin ve feomelanozómech. (Zdroj: scienceblogs.com/notrocketscience)

    Vzorky obrysových per pokrývajících tělo zvířete, okraje předních končetin a velkou část jeho nohou nasvědčují černému nebo šedému zbarvení. Špičky letek na předních končetinách, pera na prstech na noze (ano, i tato část těla byla u deinonychosaurů opeřená, odvozenější ptáci však toto opeření ztratili) a protáhlá obrysová pera na holeni a chodidle byly zřejmě čistě černé. Po stranách hlavy zbarvení kolísalo mezi černou a červenavě hnědou, podobně jako u chocholu, jenž byl po stranách šedý a pouze nejdelší pera uprostřed měla ryšavou barvu. Ve spodní části letek na všech čtyřech končetinách byla koncentrace melanozómů řídká a peří zde bylo bělavé. Zbarvení ocasu zůstává naneštěstí neznámé, protože od jinak perfektně dochovaného exempláře BMNHC PH828 tato část těla není známa. Li et al. (2010) navíc potvrdili hypotézu již předtím vyslovenou v případě kaudipteryga - že barva otiskův hornině, přestože se to může zdát velmi překvapivé, skutečně může být dokladem barvy peří za života zvířete - tmavší regiony v otiscích peří okolo anchiornise se shodují s místy největší koncentrace eumelanozómů, nesoucích černý pigment. 

    Druhá část práce ukazuje, že zbarvení anchiornise je mimořádně podobné tomu, co známe od širokého okruhu žijících ptáků. To má značný evoluční význam a ukazuje to, že melaninem způsobované variace zbarvení v rámci jednoho pera i mezi více pery bylo a je společné minimálně pro klad vznikající posledním společným předkem žijících ptáků a troodontidů (autoři jej nazývají Paraves, správně je ovšem Eumaniraptora). Komplexní vzorce zbarvení používají dnešní ptáci ke komunikaci mezi jedinci různých pohlaví, případně k odstrašení predátorů a efektním obranným postojům, jak je tomu u slunatce nádherného (Eurypygia helias); nebo pro varování dalších zástupců hejna před vnějšími hrozbami. Jeden nebo více těchto způsobů využití zřejmě platil i pro druhohorní deinonychosauří ptáky, jako byl Anchiornis. Oproti tomu další, tvarové odlišení různých per na těle může být mladšího původu, protože obrysové peří anchiornise je sice rozrůzněno tvarem, zachovává si ale téměř konstantní poměr šířky a délky. Protože od kompsognathida druhu Sinosauropteryx prima známe barevné odlišení mezi jednotlivými pery, ale ne v rámci jednoho pera, je zřejmé, že tento druh barevné variace peří - který je rovněž u současných ptáků částý - je starší a předchází dokonce vzniku obrysového peří. Oproti tomu různé barvy v různých místech jediného pera se s velkou pravděpodobností objevily kdesi mezi bodem odštěpení komspognathidů od ostatních celurosaurů a vznikem eumaniraptorů - dost možná, že se vznikem (nebo těsně po vzniku) letek, na kterém je postavena má definice jména Aves. Autoři spekulují o tom, že jde o synapomorfii všech maniraptorů, zapomínají však, že sem patří i skupiny, od kterých obrysová pera neznáme vůbec (therizinosauři, alvarezsauridi).

Snímky ze skenovacího elektronového mikroskopu, zachycující rozložení melanozómů ve všech studovaných vzorcích. Sférické útvary odpovídají feomelanozómům, zodpovědnými za hnědé a červené odstíny, ty protáhlejší pak eumelanozómům, nesoucím černý nebo šedý pigment. (Modifikováno z Li et al. 2010: Supporting Online Material: Figure S5 a Figure S5 cont.)

    Jak už bylo řečeno, mezitím se na dochované pozůstatky melanozómů v otiscích peří liaoningských dinosaurů zaměřil i další kolektiv autorů - Zhang et al. (2010). Ti věnovali daleko větší pozornost dokazování toho, že intepretace nalezených struktur jako melanozómů je správná. Přestože tělíska se tvarem i velikostí mohou podobat bakteriím, zdá se, že se nacházejí uvnitř per a analogických integumentárních struktur, ne v tenké vrstvičce kolem nich, jak bývá u bakterií obvyklé. Rovněž jejich rozmístění v rámci fosilií je stejné, jako u žijících ptáků - včetně o něco větší hustoty výskytu eumelanozómů. Vůbec nejsilnějším argumentem je vztah mezi barvou otisků a pozorovaným druhem melanozómů - tmavé otisky korespondují s tyčinkovitými eumelanozómy, což bakteriální interpretace nedokáže vysvětlit. 

    To, že se Zhangův kolektiv zaměřil i na ty dinosaury, kteří ještě nedisponují dokonale vyvinutým obrysovým peřím, nerozeznatelným od moderních ptáků, s sebou navíc nese ještě důležitější implikace než jen ty, co se vztahují k evoluci ptačí barevnosti. Přestože protopeří, objevené u jasně neptačích dinosaurů v druhé polovině devadesátých let, je jen tou nejlépe patrnou demonstrací faktu, že ptáci jsou podskupinou dinosaurů - i kdyby nic takového známo nebylo, množství kosterní a dokonce i paleobiologické evidence je přímo zdrcující -, odpůrci dinosaur-bird linku se pokusili jeho homologii se skutečným peřím vyvrátit. Známo je v této souvislosti především jméno Lingham-Soliara, který se opakovaně pokusil dokázat, že vláknité struktury pokrývající tělo sinosauropteryga nebo dilonga jsou pouze kolagenovými vlákny, jež za života zvířete tvořila součást kůže a jež se v důsledku zvláštního průběhu rozkladu rozptýlila mimo těla (Lingham-Soliar et al. 2007, Lingham-Soliar 2009). Nález organel typických pro ptačí peří tuto teorii vyvrací; kolagenová vlákna melanozómy nenesou. Ze závěrů Zhanga lze citovat např. model zbarvení sinosauropteryga, ve kterém se po zádech a ocasu tohoto dinosaura táhly pruhy kaštanově až načervenale hnědé barvy. Oproti tomu Confuciusornis vykazoval pokročilejší stav, ve kterém lze rozeznat různé barvy i v rámci jediného pera: šlo opět o různé odstíny černé, šedé, hnědé a červené. Barvu sinornithosaura, který měl být ve studii také analyzován, již Yongem explicitně nezmiňuje. Zato ovšem cituje částečnou kritiku J. Vinthera, který je v tématu barvy dinosauřího peří průkopníkem - ten sice považuje za průkaznou přítomnost a tvarové rozlišení melanozómů, ale odvozovat z nich konkrétní barvy má být silně spekulativní, protože ty závisí na specifickém rozložení jednotlivých typů organel. Pravdou je, že Vintherův argument může být platný ve vztahu ke Zhangovým výsledkům, jichž snad nebylo dosaženo zcela ideální metodologií. Sám Vinther však jeho chyby napravil, když v práci Li et al. 2010 jako jeden ze spoluautorů představil celkem rozsáhlou tabulární analýzu, mapující s vysokou úspěšností vztah morfologie a rozložení melanozómů vůči výsledné barvě peří. Tato analýza je volně dostupná online v přídavných datech k samotné práci. A tak ani predikce konkrétních barev nejsou nedostatečně doložené, přestože vliv jiných pigmentů a strukturálních barev zůstává neznámý.

Vývoj barevnosti peří podle Li et al. (2010) - rozdíly nejprve mezi jednotlivými pery, poté i v melanizaci v rámci jediného pera. Uzly sice nejsou popsané tak, aby přesně odpovídaly "phylogenetic bracketingu", obecně se ale závěry autorů zdají být dobře podloženy. (Zdroj: blog.revealedsingularity.net)

Zdroje: 

• http://scienceblogs.com/notrocketscience/2010/01/what_colours_were_dinosaur...
• Li, Q., Gao, K.-Q., Vinther, J., Shawkey, M. D., Clarke, J. A., D'Alba, L., Meng, Q., Briggs, D. E. G. & Prum, R. O. 2010. Plumage color patterns of an extinct dinosaur. Science 327 (5971):1369-1372. 
• Lingham-Soliar, T., Feduccia, A. & Wang, X. 2007. A new Chinese specimen indicates that ‘protofeathers’ in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres. Proceeding of the Royal Society B: Biological Sciences 274:1823–1829.
• Lingham-Soliar, T. 2009. Dinosaur protofeathers: pushing back the origin of feathers into the Middle Triassic? Journal of Ornithology 151 (1):193-200.
• Vinther, J., Briggs, D. E. G., Clarke, J., Mayr, G. & Prum, R. O. 2010. Structural coloration in a fossil feather. Biology Letters 6 (1):128-131.
• Vinther, J., Briggs, D. E. G., Prum, R. O. & Saranathan, V. 2010. The colour of fossil feathers. Biology Letters 4:522-525
• Zhang, F., Kearns, S. L., Orr, P. J., Benton, M. J., Zhou, Z., Johnson, D., Xu, X. & Wang, X. 2010. Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds. Nature 463:1075-1078.

    Výzkum evoluce ptáků trvá již přes jeden a půl století. Za tu dobu došlo k obrovským pokrokům, z nichž většina, pro paleontologii celkem typicky, pochází z období mezi rokem 1980 a dneškem. Prvním významným objevem byl Archaeopteryx lithographica z bavorského Solnhofenu, který vytvořil precedens, co v budoucnosti ještě bude nazýváno ptákem a co už ne. Ukázalo se, že většina kosterních charakteristik - karpometakarpus, zkrácený ocas s pygostylem, kostěné sternum s hřebenem pro úpon hlubokých prsních svalů - je pro identifikaci fosilního druhu jako ptáka až sekundárního významu, stejně jako některé tradiční linnéovské charakteristiky (bezzubé čelisti). To, co archaeopteryga v očích naprosté většiny soudobých autorů učinilo ptákem, byly otisky obrysového peří. U později popsaných druhů Ichthyornis dispar a Hesperornis regalis takto silná evidence chyběla, jenže ty se pro změnu svojí kostrou podobali žijícím ptákům ve všech ohledech daleko více - dokonce natolik, že byly považováni za blízké příbuzné konkrétních žijících skupin a v moderních pojmech tedy i za součást korunního kladu. Tento omyl přežil až do druhé poloviny dvacátého století, a úplně jej vyvrátila až nastupující kladistika - jejíž použití v ptačí systematice mimochodem prudce vzrostlo po renezanci dinosauří teorie vzniku ptáků. Zbývalo však vyplnit velkou časovou a morfologickou mezeru, která se klenula mezi archaeopterygem a skupinou, zahrnující hesperornise, ichthyornise a všechny žijící ptáky. Poprvé tak zřejmě učinil Walker (1981) zavedením jména Enantiornithes, označujícího jediný druh, charakteristický hrbolkem krkavčí kosti zapadajícím do jamky na lopatce - stavem přesně opačným, než jaký nalézáme u žijících ptáků. Brzy se ukázalo, že kromě taxonu Enantiornis leali jméno zahrnuje další druhy, včetně již dříve popsaného gobipteryxe. Dnes jsou enantiorniti již značně obsáhlým kladem, uvnitř kterého můžeme rozeznat několik dalších jasně vymezených skupin - mezi takové patří např. avisauridi, jejichž první zástupce byl považován za neptačího dinosaura. Enantiorniti jsou odvozenější než Archaeopteryx - mají pygostyl, zkrácený ocas a kýl na prsní kosti, jasně dokumentující jejich schopnost aktivního letu. Rovněž glenoid, jamka na lopatce pro skloubení pažní kosti, se ze spodní přesunula na boční stranu. Některé znaky jsou však plesiomorfické, podobnější spíše předkům: ozubené čelisti, plocha obrysového peří na noze (Zhang & Zhou 2004) nebo tarzometatarzus, kde jsou ještě distální konce metatarzálů oddělené.

    V devadesátých letech se začaly vyplňovat také mezery mezi archaeopterygem a kladem tvořeným enantiornity a žijícími ptáky - ten se nazývá Ornithothoraces a v ptačí evoluci je velmi důležitým bodem, protože právě kolem něj vzniká mnoho důležitých ptačích znaků, včetně již zmiňované schopnosti aktivního letu (Senter 2006). Hou et al. (1995) popsali druh Confuciusornis sanctus, který již měl zkrácený ocas s pygostylem, ale jeho glenoid byl stále orientován ventrálně, prsní kost byla relativně malá a nesla pouze drobný hřebínek v posteroventrální ose, a i ten je znám pouze od několika exemplářů (Gauthier & de Queiroz 2001). Mezi konfuciusornisem a enantiornity zbývá ještě dost morfologického prostoru pro několik různých stadií, žádný druh zaplňující tento prostor však ještě nalezen nebyl. Především starší kladistické analýzy (např. Forster et al. 1998) sem umisťovaly iberomesornise, který oproti zbytku ornitotoracinů disponuje několika plesiomorfiemi: např. volnými kostmi holenními a hlezenními, které jinak v rámci kladu Ornithothoraces běžně srůstají ve strukturu zvanou tibiotarzus. Avšak revize iberomesornise od Serena (2000), díky které se tento malý pták z území dnešního Španělska stal jedním z nejlépe znamých fosilních zástupců Aves vůbec, ukázala, že se jedná o bazálního enantiornita. Naopak mezera mezi archaeopterygem a konfuciusornitidy se utěšeně zaplňovala - za všechny lze zmínit např. taxony Jeholornis prima a Sapeornis chaoyangensis.

    Snad vůbec největší mezera se ale klene mezi enantiornity a "hesperornisovým uzlem", tedy tím, co Chiappe nazývá Ornithurae. V tomto místě vzniklo několik podstatných znaků, jako je plně revertovaný palec na noze, zcela koosifikovaný tarzometatarzus a snad i tibiotarzus, pokud není Iberomesornis jen zvláštním případem návratu staršího znaku, podobně jako třeba dnešní hoacin chocholatý se svými drápy. Bylo by nesprávné tvrdit, že toto místo na kladogramech zůstává prázdné - zaplňuje jej třeba nelétavý Patagopteryx, jemu blízce příbuzný Alamitornis nebo Yanornis, jehož popis dokazuje, že známý podvod s "archaeoraptorem" měl i svou světlou stránku. Dokonce zde některé práce rozeznaly samostatné klady. Přesto však tyto taxony nevnesly tolik světla do vývoje již zmiňovaných znaků nebo postupného zlepšování letových schopností, ke kterému nepochybně docházelo. Např. běžcům podobní Patagopteryx a Alamitornis jsou význační spíše vlastními adaptacemi než tím, co vypovídají o své fázi ptačí evoluce.

Poněkud hororová podobizna longikrusavise, nového ornituromorfního ptáka z čínského Liaoningu, od Stephanie Abramowicz. (Zdroj: sflorg.com/sciencenews)

    Na pomoc však přichází nový euornit, na jehož popisu se podílejí Luis Chiappe a Gao Ke-Qin. Je sice trochu otravné zabývat se na tomto místě systematikou, avšak udělejme to. Pro evoluci ptáků existují dvě hlavní sady definovaných jmen, které můžeme spojit s Chiappem a Serenem. Chiappe používá Ornithurae jako jméno pro hesperornise, žijící ptáky, jejich posledního společného předka, a všechny potomky tohoto předka. Naopak Sereno jej užívá pro podstatně širší skupinu zahrnující vše, co je blíže příbuzné žijícím ptákům než archaeopterygovi - sem kromě Chiappeho ornituranů spadají i enantiorniti, konfuciusornitidi nebo Jeholornis. Pro non-enantiornitní ornitotoraciny (vše, co je bližší žijícím ptákům než enantiornitům) používá Sereno jméno Euornithes, Chiappe pak zavádí podobně obsáhlý klad, byť s trochu jinou definicí, pojmenovaný Ornithuromorpha. Domnívám se, že Serenova taxonomie je výhodnější, avšak co se týče ornituromorfů, nejsou oba systémy vzájemně výlučné. Pokud se o nějakém druhu řekne, že jde o ornituromorfa, jde o informaci přesnější, než když bude užito jméno Euornithes - vypovídá totiž o daném druhu to, že na kladogramu je možné jej hledat v prostoru mezi patagopterygem a žijícími ptáky. Proto zde bude užíván tento pojem. 

    Nový druh se jmenuje Longicrusavis houi a popsán byl v publikaci O'Connor et al. 2010. Pták pochází z yixianského souvrství v proslavené provincii Liaoning v Číně, což znamená časový výskyt v barremu nebo aptu (spodní křída). Ze všech dosud popsaných ornituromorfů je Longicrusavis nejpodobnější geograficky poněkud vzdálenějšími druhu Hongshanornis longicresta, objevenému ve Vnitřním Mongolsku. Spojujícím znaky jsou především spodní čelist esovitého tvaru, ve které je hlavní element, kost zubní, vypouklá do strany, zatímco surangular (vnější element nacházející se ve spodní čelisti vzadu nahoře) je vydutý. Mickey Mortimer však ve své teropodní databází ukazuje, že tento znak nalezneme i u enantiornitů a snad i patagopteryga, což by ukazovalo, že se může jednat o symplesiomorfii. Stejného původu mohou být i další sjednocovací znaky, které už v abstraktu zmíněny nejsou, ale o kterých píše O'Connor et al. 2009, když srovnává hongshanornise a tehdy ještě nepopsaného longikrusavise pod označením materiálu PKUP 1069: posterolaterální výběžky s nepříliš rozšířenými distálními konci a ruka delší než pažní kost. Dokonce i další znak zmíněný v abstraktu, zadní končetiny prodloužené oproti předním (nebo, přesněji, humerus a ulna tvořící méně než 90% celkové délky femuru a tibie - O'Connor et al. 2009), může být plesiomorfií, protože jej najdeme u bazálnějších (Patagopteryx) a odvozenějších (hesperorniti) taxonů. V nové práci, která materiál PKUP 1069 pojmenovává, jsou Hongshanornis i Longicrusavis přiřazeni k taxonu Hongshanornithidae. (Pokud vím, jméno není definované a nemá ani formální diagnózu, jen odkaz na sdílené apomorfie v datové matrici kladistické analýzy, která sama postrádala některé relevantní taxony. I kdyby jméno definováno bylo, šlo by o špatný krok vzhledem k malému známému obsahu a špatné evidenci. Vytvoření Hongshanornithidae není součástí práce pojmenovávající longikrusavise, ale již odkazované O'Connorovy práce z minulého roku.) Abstrakt dále uvádí pouze informaci, že hongshanornitidi jsou význační i svou ekologií, protože životem na pobřeží a prodlouženými zadními končetinami se liší od ostatních ornituromorfů z jeholské fauny. Práce by měla obsahovat i novou - a snad lépe provedenou - analýzu druhohorních ptáků, kterou by jistě stálo za to vidět. Zrevidovaný Hongshanornis a nově popsaný Longicrusavis by také měli pomoct odhalit více nových informací o morfologii ornituromorfů.

 Longikrusavisova kostra z popisu, který aktuálně vyšel v Journal of Vertebrate Paleontology - lebka není artikulována s krkem, jinak je však kvalita prezervace velmi dobrá. (Zdroj: theropoda.blogspot.com)

Zdroje:

• http://home.comcast.net/~eoraptor/Ornithuromorpha.htm
• Forster, C. A., Sampson, S. D., Chiappe, L. M. & Krause, D. W. 1998. The theropod ancestry of birds: New evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. Science 279:1915-1919. 
• Gauthier, J. & de Queiroz, K. 2001. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves". Pp. 7-41 in Gauthier, J. & Gall, L. F. (eds.), New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Museum of Natural History,Yale University.
• Hou, L., Zhou, Z., Gu, Y. & Zhang, H. 1995. Confuciusornis sanctus, a new late Jurasic sauriurine bird from China. Chinese Science Bulletin 40 (18):1545-1551. [in Chinese] 
• O'Connor, J. K., Gao, K.-Q., & Chiappe, L. M. 2010. A New Ornithuromorph (Aves: Ornithothoraces) Bird from the Jehol Group Indicative of Higher-Level Diversity. Journal of Vertebrate Paleontology 30 (2):311-321. 
• O'Connor, J. K., Wang, X., Chiappe, L. M., Gao, C., Meng, Q., Cheng, X., & Liu, J. 2009. Phylogenetic support for a specialized clade of Cretaceous enantiornithine birds with information from a new species. Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (1):188-204. 
• Senter, P. 2006. Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeontologica Polonica 51 (2):305–313. 
• Sereno, P. C. 2000. Iberomesornis romerali (Aves, Ornithothoraces) reevaluated as an Early Cretaceous enantiornithine. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie Abhandlungen 215 (3):365-395. 
• Walker, C. A. 1981. New subclass of birds from the Cretaceous of South America. Nature 292:51-53.
• Zhang, F. & Zhou, Z. 2004. Leg feathers in an Early Cretaceous bird. Nature 431 (7011):925. 

   Nových abstraktů je tentokrát skutečně velké množství, a to jsou z tohoto přehledu ještě vynechány výhradně paleoklimatologické práce bez užšího vztahu k pan-avianům. Sérii výtahů opět (až na jedinou výjimku, kterým je popis juvenilního jedince lufengosaura z Acta Geologica Sinica) shromáždil Jerry Harris - tak tomu bylo i v prvním případě a totéž lze pravidelně očekávat i v budoucnosti. Abstrakty ve většině případů pocházejí z aktuálních vydání žurnálů Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology a Journal of Systematic Palaeontology.

    Jedním z nejzajímavějších je podle mého práce Rogera Bensona, který pokračuje ve své už několik let trvající sérii sólových prací o britských střednějurských primitivních tetanurách. Dočkali jsme se nového popisu nejstaršího známého dinosaura, megalosaura, stejně jako obsáhlé kladistické analýzy potvrzující megalosauroidní příslušnost některých problematický taxonů typu piveteausaura. Nyní přišel na řadu Magnosaurus nethercombensis, jeho revize však, zdá se, nebyla jediným předmětem práce. Autor se v ní také zabývá veškerým materiálem, který byl prohlašován za tetanuří a který svým stářím magnosaura převyšuje. Tato škála je relativně pestrá a zahrnuje jak anonymní materiál, který už někdy ani nelze podrobit osobnímu přezkoumání (ztracený materiál ze syntypové série druhu 'Streptospondylus cuvieri'), tak i celkem slušně známé druhy (Cryolophosaurus ellioti). Svým stářím se tyto fosilie pohybují od ještě relativně rozumného toarku, posledního stupně spodní jury, až po svrchnotriasový nor, ve kterém by přítomnost tetanury dnešní časovou kalibraci fylogenetických hypotéz skutečně "rozhodila". To, že mezi tetanury těžko patří Protoavis, by nikoho nemělo překvapit; jakmile opustíme Chatterjeeho velmi kontroverzní "ptačí interpretaci" a přijmeme současný konsenzus, podle kterého se jedná o chiméru složenou z pozůstatků celkem primitivních diapsidů a těžko zařaditelného teropodního materiálu, stane se podpora pro tuto hypotézu velmi slabou. Stejně tak Cryolophosaurus byl již dříve odhalen jako zástupce kladu blízkého dilofosaurovi, který dosud nemá formálně definované jméno a který je výrazně primitivnější než tetanury (Smith et al. 2007). Celkem zajímavé ale je, že ani spodnojurský čínský therizinosaur Eshanosaurus podle Bensona nemůže být bezpečně identifikován jako tetanura; Barrett (2009) přitom nenašel proti tomuto výkladu, založenému na celkem typické stavbě čelistí a chrupu, vážný protiargument.

    Stejně zajímavá je i fylogenetická studie archosaurů od Brusatteho a kolektivu, přestože se soustředí hlavně na strukturu druhého hlavního sub-kladu archosaurů, pan-krokodylianů. Autoři tvrdí, že jejich výsledky dobře odpovídají stratigrafickým datům. Naznačené vztahy vyžadují relativně dlouhé chybějící linie ve spodním triasu, a podporují existenci velkého vymírání mezi karnem a norem, které mohlo být přímo zodpovědné za první velký evoluční úspěch dinosaurů. Bylo by jistě zajímavé vědět, jaký pterosauří taxon Brusattemu a ostatním vyšel jako nejbazálnější nebo jaká je pozice skleromochla (byl-li vůbec zahrnut), ale o tom už abstrakt neinformuje. Z dalších prací lze zmínit ty, které se tak či onak týkají ontogeneze - již zmíněný juvenilní jedinec sauropodomorfa druhu Lufengosaurus huenei ukazuje na rozdíly, které panovaly mláďaty a dospělci této skupiny pan-avianů a v souvislosti s dalšími podobnými objevy dokazuje, že i velmi konkrétní anatomické změny lze zobecnit. Rumunští paleontologové mezitím dokazují, že jistý specifický typ fosilizovaných vajec mohl patřit nejen titanosaurům, jak se obecně soudí, ale i bazálním hadrosauridům. A přestože už nejsem daleko od toho, abych vyjmenoval rovnou všechny zde přetištěné abstrakty, zmínku si určitě zaslouží i práce Honeho a kolektivu popisující objev, jenž výmluvným způsobem - byť ne tak dramatickým, jako známá fosilie "zmrazená v boji" - dokládá a rozvíjí potravní vztahy mezi dravým dromaeosauridem velociraptorem a býložravým protoceratopsem.

Benson, R. B. J. 2010. The osteology of Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) from the Bajocian (Middle Jurassic) of the United Kingdom and a re-examination of the oldest records of tetanurans. Journal of Systematic Palaeontology 8 (1):131-146.

Magnosaurus nethercombensis from the Lower Bajocian (Middle Jurassic) of Dorset, UK is a valid species, possessing a single autapomorphy: the presence of anteroposteriorly elongate foramina, inclined anterodorsally and located ventrally on the lateral surface of the dentary. It is the oldest known definite tetanuran dinosaur and shows two tetanuran features: a reduced ischial peduncle of the ilium and the presence of a marked femoral extensor groove. Other records of putative early tetanurans are reviewed: 'Zanclodon cambrensis' from the Rhaetian of Wales; remains from the Norian-Hettangian of Switzerland; Shuvosaurus and Protoavis from the Norian of Texas; Eshanosaurus from the Hettangian of China; theropod remains originally included in the syntype series of Scelidosaurus from the Hettangian-Sinemurian of England; a fragmentary skeleton from the Sinemurian of Italy; Cryolophosaurus from the Sinemurian-Pliensbachian of Antarctica; the partial skeleton of a small theropod from the Toarcian of Morocco; and the lost syntype material of 'Streptospondylus cuvieri' from the Toarcian of Whitby. None of these records can be confidently considered to be the earliest tetanuran record. An early Middle Jurassic age for the earliest-known tetanuran is more consistent with a restricted content of Ceratosauria, comprising Ceratosaurus, Elaphrosaurus, and abelisauroids, than with a wider content including coelophysoids, due to reduction in the length of phylogenetic ghost lineages. 

Brusatte, S.L., Benton, M.J., Desojo, J.B., and Langer, M.C. 2010. The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida). Journal of Systematic Palaeontology 8 (1):3-47.

Crown group Archosauria, which includes birds, dinosaurs, crocodylomorphs, and several extinct Mesozoic groups, is a primary division of the vertebrate tree of life. However, the higher-level phylogenetic relationships within Archosauria are poorly resolved and controversial, despite years of study. The phylogeny of crocodile-line archosaurs (Crurotarsi) is particularly contentious, and has been plagued by problematic taxon and character sampling. Recent discoveries and renewed focus on archosaur anatomy enable the compilation of a new dataset, which assimilates and standardizes character data pertinent to higher-level archosaur phylogeny, and is scored across the largest group of taxa yet analysed. This dataset includes 47 new characters (25% of total) and eight taxa that have yet to be included in an analysis, and total taxonomic sampling is more than twice that of any previous study. This analysis produces a well-resolved phylogeny, which recovers mostly traditional relationships within Avemetatarsalia, places Phytosauria as a basal crurotarsan clade, finds a close relationship between Aetosauria and Crocodylomorpha, and recovers a monophyletic Rauisuchia comprised of two major subclades. Support values are low, suggesting rampant homoplasy and missing data within Archosauria, but the phylogeny is highly congruent with stratigraphy. Comparison with alternative analyses identifies numerous scoring differences, but indicates that character sampling is the main source of incongruence. The phylogeny implies major missing lineages in the Early Triassic and may support a Carnian-Norian extinction event. 

Dumont, E. R. 2010. Bone density and the lightweight skeletons of birds. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. doi: 10.1098/rspb.2010.0117.

The skeletons of birds are universally described as lightweight as a result of selection for minimizing the energy required for flight. From a functional perspective, the weight (mass) of an animal relative to its lift-generating surfaces is a key determinant of the metabolic cost of flight. The evolution of birds has been characterized by many weight-saving adaptations that are reflected in bone shape, many of which strengthen and stiffen the skeleton. Although largely unstudied in birds, the material properties of bone tissue can also contribute to bone strength and stiffness. In this study, I calculated the density of the cranium, humerus and femur in passerine birds, rodents and bats by measuring bone mass and volume using helium displacement. I found that, on average, these bones are densest in birds, followed closely by bats. As bone density increases, so do bone stiffness and strength. Both of these optimization criteria are used in the design of strong and stiff, but lightweight, manmade airframes. By analogy, increased bone density in birds and bats may reflect adaptations for maximizing bone strength and stiffness while minimizing bone mass and volume. These data suggest that both bone shape and the material properties of bone tissue have played important roles in the evolution of flight. They also reconcile the conundrum of how bird skeletons can appear to be thin and delicate, yet contribute just as much to total body mass as do the skeletons of terrestrial mammals.

Grigorescu, D., Garcia, G., Csiki, Z., Codrea, V. & Bojar, A.-V. 2010. Uppermost Cretaceous megaloolithid eggs from the Haţeg Basin, Romania, associated with hadrosaur hatchlings: search for explanation. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi: 10.1016/j.palaeo.2010.03.031.

Four localities in the Upper Cretaceous (Maastrichtian) of the Haţeg Basin (in order of discovery, Tuştea, Toteşti-baraj, Nălaţ-Vad and Livezi) have yielded clutches of megaloolithid eggs. Egg morphology and size, eggshell thickness, external ornamentation and internal microstructure, pore density and geometry, as well as morphology of the clutches (where this could be observed) are all similar among the four localities, allowing the assignment of the eggs to Megaloolithus cf. siruguei. Most egg occurrences are related to paleosols of variable chemical composition and maturity, developed within different parts of the floodplain.
The nesting horizon from Tuştea was partially reconstructed on a 160 m2 surface, allowing a thorough analysis of the taphonomy of the eggs and clutches. It has also yielded hatchling remains at different ontogenetic developmental stages, and even, more rarely, embryo remains as well. The bones occur in the vicinity of or even within the clutches; in a single case, incompletely ossified embryonic skeletal remains, including a dentary tooth, were found inside an incomplete egg. Without exception, the neonate remains belong to the basal hadrosaurid Telmatosaurus transsylvanicus, one of the common dinosaur species in the faunal assemblage. No sauropod neonate remains were found in the nesting horizon from Tuştea; only a fragmentary pelvic girdle and caudal vertebrae of an adult titanosaurian were unearthed recently 20 cm above the nesting horizon. None of the other three megaloolithid localities in the Haţeg Basin provided neonatal remains of any dinosaur species.
Despite the general consensus that the Megaloolithus oogenus belongs exclusively to titanosaurian sauropods, the co-occurrence of megaloolithid eggs and hadrosaurid neonatal remains at Tuştea seems to contradict this view. Previous cladistic analyses of dinosauroid ootaxa might offer an explanation of this controversial issue. These analyses have revealed that Megaloolithidae appears to be the sister-group of Spheroolithidae, usually regarded as a hadrosaurid egg family. Perhaps a significant amount of homoplasy is present in the evolution of dinosaurian eggs, whose structure depends on incubation environment as well as biology and physiology of the reproductive system itself, and that the oospecies of Megaloolithus might have been laid by different higher-level taxa, including both titanosaurian sauropods and (basal) hadrosaurids. Understanding the significance of this paraphyletic distribution requires further study.

Hone, D. W. E., Choiniere, J., Sullivan, C., Xu, X., Pittman, M. & Tan, Q. 2010. New evidence for a trophic relationship between the dinosaurs Velociraptor and Protoceratops. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi: 10.1016/j.palaeo.2010.03.028.

Reconstructing the palaeoecology of extinct tetrapods is fraught with difficulties. Fossilized evidence of direct trophic interactions between tetrapods is rare, whether the interactions involve predation or scavenging. Typically this evidence is limited to preserved stomach contents or bite marks on bones (when they can be confidently attributed to specific taxa) that make it possible to begin to piece together the trophic webs that existed in ancient ecosystems. The dramatic ‘fighting dinosaurs’ fossil of a Velociraptor preserved in combat with a Protoceratops provides an outstanding, but still lone, example of the two taxa interacting. Here new evidence of a Velociraptor feeding on the carcass of a Protoceratops is presented, based on tooth-marked bones of the latter that were found in association with shed teeth of the former in Upper Cretaceous deposits at Bayan Mandahu, Inner Mongolia, China. In contrast to the case of the fighting dinosaurs, which seems to represent active predation by a Velociraptor, the tooth marks on the Bayan Mandahu material are inferred to have been produced during late-stage carcass consumption either during scavenging or following a group kill. Feeding by Velociraptor upon Protoceratops was probably a relatively common occurrence. 

Marsicano, C. A., Mancuso, A. C., Palma, R. M. & Krapovickas, V. 2010. Tetrapod tracks in a marginal lacustrine setting (Middle Triassic, Argentina): taphonomy and significance. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi: 10.1016/j.palaeo.2010.03.009.

Fossil tetrapod footprints not only provide valuable information about trackmaker paleobiology but also to give insight into details of the depositional conditions of the substrate at the time of imprinting. Therefore, in the present study the mode of formation and taphonomy of footprints in different substrates was used to investigate the gait and walking dynamics of the trackmakers as well as a source of additional information on the environmental conditions of the track-bearing beds during imprinting.
  The analyzed section corresponds to thick Middle Triassic lacustrine/deltaic deposits of the Ischichuca/Los Rastros Formation (Ischigualasto-Villa Unión Basin) that crops out at the Quebrada de Ischichuca in northwestern Argentina. Part of the track-bearing surfaces correspond to the top of sandy distributary channel mouth bars in a distal delta front setting that were exposed along the lake margin during a lake level fall. Cross-cutting relationships observed among ripple-marks, the footprints, and invertebrate traces of a softground suite of the Scoyenia ichnofacies suggest an omission surface. Measured trackway orientations in the sandstones are perpendicular to the paleo-shoreline, with the animals coming and going along the exposed top of the bars, probably for drinking. Laterally, the distal delta front deposits interfinger with track-bearing wackestone beds of palustrine origin deposited in a restricted local embayment lateral to the delta influenced environment. Trackway orientations in the wackestones are, in contrast, consistent with the animals moving nearly parallel to the lake border, probably along a preferred route. Evidences of a relative high groundwater table at the time of imprinting in the track-bearing surfaces are revealed by the well developed rims of extruded sediment and collapsed digits in the studied tracks and the nearly absence of associated desiccation cracks on the same surfaces. Nevertheless, temporary emergence cannot be ruled out when paleosoil formation was probably promoted as can be observed in the microstructure of both sandstones and wackestones. Moreover, footprint preservation in the wackestones might have been enhanced by partial hardening of the trampled surface during subaerial exposure. Combining ichnofossil content and taphonomy with facies analysis we identified in the lower part of the Ischichuca/Los Rastros succession a relatively rapid withdrawal of the water basinward that was probably due to a forced regression during early rifting of basin evolution.
  Footprints can also provide valuable information about locomotion dynamics and trackmaker behavior. Thus, the sideways deformation observed in the studied footprints, attributed to basal archosaurs and putative basal dinosaurs, can be related to an outward rotation of the foot during the step cycle, a condition that might allied to the development of the parasagittal posture in Archosauria. Besides, the densely trampled surface described herein constitutes the first documented evidence of putative social behavior among therapsid dicynodonts, the most important group of herviborous animals in the early Mesozoic terrestrial ecosystems throughout Gondwana. 

Sekiya, T. & Dong, A., 2010. A new juvenile specimen of Lufengosaurus huenei Young, 1941 (Dinosauria: Prosauropoda) from the Lower Jurassic Lower Lufeng Formation of Yunnan, Southwest China. Acta Geologica Sinica - English Edition, 84 (1):11-21.

A skull and a series of associated cervical vertebrae (ZLJ0112) discovered from the Lower Lufeng Formation (Lower Jurassic) are determined as a juvenile specimen of Lufengosaurus huenei Young 1941 based on amended autapomorphies. Differences between ZLJ0112 and the holotype (sub-adult specimen) are considered as ontogenetic characteristic changes of L. huenei. Since some of these differences are present in other prosauropod dinosaurs (i.e., forms of the maxillary vascular foramen are irregular; the frontal contribution to the dorsal margin of the orbit is substantial; the frontal contribution to the supratemporal fossa is absent; the supratemporal fenestra is visible in lateral view; the supraoccipital inclined at 75 degrees; the parasphenoid rostrum lies level with the occipital condyle; the retroarticular process is short; the axial postzygapophysis project caudally beyond the end of the centrum) they may be common ontogenetic changes in prosauropod dinosaurs.

Weishampel, D. B., Csiki, Z., Benton, M. J., Grigorescu, D. & Codrea, V. 2010. Palaeobiogeographic relationships of the Haţeg biota – between isolation and innovation. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi: 10.1016/j.palaeo.2010.03.024.

The biogeographic significance of the Late Cretaceous Haţeg fauna is assessed using both faunal and phylogenetic analyses. Although extremely endemic at the species level, the Haţeg fauna is part of a larger European palaeobioprovince compared to roughly contemporary (Campanian-Maastrichtian) terrestrial faunas elsewhere in Europe. Phylogenetic analyses of five Haţeg taxa, calibrated by biostratigraphic occurrences provide evidence of long ghost lineages. The geographic distributions of kogaionids, Kallokibotion, Allodaposuchus, and Zalmoxes (together with their European sister taxa) may have arisen from vicariant events between western Europe and North America, while the distribution of Telmatosaurus is an example of European endemism of Asiamerican origin.
While Haţeg seems to have acted as a dead-end refugium for Kallokibotion and Telmatosaurus, other faunal members (and their immediate sister taxa) are not restricted to Transylvania, but known otherwise from localities across southern Europe. In addition, Transylvania may have acted as an evolutionary cradle for kogaionids.
Transylvania and the other southern faunas of Europe may represent a distinct division of the Late Cretaceous European palaeobioprovince. A boundary between this Tethyan Europe and the more western and northern cratonic Europe suggests something like the Wallace Line in the Malay Archipelago, in which two distinct faunal provinces with separate histories within a much larger, seemingly uniform geographic region are separated by a narrow boundary.

Zdroje:

• Barrett, P. M. 2009. The affinities of the enigmatic dinosaur Eshanosaurus deguchiianus from the Early Jurassic of Yunnan Province, People's Republic of China. Palaeontology 52 (4):681-688. 
• Smith, N. D., Makovicky, P. J., Hammer, W. R. & Currie, P. J. 2007. Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zoological Journal of the Linnean Society 151:377–421.
  

 Oficiální logo FyloKódu, navržené Rickem Ree (Zdroj: www.ohio.edu)

    FyloKód, v dnešní době - deset let po jeho prvním uveřejnění na stránkách Ohio University - stále pouze návrh Mezinárodních pravidel pro fylogenetickou nomenklaturu, má pro vývoj moderní biologické systematiky značný význam. Již dnes jej lze využívat jako průvodce pro ustanovení nového jména a jeho definice, stejně jako pro konvertování jména z úrovňového systému do fylogenetického. Nicméně až do doby, kdy vyjde obsáhlé kompendium definovaných jmen, zvané PhyloNyms: a Companion to the PhyloCode - tedy zhruba někdy ke konci letošního nebo začátku příštího roku - je stále jen neformální a nikdo není nucen k tomu, aby se jím řídil. Jmen, která splňují všechny požadavky FyloKódu, je beztak jen velmi málo (Taylor 2007). S oficiálním uvedením FyloKódu ale ztratí význam dokonce i tyto vzácné výjimky, pokud se nebudou shodovat s tím, co je psáno ve PhyloNyms.

    Protože od oficiální publikace FyloKódu už nejsme daleko, nepřekvapí, že text tohoto souboru pravidel je už téměř ve finální podobě. Do dnešního dne bylo na internetu publikováno již 8 různých verzí, průběžně nahrazujících jedna druhou. Rozdíly byly někdy nepatrné (např. mezi verzemi 2a a 2b), jindy byl jejich význam větší a autoři kódu v nich reagovali na kritiku či podněty třetí strany, přičemž někdy byly tyto reakce doprovázeny i peer-reviewed prácemi v žurnálech o biologické systematice (de Queiroz 2007 např. odůvodňuje a dále rozvíjí způsob, jakým FyloKód reguluje jména korunních a total kladů). Jistý přelom obecně představovala verze 3a (Cantino & de Queiroz 2006), ve které došlo k závažné změně té části textu, ve které se doporučuje postup pro konverzi již dříve existujících jmen. Jde konkrétně o doporučení 10.1B, které říká, že pokud bylo dané jméno používáno častěji než kterékoli jiné k označení uričtého korunního kladu - tedy takové skupiny, která zahrnuje dva dnes žijící zástupce, jejich posledního společného předka a všechny potomky tohoto předka -, mělo by být definováno jako vztahující se ke korunnímu kladu, dokonce i kdyby bylo daleko častěji používáno pro jiný, obsáhlejší klad. Toto doporučení má velký dopad na problematická jména, jako jsou Mammalia (savci), Tetrapoda (čtvernožci), a především Aves (ptáci). O definici těchto jmen se diskutuje už od počátků fylogenetické nomenklatury před 25 lety a stále se nedošlo k uspokojivým výsledkům. Část FyloKódu známá jako 10.1B je jen doporučení, ne nařízení, ale po vydání PhyloNyms sním bude možné argumentovat proti autorům, snažícím se změnit některé kontroverzní případy přiřazení jmen korunním kladům.

    S vydáním verze 3a však vývoj FyloKódu neustrnul a v rychlém sledu následovaly verze 4a (Cantino & de Queiroz 2007a) a 4b (Cantino & de Queiroz 2007b). Od poslední z nich však trvalo dva a půl roku, než se objevila další editace, a mohlo se snadno zapomenout na to, že ani verze 4b nebyla ta, co bude implementována. S verzí 4c, dokončenou 12. ledna 2010, má FyloKód k oficiálnímu vydání ještě o něco blíž. Jistě stojí podívat se na změny, které se v ní udály oproti předchozím konceptům:

• zahrnutí doporučení 9.6B:

If more than one reference phylogeny is cited in the protologue, one of them, and ideally a single figure or tree, should be designated as the primary reference phylogeny.

Cantino & de Queiroz 2010:38, Chapter IV, Article 9

("Pokud je v protologu [veškerých údajů přidaných k formulaci nového jména - diagnóze, definici, ilustraci apod.] citován více než jeden odkaz na fylogenetickou hypotézu, pouze jeden z nich, nejlépe jediný obrázek nebo stromek, by měl být určen za primární.")

• zahrnutí požadavku 11.8:
  

  11.8. In order for the reference phylogeny to be useful, either the specifiers used in the phylogenetic definition must be included in the reference phylogeny (see Art. 9.6) or the protologue must include a statement indicating how the specifiers are related to the taxa that are included in the reference phylogeny.

  Note 11.8.1. An acceptable mechanism for indicating how the specifiers are related to the taxa in the reference phylogeny is to cite a taxon name that is labeled on the reference phylogeny parenthetically after the name of the specifier in the definition.

  Note 11.8.2. If a clade name is converted from a typified name under a rank-based code, or is derived from the stem of such a name, and the type of that name is not included in the reference phylogeny, the type must still be used as an internal specifier (see Art. 11.7), and its relationship to taxa included in the reference phylogeny must be stated in the protologue.

  Cantino & de Queiroz 2010:51, Chapter IV, Article 11

  ("Aby mohl být odkaz na fylogenetickou hypotézu užitečný, specifikátory užité ve fylogenetické definici buď musí být v této hypotéze zahrnuty [viz článek 9.6], nebo protolog musí zahrnovat výrok o příbuznosti mezi použitými specifikátory a druhy zahrnutými ve odkazované fylogenetické hypotéze.

  Poznámka 11.8.1. Přijatelný způsob, jak vyznačit příbuznost specifikátorů a taxonů v odkazované fylogenetické hypotéze, je uvést jméno taxonu obsaženého v této hypotéze v závorkách za jménem specifikátoru.

  Poznámka 11.8.2. Pokud je jméno kladu konvertované ze jména typifikovaného v rámci úrovňového kódu [typifikované jméno je založené na typu, kterým může být rod, druh nebo exemplář, namísto toho, aby samo popisovalo obsah skupiny], nebo je odvozené od základu takového jména, a typ tohoto jména není zahrnut v odkazované fylogenetické hypotéze, je stále nutné použít typ jako interní specifikátor [viz článek 11.7] a jeho příbuzenství s taxony zahrnutými v této hypotéze musí být uvedeno v protologu.") 

• změna poznámky 11.1.1:
  

  Note 11.1.1. When a species is cited as a specifier, the implicit specifier is the type of that species name (if a type has been designated) under the appropriate rank-based code. Therefore, whichever currently accepted species includes the type specimen of the species name cited in the definition is the specifier. If the species name originally cited as a specifier is no longer accepted, either because the species has been recircumscribed or assigned to a different genus under rank-based nomenclature, then the species name with which it has been synonymized automatically becomes the name of the specifier species. However, the type of the name originally used as a specifier, rather than that of the currently accepted species name, remains the implicit specifier. If the type of a specifier species name changes under the rank-based code, the implicit specifier changes accordingly. A species may be used as a specifier even if it lacks a type.

  Cantino & de Queiroz 2010:48, Chapter IV, Article 11

  ("Když je druh citován jako specifikátor, implicitním specifikátorem je typ tohoto druhového jména [pokud byl ustanoven] pod příslušným úrovňovým kódem. Ať už tedy typ druhového jména citovaného v definici patří kterémukoli právě uznávanému druhu, stává se tento druh specifikátorem. Pokud druhové jméno citované původně jako specifikátor už není uznáváno, buď protože byl tento druh nově popsán, nebo byl pod úrovňovou nomenklaturou přiřazen k jinému rodu, stává se jménem specifikátorového druhu automaticky to jméno, se kterým bylo to původní synonymizováno. Implicitním specifikátorem však zůstává typ původního druhu, ne ten, který patří nově uznávanému druhovému jménu. Pokud se typ specifikátorového druhu změní pod úrovňovým kódem, implicitní specifikátor se mění spolu s ním. Druh smí být použit jako specifikátor i tehdy, když typ postrádá.")

• změna a rozšíření platnosti článku 11.7, který nově vyžaduje použití typu jako specifikátoru nejenom pro konvertovaná jména postavená na preexistujících rodových jménech, ale i pro všechna jména kladů konvertovaná z typifikovaných jmen, bez ohledu na jejich taxonomickou kategorii
  

• přidání článku 9.4:
  

  Art. 9.4, It is permissible to establish a name with a crown clade definition using an internal specifier that is not extant on the publication date under the following conditions: If that internal specifier is a species, either the specifier must have been extant as of 1500 CE or there must be specimens of the specifier species in existence that were collected when that species was extant. If that internal specifier is a specimen, the organism must either have died in or after 1500 CE or have been alive when it was collected.

  Cantino & de Queiroz 2010:38, Chapter IV, Article 9

  ("Zavést jméno s definicí odpovídající korunnímu kladu tehdy, kdy použitý interní specifikátor již v době publikace nežije, je povoleno za následujících podmínek: pokud je interním specifikátorem druh, specifikátor buď musel žít ještě v roce 1500 našeho letopočtu, nebo musí existovat exempláře specifikátorového druhu získané v době, kdy tento druh žil. Pokud je interním specifikátorem konkrétní exemplář, musel tento exemplář buď zemřít v nebo po roce 1500 našeho letopočtu, nebo musel být získán v době, kdy byl naživu.")

• přidání poznámky 21A.1:
  

  Note 21A.1. When a species uninomen is combined with other names than the prenomen, the names do not have to agree in gender and number (plural vs. singular). Therefore, the ending of the uninomen does not have to change. The uninomen can be viewed as a name in its own right, rather than as an adjectival modifier of the clade name.

  Cantino & de Queiroz 2010:76, Chapter X, Article 21

  ("Pokud je jednoslovné jméno druhu zkombinováno s jiným jménem než s prenominem [jménem, odpovídajícím pod FyloKódem jménu rodovému], nemusí se tato jména navzájem shodovat v rodu nebo čísle [množné nebo jednotné]. Koncovka jednoslovného jména druhu se tak nemusí změnit. Jednoslovný název druhu může být považován za samostatné jméno spíše než za modifikátor jména kladu.")

    Pokud jde o další, drobnější změny, zde by bylo příliš vyčerpávající srovnávat verzi 4c se staršími koncepty. Každý čtenář, který by o něco takového měl zájem, tak může učinit sám, neboť text FyloKódu je volně stažitelný na stránkách Ohio University, spolu se všemi předcházejícími verzemi. Proto jistě stačí, budu-li na tomto místě citovat předmluvu:

Other minor modifications were the addition of three Notes (2.2.1, 9.6.2, and 21.4A.1), the transfer of most of Art. 20.1 and Note 20.1.1 to a new Art. 19.1, and changes in Art. 2.2 (formerly Note 2.1.4), Art. 4.2, Art. 8.1, Art. 8.4, Note 9.3.1, Art. 9.6 (with the related addition of Rec. 9.6A), Art. 9.8, Note 9.8.2 (and the addition of an example), Rec. 9A, Art. 10.1, Art. 10.2, Art. 10.5 and its Notes, Art. 10.9, Rec. 10D, Rec. 11A Ex. 1, Art. 15.11, Art. 17.1 (with the related deletion of former Art. 9.2), Art. 19.5, and Appendix A. Table 1 is now Appendix C.

Zdroje:

• Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2006. PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 3a. Ohio University. [last revised June 16, 2006]  
• Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2007a. PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4a. Ohio University. [last revised July 31, 2007]  
• Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2007b. PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4b. Ohio University. [last revised September 12, 2007]  
• Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2010. PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio University: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010] 
• de Queiroz, K. 2007. Toward an integrated system of clade names. Systematic Biology 56 (6):956-974. 

    Dalším ze slíbených rozsáhlejších článků je popis nového tyrannosauroida druhu Bistahieversor sealeyi, který má podobně jako třeba v minulém roce popsaný Raptorex velký význam pro pochopení toho, jak se v této skupině vyvíjely některé typické anatomické znaky. Podobně jako u raptorexe, lze i bistahieversorovu fylogenetickou pozici stručně charakterizovat jako stojící někde uprostřed mezi odvozenými tyrannosauridy a bazálnějšími tyrannosauroidy.

    Nový zástupce populární skupiny velkých dinosauřích dravců byl objeven v Novém Mexiku, konkrétně v souvrství Kirtland z pozdního kampánu. Holotyp má označení NMMNH P-27469 a tvoří jej artikulovaná lebka a postkraniální kostra dospělého jedince. Podobně jako některé další taxony, jejichž popisy se rok od roku vynořují, i Bistahieversor má za sebou celou řádku zmínek v literatuře, pod neformálními jmény vyjadřujícími příbuzenskou souvislost. Lehman & Carpenter (1990:1026) jej uváděli jako "Aublysodon cf. A. mirandus) a materiál označovali ještě jako OMNH 10131. Pozdější zmínky (Archer & Babiarz 1992 jako "Tyrannosaurid"; Carr & Williamson 2000 jako "Daspletosaurus sp.", jiný exemplář jako "cf. Daspletosaurus sp.") ale už typový materiál bez výjimky uvádí pod současným označením. Informace o stupni kompletnosti chybí, protože fosilie jsou z větší části ještě nevypreparované z horniny. Zajímavé ale je, že pro nový druh byla nalezena také kostra juvenilního jedince, ač nekompletní (NMMNH P-25049). Další materiál tvoří úlomek kosti slzné a ještě jedna neúplná kostra dospělce. Většina autapomorfií (jedinečných znaků) se nachází na lebce: práce, ve které byl Bistahieversor popsán (Carr & Williamson 2010), jich cituje celkem jedenáct. Patří mezi ně ně dva pomocné výběžky na obou nosních kostech pro skloubení s kostí čelní; výběžek kosti slzné pro skloubení s kostí nadočnicovou nesoucí otvor, kterým do těla kosti vnikal vzdušný vak; neobvykle malá kost předčelní (prefrontál) a podélný hřeben na horní straně lebky, vepředu vybíhající do špičky. Přínosné je, že nález juvenilního jedince, ač se značně poškozenou lebkou, umožňuje ukázat, jak se kostra měnila před dosažením dospělosti: ornamentace lebky, sestávající ze zvětšených výběžků kostí v oblasti kolem očnic, postupně mohutněla, a vzdušné vaky postupně vnikaly do dalších kostí - již zmíněný otvor na kosti slzné juvenilnímu jedinci chyběl. Bistahieversorova ontogeneze tak vykazuje stejné vzorce, jako ostatní tyrannosauroidi.

 Lebky A) dospělého (NMMNH P-27469) a B) juvenilního (NMMNH P-25049) jedince nového druhu Bistahieversor sealeyi, tyrannosauroida blízce příbuzného tyrannosauridům a vykazujícím jako jeden z prvních druhů v rámci tohoto kladu kombinaci vysoké maxilly a velkých tělesných rozměrů. (Zdroj: Carr & Williamson 2010: Figure 1)

    Fylogenetická analýza zahrnovala celkem 21 taxonů (nepočítaje v to outgroups, sloužící pro "zakořenění" kladogramu) a 274 znaků. Její výsledek je naneštěstí typický masivními polytomiemi, ve kterých se nachází většina bazálních tyrannosauroidů. Samotný klad Tyrannosauridae, který rozřešen je (a zahrnuje jen dvě větve), má kupříkladu hned čtyři sesterské taxony: jedním z nich je i Bistahieversor sealeyi, dalšími jsou Alioramus, Appalachiosaurus a Dryptosaurus. Jeho kvalita je nicméně zvýšena kalibrací vůči časové škále a seznamem synapomorfií pro klady Tyrannosauridae, Tyrannosaurinae a "odvozené tyrannosauriny", tedy (Daspletosaurus + [Tarbosaurus + Tyrannosaurus]). Mezi těmito apomorfiemi se lze povšimnout např. široké špičky čenichu u všech tyrannosauridů nebo vysokého podélného hřebenu formovaného čelní kostí u tyrannosaurinů. Z hlediska samotných výsledků je analýza těžko překvapivá, výjimkou je snad pozice nejbazálnějšího tyrannosaurida. Tu tentokrát neobsadil ani jeden ze dvou známých proceratosauridů, ale "coelurid" Tanycolagreus. Zdá se tak, že v poslední době se rozšiřují důkazy pro zprvu kontroverzní výsledek Sentera (2007), podle kterého spadají monofyletičtí "coeluridi" (Coelurus + Tanycolagreus) pod tyrannosauroidy. Rauhut et al. (2009) jej sice nepotvrdili, ale kladogram by musel zahrnout jen pár kroků navíc oproti nejúspornějšímu stavu, aby se tak stalo. Carr a Williamson je prokázali neúplně - Tanycolagreus vyšel jako tyrannosauroid, ale Coelurus ne a dokonce k nim má mít značně daleko. Avšak fakt, že Coelophysis, Allosaurus a Coelurus spadli do jedné polytomie skoro nasvědčuje tomu, že s výběrem znaků je cosi špatně. Bazální tyrannosauroid Guanlong se stal sesterským taxonem monolofosaura, tetanury s nejistou pozicí. Analýza zkrátka podává nejzajímavější (a dost pochybné) výsledky zcela mimo oblast tyrannosauroidního kladu:

Podle časové škály kalibrované schéma příbuzenských souvislostí uvnitř kladu Tyrannosauroidea. Kladogram naneštěstí trpí rozsáhlými polytomiemi, což by snad mohlo být zlepšeno odstraněním některých taxonů. Bistahieversor zaujímá "přechodnou" pozici mezi primitivními tyrannosauroidi s nízkou maxillou a dlouhýma rukama (Dilong, Stokesosaurus) a odvozenými tyrannosauridy, jejichž anatomie byla přesně opačná. (Zdroj: Carr & Williamson 2010: Figure 4)

    To hlavní, co analýza prokázala a co se rovněž dostalo do názvu práce, je vznik jediného konkrétního znaku a vazba na paleogeografii. Tím znakem je výška horizontální větve maxilly, hlavní kosti horní čelisti. U odvozených tyrannosauridů typu daspletosaura je tělo maxilly skutečně masivní a při pohledu ze strany "utlačuje" předčelistní kost (premaxillu) tak, že z ní zbývá vertikálně orientovaný oblouček. Tyrannosaurus rex dovedl tento stav do extrému. Oproti tomu u některých primitivnějších tyrannosauroidů - nemusí jít jen o eotyranna nebo stokesosaura, ale i o taxony poměrně blízké tyrannosauridům, jako jsou Alioramus a Appalachiosaurus - je horizontální rameno maxilly nízké, a s ním i špička horní čelisti. Z rozložení druhů s nízkou a vysokou čelistí po kladogramu není těžké usoudit, že nízká čelist byla primitivním stavem tyrannosauroidů. Carr a Williamson si ale všímají i geografického aspektu: protože mohutnou maxillu nacházíme u severoamerických a asijských druhů, lze předpokládat, že poprvé se objevila u tyrannosauroida žijícího v západních oblastech Severní Ameriky, jenž byl společným předkem všech tyrannosauroidů a bistehieversora a který se poprvé vyskytl po vzniku Niobrarského moře v období alb, oddělujícího západ dnešních Spojených států a Kanady od východních oblastí Severní Ameriky a většiny kanadského území. Tyrannosauroidi s nízkou čelistí nejprve ovládli celou Severní Ameriku, ale poté, co se otevřelo Niobrarské moře, byli z najednou oddělené západní části kontinentu vytlačeni typy s vysokou čelistí, které se posléze rozšířily i do Asie. Autoři implicitně naznačují, že horní čelist se u dinosauřích vrcholových predátorů zvětšila vždy když daný klad dosáhl velkých tělesných rozměrů - mezi karnosaury u karcharodontosauridů a monolofosaura (pokud sem doopravdy patří), mezi ceratosaury u abelisauridů. Na druhou stranu potravní preference jistých skupin - např. spinosauridů - byly tak unikátní, že tendence ovlivňující tvar čelistí byly od těch tyrannosauroidních zcela odlišné. To, co tvar maxilly ovlivňuje, je podle Carra a Williamsona lovecká strategie - u tyrannosauridů byly dlouhé ruce s drápy, typické pro bazálnější zástupce, v roli hlavní útočné zbraně vystřídány masivními čelistmi. To potvrzuje i nepřímá úměrnost výšky maxilly a délky předních končetin. Trochu nepochopitelné však pro mě je opomenutí raptorexe, který se svojí relativně mohutnou a vysokou maxillou a progresivní stavbou lebky obecně závěry autorů vyvrací - korelaci mezi délkou předních končetin a mohutností čelisti dokazuje velmi dobře, ale je starší než alb a ukazuje, že ke zmohutnění lebky došlo poprvé při malých rozměrech. Co víc, Sereno et al. 2009, autoři jeho popisu, nejsou v práci ani jedinkrát citováni. Pravděpodobně je to způsobeno tím, že autoři již neměli čas nový objev do studie začlenit - to nemohu posoudit, protože nevím, jak dlouho trvá JVP celý proces od zaslání k otištění.

    Bistahieversor sealeyi je jediným pozdně kampánským tyrannosauroidem známým z Nového Mexika. Ukazuje se, že diverzita tohoto kladu v tomto období byla velmi vysoká - v rámci celé Severní Ameriky nebo i Spojených států jistě nejde o žádnou novinku (Holtz 2004: Table 5.1), ale Carr a Williamson připomínají, že z každého údolí na západě Severní Ameriky, v jehož sedimentech pozdně kampánského stáří se vyskytují diganostické fosilie tyrannosauroidů, je znám jiný druh - situace nesrovnatelná s pozdním maastrichtem, ve kterém se v daném geografickém rozmezí zřejmě vyskytoval jediný druh - Tyrannosaurus rex.

Zdroje:

• Archer, B. & Babiarz, J. P. 1992. Another tyrannosaurid dinosaur from the Cretaceous of northwest New Mexico. Journal of Paleontology 66:690–691.
• Carr, T. D. & Williamson, T. E. 2000. A review of Tyrannosauridae (Dinosauria: Coelurosauria) from New Mexico. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 17:113–145.
• Carr, T. D. & Williamson, T. E. 2010. Bistahieversor sealeyi, gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea. Journal of Vertebrate Paleontology, 30 (1):1–16.
• Holtz, T. R., Jr. 2004. Tyrannosauroidea. In D. B. Weishampel, P. Dodson & H. Osmólska (eds.), The Dinosauria second edition. University of California Press, Berkeley, California; pp. 111-136.
• Lehman, T. M. & Carpenter, K. 1990. A partial skeleton of the tyrannosaurid dinosaur Aublysodon from the Upper Cretaceous of New Mexico. Journal of Paleontology 64:1026–1032.
• Rauhut, O. W. M., Milner, A. C. & Moore-Fay, S. 2009. Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England. Zoological Journal of the Linnean Society. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x
• Senter, P. 2007. A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology 5: 429–463.
• Sereno, P., Tan, L., Brusatte, S. L., Kriegstein, H. J., Zhao, X. & Cloward, K. 2009. Tyrannosaurid skeletal design first evolved at small body size. Science 326 (5951):418-422.