Když Scannella & Horner (2010) před dvěma lety synonymizovali "torosaura" s triceratopsem na základě argumentu, že morfologické rozdíly mezi těmito dvěma taxony ve skutečnosti pouze odrážejí jiné fáze ontogeneze, vyvolali tím docela pozdvižení.

    Jako jeden z prvních jejich závěry explicitně odmítl Longrich (2010) při popisu titanoceratopse, který se odvolával na to, že autoři nedoložili žádný exemplář, jehož morfologie by byla přechodná mezi mladými dospělci (reprezentovanými triceratopsy) a starými dospělci (reprezentovanými "torosaury"). Rozhodl se proto "torosaura" dále rozeznávat coby samostatný taxon, veškeré znaky z jeho revidované diagnózy se ale rekrutovaly právě z té kategorie, kterou Scannella a Horner sáhodlouze diskutovali coby ontogeneticky proměnlivou a tudíž pro podobné účely krajně nespolehlivou. Navíc Longrich neměl zcela pravdu: Scannella a Horner našli exemplář s téměř ideální "tranzitní morfologií", separovaný do samostatného taxonu Nedoceratops. Jeho límec např. vykazuje malá temenní okna, zatímco "Torosaurus" je má daleko širší a límec triceratopse je zcela kompaktní. S tím ale nesouhlasil Farke (2011), podle nějž Nedoceratops skutečně představuje samostatný validní taxon, diagnostikovatelný několika jedinečnými odvozenými znaky.

    Celému sporu se dostává dalšího pokračování se dvěma novými studiemi, o nichž píšu v článku níže. Obě vyšly v open-access žurnálu PLoS ONE (hurá!), ta první (Scannella & Horner 2011) dokonce už v prosinci loňského roku. Dnes už bych se o ní asi ani nenamáhal psát, nebýt toho, že na ni na začátku března tak pěkně navázali Longrich & Field (2012) s dosud zřejmě nejúplnější kritikou Scannellovy a Hornerovy hypotézy.

(Drobná poznámka k názvosloví: v článku uvozovkuji jméno "torosaura", zatímco nedoceratopse ponechávám bez uvozovek. Je to poměrně ironické, protože – jak zmiňuji v nadpisu a objasňuji níže – pokud má nějaký z nich skutečně nejisté vyhlídky, je to spíš ten druhý. Jde spíš o věc zvyku: má konvence docela věrně odráží stav, který panoval kolem začátku loňského roku – tehdy poslední slovo ohledně "torosaura" patřilo Scannellovi s Hornerem a ohledně nedoceratopse Farke'ovi. Dnes už tolik smyslu nedává, ale jsem líný ho měnit.)

1. Scannella & Horner 2011

    Je zjevné, že hypotéza Scannelly a Hornera vyžaduje kompletní zavržení taxonu "Torosaurus" - je zbytečné a kontraproduktivní ponechávat si pro jedno a totéž zvíře dvě různá jména a "Torosaurus" musí jít, neboť byl popsán až jako druhý. Populárně naučné články, které o studii referovaly, nicméně trochu pozapomněly na to, že Scannella a Horner neslepili dohromady jen dva, ale hned tři ceratopsidy: tím třetím je výše zmiňovaný Nedoceratops.
    Není divu, že úloha tohoto taxonu nebyla příliš zdůrazňována. Nedoceratops je znám z jediné, ne zrovna ideálně zachovalé lebky, a má za sebou pěkně komplikovanou taxonomickou historii. Někteří autoři jej považovali za úplně obyčejného triceratopse (Ostrom & Wellnhofer 1986; Lehman 1998); jiní pro něj v rámci triceratopse vyčlenili vlastní "druh", T. hatcheri (Lull 1933), a ještě další pocítili nutkání dát tomuto "druhu" i zcela nový "rod" (Lull 1905; Forster 1996a). Aby to nebylo tak jednoduché, nedávno se zjistilo, že jméno Diceratops, které pro lebku s katalogovým označením USNM 2412 používala poslední kategorie autorů, už bylo zabráno jakýmsi hmyzem. Bylo tedy nutné přijít se jménem novým, což se skutečně stalo, ale naneštěstí hned dvakrát: Mateus (2008) se pokusil původní název pozměnit na "Diceratus", nebyl si však vědom toho, že o dva měsíce dříve přišel s vlastním návrhem na nové jméno v obskurním ruském žurnálu Ukrainsky (2007). V souladu s principem priority je tak validní Ukrainského název Nedoceratops. (Pokud by čtenáři jméno znělo zvláštně, je pro to dobrý důvod: předpona "nedo-" zde má skutečně stejný význam jako v českých slovech "nedokončený" nebo "nedostatečný" [недостаточный]. Ukrainsky ji zvolil záměrně, neboť se mu lebka zdála na poměry rohatých dinosaurů nedostatečně rohatá.)
    Když už tedy víme, jak USNM 2412 říkat v případě, že by si opravdu zasluhovala vlastní taxon, je možné věnovat se otázce, zda si jej skutečně zasluhuje. Její šance vypadají bledě: buď mají Scannella a Horner pravdu, a pak jde prostě o mladého dospělce triceratopse, nebo pravdu nemají – ani pak ovšem Nedoceratops nemusí být validní, neboť navrhované diagnostické znaky mohou být shledány neprůkaznými (viz 2. část tohoto článku) nebo přisouzeny vnitřní variaci v rámci T. horridus (Ostrom & Wellnhofer 1986).
    Dosud nejdetailnější obhajobu nedoceratopsovy validity předložil Farke (2011), který zároveň napadl platnost Scannellovy a Hornerovy hypotézy o ontogenetické transformaci triceratopse do "torosaura". Farke dokázal najít celkem tři znaky, které by bylo možné považovat za nedoceratopsovy autapomorfie (tedy jedinečné evoluční novinky). Validita toho zdánlivě nejpřesvědčivějšího z nich, totiž přítomnosti malých oken v kostěném límci, je ovšem velice problematická – ať už Scannella a Horner pravdu mají (viz bod 1.1), nebo nemají (bod 2.3). Na chudáka nedoceratopse tedy útočí obě strany sporu o "torosaurovu" validitu: útok ze strany jejích odpůrců vedou Scannella a Horner (2011), snad i proto, že jsou na této straně debaty zatím jediní.

1.1 Okna v kostěném límci

    Přestože rozdíl mezi kompaktním límcem triceratopse a proděravělým límcem "torosaura" a nedoceratopse patří k těm nejnápadnějším, Scannellova a Hornerova hypotéza se s ním paradoxně dokáže vyrovnat nejsnáze. Už v samých počátcích diskuze totiž oba autoři poukázali na skutečnost, že některé exempláře triceratopse mají v límci prohlubně přesně v těch místech, kde u "torosaura" nacházíme okna. Podle nich takto začínal proces resorpce kosti, který nakonec límec zcela perforuje. Je-li to tak, měli bychom dříve či později nějaký exemplář přistihnout uprostřed procesu perforace: od centrosaurinů víme, že temenní okna začínají coby malé otvůrky a s dalším stárnutím zvířete se postupně rozšiřují (Sampson et al. 1997; Brown et al. 2009). Zdá se, že Nedoceratops skutečně přistižen byl, jelikož okno už sice má, ale mimořádně malé, zabírající méně než 5% plochy temenní kosti. (Skutečně jen jedno "okno", jelikož USNM 2412 téměř zcela postrádá levou stranu límce.)
    Farke (2011) tuto interpretaci zavrhl, protože kolem okna nedokázal rozpoznat žádnou prohlubeň - ačkoli právě v ní by se podle výše uvedeného scénáře měl otvor začít formovat. Scannella & Horner (2011) nicméně upozorňují, že temenní kost USNM 2412 je v daném místě nejen extrémně tenká, ale na spodní straně také lehce prohloubená. Prohlubeň je sice špatně viditelná a částečně skrytá za kovovou podpěrou, ale při detailním ohledání je její přítomnost patrná (viz fotografii pod tímto odstavcem). V daném místě má navíc kost trochu jinou texturu povrchu.

Spodní strana pravé temenní kosti USNM 2412, holotypu nedoceratopse. Při správném nasvětlení je patrná prohlubeň lemující malé temenní okno (A), konzistentní s hypotézou, že obdobné prohlubně na límci některých starších triceratopsů předcházejí velkým oknům u "torosaurů". (B) Tatáž fotografie s vyznačeným obrysem prohlubně, jejíž rozlohu naneštěstí zčásti zakrývá kovová konstrukce. Kost je v této zóně výrazně tenčí než mimo ní. Pruh měřítka odpovídá 10 cm. (Modifikováno ze Scannella & Horner 2011: Figure 3)

1.2 Nosní roh

    Farke (2011) poukázal na to, že u USNM 2412 lze jen špatně určit místo, kde nosní kost přechází v jádro nasálního rohu, zatímco u ostatních ceratopsidů je toto jádro zcela oddělené. Scannella & Horner (2011) ale podotýkají, že podobnou morfologii nosního rohu vidíme i na lebkách mnohých triceratopsů – vyjmenovávají 5 různých exemplářů a zdůrazňují nevýrazný kostěný hrbolek na MOR 981, který má ke stavu pozorovanému u nedoceratopse obzvlášť blízko (ačkoli jej zcela nedosahuje). To není příliš překvapivé: už dlouho se ví, že tvar a rozměry kostěné základny pro nosní roh jsou u triceratopse značně proměnlivé. Taxon "Ugrosaurus", jehož diagnóza z větší části stála právě na tomto rysu (Cobabe & Fastovsky 1987), byl nedlouho po svém popisu zavržen coby mladší synonymum triceratopse (Forster 1993). Je rovněž možné, že Nedoceratops oddělené kostěné jádro nosního rohu (neboli epinasál) měl a ztratil jej v průběhu života nebo fosilizace (Ostrom & Wellnhofer 1986; Forster 1996a). Farke sice ztrátu rohu za života zvířete zamítl kvůli chybějícímu otevřenému švu, který by v takovém případě šlo očekávat, avšak Scannella a Horner připomínají, že epinasály přirůstají k nosním kostem až poměrně pozdě. Je možné, že nosní kosti samotné srostly až po ztrátě epinasálu, a pak by nebyl důvod čekat otevřený šev.

1.3 Zakřivení zaočniových rohů

    Už bylo řečeno, že levá strana lebky není moc dobře zachována; dochovala se na ní ovšem základna zaočnicového rohu, která se zdá být lehce nahnutá směrem dopředu. Pravý roh se zdá být kompletnější a je orientován trochu jinak, více vzpřímeně. Scannella a Horner se však ptají, na kolik je sklon zaočnicových rohů spolehlivým diagnostickým znakem – v průběhu triceratopsovy ontogeneze se totiž radikálně měnil (Horner & Goodwin 2006), což platí i tehdy, když do ní nebudeme začleňovat kontroverzní stadium "torosaura". Mláďata začínala se vzpřímenými růžky, které se později začaly ohýbat dozadu. Scannella a Horner přiznávají, že stupeň zakřivení pozorovatelný u USNM 2412 naznačuje, že lebka patřila poměrně starému jedinci, což není zcela v souladu s jejich hypotézou, podle kterých by měla reprezentovat přechodnou fázi mezi mladými triceratopsy a starými "torosaury". Autoři se však odvolávají na určitý stupeň individuální variace, kterou by snad šlo v případě takto dramatických ontogenetických změn očekávat. Nejde o pouhou výmluvu; Lehman (1990) zdokumentoval, že chasmosaurini (což je podskupina odvozených rohatých dinosaurů charakteristická dlouhými límci, do níž patří i Triceratops) v orientaci kostěné báze postorbitálních rohů skutečně určité "vnitrodruhové" odchylky vykazují.

1.4 Ostatní odlišnosti oproti triceratopsovi

    Body 1.1 až 1.3 sice adresují všechny jedinečné znaky, kterými Farke (2011) podpořil nedoceratopsovu validitu, nevyčerpávají však celý seznam znaků, který USNM 2412 odlišuje od všech známých exemplářů triceratopse a "torosaura". Ačkoli tyto znaky již nejsou unikátní (a ani nutně odvozené), představují další překážku pro synonymizaci těchto tří taxonů. Farke (2011) zmiňuje, že dolní okraj kosti šupinové (jedné z dvou kostí, které tvoří typický límec rohatých dinosaurů) se u nedoceratopse nachází vysoko nad alveolárním výběžkem horní čelisti (maxilly), zatímco u triceratopse je tomu naopak. Od "torosaura" nedoceratopse odlišují nejen daleko menší temenní okna (viz výše), ale i nižší počet episkvamosálů, drobných kostí "přilepených" k boční straně kostí šupinových a dodávajících límci zubatý okraj. Farke (2011) rovněž konstatoval, že USNM 2412 má kosti šupinové bez zesíleného mediálního okraje a s redukovaným "jugálním zářezem", což je jakýsi výkus, který najdeme na skvamosálech rohatých dinosaurů naproti kosti čtvercové (Dodson et al. 2004).
    Scannella & Horner (2011) ovšem oponují i těmto tvrzením. Na fotografii, kterou jsem přetiskl pod tímto odstavcem, je zřetelně vidět, že exemplář triceratopse s označením USNM 1201 má dokonce vertikální mezeru mezi šupinovou kostí a výběžkem maxilly ještě vyšší, a není sám: UCMP 113697 také vykazuje stav, který Farke popsal od nedoceratopse. Také velikost jugálního zářezu je problematická. U různých exemplářů triceratopse vykazuje nezanedbatelné odchylky a na jedné straně nedoceratopsovy lebky je větší než na té druhé, třebaže patrně v důsledku patologie. Autoři také předpokládají, že zesílení šupinových kostí podél jejich vzájemného kontaktu se objevuje až u starých dospělců triceratopse, tedy "torosaurů", a pak není překvapivé, že tento znak nepozorujeme u nedoceratopse, který by podle jejich hypotézy měl být dospělcem mladým.

Nedoceratopsova výjimečnost. (A) levý boční pohled na USNM 1201, nijak kontroverzní triceratopsí lebku, jejíž nejspodnější bod kosti šupinové (vyznačený horní linkou) stojí vysoko nad alveolárním výběžkem horní čelisti (dolní linka). Tento znak měl být přitom unikátní pro nedoceratopse, jehož lebka USNM 2412 (B) je zobrazena z pravého boku a pro účely srovnání převrácena. U triceratopsí lebky je paradoxně ještě výraznější; je dobře patrné, že vertikální mezera mezi oběma elementy je u USNM 1201 ještě větší. Pruh měřítka odpovídá 10 cm. (Zdroj: Scannella & Horner 2011: Figure 5)

    Poslední zbývající překážkou pro prohlášení USNM 2412 za triceratopse jsou počty episkvamosálů. V článku o Farkeho studii jsem už zmínil, že paleontologové se specializací na rohaté dinosaury se už dlouho přou o tom, zda je množství těchto dermálních kostí v průběhu života proměnlivé. Tato hypotéza má své zastánce (Forster et al. 1993; Godfrey & Holmes 1995) i odpůrce (Farke 2011; viz rovněž níže). Scannella a Horner pochopitelně musí stát na straně zastánců: pokud z triceratopse skutečně vyrostl "Torosaurus", muselo zvíře v průběhu života 4 až 7 těchto kostí). I jejich hypotéza s sebou ale nese konkrétní předpovědi: pokud Nedoceratops skutečně stál v ontogenetické trajektorii triceratopse tam, kam ho oba autoři umisťují, musel těchto kostí vykazovat nějaký konkrétní počet, a Farke (2011) tvrdil, že odhadovaný počet 5 episkvamosálů je příliš nízký. "Torosauří stadium", které mělo následovat, má totiž těchto elementů sedm. Jeho závěry ale provází nejistota. Farke (2011) přiznal, že přesně určit počet nedoceratopsových episkvamosálů není snadné, jelikož ty přední přirostly k příslušným šupinovým kostem tak dokonale, že je téměř nelze rozeznat. Scannella a Horner se domnívají, že mají lepší interpretaci: nejde je rozeznat, protože tam žádné nejsou. Episkvamosály jsou často ztraceny v průběhu fosilizace (Horner & Goodwin 2008) a USNM 2412 nemusela být v tomto ohledu žádnou výjimkou.
    Vzhledem k těmto faktům autoři podotýkají, že dokonce i kdyby Triceratops a "Torosaurus" synonymní nebyli, jediné, co by podporovalo nedoceratopse jako samostatný taxon, jsou jeho malá temenní okna. Jejich přítomnost je ale snadno vysvětlitelná a dokonce očekávatelná, pokud synonymitu obou taxonů připustíme. V další sekci své studie Scannella a Horner rozvíjejí argumenty, proč bychom to měli udělat.

1.5 Triceratops = "Torosaurus"

    Ačkoli šlo ve Farkeho studii spíše o vedlejší téma, autor se zapojil i do kontroverze okolo validity "torosaura". Poukázal na odlišné počty episkvamosálů a epiparietálů, na fakt, že temenní okna se v ontogenezi rohatých dinosaurů otevírala poměrně brzy, a ne pozdě, když už zvíře prakticky přestalo růst (největší exempláře triceratopse bez oken jsou stejně velké jako "torosauři" s okny), a na skutečnost, že textura povrchu nedoceratopsova límce ani náhodou neodpovídá tomu, co bychom od "přechodného stadia" mezi oběma zvířaty očekávali.

1.5.1 Epiosifikace

    Scannella & Horner (2011) nejprve komentují diskrepance v počtu epiosifikací (což je souhrnný název pro epiparietály a episkvamosály). Dávají Farkemu za pravdu, že i čerstvě vylíhlí triceratopsové mají po okrajích límce 5 až 7 vroubků, což je stejný počet, který nacházíme i u největších exemplářů. Současně však připomínají, že stejné číslo vykazují i MOR 1122 a MPM VP6841, což jsou ovšem "torosauři". Scannella & Horner (2010) nicméně objevili exempláře, kteří mají na levé straně límce jiný počet epiosifikací než na pravé, a už bylo zmíněno, že jejich ztráty kvůli tafonomickým příčinám také nejsou výjimkou. Farke (2011) také podotkl, že u centrosaurinů žádné další epiosifikace v průběhu ontogeneze nepřibývají, což je tvrzení, které autoři napadají hned dvěma způsoby. Jednak je pochybné, zda je srovnání relevantní a límec chasmosaurinů (jako byl Triceratops) se vyvíjel přesně stejně jako u centrosaurinů, jednak i Farke sám ukázal, že počty těchto elementů se na centrosaurinních límcích liší – pouze to přisoudil individuální variaci místo variace ontogenetické.
    Oproti své minulé studii (Scannella & Horner 2010) ale autoři trochu modifikují mechanizmus, kterým k přibývání epiosifikací mělo docházet. Místo formování nových a nových elementů v průběhu ontogeneze nyní navrhují, že se každá kost postupně protahovala a nakonec rozdělila na dvě poloviny. To, že morfologie těchto kostí se docela dramaticky měnila, je zdokumentováno dobře: Forster (1996b) dokonce nalezla exemplář, kterému všechny epiosifikace splynuly do jednoho souvislého lemu okolo límce. Pro hypotézu Scannelly a Hornera je důležitější spíše jedinec s označením MOR 2975, jehož episkvamosál je výrazně protáhlý a vykazuje dvě oddělené špičky; podle autorů tak byl přistižen právě uprostřed procesu dělení. Pokud by se tímto způsobem rozdělilo všech 6 epiparietálů, které běžní triceratopsové vykazují, výsledkem by byl přesně stejný počet skvamosálů, jaký nacházíme u "torosaura". Osobně jsem k tomuto argumentu poněkud skeptický: byl-li takový proces opravdu běžnou součástí triceratopsova životní cyklu, měli bychom od něj mít víc než jeden příklad. Ačkoli se takový proces dokáže poněkud lépe vypořádat s faktem, že nikde nevidíme triceratopse, kteří by byli co do počtu epiosifikací někde uprostřed mezi běžnými jedinci a "torosaury", což Scannellovi a Hornerovi vytkli Longrich a Field (viz níže), evidence pro něj se zdá být spíše slabá.
    Sami autoři ale upozorňují, že nejde o jediné vysvětlení variace v počtu epiosifikací. Významnou roli mohou hrát i časové mezery mezi různými exempláři. MOR 1122, "Torosaurus" s 12 epiparietály, pochází z velmi nízko uložených vrstev souvrství Hell Creek, kde se žádný jiný exemplář triceratopse (myšleno včetně případných "torosaurů") nevyskytuje. Další "Torosaurus", MOR 981, se nachází ve svrchnějších vrstvách a epiparietálů vykazuje už jen 10. MPM VP6841, který se z této trojice nachází v souvrství vůbec nejvýš, sice nemá sadu epiparietálů kompletní, ale délka nejkompletnějšího elementu nasvědčuje tomu, že jich límec nemohl nést víc než 6 – což je číslo, které se shoduje s klasickými triceratopsy. Autoři se chtějí vyrovnat i s dosud nepříliš zdůrazňovaným aspektem celého problému s límcovými osifikacemi: Triceratops jednu má přímo na styku temenní a šupinové kosti, o "torosaurovi" se to ale nevědělo. Scannella a Horner nicméně zmiňují hned dva jedince, které touto kostí prokazatelně disponovali: u jednoho ji přímo najdeme, u druhého se nedochovala, ale její přítomnost je evidentní ze stop po vyživujících cévách.

1.5.2 Textura

    Dalším argumentem pro ontogenetický přechod od triceratopsí morfologie k té "torosauří" je textura povrchu límce. Od centrosaurinů (kteří jsou, jak už bylo zmíněno, poněkud nejistou analogií chasmosaurinů) víme, že v průběhu života se postupně vystřídají tři odlišné textury: "dlouhozrnná" neboli rýhovaná u juvenilních jedinců, "strakatá" u jedinců subadultních a drsná nebo naopak hladká u dospělců. Předpokládá se, že tyto odlišné textury docela spolehlivě korelují s dosaženým ontogenetickým stadiem, neboť vznikají při procesech kostní remodelace, k níž dochází po celou dobu života zvířete. Scannella a Horner poznamenávají, že exempláře "torosaura" se na základě tohoto kritéria zdají vykazovat slušné věkové rozmezí: MOR 981 má na většině límce dlouhozrnnou texturu, temenní kost MOR 1122 je drsná. Histologická analýza však ukazuje, že i límec MOR 981 je tvořen extrémně hustou kostí s mnoha Haversovými kanálky, která indikuje stupeň dospělosti srovnatelný s MOR 1122. Autoři texturu límce coby indikátor relativní dospělosti zcela nezavrhují, navrhují však, že k rychlé expanzi temenních kostí (spojených s dlouhozrnnou texturou) docházeli i u poměrně starých, plně dospělých jedinců, což je konzistentní s hypotézou, že "torosauří" morfologie se začala formovat teprve u dospělců triceratopse.
    Scannella & Horner (2010) si povšimli, že u AMNH 5116, zřejmě jednoho z nejstarších exemplářů nesoucích triceratopsí morfologii, nese jinou texturu ztenčující se kost v oblasti údajného budoucího temenního okna a jinou zbytek parietálu. Farke (2011) podotkl, že proces resorpce kosti vůbec nemusí souviset s postupující perforací límce, a Scannella s Hornerem mu dávají za pravdu: jde prostě o doprovodný jev k růstu a remodelaci kostní tkáně. Obracejí však tento fakt proti Farkemu, když píšou, že drsný povrch límce a zcela chybějící dlouhozrnná textura nemohou být použity jako důkaz o plné dospělosti nedoceratopse. Pokud texturu vytváří resorpce, je možné, aby se z té "dospělé", tj. hrubé, druhotně opět stala "juvenilní" dlouhozrnná. Pak ovšem nemůžeme mít jistotu, že by se s límcem nedoceratopse už nic zajímavého nedělo, kdyby zvíře žilo dál.

Histologie kostěného jádra zaočnicového rohu MOR 981. Tento exemplář triceratopse vykazuje na kostěném límci stejnou dlouhozrnnou texturu jako údajný subadultní "Torosaurus" YPM 1831, hustá tkáň s mnoha sekundárními osteony (Haversovými systémy) však svědčí o plné dospělosti. Pokud mohou zmiňovanou texturu vykazovat i dospělci, vyvrací to další argument proti postupné přeměně triceratopse v "torosaura". (Zdroj: Scannella & Horner 2011: Figure 8)

1.5.3 Temenní okna

    Postupný vznik temenních oken je zajímavější než textura okolní kosti. Jsou skutečně ztenčená místa na límci některých triceratopsů předchůdcem výrazných otvorů u "torosaura"? Podle Scannelly a Hornera se nacházejí na stejných místech (což ovšem zpochybňují Longrich & Field [2012], viz níže) a šlo by tedy očekávat kladnou odpověď. Farke (2011) však navrhl, že jde o pouhá místa úponu krčních svalů, která se také nacházejí na podobném místě (Tsuihiji 2010). Autoři uznávají, že tuto hypotézu je obtížné vyvrátit. Mohli bychom se ptát na přítomnost zvláštních rysů kostní mikrostruktury, které souvisí s nepřímým svalovým úponem; svaly se ale stejně dobře mohly připojovat rovnou na okostici, což je hypotéza, která se histologickými daty ověřuje o dost hůře. Podle Scannelly a Hornera ale takový typ úponu není příliš pravděpodobný: vývoj, kterým kosti límce procházely, zřejmě v některých fázích vyžadoval kompletní ztrátu periostu, což by pro přímý úpon znamenalo nepřekonatelný problém. Autoři dále konstatují, že ať už se na daná místa krční svaly upínaly nebo ne, ideální "mezičlánek" v perforaci límce stále představují malá temenní okna nedoceratopse. (To však zpochybňují Longrich a Field, jak uvádím níže v článku.)

1.5.4 Mladý "Torosaurus"

    Je evidentní, co by hypotézu Scannelly a Hornera zpochybnilo nejlépe: nález nedospělého "torosaura" se všemi charakteristickými znaky přisuzovanými tomuto taxonu, jako je vysoký počet epiosifikací, dlouhý a hranatý límec s protáhlými kostmi šupinovými a plně proděravělá temenní okna, zároveň však s jednoznačnými indikátory nízkého věku – ideálně histologickými. Autoři zdůrazňují, že důkladný, dlouholetý průzkum souvrství Hell Creek, který už přinesl ovoce v podobě vzácných ontogenetických stadií vícero různých dinosauřích taxonů, nedokázal odkrýt žádný nález, který by odpovídal popsané situaci výše. Soudí tedy, že juvenilní "torosauři" buď nebyli k rozeznání od triceratopsů stejného stáří, nebo neexistovali, protože juvenilní "torosauři" triceratopsové byli.
    Farke (2011) ovšem tvrdil, že nedospělého "torosaura" známe: mělo by jít o exemplář YPM 1831, který kombinuje rysy typické pro "torosaury" (pochopitelně v čele s rozsáhlými temenními okny) s několika znaky, které zdánlivě vypovídají o poměrně nízkém věku: dlouhozrnná textura, žádné patrné epiosifikace a několik nesrostlých lebečních kostí. Autoři je jeden po druhém vyvracejí: rýhovaná textura se nijak nevylučuje se statusem dospělce, jak ukazuje výše popsaný případ MOR 981; fakt, že epiosifikace nejsou srostlé s příslušnými kostmi límce mnoho neznamená, jelikož ani u mnoha triceratopsových dospělců se nedochovaly všechny, a časová posloupnost uzavírání švů a srůstání kostí se také nezdá být právě spolehlivým indikátorem dospělosti. Scannella a Horner jednak odkazují na svou předloňskou studii, jednak vyjmenovávají exempláře, které buď kombinují velké tělesné rozměry s nesrostlými elementy (např. MOR 2702), nebo naopak malou velikost s dokončenými fúzemi (např. MOR 1120). Pro dospělost YPM 1831 dále svědčí dopředu zahnuté zaočnicové rohy a velmi velké tělesné rozměry.

1.6 Závěr: implikace pro dinosauří systematiku

    Už Dodson (1975) ukázal na kachnozobých dinosaurech, že taxony vykazující v průběhu ontogeneze drastické změny morfologie jsou často zavádějící pro odhady dinosauří diverzity. Největší exempláře, patřící největším jedincům, jsou nejvzácnější a mohou být popsány jako samostatné taxony, čistě na základě přítomnosti určitého stavu některých znaků, které jsou v reálu ontogeneticky proměnlivé (Horner et al. 2011). Naopak mláďata si lze splést s trpasličími příbuznými taxonů, které jsou známy jen z koster dospělců: jako klasický případ autoři citují "miniaturní tyrannosauridy" nanotyranna a raptorexe; spory okolo jejich validity se nicméně táhnou dosud (viz bod 2.4), takže spíše než omyly minulosti ilustrují přetrvávající nejistotu. Zásadní každopádně je, že přehnané odhady diverzity v důsledku nerozpoznaných ontogenetických změn vedou k chybným úsudkům o paleoekologii (Dodson 1975).
    V případě rohatých dinosaurů by správnost Scannellových a Hornerových zjištění znamenala další snížení počtu taxonů ve vrstvách maastrichtského stáří, tj. nejmladší svrchní křídy. Znamenalo by to, že neptačí dinosauři nevymřeli na vrcholu sil, jak to podávala dinosauří renezance. Skutečný zlatý věk by bylo nutné posunout dál do minulosti, do ranější křídy; směrem ke katastrofě na rozhraní křídy a paleogénu by se pak diverzita už jen snižovala. Ve srovnání s klasickými představami je to scénář poněkud šokující; studie posledních let se ho však zdají stále více potvrzovat (Archibald 1996; Campione & Evans 2011).

2. Longrich & Field 2012

    V úvodu své studie autoři upozorňují, že pokud by "Torosaurus" a Triceratops skutečně byli různé růstové fáze jediného taxonu, mělo by to dalekosáhlý dopad na dinosauří taxonomii. Bylo by nutné zcela přehodnotit diverzitu rohatých dinosaurů, kde se v současnosti nové taxony rozeznávají právě na základě těch rozdílů, které Scannella a Horner označují za ontogeneticky proměnlivé. Už dnes jsou paleontologové při popisování nových taxonů daleko opatrnější a konzervativnější, než tomu bylo v minulosti (Benton 2008a, b), a synonymizace taxonů zdánlivě tak rozdílných, jako jsou "Torosaurus", Triceratops a Nedoceratops by tento trend jistě ještě posílila. Hypotéza o synonymitě s sebou zároveň nese spoustu testovatelných predikcí, díky čemuž v tomto případě splitting a lumping není otázkou vkusu, ale výzkumu. Longrich a Field formulují následující podmínky, které musí hypotéza o synonymitě splnit: 1) výskyt triceratopse i "torosaura" se musí časově i geograficky překrývat, 2) exempláře obou taxonů musí konzistentně patřit odlišným vývojovým stadiím a 3) musejí existovat nějaké přechodné formy.

2.1 Stratigrafie a biogeografie

    Zde hypotéza Scannelly a Hornera na žádné problémy nenaráží. Oba taxony jsou známy ze stejného období (pozdního maastrichtu, tj. nejzazší svrchní křídy) stejné oblasti (západu Severní Ameriky): kostry "torosaura" a triceratopse jsou nalézány ve stejných souvrstvích od Saskatchewanu po Colorado a tam, kde nalézáme jen jednoho z nich (triceratopse v kanadské Albertě, "torosaura" na americkém jihozápadě), klidně může jít o pouhý artefakt nedostatečného fosilního záznamu.

Geografický výskyt triceratopse a "torosaura" vykazuje značnou míru shody. (1) souvrství Scollard, Alberta; (2) souvrství Frenchman, Saskatchewan; (3) souvrství Hell Creek, Montana; (4) souvrství Hell Creek, Severní Dakota; (5) souvrství Hell Creek, Jižní Dakota; (6) souvrství Lance, Wyoming; (7) souvrství Denver, Colorado; (8) souvrství North Horn, Utah; (9) souvrství Javelina; Texas. (Zdroj: Longrich & Field 2012: Figure 2)

2.2 Relativní věk

    Je-li "Torosaurus" starý Triceratops, pak by morfologie obou taxonů měla být omezena na určitý věkový interval: neměli bychom nalézat ani příliš mladé "torosaury", ani příliš staré triceratopse. Scannella & Horner (2010) tuto předpověď otestovali histologickým rozborem zaočnicových rohů, Horner & Lamm (2011) pak tutéž metodu aplikovali na temenní kosti. První studie odhalila, že u "torosaura" došlo k rozsáhlejší kostní remodelaci (tj. odbourávání staré kostní tkáně a jejímu nahrazení novou tkání) než u různých exemplářů triceratopse, což si autoři vyložili jako důkaz o jeho větším stáří. Obě studie naneštěstí od "torosaura" prozkoumaly jediný exemplář, takže jejich závěry jsou statisticky naprosto bezcenné. Je také pochybné, že zrovna míra remodelace kosti by měla spolehlivě indikovat dosažené ontogenetické stadium: Lanyon et al. (1982) a O'Connor & Lanyon (1982) totiž experimentem ukázali, že kost může projít přídavnou remodelací, pokud změníme způsob jejího namáhání. Tempo obměňování kostní tkáně se tedy mění podle toho, jak se mění zátěž, kterou kost prodělává, a liší se nejen kost od kosti, ale dokonce i v rámci kosti jediné podle toho, které místo je namáháno nejvíc.
    Longrich & Field (2012) pro svou studii vzorek prozkoumaných "torosaurů" podstatně rozšířili, aby zjistili, zda jsou takto označované formy skutečně konzistentně starší než trcieratopsové. Z výše uvedených důvodů k tomu ovšem nevyužívají Scannellovy a Hornerovy histologické rozbory kostěného límce. Histologie dlouhých kostí, která se pro zjišťování stáří zvířete v době smrti obvykle používá, by byla daleko vhodnější; naneštěstí ale není aplikovatelná, neboť většinu exemplářů "torosaura" známe jen z izolované lebky. Nezbývá tedy, než se pokusit odvodit věk jejich materiálů z údajů nashromážděných od kompletnějších rohatých dinosaurů. Je např. známo, že v průběhu stárnutí těchto zvířat prodělávaly jejich lebky řadu morfologických změn: límec se prodlužoval, zaočnicové rohy se protahovaly a zakřivovaly, povrch kosti se měnil z rýhovaného na drsný a sukovitý. Kosti obklopující očnici srostly s nasály a frontály, rostrální kost (jedinečná vývojová novinka rohatých dinosaurů) přirostla ke kosti předčelistní a ta zase ke kosti nosní. Kosti dermálního původu, tvořící rohy nebo okraje kostěného límce, přirostly k příslušným kostem lebky; srostly i některé elementy mozkovny. To má svůj význam, protože u dnešních savců se takové lebeční srůsty odehrávají v typické sekvenci, z níž lze odvodit stáří zvířete (Wang et al. 2006; Sanchez-Villagra 2010). Konkrétně se zdá, že jakmile jsou jednou fúze kostí završeny a veškeré švy uzavřeny, zvíře dosáhlo plné skeletální dospělosti a růst může už jen velice omezeně. Takový indikátor už byl jednou využit při studiu růstových sérií triceratopse (Fujiwara & Takakuwa 2011) a není tedy důvod, proč by se nemohl uplatnit i u "torosaura".
    Autoři proto vybrali 24 ontogeneticky proměnlivých osteologických znaků a podívali se, jaké rozdíly vykazují napříč 36 různými exempláři rohatých dinosaurů. Ty pocházejí od taxonů Triceratops horridus, Triceratops prorsus, "Torosaurus latus", "Torosaurus utahensis" a Tatankaceratops sacrisonorum. Už jen za tímto základním pracovním roztříděním stojí obrovské množství kontroverze: pomineme-li samotné oddělování "torosaura" a triceratopse (prováděné z větší části na základě právě těch kontroverzních znaků, jejichž ontogenetická proměnlivost se teprve má testovat), status "T. utahensis" je velice nejistý a Tatankaceratops je až zarážejícně podobný T. prorsus – až na to, že podivným způsobem míchá znaky typické pro mladá a dospělá zvířata. Podle Longriche (2010) jde buď o exemplář prorsa, který přestal růst ještě před dosažením běžné velikosti, nebo nový, trpasličí subtaxon triceratopse. Zvláštní zmínku si zaslouží Nedoceratops, který je prý ve skutečnosti jen poškozeným exemplářem T. horridus: díry v límci jsou patologické a nejde o pravá temenní okna (vzhledem k jejich nepravidelnému tvaru), zaočnicový roh kolmý na zubní řadu pak lze údajně nalézt jen na jedné straně lebky a jde tak jen o tafonomický artefakt. Zdá se tedy, že už tu máme minimálně tři konfliktní interpretace USNM 2412: Longrich s Fieldem a Scannella s Hornerem se shodnou na tom, že jde o triceratopse (contra Farke 2011), ne už ale na tom, zda je jeho divná lebka jedinečnou ukázkou "přechodné morfologie", nebo jen trochu rozmáčknutá. Ať tak či onak, nashromážděná ontogeneticky informativní data autoři podrobili rozboru metodou maximální parsimonie, která vzhledem k velkému množství chybějících dat a malé variabilitě našla extrémně velké množství optimálních stromů. Autoři ji nechali běžet jen do 250 000 stromů, z nichž byl následně vytvořen striktní konsenzus přetištěný níže (tj. strom obsahující jen ty shluky, které byly přítomné na každém stromě).

Shluková analýza jedinců náležejících k různým taxonům chasmosaurinních rohatých dinosaurů, vytvořená metodou nejvyšší parsimonie. Výsledný diagram by neměl být čten jako běžný fylogenetický strom; má se číst lineárně, divergence nejsou podstatné. Seznamy na jednotlivých "větvích" zachycují, jaké morfologické změny provázely stárnutí zvířete. Původní analýza dokázala rozřešit stáří zde nezahrnutých exemplářů MNHN 1912.20, YPM 1830, YPM 1828, USNM 5740 (dospělci) a USNM 15583 (subadultní jedinec), které ovšem svými chybějícími daty způsobily ztrátu rozlišení v jiných místech stromu. Z dalšího běhu analýzy, jehož výsledky ilustruje tento obrázek, je proto autoři vyřadili. Hvězdičky označují morfologické změny, jejichž ontogenetický význam je nejistý v důsledku nedostatečných nebo konfliktních údajů. (Zdroj: Longrich & Field 2012: Figure 5)

    Výsledný strom v tomto případě nereprezentuje průběh fylogeneze, nýbrž ontogeneze: jedinci posazení na jeho bázi jsou nejmladší, ti na "vršku" zase nejstarší. Model to samozřejmě není ideální: ačkoli je datová matrice malá, vyskytly se v ní znakové konflikty a problémem jsou i již zmiňovaná chybějící data. Přesto jsou na výsledném stromě rozeznatelné tři odlišné fáze, které Longriech a Field ztotožňují s mláďaty, subadultními jedinci a dospělci. V první fázi se protáhly a rozšířily temenní kosti a zaočnicové rohy se prodloužily, zmohutněly a zakřivily. V druhé fázi spolu navzájem srostly kosti nosní, slzné, předčelní, čelní a zaočnicové a několik kostí mozkovny; textura tvářových kostí a límce začala pomalu hrubnout. Překvapivé je, že v této fázi najdeme největší zdokumentovaná zvířata vůbec. Patří sem totiž i již zmiňovaný "subadultní torosaur" YPM 1831, vůbec největší zástupce svého taxonu, nebo lebka triceratopse s katalogovým označením YPM 1821, která s délkou 101 cm o plných 15 cm přesahuje lebky některých dospělců. (Longrich a Field ujišťují, že podobné nesrovnalosti mezi tělesnými rozměry a dosaženým stupněm ontogeneze panují i u triceratopse.) Konečně během třetí fáze přirostly epokcipitály k límci, epijugály ke kosti jařmové a nosní kost srostla s premaxillou a rostrálem. Autoři také zaznamenali jisté individuální odchylky: změna textury zřejmě u některých jedinců nastala později než u jiných. Matoucí znakové konflikty nastávají i jinde: YPM 1831 nemá srostlý týlní hrbol – na rozdíl od zvířat, která se podle ostatních znaků zdají být mladší – a Tatankaceratops směšuje znaky juvenilních a nedospělých jedinců.
    V souvislosti s vyvracením Scannellovy a Hornerovy hypotézy je ale nejzajímavější to, kde se umístilo šest prozkoumaných "torosaurů". Tři z nich se zařadili do kategorie dospělců, minimálně jeden z nich se však jeví mladší, než mnohé exempláře triceratopse. Dva další (včetně tolik problematického YPM 1831) stojí na rozmezí kategorie dospělců a subadultních jedinců; YPM 1831 se nakonec skutečně zdá být spíše subadultní, jak o něm napsal Farke (2011). Důležité ale je, že analýza Longriche a Fielda tento závěr podložila nezávislou evidencí a subadultní status pro YPM 1831 není založen na znacích, které kritizovali Scannella & Horner (2011; viz výše). Místo toho jej podporuje volný epijugál, rostrální kost nepřirostlá k premaxille a již zmiňovaný nesrostlý týlní hrbol; tedy znaky, které u dospělců rohatých dinosaurů nejsou obvyklé. Je pravda, že ani sekvence fúzí lebečních kostí není podle Scannelly a Hornera ontogeneticky informativní; s touto námitkou se však autoři už vypořádali výše. Subadultním se dále zdá být i "Torosaurus" utahensis. Analýza naopak odhalila poměrně velké množství (10) dospělých triceratopsů, což ostře kontrastuje s výsledky Scannelly a Hornera (2010), kteří nebyli schopni nalézt ani jednoho. Podle Longriche a Fielda je to způsobeno tím, že předchozí dvojice autorů zařadila do své studie jen dva dostatečně velké triceratopsí exempláře. Žádný juvenilní "Torosaurus", který by Scannellovu a Hornerovu hypotézu vyvrátil nejlépe, v analýze identifikován nebyl.

Nedospělé znaky na YPM 1831. Ačkoli je tato lebka s délkou více než 2,6 m vůbec největším známým exemplářem "torosaura", analýza Longriche a Fielda ji odhalila jako subadultního jedince. Tento závěr stojí a padá s tím, nakolik spolehlivá je posloupnost srůstů lebečních elementů při určování stáří: Longrich a Field tvrdí, že je, a načrtávají analogie s dnešními savci; Scannella a Horner tvrdí, že není, a poukazují na rozpory mezi tělesnými rozměry a počtem dokončených fúzí, jichž je YPM 1831 sama dobrým příkladem. Na obrázku (A) je zachycen epijugál – epiosifikace přirůstající ke kosti jařmové, u tohoto exempláře však stále samostatná – z předního (A1), vnějšího bočního (A2) a vnitřního (A3) pohledu. V (B) je zachycen rostrál – kost unikátní pro ptakopánvé dinosaury, tvořící horní polovinu ceratopsího zobáku – stále oddělený od maxily, a to seshora (B1) a zespoda (B2). (C) týlní hrbol je tvořen ještě nesrostlými exokcipitály (bočními týlními kostmi) a baziokcipitálem (spodní týlní kostí). (D) zaoblený okraj temenní kosti s ještě nepřirostlými epiosifikacemi. (E) dlouhozrnná textura na povrchu temenní kosti. Proti ontogenetickému významu posledních dvou znaků samozřejmě argumentovali Scannella & Horner (2011; viz výše). Pruh měřítka odpovídá 5 cm na obrázcích A, B a 2 cm na E. (Zdroj: Longrich & Field 2012: Figure 7)

2.3 Přechodné formy

    Pokud mají Scannella a Horner pravdu a triceratopsi svůj život končili s "torosauří" morfologií lebky, musela jejich lebka v průběhu života absolvovat výrazné morfologické změny: límec se měl protáhnout a změnit tvar, resorpcí kostní tkáně měla vzniknout temenní okna a na jeho okrajích se měly objevit nové epokcipitály. Pokud se to ovšem skutečně dělo, tak bychom neměli ve fosilním záznamu vidět jen "normální triceratopse" (5 až 7 epiosifikací, bez temenních oken, kratší kulatý límec) a "normální torosaury" (10 a víc epiosifikací, velká temenní okna, dlouhý a hranatý límec), ale i něco mezi: např. triceratopse s malými temenními okny nebo 8 či 9 epiosifikacemi. Podle Scannelly a Hornera (2010, 2011 – viz výše) představuje takovou přechodnou formu jednak Nedoceratops, jednak několik exemplářů triceratopse, v jejichž límci jsou patrné prohlubně v těch místech, kde u "torosaurů" vidíme parietální okna (MOR 2946, AMNH 970). Celé situaci příliš nenapomáhá fakt, že límce jsou často právě v místě těchto prohlubní ulomené (zřejmě kvůli tomu, jak je kost v těchto místech tenká) a ani Farkeho alternativní interpretace kritizovaná výše.
    Osobně považuji rozeznání těchto prohlubní za jeden z nejelegantnějších a nejintuitivnějších důkazů, jaké mohli Scannella a Horner pro svou hypotézu přinést, Longrich & Field (2012) jej ale trhají na kusy. Na základě pozorování založených především na exempláři YPM 1823, který Scannella & Horner (2010) citovali jako typickou ukázku daného jevu, konstatují, že prohlubně se tvarem ani pozicí s temenními okny "torosaura" neshodují. Prohlubně na límci triceratopse zasahují na kost šupinovou, okna u "torosaura" jsou celá umístěna výhradně na kosti temenní; autoři si všímají i toho, že za prohlubněmi je límec triceratopse až o 1 cm tlustší než ten "torosaurův". O Longrichově a Fieldsově interpretaci malých oken na límci nedoceratopse už byla řeč: díry opět zasahují do obou skvamosálů a okno v nepoškozené pravé polovině lebky má podivný okraj, nasvědčující tomu, že jde o důsledek zranění či nemoci.
    Žádná přechodná fáze nepřeklenuje ani rozdíly v počtu epokcipitálů. Ačkoli Scannella & Horner (2010) navrhli, že 3 až 5 chybějících elementů mohlo triceratopsovi v průběhu života dorůst, Longrich a Field poznamenávají, že není jasné, jak by k tomu mohlo dojít, jelikož tyto přídavné osifikace v průběhu života prostě přirostou k okraji límce a nenechají mezi sebou žádné místo, kam by se mohla vetřít nějaká další. Scannella & Horner (2011; viz výše) si to sice uvědomili a navrhli, že by se epiparietály mohly rozdělit vedví, nepřišli ale s žádným důkazem, že by se něco takového skutečně dělo (připomeňme, že u MOR 2975 se jednalo o episkvamosál, ne o epiparietál).
    Posledním výrazným lebečním znakem, který synonymizaci "torosaura" s triceratopsem znesnadňuje, je tvar kostí šupinových. Ty triceratopsovy jsou na horní straně vyduté a mají zesílený vnější okraj, zatímco u "torosaura" jsou ploché a vydutý je naopak jejich vnitřní okraj. Opět neexistují žádné formy, jejichž skvamosály by zaujímaly přechodný tvar mezi oběma extrémy. Scannella & Horner (2010) sice poukázali na to, že rozměry těchto kostí u obou taxonů sdílí stejný poměr délky k relativnímu prodloužení, Longrich & Field (2012) to ale kritizují – jejich graf nezobrazoval vztah mezi dvěma nezávislými veličinami, ale mezi délkou a poměrem délky k šířce; navíc zmiňují dva exempláře "torosaura", jejichž skvamosály jsou protáhlejší, než by z modelu Scannelly a Hornera šlo očekávat.

2.4 Závěr

    I přes velice skromné množství subadultních "torosaurů" (s naprostou jistotou v podstatě opět omezených na kontroverzní YPM 1831) autoři nedokázali potvrdit předpověď, podle níž by měly kostry "torosaurů" konzistentně vykazovat větší míru dospělosti než ty triceratopsí. Značný počet triceratopsů totiž jeví jasné známky osteologické vyspělosti, často v kombinaci s malými tělesnými rozměry. Ty vedly Scannellu a Hornera k závěru, že srůsty nejsou dobrým indikátorem věku zvířete; Longrich a Field podporují interpretaci přesně opačnou, totiž že spolehlivým indikátorem není velikost a že různí jedinci přestávali růst při podstatně odlišných rozměrech, snad kvůli pohlavnímu dimorfizmu. Nezanedbatelnou ránu dostal i argument o přechodné morfologii: měl-li Triceratops v průběhu života dospět k "torosauří" morfologii, musel by se nejdřív zbavit 5 až 10 mm tlusté vrstvy kosti ze zadního okraje límce. Longrich & Field (2012) zcela nevylučují, že se nějaké přechodné formy mezi triceratopsí a "torosauří" morfologií ještě objeví, podivují se ale, proč ještě žádné nemáme, když je z pozdní křídy známo ceratopsidních lebek tolik.
    Na základě všech těchto faktů se autoři kloní ke konzervativnější taxonomii a triceratopse a "torosaura" označují za dva validní, oddělené taxony. Mají-li pravdu, znamená to, že pořadí srůstů lebečních kostí je u rohatých dinosaurů spolehlivým indikátorem relativního věku jedince (Fujiwara & Takakuwa 2011; contra Scannella & Horner 2010, 2011). Většinu ze srůstů pozorovaných u triceratopse a "torosaura" pozorujeme u jiných chasmosaurinů a lze tedy předpokládat, že se odehrávaly v podobném pořadí. Mnoho z nich rovněž můžeme najít u centrosaurinů, druhé větve skupiny Ceratopsidae. Pokud se stejné indikátory relativního stáří vztahují na více taxonů, můžeme toho využít při diagnóze taxonu nového. Na druhou stranu velikost se nezdá být vhodná k rozlišování ani taxonů, ani ontogenetických stadií. Ukazuje se, že znaky typu počtu epokcipitálů jsou schopny spolehlivě rozlišit různé taxony bez ohledu na jejich ontogenetické stadium. Tento závěr by sice nepřežil, kdyby se synonymizace "torosaura" a triceratopse nakonec ukázala být správnou, ale z hlediska toho, co víme o současných zvířatech, dává docela dobrý smysl. Epiosifikace rohatých dinosaurů jsou totiž zřejmě osteodermy vznikající ve spojitosti se šupinami, a počet ani uspořádání šupin se u žijících sauropsidů během života nemění, díky čemuž jsou taky užitečné při rozlišování jednotlivých taxonů od sebe.
    Za hlavní přínos své práce ale Longrich a Field považují zformulování první jasně definované metody, použitelnou k testování hypotéz o synonymitě koncových taxonů*. Takovou dinosauří paleontologie potřebuje jako sůl: diverzitu uměle nafukovala nejen tendence viktoriánských paleontologů popsat každý nediagnostický fragment jako nový "rod" a "druh", ale i záměna rozdílů mezi pohlavími či různě starými zvířaty za rozdíly mezi taxony. Řada "taxonů" ve skutečnosti označuje pouhé juvenilní jedince již dříve známých zvířat: pachycefalosaur Ornatotholus je nejspíš juvenilním stegocerasem (Schott et al. 2011) a jako "Procheneosaurus" byla popisována mláďata několika různých taxonů kachnozobých dinosaurů (Dodson 1975). V mnoha dalších případech se o validitu taxonů vedou dlouhé spory: tyrannosauridní trpaslík Nanotyrannus může být jen mládětem T-rexe (a Longrich a Field ho tak skutečně citují), zároveň ale existují indicie svědčící o opaku (Currie et al. 2003; Larson 2008; Tsuihiji et al. 2011); podobné spory se v současnosti vedou o dalšího malého tyrannosaurida, raptorexe (Fowler et al. 2011 contra Tsuihiji et al. 2011). Kontroverzí se možná dočkáme ještě i v případě drakorexe, na jehož totožnosti s pachycefalosaurem se přitom shodlo vícero nezávislých datasetů (Horner & Goodwin 2009; Longrich et al. 2010), a zřejmě se nevyhne ani synonymitě taxonů Homalocephale a Prenocephale, kterou zatím spíš opatrně navrhli Longrich et al. (2010).
    Longrich a Field souhlasí se Scannellou a Hornerem v tom, že při popisu nových taxonů je třeba dávat pozor na ontogenetickou proměnlivost. Podle nich lze odlišné morfologie prohlásit za ontogenetická stadia jednoho taxonu právě tehdy, když 1) se jejich výskyt překrývá v čase i geografii, 2) mezi nimi existují přechodné formy a 3) se exempláře s jednou morfologií na základě nezávislých kritérií zdají být konzistentně starší a "dospělejší" než exempláře vykazující tu druhou. Aplikace těchto kritérií na případ Triceratops/"Torosaurus" podporuje odlišení obou taxonů. Jisté však je, že při budoucím studiu diverzity fosilních dinosaurů bude pochopení ontogenetické proměnlivosti zcela zásadní.

*Pojem "koncový (terminální) taxon" je prodloužením metafory fylogenetického stromu: takto označené skupiny zvířat stojí na koncích jeho větví, v nichž už o žádném dalším dělení na ještě drobnější větvičky nevíme. V úrovňovém názvosloví mohou mít takovéto skupiny taxonomickou kategorii "druhu" (fylogenetický druhový koncept), ale může se jednat i o "rody" (běžné u druhohorních dinosaurů) nebo alopatrické "poddruhy" šířeji chápaného "druhu", jaký produkuje třeba biologický koncept.

3. Budoucnost?

    Jsem docela zvědavý, kam nás v taxonomickém konfliktu, který nedávno oslavil třetí narozeniny, dostane další vývoj. Na DML se objevily nářky nad tím, že jeden dataset se dá použít jak k obhajobě, tak vyvrácení "torosaurovy" validity podle toho, kdo ho zrovna analyzuje. Jaime Headden je podstatně optimističtější a (právem) se těší z toho, že velká část debaty se odehrává v žurnálu PLoS ONE, který nejenže poskytuje open-access a přijímá fotografie v mimořádně vysokém rozlišení, ale umožňuje pružnější reakce na publikovaný výzkum díky systému komentářů – zdá se, že i publikační model založený na recenzním řízení se v něčem přiučil od blogů.
    Není bez zajímavosti, že studie Longriche a Fielda už obdržela jeden takový komentář od Andrewa Farkeho (autora výše mnohokrát citované studie o nedoceratopsovi), který oba výzkumníky staví do obtížné situace. Souhlasí totiž s jejich závěry, avšak metody, kterým k nim došli, považuje za liché. Do své shlukové analýzy ontogenetických znaků totiž Longrich a Field nezahrnuli počty epiosifikací, tvar temenních kostí ani přítomnost parietálních oken, čímž selhali v testování Scannellova a Hornerova tvrzení, že tyto znaky konzistentně charakterizují dospělejší jedince. Dalo by se dokonce říct, že jejich analýza je vynecháním těchto znaků předpojatá, což pochopitelně obhájcům "torosaurovy" validity zrovna nepomůže. Podle Farkeho pořadí srůstu spolehlivým ontogenetickým indikátorem je, ale analýza Longriche a Fielda není schopna rozhodnout o tom, jakým způsobem jej interpretovat nejlépe.

Zdroje:

• http://www.plosone.org/annotation/listThread.action?inReplyTo...
• Archibald DJ 1996 Dinosaur extinction and the end of an era: what the fossils say. New York: Columbia Univ Press. 237 p
• Benton MJ 2008a How to find a dinosaur, and the role of synonymy in biodiversity studies. Paleobiol 34(4): 516–33
• Benton MJ 2008b Fossil quality and naming dinosaurs. Biol Lett 4(6): 729–32
• Brown CM, Russell AP, Ryan MJ 2009 Pattern and transition of surficial bone texture of the centrosaurine frill and their ontogenetic and taxonomic implications. J Vert Paleont 29(1): 132–41
• Campione NE, Evans DC 2011 Cranial growth and variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): implications for Latest Cretaceous megaherbivore diversity in North America. PLoS ONE 6(9): e25186
• Cobabe EA, Fastovsky DE 1987 Ugrosaurus olsoni, a new ceratopsian (Reptilia: Ornithischia) from the Hell Creek Formation of eastern Montana. J Paleont 61(1): 148–54
• Currie PJ, Hurum JH, Sabath K 2003 Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs. Acta Palaeont Pol 48(2): 227–34
• Dodson P 1975 Taxonomic implications of relative growth in lambeosaurine hadrosaurs. Syst Zool 24(1): 37–54
• Dodson P, Forster CA, Sampson SD 2004 Ceratopsidae. 494–513 in Weishampel DB, Dodson P; Osmólska H, eds. The Dinosauria 2nd edition. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Farke AA 2011 Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A. PLoS ONE 6(1): e16196
• Forster CA 1993 Taxonomic validity of the ceratopsid dinosaur Ugrosaurus olsoni(CoBabe and Fastovsky). J Paleont 67(2): 316–8
• Forster CA 1996a Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches. J Vert Paleont 16(2): 259–70
• Forster CA 1996b New information on the skull of Triceratops. J Vert Paleont 16(2): 246–58
• Forster CA, Sereno PC, Evans TW, Rowe T 1993 A complete skull of Chasmosaurus mariscalensis (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Aguja Formation (Late Campanian) of West Texas. J Vert Paleont 13(2): 161–70
• Fowler DW, Woodward HN, Freedman EA, Larson PL, Horner JR 2011 Reanalysis of “Raptorex kriegsteini”: A juvenile tyrannosaurid dinosaur from Mongolia. PLoS ONE 6(6): e21376
• Fujiwara S-i, Takakuwa Y 2011 A sub-adult growth stage indicated in the degree of suture co-ossification in Triceratops. Bull Gunma Mus Nat Hist 15: 1–17
• Godfrey SJ, Holmes R 1995 Cranial morphology and systematics of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Western Canada. J Vert Paleont 15(4): 726–42
• Horner JR, Goodwin MB 2006 Major cranial changes during Triceratops ontogeny. Proc R Soc B 273(1602): 2757–61
• Horner JR, Goodwin MB 2008 Ontogeny of cranial epi-ossifications in Triceratops. J Vert Paleont 28(1): 134–44
• Horner JR, Goodwin MB 2009 Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE 4(10): e27626
• Horner JR, Goodwin MB, Myrhvold N 2011 Dinosaur census reveals abundant Tyrannosaurus and rare ontogenetic stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA. PLoS ONE 6(2): e16574
• Horner JR, Lamm E-T 2011 Ontogeny of the parietal frill of Triceratops: a preliminary histological analysis. Comptes Rendus Palevol 10(5–6): 439–452
• Lanyon LE, Goodship AE, Pye CJ, MacFie JH 1982 Mechanically adaptive bone remodelling. J Biomech 15(3): 141–54
• Larson P 2008 Variation and sexual dimorphism in Tyrannosaurus rex. 102–28 in Larson P, Carpenter K, eds. Tyrannosaurus rex, the tyrant king. Bloomington, IN: Indiana Univ Press
• Lehman TM 1990 The ceratopsian subfamily chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics. 211–29 in Carpenter K, Currie PJ, eds. Dinosaur systematics: approaches and perspectives. New York: Cambridge Univ Press
• Lehman TM 1998 A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico. J Paleont 72(5): 894–906
• Longrich NR 2010 Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico. Cretac Res 32: 264–76
• Longrich NR, Field DJ 2012 Torosaurus is not Triceratops: Ontogeny in chasmosaurine ceratopsids as a case study in dinosaur taxonomy. PLoS ONE 7(2): e32623
• Longrich NR, Sankey JT, Tanke DH 2010 Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA. Cretac Res 31(2): 274–84
• Lull RS 1905 Restoration of the horned dinosaur Diceratops. Am J Sci 20: 420–2
• Lull RS 1933 A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs. Yale Peabody Mus Mem 3: 1–175
• Mateus O 2008 Two ornithischian dinosaurs renamed: Microceratops Bohlin, 1953 and Diceratops Lull, 1905. J Paleont 82(2): 423
• O’Connor JA, Lanyon LE 1982 Influence of strain rate on adaptive bone remodelling. J Biomech 15(10): 767–81
• Ostrom JH, Wellnhofer P 1986 The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus. Zitteliana 14: 111–58
• Sampson SD, Ryan MJ, Tanke DH 1997 Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taxonomic and behavioral implications. Zool J Linn Soc 121(3): 293–337
• Sanchez-Villagra MR 2010 Suture closure as a paradigm to study late growth in recent and fossil mammals: a case study with giant deer and dwarf deer skulls. J Vert Paleont 30(6): 1895–8
• Scannella JB, Horner JR 2010 Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. J Vert Paleont 30(4): 1157–68
• Scannella JB, Horner JR 2011 ‘Nedoceratops’: an example of a transitional morphology. PLoS ONE 6: e28705
• Schott RK, Evans DC, Goodwin MB, Horner JR, Brown CM, Longrich NR 2011 Cranial ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): A quantitative model of pachycephalosaur dome growth and variation. PLoS ONE 6(6): e21092
• Tsuihiji T 2010 Reconstructions of the axial muscle insertions in the occipital region of dinosaurs: evaluations of past hypotheses on Marginocephalia and Tyrannosauridae using the Extant Phylogenetic Bracket approach. Anat Rec 293(8): 1360–86
• Tsuihiji T, Watabe M, Tsogtbaatar K, Tsubamoto T, Barsbold R, Suzuki S, Lee AH, Ridgely RC, Kawahara Y, Witmer LM 2011 Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia. J Vert Paleont 31(3): 497—517
• Ukrainsky AS 2007 A new replacement name for Diceratops Lull, 1905 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopsidae). Zoosyst Ross 16: 292
• Wang Q, Strait DS, Dechow PC 2006 Fusion patterns of craniofacial sutures in rhesus monkey skulls of known age and sex from Cayo Santiago. Am J Phys Anthropol 131(4): 469–486.

1. Úvod: kdo je endoterm, kdo tachymetabolik a proč na tom záleží

    Jednou z mnoha otázek, která přestane dávat smysl po přijetí dinosauří příslušnosti ptáků, je ta na dinosauří endotermii. Většina známých dinosaurů samozřejmě endotermní je, můžeme se ptát akorát na to, zda byli endotermní úplně všichni. Také oblíbená otázka, zda dinosauři byli "ektotermní podobně jako dnešní plazi", nebo spíš "endotermní jako žijící savci a ptáci", vůbec nedává smysl. Vyvolává mylný dojem, že žijící amnioty můžeme jednoznačně roztřídit do dvou jasně vymezených fyziologických kategorií, jejichž vnitřní rozdíly zcela ignoruje – ačkoli mohou být právě tak velké, jako rozdíly mezi kategoriemi samými. Většině těch, kteří tuto otázku kladou, navíc vůbec nejde o endotermii jako takovou: až příliš často se míchají dohromady pojmy, které spolu vlastně téměř nesouvisí. Endotermie znamená jen to, že zvíře své teplo získává z vnitřních tělesných procesů a ne z okolního prostředí; tuto podmínku ovšem splňuje i kožatka velká, tuňáci, lamnovití žraloci nebo mečouni, nad nimiž se nikdo příliš nedojímá. Pro rychlý a aktivní způsob života, který je v celé debatě akcentován, je totiž daleko podstatnější metabolická rychlost než zdroj tělesného tepla. Je-li vysoká, jde o tzv. tachymetabolizmus, jehož obvykle citovanými příklady jsou – výlučně a bez výjimky – žijící savci a ptáci. Je-li nízká, popisuje se fyziologie zvířete pojmem bradymetabolizmus a za příklad se uvádí většinou šupinatí nebo krokodýli.

    Jenže metabolická rychlost v rámci těchto skupin ani zdaleka není uniformní. Víme to, protože ji umíme kvantifikovat a změřit, např. jako měrnou kyslíkovou spotřebu (V̇_O2). Ta nám sděluje, kolik mililitrů kyslíku spotřebuje 1 gram tělesné hmoty zvířete za jednu hodinu. Alternativní jednotkou jsou jouly za sekundu (= watty) nebo za hodinu, které lze na spotřebu kyslíku přepočítat jednoduchou formulkou: příjem 1 mililitru kyslíku je ekvivalentní 20,1 joulům (Schmidt-Nielsen 1984). Metabolickou rychlost dále můžeme měřit v klidovém stavu (bazální metabolický výdej, BMR) nebo naopak při největší fyzické zátěži (maximální metabolický výdej, MMR). Je dobré zdůraznit, že bazální metabolická spotřeba neříká, "kolik tělo musí spálit, jen aby zůstalo naživu", jak se v mnoha textech uvádí; ve spánku lidem často metabolický výdej klesne pod hodnotu BMR (Schmidt-Nielsen 1984), přesto se z něj ráno zase probudíme (...většinou). Mezi extrémy BMR a MMR se pak nachází skutečný denní výdej energie (DEE), který bychom u volně žijících zvířat naměřili nejspíš (proto se mu někdy říká "polní metabolický výdej") – krom BMR zahrnuje přídavné náklady na termoregulaci, trávení nebo růst. Nakonec musíme vzít v úvahu i tělesné rozměry, neboť vztah známý jako "mouse-to-elephant curve" říká, že metabolická rychlost vzrůstá s klesající hmotností – o tom, jak přesně tato závislost vypadá, se biologové hádají už téměř století a není důvod zde tuto debatu rozebírat. Stačí si uvědomit, že fyziologii různých skupin má smysl srovnávat jen na zástupcích o stejné hmotnosti.
    I pak ale zjistíme, že v rámci tradičních ektotermů a endotermů existuje značná vnitřní rozmanitost. Tak např. varanovití (Varanidae) konzistentně vykazují daleko vyšší metabolické rychlosti, než je na poměry neptačích sauropsidů ("plazů") obvyklé. Earll (1982) zaznamenal v klidovém stavu u varana bengálského (Varanus bengalensis) průměrný metabolický výdej 0,051 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹, který byl srovnatelný s ostatními varany, ale výrazně překračoval hodnoty typické pro jiné šupinaté. Zatímco samotný BMR se u varanovitých nezdá být konzistentně vyšší než u jiných šupinatých (Withers 1992)*, míra, o jakou může být eventuálně překročen, už je od příbuzných odlišuje. Thompson & Withers (1997) poznamenali, že MMR varana pruhoocasého (Varanus caudolineatus) je s hodnotou 6,36 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ nejvyšší metabolickou rychlostí, jaká kdy byla u šupinatých naměřena, a Seymour et al. (2011) zjistili, že průměr otvůrků pro vyživující cévy na stehenní kosti (který nekoreluje s BMR, ale s MMR) je u varanovitých srovnatelný se savci.
    Dále je známo, že ptáci jsou "lepší" tachymetabolici než savci: mají vyšší tělesnou teplotu, krevní tlak, rychlejší cirkulaci krve a dýchání. Ani toto pozorování ale není přesné. Jak ptáci, tak savci se totiž rozpadají nejméně do dvou metabolicky velmi odlišných skupin: pro savce jsou to placentálové oproti vačnatcům a ptakořitným, u ptáků pěvci oproti všem ostatním. Kilogramový vačnatec s tělesnou teplotou okolo 35°C bude mít bazální metabolický výdej okolo 0,4 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (Withers 1992), zatímco stejně velký placentál o tělesné teplotě 38°C na tom bude s 0,6 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ prakticky stejně jako průměrný ne-pěvčí pták shodných rozměrů (Withers 1992). Významný nárůst uvidíme až u pěvců s tělesnou teplotou okolo 40,5°C, kteří budou při hmotnosti jednoho kilogramu dosahovat asi 1,1 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹. Nezapomeňme navíc, že kilogramový pěvec je pěkně velký pěvec: padesátigramový bylinorubec chilský (Phytotoma rara) už dosahuje 2,13 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (Rezende et al. 2002) a dvanáctigramová sýkora horská (Poecile gambeli) ohromujících 4,06 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (tamtéž). Pěvci jsou extrémně rychlí i na poměry tachymetabolických ptáků, s metabolickými výdeji statisticky signifikantně vyššími než u jakýchkoli jiných ptáků stejné velikosti (viz např. Jetz et al. 2008; Sabat et al. 2010; contra Rezende et al. 2002). Jenže právě velikost je nakonec rozhodující, a tak rekordní metabolické rychlosti nakonec nenajdeme u pěvců, nýbrž u kolibříků (Trochilidae).

Ať už to bylo s fyziologií druhohorních dinosaurů jakkoli, ti dnešní zahrnují nejtachymetaboličtější obratlovce vůbec. Kolibříci, zde zastoupení kolibříkem fialovotemenným (Thalurania glaucopis), jsou zvířecím ekvivalentem raketového motoru; v přepočtu na gram tělesné hmotnosti spalují obrovské množství kalorií i tehdy, když tiše sedí na větvi. (Zdroj: ibc.lynxeds.com, kredit: Nick Athanas)

2. Nejjasnější ohně

    Tito drobní američtí svišťouni jsou neuvěřitelně výkonná supertachymetabolická dynama, která i v klidovém stavu vykazují až 615 úderů srdce za minutu, 3 až 4 nádechy za sekundu a tělesnou teplotu, která by pro placentálního savce představovala horečku (Odum 1945; Lasiewski 1964; Hargrove 2005). Asi není třeba zdůrazňovat, že příslušné orgány nemusí tak rychle pracovat pro to, že by byly neefektivní: kolibřík musí dýchat dvacetkrát rychleji než člověk, přestože (nikoli protože) disponuje typicky ptačí průtokovou dýchací soustavou, schopnou okysličovat krev kontinuálně, při nádechu i výdechu. Kapacita difuze kyslíku překonává savce stejných rozměrů více než osminásobně (Dubach 1981). Stejně tak kolibříčí srdce je asi dvakrát větší, než bychom podle alometrického škálování očekávali (Suarez 1998). Klidová spotřeba kyslíku se pohybuje kolem 4 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (Suarez 1992); u největšího zástupce kladu kolibříka velkého (Patagona gigas) potom "jen" 2,7 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹. Mluvil-li Max Kleiber poeticky o aerobním metabolizmu jako o "ohních života", můžeme spolu se Suarezem a Welchem (2009) bez nadsázky říct, že u kolibříků tyto ohně hoří ze všech obratlovců nejjasněji (viz tabulku níže).

(Populární faktoid [viz zde, zde] říká, že metabolizmus kolibříka je dvanáctkrát rychlejší než u hrdliček a až stokrát rychlejší než u slona. Můj pokus verifikovat tyto údaje dopadl rozporuplně: první je podpořen číselnými údaji např. zde, přičemž uvedená hodnota pro hrdličku karolínskou [po přepočtu asi 1 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹] dobře odpovídá údajům z AnAge. Dvanáctinásobný rozdíl by znamenal hodnotu 12 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ pro kolibříka, která sice neodpovídá BMR, ale skutečnému výdeji odpočívajícího kolibříka docela přesně ano [Lasiewski 1963a]. Srovnávat BMR na jedné straně a DEE na straně druhé však pochopitelně nemá velkou cenu. Sloní BMR podle údajů ze Seymour et al. [2011] činí 0,09 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹, což je oproti 4 mililitrům kolibříků rozdíl asi 45-násobný.)

    Rekord v metabolické rychlosti se však netýká BMR – konec konců, podobně velcí pěvci jej nemají o nic nižší (viz výše). Skutečně neuvěřitelné výkony kolibříci podávají až v pohybu, konkrétně pak během charakteristického třepotavého letu, který skupinu proslavil: pták při něm prostě visí ve vzduchu nad květem, z něhož saje nektar. Méně známé je, že toto vznášení se na místě představuje nejnáročnější formu pohybu, kterou kdy obratlovci vynalezli: spotřeba kyslíku je při něm ještě 2,5× vyšší než při klasickém ptačím dopředném letu (Maina 2000), který také není právě odpočinkovou činností. Pták při něm mávne křídly i 80× za sekundu a těmto rychlostem se přizpůsobuje i zbytek těla. Frekvence dýchání se zrychluje na stěží uvěřitelných 10 nádechů za sekundu (Lasiewski 1964), tep na 1260 úderů za minutu (Hargrove 2005), což znamená, že jeden cyklus cirkulace červených krvinek netrvá déle než 1 sekundu (Suarez & Welch 2009). Jiní obratlovci se takovým výkonům dovedou přiblížit jen dočasným přepnutím svalů na anaerobní glykolýzu, která ale není udržitelná po dobu delší než pár minut. Třepotavý let kolibříků však může trvat i hodinu a nonstop let přes Mexický záliv, který podniká kolibřík rubínohrdlý (Archilochus colubris), zabere hodin dvacet (Suarez 1992).
    Jaký metabolizmus stojí za takovými výkony? Kyslíková spotřeba během třepotavého letu byla odhadována na 42 až 85 mililitrů na gram a hodinu – bezkonkurenčně nejvyšší rychlost aerobního metabolizmu, jaká kdy u obratlovce byla zaznamenána (Suarez 1992). Ačkoli horní mez výše uvedeného rozpětí, uvedená Pearsonem (1950) pro třepotavý let kolibříka kalifornského (Selasphorus sasin), je zřejmě přehnaná, její korekce od Lasiewskiho (1963b), kterou jsem použil jako dolní hranici intervalu, stále na rekord pohodlně dosáhne a vysoce překonává srovnatelně malé savce: rychlost metabolizmu běžící sedmigramové myšky africké (Mus minutoides) byla změřena na 15,7 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (Maina 2000). Zdá se navíc, že ani Lasiewskiho korekce nemá obecnou platnost: Wells (1993) zaznamenal hodnoty i okolo šedesátky a průměr jeho údajů činil asi 50 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹. Rozpor s předchozími odhady blízkými čtyřicítce přisoudil rozdílné náročnosti letu v různých nadmořských výškách.

Samice kalypty nejmenší (Mellisuga helenae) v třepotavém letu – nejmenší endoterm, nejrychlejší metabolizmus, nejnáročnější pohyb; kombinace, která napíná všechny meze obratlovčího tělního plánu. M. pectoralis a m. supracoracoideus, létací svaly, které ptáka drží ve vzduchu, si pro sebe uzurpují až 90% z celkové tělesné spotřeby kyslíku (Suarez & Welch 2009), díky čemuž jejich tkáň vykazuje největší spotřebu kyslíku na gram mezi obratlovci (Maina 2000) – zhruba desetkrát více než svaly elitních lidských atletů (Hargrove 2005). (Zdroj: arthurgrosset.com)

Srovnání aktivních metabolických rychlostí různých zvířat. Je patrné, že rezavolesklý kolibřík nemá mezi obratlovci konkurenci, a to ani ze strany jiných endotermů o podobných rozměrech, jako je třeba nektarožravá glosofága dlouhojazyčná (na třetím řádku). Pouze hmyz s radikálně odlišnou anatomií a daleko menšími tělesnými rozměry kolibříky v tomto ohledu překonává. Pro detaily, úplná jména taxonů a citace k uvedeným referencím viz původní studii Suareze a Welche. (Zdroj: Suarez & Welch 2009: Table 1)

3. Limity obratlovčí anatomie

    Je asi jasné, že s takovými aerobními kapacitami už kolibříci narážejí na horní mez obratlovčí fyziologie, a to hned v několika ohledech.

    Především se zdá, že tachymetabolický endoterm už nemůže být o moc menší než 1,8-gramová kalypta nejmenší (Mellisuga helenae)**. Menší velikost by totiž nutně znamenala rychlejší metabolizmus***, a pak už by zvíře nedokázalo jíst dost rychle na to, aby jej dokázalo zásobovat. Sami kolibříci to pěkně ilustrují: hlavní složkou jejich potravy je nektar, v podstatě energetická bomba s vysokým obsahem mono- a di- sacharidů – látek, které lze spalovat daleko rychleji než dlouhé řetězce mastných kyselin. Kolibříci v třepotavém letu se ani nenamáhají syntetizovat z cukrů tuky, 95% metabolické spotřeby pokrývají přímou oxidací sacharózy (Suarez et al. 2011). Ta je dost rychlá na to, aby kolibříkovi umožnila současně napájet termoregulaci, hypertrofované létací svaly a stále vykazovat celkový energetický zisk (Suarez & Gass 2002). I takto vysokoenergetické potravy však do sebe kolibříci musejí denně nasoukat trojnásobek vlastní hmotnosti (Beuchat et al. 1990) – McWhorter & Martínez del Rio (1999) zaznamenali i pětinásobek během 12 hodin, byl-li nektar chudý na sacharózu†. K tomu všemu je ještě třeba připočítat hmyz, jehož konzumací kolibříci kompenzují chudost nektaru na proteiny.
    Aby do sebe dokázali takové množství potravy dostat, musí kolibříci jíst prakticky nepřetržitě. Kolibřík rezavolesklý se krmí 14× až 18× za hodinu (Diamond et al. 1986), což z jeho denního rozvrhu překvapivě neukousne tolik, kolik by se mohlo zdát. Každý výboj za nektarem totiž trvá méně než minutu, a tak vlastním krmením ptáci nestráví více než 25% probdělého času (Diamond et al. 1986). Zbylých 75% času kolibřík zdánlivě nečinně prosedí, ačkoli by ho teoreticky mohl využít k hledání další potravy. Zde už však narazila na své limity trávicí soustava: kolibřík by sice mohl jíst ještě o něco rychleji, už by ale pozřenou potravu nestíhal trávit. Omezuje jej totiž rychlost vyprazdňování volete, sama pro změnu omezená rychlostí, s jakou střevo dokáže absorbovat cukry (Karasov et al. 1986).
    Dalším omezujícím faktorem je rychlost fungování vylučovací soustavy. Nektar je z větší části voda; kolibřík z něj musí extrahovat cukry a přebytečné vody se rychle zbavit. U jiných ptáků byla stejně jako u lidí zaznamenána tzv. "intoxikace vodou", při níž je voda přijímána rychleji, než ji ledviny stačí odvádět. V důsledku toho se zředí krevní plazma a zhroutí přirozená regulace osmózy: hladina Na⁺ se sníží pod bezpečnou mez a rostoucí osmotický tlak roztrhá červené krvinky (McWhorter & Martínez del Rio 1999). Sám McWhorter, autor výše citované studie, v komentáři pro ScienceDaily uvedl, že denní obrat vody je u kolibříků vyšší než u vodních obojživelníků a blíží se spíše sladkovodním rybám – naprostou většinu suchozemských zvířat (včetně jiných ptáků) by spolehlivě zabil. Kolibříci tedy musejí mít nějaký důmyslný systém, jak se takového množství vody zbavit. Beuchat et al. (1990) navrhli, že z nektaru velmi rychle extrahují cukry a nechají tenké střevo vstřebat pouze malé množství zbylé vody, zatímco zbytek trávicím traktem volně proteče rovnou ke kloace. Tímto způsobem by šlo obejít ledviny a ušetřit je tak zbytečné práce; McWhorter & Martínez del Rio (1999) nicméně ukázali, že gastrointestinální trakt kolibříků tak ve skutečnosti nepracuje. Bilancí hmotností zjistili, že přes střevní stěnu se vstřebá minimálně 78% požité vody, která tak musí být zpracována ledvinami. Ty se zdají být dobře uzpůsobené k vylučování velkého množství řídké moči, je ovšem zřejmé, že i ony mají své limity: budeme-li kolibříkům podávat příliš zředěný nektar, začnou nakonec ztrácet váhu: aby získali množství cukrů potřebné k jejímu udržení, museli by přijmout víc vody, než by ledviny dokázaly vypudit. McWhorter & Martínez del Rio (1999:2856) píšou, že "the rate at which hummingbird kidneys can process water may impose limits to energy intake", a Suarez & Gass (2002) souhlasí.
    V praxi tyto faktory znamenají asi čtyřminutovou mezeru mezi jednotlivými výboji za potravou, kterou už nelze žádným způsobem dále zkrátit: shánět během ní další nektar by znamenalo unavovat se třepotavým letem bez možnosti zisky z této námahy využít. Současně ale tato mezera nemůže být příliš protahována. Méně než čtyři hodiny bez jídla mohou znamenat smrt, je-li kolibřk po celou dobu aktivní. Kolibříci se permanentně nacházejí na pokraji smrti hladem; jsou to ptáci, kteří umírají, když je špatné počasí.

Schematický diagram kolibříka v letu, zobrazující komponenty zásadní pro transport kyslíku a oxidaci sacharózy, dva procesy, které umožňují nevídaně vysokou rychlost příjmu a výdeje energie. Velké hrudní svaly sestávají výhradně z rychlých bílých ("fast-twitch") vláken (Suarez & Welch 2009) se zvýšenou koncentrací mitochondrií, které vyžadují extrémně rychlý přísun O₂. Ten klade zvýšené nároky na kardiovaskulární, dýchací a gastrointestinální soustavu. (Zdroj: Suarez 1998: Figure 1)

4. Jak spát a neumřít

    To ovšem znamená naprosto unikátní problém: jak spát a nenechat se při tom vyhladovět k smrti vlastním metabolizmem?
    Řešením je tzv. torpor, což je vlastně zimní mini-spánek, provozovatelný víceméně každodenně. Kolibřík až desetkrát zpomalí svůj metabolizmus (Powers 1991 a reference odtamtud) – Lasiewski (1963a; citován v Geiser 2004) dokonce naměřil u torpidní kalypty růžovohlavé (Calypte anna) pokles o více než 95% oproti BMR. Prudce se snižuje dechová i tepová frekvence; pták se zdá být mrtvý a je zcela bezbranný před případnými predátory. Tělesná teplota velmi prudce klesá, často na teploty blízké okolnímu vzduchu. Standardem je 12,2° až 16,6°C (Bucher & Chappell 1992); zaznamenány však byly i hodnoty pod 10°C (Geiser 2004), hraničící se smrtí podchlazením. Zatímco Lasiewski (1963a) torpor popsal jako "abandoning the homeothermic state", pozdější výzkumy ukázaly, že kolibříci v tomto stavu schopnost udržet si stálou tělesnou teplotu rozhodně neodvrhují – pouze tuto teplotu výrazně snižují. Hainsworth & Wolf (1970) ukázali, že kolibřík nachovohrdlý (Eulampis jugularis) během torporu udržuje své tělo při stálé teplotě 18° až 20°C, a to i tehdy, když ta okolní klesne na pouhých 2,5°C. Jakmile začneme teplotu snižovat pod 18°C, rychlost metabolizmu torpidního kolibříka začne stoupat. Další výzkum potvrdil, že tato schopnost je vlastní i dalším taxonům, a ukázal, že teploty, pod nimiž metabolizmus kolibříků v torporu opět zrychluje, jsou pro různé taxony značně odlišné (Hainsworth & Wolf 1978).
    Vzhledem k tomu, že torpor byl po dlouhou dobu jevem známým spíše z laboratoří vybavených kyslíkovými maskami než z volné přírody (v noci se totiž kolibřík špatně hledá), vedly se rozsáhlé spory o to, jak často se k němu volně žijící ptáci vlastně uchylují. Výše v článku zmiňuji, že kolibřík rubínohrdlý zvládne 20 hodin dlouhý let (což je evidentně činnost energeticky velmi náročná) bez jediného mezipřistání a tedy i možnosti nakrmit se – ve srovnání s tím nemůže být přečkání noci velký problém. Na druhou stranu existuje poměrně rozsáhlá (ačkoli anekdotická) evidence, že kolibříci při této cestě běžně umírají hladem (Russell et al. 1992). Aby tomu zabránili, musí rubínohrdlí kolibříci zvýšit svou běžnou tělesnou hmotnost (3 gramy u samců, 3,3 gramy u samic) o dalších 1,7 gramů čistého tuku – jak pro magazín National Wildlife uvedl J. Hargrove, je to "the best use of a gram of fat anywhere in the universe." Toto hromadění tuku ovšem probíhá tempem 0,2 gramů za den (Powers et al. 2003), takže získání minimální postačující zásoby trvá celý týden, a Carpenter & Hixon (1988) ukázali, že minimálně kolibříci rezavolesklí (Selasphorus rufus) právě během tohoto období torpor intenzivně využívají: kdyby to nedělali, připravil by je spánkový metabolizmus o 0,24 g tuku, tedy o všechno, co za den stihli nashromáždit. Migrace A. colubris tedy svědčí spíš o nutnosti torporu než o jeho zbytečnosti.
    Neshoda ovšem panovala ohledně toho, zda kolibříci torpor využívají pravidelně ("routine hypothesis"), nebo pouze v případech bezprostředního energetického stresu ("emergency-only hypothesis"). Laboratorní testy dlouho ukazovaly, že kolibříci vstupují do tohoto stavu především tehdy, když omezíme jejich přísun potravy, což by svědčilo spíše pro druhou hypotézu. Carpenter & Hixon (1988) sice pozorovali torpor ve volné přírodě u kolibříka zdravého, dobře živeného a ničím nestresovaného, ten ale měl (už výše zmíněný) jiný postranní motiv, totiž přípravu na migraci. Calder (1994) se jednoznačně přiklonil k variantě emergency-only: výzkumem kolibříků šestibarvých (Selasphorus platycercus) došel k závěru, že ptáci torpor potřebují jen tehdy, pokud se nesetkají s příhodnými podmínkami na zimovišti, jejich krmení přeruší bouřka nebo se jim nepodaří před soumrakem uložit dostatečné rezervy na noc. Bech et al. (1997) na jednu noc odchytili velké množství exemplářů od 3 různých kolibříčích taxonů. V "polo-přírodních" podmínkách do torporu vstoupilo několik jedinců od každého z nich: u jednoho taxonu to byli jedinci s výrazně nižší denní hmotností (a tedy i energetickými rezervami), zatímco u dvou dalších žádná taková korelace zaznamenána nebyla. Jeden taxon (kolibřík černobílý, Florisuga fusca) vykazoval souvislý torpor o délce až 11 hodin, překvapivě častý byl ale vzorec několika kratších torporů během jediné noci. Výrazné rozdíly mezi různými taxony v užívání torporu ve volné přírodě potvrdili i Powers et al. (2003). Ti jej přičetli na vrub teritorialitě: dominantní taxon si dokáže zajistit dostatek tuku na to, aby noc přečkal s normálními metabolickými rychlostmi, zároveň však omezuje přístup k potravě ostatním kolibříkům žijícím na jeho teritoriu, kteří se musí k torporu uchylovat častěji. Kolibřík černobradý (Archilochus alexandri) žijící na území kolibříka Clémenciina (Lampornis clemenciae) využívá torpor skoro každou noc.
    Celé téma by šlo uzavřít s tím, že ačkoli v ideálním případě si kolibřík dovede přes den vytvořit tukovou zásobu právě dost velkou na to, aby bez úhony přežil noc s klidovou metabolickou rychlostí (Powers et al. 2003), zdaleka ne vždy se mu to povede. Ať už je příčinou nepříznivé počasí nebo konkurence ze strany jiných kolibříků, jeho jedinou záchranou před vyhladověním se stává torpor. Jeho použití je rizikové – zvyšuje riziko predace, zpomaluje inkubaci a negativně ovlivňuje spánkové vzorce –, je to ale cena, kterou kolibříci platí za nejrychlejší metabolizmus mezi obratlovci.

5. Kolibříci verzus sauropodi

    Konečně se dostávám k objasnění druhé části nadpisu dnešního článku. Na úvod ještě podotknu, že bych jen nerad vyvolával dojem, že žijící dinosauři typu kolibříků jsou zajímaví jenom tehdy, když nám mohou říct něco o dinosaurech "pravých", tj. vymřelých. Považuji ale za fascinující, že nejmenší a největší pan-aviani všech dob se mohli potýkat s obdobnými problémy, a to navíc ze stejných důvodů – jinými slovy, že horní i dolní mez obratlovčích rozměrů mohou určovat stejné faktory. Kdo je protějškem kolibříků na druhém konci velikostního spektra?
    Byli to sauropodi, čtyřnozí dinosauři dorůstající do desítek metrů a tun. Přestože jejich tělesný plán se může zdát ptákům extrémně nepodobný, obě skupiny vykazují několik podobností, pravděpodobně zděděných od společného dinosauřího předka: sem spadá třeba mimořádně účinná průtoková dýchací soustava se vzdušnými vaky, zasahujícími dovnitř obratlů. Sauropody zřejmě omezovaly také stejné velikostní limity jako dnešní ptáky: např. maximální rychlost příjmu potravy byla dokonce prezentována jako důvod, proč tito dinosauři nemohli být endotermní. Je známo, že endotermové potřebují v poměru k tělesné hmotnosti asi desetkrát více potravy než ektotermové, a od určité velikosti už by pro ně (i se všemi výhodami rychlého metabolizmu) mělo být nemožné si takové množství potravy obstarat. Midgley et al. (2002) argumentovali prostě: den má jen 24 hodin, a už sloni (jen zcela výjimečně přesahující 10 tun) tráví sháněním potravy 80% času. Zvíře musí krmení aspoň občas přerušit spánkem (viz opět kolibříky), a tak už by o moc větší tachymetabolický endoterm neměl existovat. Ve skutečnosti však autoři dokázali jen to, že o moc větší nemohou být sloni: jak podotkli Sander et al. (2010), sauropodi se nezdržovali žvýkáním, což jejich příjem potravy podstatně urychlovalo, a i efektivita jejich trávení mohla být v porovnání se slony mnohem vyšší. Weaver (1983) zase založila svůj argument na propočtech BMR a z toho vyplývajících potravních nároků. 15-tunový Brachiosaurus by mohl být endotermní, pokud by konzumoval potravu rychlostí slona, tj. asi 200 kg za den; 40 tun těžký endoterm by se ještě uživil, pokud by žral výhradně vysokoenergetické cykasy a jehličnany, a 55 tun těžkého sauropoda (za jakého byl tehdy považován např. Ultrasauros, ve skutečnosti chiméra založená z velké části na materiálu velkého brachiosaura) už by rychlý metabolizmus nutně vyhladověl k smrti.
    Podle Weaver je ale brachiosaurovi s malou hlavou na dlouhém krku daleko bližší žirafa, která potravu přijímá daleko pomalejším tempem – jen kolem 50 kg denně. Pak by ovšem Brachiosaurus nemohl být tachymetabolický vůbec. Problém je v tom, že Weaver (1983) vzala analogii mezi brachiosaurem a žirafou až příliš daleko: předpokládala, že hlava obou zvířat a kapacita jejich tlamy byla stejně velká. S tímto omylem rychle skoncoval Paul (1998): hlava brachiosaura je nejen asi dvakrát větší, ale především skoro celá tvořená obrovskou prostornou tlamou, která by se svým půl metrem šířky (ve srovnání s asi 10 cm žirafy) bez problému pojmula celou žirafí hlavu. I tento argument tedy selhal a dnes je obecně uznávaným faktem, že sauropodi měli vysoké BMR plně srovnatelné s moderními placentálními savci (Sander et al. 2010) – dokonce se zdá, že tak rychlý metabolizmus je pro dosažení podobných velikostí podmínkou.
    Přestože limity na tělesnou velikost dané potravními nároky určitě neznemožňují tachymetabolizmus sauropodů, přece jen existují. Určitá plocha souše je totiž schopná uživit jen určité množství zvířat, přičemž platí, že zvířata s rychlým metabolizmem mají řádově větší potravní nároky než zvířata s metabolizmem pomalým, a že větší zvířata spotřebují více potravy než ta menší. Dostatečně velkých tachymetabolických zvířat už by pevniny uživily tak málo, že by to nepostačilo k udržení minimálních hodnot populační hustoty, bránících taxon před náhodným vymřením (Sander et al. 2010). Sauropodi se tedy nakonec přece jen potýkali s podobným problémem jako kolibříci, byť jde o podobnost spíše povrchní: kolibříci nemohou být menší, než jsou, protože by je jejich metabolizmus nutil jíst rychleji, než obratlovčí anatomie umožňuje; sauropodi nemohli být větší, než byli, protože by je jejich metabolizmus nutil jíst tolik, že by jim nároky na potravu znemožňovaly obsadit pevninu dostatečně velkou a hustou populací.

    Velikost sauropodů ovšem mohl omezovat ještě jeden faktor, a to jejich tělesná teplota. Gillooly et al. (2006) spočítali tělesnou teplotu různých neptačích dinosaurů podle dříve publikovaného vztahu, který tento faktor dává do souvislosti s rozměry a rychlostí růstu, tedy údaji odhadnutelnými přímo z fosilního záznamu. Zjistili, že tělesná teplota u dinosaurů rostla v závislosti na hmotnosti. U 12 kg těžkého psittakosaura měla činit pouhých 25°C (což je hluboko pod 32°C typickými pro ptakořitné, nejpomalejší z tachymetaboliků), u 13 tun vážícího apatosaura už 41°C, což je plně srovnatelné s extrémně tachymetabolickými pěvci. Platí-li tento vztah, 55 tun těžký sauropod už měl disponovat tělesnou teplotou 48°C, což je nejzazší hodnota, jakou si tělo ještě může dovolit: výš už by docházelo k denaturaci životně důležitých proteinů.
    Zde bych nicméně byl v načrtávání paralel s kolibříky opatrnější. Zdá se logické, že u těchto ptáků by nejvyšší metabolické rychlosti měla doprovázet také nejvyšší tělesná teplota; skutečné údaje však svědčí o něčem jiném. Za hodnotami srovnatelnými s horečkou u placentálů (viz výše) si stojím, kolibříci ale v tomto ohledu nemusí nutně vybočovat z ptačího průměru. Přestože rané odhady šplhaly až ke stěží uvěřitelným 44,6°C pro kolibříka temného (Aphantochroa cirrochloris; Ruschi 1949), Lasiewski (1964) nahlásil od devíti různých taxonů teploty pohybující se od 41,2°C po pouhých 34,4°C (pravděpodobně ve spánku), což nijak nevybočuje z hodnot typických pro nepěvčí ptáky. Morrison (1962) prozkoumal tři taxony a zjistil, že u bdělých ptáků se tělesná teplota pohybovala od 38,4° po 39,3°C, přičemž intenzivní fyzická aktivita mohla tyto hodnoty ještě o dva stupně zvýšit. Určení tělesné teploty však brání jak její závislost na stavu zvířete (jiná je při intenzivní aktivitě, odpočinku, spánku a torporu), tak i mezitaxonové rozdíly (menší kolibříci mají nižší tělesnou teplotu než ti větší) a také prostý fakt, že u podobně malých zvířat se tělesná teplota špatně měří (Bech et al. 1997). Přesto se zdá, že kolibříci v tomto ohledu rekordmany spíše nebudou: u pěvců tělesná teplota dosahuje běžně 42°C a u holubů je z nějakého důvodu ještě vyšší (McNab 1966).
    Srovnávání se sauropody si tedy kolibříci v tomto ohledu zdánlivě nezaslouží, což ovšem příliš nevadí – studie posledních let ukázaly, že ani sauropodi zřejme nebyli tak horkokrevní, jak si je Gillooly a spol. představovali. S dnešními metodami je už totiž možné určit tělesnou teplotu fosilních zvířat víceméně přímo, z poměrů izotopů kyslíku a uhlíku v minerálech biogenního původu. Práce využívající tuto metodu ukázaly, že dinosauří teplota se s velikostí příliš neměnila: Amiot et al. (2006) zaznamenávali konstantní hodnotu 36° až 37°C bez ohledu na velikost (která se v jejich taxonomickém vzorku pohybovala mezi 10 kg a 9 tunami) a Eagle et al. (2011) určili tělesnou teplotu brachiosaura a kamarasaura na 36° až 38°C, přestože podle modelu Gilloolyho a spol. by se takto velké taxony měly potácet kolem dvaačtyřicítky. Důvod se zdá být prostý: sauropodi byli praví endotermové, nikoli "gigantotermové", což je spíš hypotetická kategorie zvířat, která si díky své velikosti udržují stálou tělesnou teplotu i přesto, že jsou tepelně závislí na okolním prostředí. Otázkou je, v jakém místě svých kalkulací udělali Gillooly et al. (2006) chybu; pravděpodobně to byly přehnané odhady tempa růstu (Sander et al. 2010).


*K původní Withersově práci nemám přístup, velmi užitečné údaje z jeho tabulek 4 a 5 (porovnávajících metabolické rychlosti u stejně velkých zástupců různých skupin) však byly přetištěny zde.

**Což ukazuje např. i fakt, že endotermní obratlovci se na této velikosti zasekli hned třikrát. Hmotnost nejmenších savců, netopýrka thajského (Craseonycteris thonglongyai) a bělozubky nejmenší (Suncus etruscus), se také pohybuje okolo 2 gramů; zdá se tedy, že kdyby šlo jít ještě níže, někdo už by tam došel.

***Důvod pro tuto spojitost není zcela zřejmý. Klasická teorie říká, že menší zvířata mají nepříznivý poměr mezi povrchem a objemem těla (dvojnásobné zmenšení lineárních rozměrů znamená 8× menší objem, ale jen 4× menší povrch) a rostoucí tepelné ztráty tedy musí kompenzovat vyšším metabolizmem, což je sice pěkné, ale matematicky to nefunguje – křivka v grafu závislosti BMR na hmotnosti nevykazuje potřebný sklon. Ve hře je podstatně více faktorů, ale role tepelných ztrát je stále značná.

†Malé srovnání: webové faktoidy konstatují, že myš sní ekvivalent vlastní hmotnosti za 2 dny, člověk za 50.

Zdroje:

• http://www.scribd.com/doc/51793941/Calculators
• http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Metabolism.html
• http://genomics.senescence.info/species/entry.php?species=Zenaida_macroura
• http://www.learner.org/jnorth/tm/humm/EnergyTorpor.html
• http://www.sciencedaily.com/releases/2002/04/020402075641.htm 
• http://www.nwf.org/.../National-Wildlife/Birds/Archives/2011/Tracking-Migratory-Birds...
• Amiot R, Lecuyer C, Buffetaut E, Escarguel G, Fluteau F, Martineau F 2006 Oxygen isotopes from biogenic appetites suggest widespread endothermy in Cretaceous dinosaurs. Earth Planet Sci Lett 246(1–2): 41–54
• Bech C, Abe AS, Steffensen JF, Berger M, Bicudo JEPW 1997 Torpor in three species of Brazilian hummingbirds under semi-natural conditions. The Condor 99: 780–8
• Beuchat CA, Calder WA III, Braun EJ 1990 The integration of osmoregulation and energy balance in hummingbirds. Physiol Zool 63(6): 1059–81
• Bucher TL, Chappell MA 1992 Ventilatory and metabolic dynamics during entry into and arousal from torpor in Selasphorus hummingbirds. Physiol Zool 65: 978–93
• Calder WA 1994 When do hummingbirds use torpor in nature? Physiol Zool 67(5): 1051–76
• Carpenter FL, Hixon MA 1988 A new function for torpor: fat conservation in a wild migrant hummingbird. The Condor 90: 373–8
• Diamond JM, Karasov WH, Phan D, Carpenter FL 1986 Digestive physiology is a determinant of foraging bout frequency in hummingbirds. Nature 320(6057): 62–3
• Dubach M 1981 Quantitative analysis of the respiratory system of the house sparrow, budgerigar and violet-eared hummingbird. Respir Physiol 46: 43–60
• Eagle RA, Tütken T, Martin TS, Tripati AK, Fricke HC, Connely M, Cifelli RL, Eiler JM 2011 Dinosaur body temperature determined from isotopic (¹³C-¹⁸O) ordering in fossil biominerals. Science 333(6041): 443–5
• Earll CR 1982 Heating, cooling and oxygen consumption rates in Varanus bengalensis. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 72(2): 377–81
• Geiser F 2004 Metabolic rate and body temperature reduction during hibernation and daily torpor. Annu Rev Physiol 66: 239–74
• Gillooly JF, Allen AP, Charnov EL 2006 Dinosaur fossils predict body temperatures. PLoS Biol 4(8): e248
• Hainsworth FR, Wolf LL 1970 Regulation of oxygen consumption and body temperature during torpor in a hummingbird, Eulampis jugularis. Science 168(3929): 368–9
• Hainsworth FR, Wolf LL 1978 Regulation of metabolism during torpor in “temperate” zone hummingbirds. The Auk 95: 197–9
• Hargrove JL 2005 Adipose energy stores, physical work, and the metabolic syndrome: lessons from hummingbirds. Nutr J 4:36
• Jetz W, Freckleton RP, McKechnie AE 2008 Environment, migratory tendency, phylogeny and basal metabolic rate in birds. PLoS ONE 3(9): e3261
• Karasov WH, Phan D, Diamond JM, Carpenter FL 1986 Food passage and intestinal nutrient absorption in hummingbirds. The Auk 103: 453–64
• Lasiewski RC 1963a Oxygen consumption of torpid, resting, active, and flying hummingbirds. Physiol Zool 36: 122–40
• Lasiewski RC 1963b The energetics of migrating hummingbirds. The Condor 64: 324
• Lasiewski RC 1964 Body temperature, heart and breathing rate and evaporative water loss in hummingbirds. Physiol Zool 37: 212–23
• Maina JN 2000 What it takes to fly: the structural and functional respiratory refinements in birds and bats. J Exp Biol 203: 3045–64
• McNab BK 1966 An analysis of the body temperatures of birds. The Condor 68: 47–55
• McWhorter, Martínez del Rio C 1999 Food ingestion and water turnover in hummingbirds: how much dietary water is absorbed?  J Exp Biol 202: 2851–8
• Midgley JJ, Midgley G, Bond WJ 2002 Why were dinosaurs so large? A food quality hypothesis. Evol Ecol Res 4: 1093–5
• Morrison PR 1962 Modification of body temperature by activity in Brazilian hummingbirds. The Condor 64: 315–23
• Odum EP 1945 The heart rate of small birds. Science 101(2615): 153–4
• Paul GS 1998 Terramegathermy and Cope’s rule in the land of titans. Modern Geol 23(1–4): 179–217
• Powers DR 1991 Diurnal variation in mass, metabolic rate, and respiratory quotient in Anna's and Costa's hummingbirds. Physiol Zool 64(3): 850–70
• Powers DR, Brown AR, van Hook JA 2003 Influence of normal daytime fat deposition on laboratory measurements of torpor use in territorial versus nonterritorial hummingbirds. Physiol Biochem Zool 76(3): 389–97
• Rezende EL, Swanson DL, Novoa FF, Bozinovic F 2002 Passerines versus nonpasserines: so far, no statistical differences in the scaling of avian energetics. J Exp Biol 205: 101–7
• Ruschi A 1949 Observações sobre Trochilideos. Bol Mus Biol Santa Thereza 7: 1–65
• Russell RW, Carpenter FL, Hixon MA, Paton DC 1992 The impact of variation in stopover habitat quality on migrant rufous hummingbirds. Conserv Biol 8(2): 483–90
• Sabat P, Ramirez-Otarola N, Barceló G, Salinas J, Bozinovic F 2010 Comparative basal metabolic rate among passerines and the food habit hypothesis. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 157: 35–40
• Sander PM, Christian A, Clauss M, Fechner R, Gee CT, Griebeler E-M, Gunga H-C, Hummel J, Mallison H, Perry SF, Preuschoft H, Rauhut OWM, Remes K, Tütken T, Wings O, Witzel U 2010 Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism. Biol Rev 86(1): 117–55
• Schmidt-Nielsen K 1984 Chap 6: Metabolic rate and body size. 56–73 in Scaling: Why is Animal Size so Important? Cambridge, UK: Cambridge Univ Press
• Seymour RS, Smith AL, White CR, Henderson DM, Schwarz-Wings D 2011 Blood flow to long bones indicates activity metabolism in mammals, reptiles and dinosaurs. Proc R Soc B 279(1728): 451–6 [Electronic Supplementary Material]
• Suarez RK 1992 Hummingbird flight: Sustaining the highest mass-specific metabolic rates among vertebrates. Cell Mol Life Sci 48(6): 565–70
• Suarez RK 1998 Oxygen and the upper limits to animal design and performance. J Exp Biol 201: 1065–72
• Suarez RK, Gass CL 2002 Hummingbird foraging and the relation between bioenergetics and behaviour. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 133(2): 335–43
• Suarez RK, Herrera M LG, Welch KC Jr 2011 The sugar oxidation cascade: aerial refueling in hummingbirds and nectar bats. J Exp Biol 214(2): 172–8
• Suarez RK, Welch KC Jr 2009 Stoking the brightest fires of life among vertebrates. 381–94 in Glass ML, Wood SC, eds. Cardio-Respiratory Control in Vertebrates. Berlin: Springer-Verlag
• Thompson GG, Withers PC 1997 Standard and maximal metabolic rates of goannas (Squamata: Varanidae). Physiol Zool 70: 307–23
• Weaver JC 1983 The improbable endotherm: the energetics of the sauropod dinosaur Brachiosaurus. Paleobiol 9(2): 173–82
• Wells DJ 1993 Muscle performance in hovering hummingbirds. J Exp Biol 178: 39–57
• Withers PC 1992 Comparative Animal Physiology. Fort Worth: Saunders College Publ