Oficiální logo FyloKódu, navržené Rickem Ree (Zdroj: www.ohio.edu)

    FyloKód, v dnešní době - deset let po jeho prvním uveřejnění na stránkách Ohio University - stále pouze návrh Mezinárodních pravidel pro fylogenetickou nomenklaturu, má pro vývoj moderní biologické systematiky značný význam. Již dnes jej lze využívat jako průvodce pro ustanovení nového jména a jeho definice, stejně jako pro konvertování jména z úrovňového systému do fylogenetického. Nicméně až do doby, kdy vyjde obsáhlé kompendium definovaných jmen, zvané PhyloNyms: a Companion to the PhyloCode - tedy zhruba někdy ke konci letošního nebo začátku příštího roku - je stále jen neformální a nikdo není nucen k tomu, aby se jím řídil. Jmen, která splňují všechny požadavky FyloKódu, je beztak jen velmi málo (Taylor 2007). S oficiálním uvedením FyloKódu ale ztratí význam dokonce i tyto vzácné výjimky, pokud se nebudou shodovat s tím, co je psáno ve PhyloNyms.

    Protože od oficiální publikace FyloKódu už nejsme daleko, nepřekvapí, že text tohoto souboru pravidel je už téměř ve finální podobě. Do dnešního dne bylo na internetu publikováno již 8 různých verzí, průběžně nahrazujících jedna druhou. Rozdíly byly někdy nepatrné (např. mezi verzemi 2a a 2b), jindy byl jejich význam větší a autoři kódu v nich reagovali na kritiku či podněty třetí strany, přičemž někdy byly tyto reakce doprovázeny i peer-reviewed prácemi v žurnálech o biologické systematice (de Queiroz 2007 např. odůvodňuje a dále rozvíjí způsob, jakým FyloKód reguluje jména korunních a total kladů). Jistý přelom obecně představovala verze 3a (Cantino & de Queiroz 2006), ve které došlo k závažné změně té části textu, ve které se doporučuje postup pro konverzi již dříve existujících jmen. Jde konkrétně o doporučení 10.1B, které říká, že pokud bylo dané jméno používáno častěji než kterékoli jiné k označení uričtého korunního kladu - tedy takové skupiny, která zahrnuje dva dnes žijící zástupce, jejich posledního společného předka a všechny potomky tohoto předka -, mělo by být definováno jako vztahující se ke korunnímu kladu, dokonce i kdyby bylo daleko častěji používáno pro jiný, obsáhlejší klad. Toto doporučení má velký dopad na problematická jména, jako jsou Mammalia (savci), Tetrapoda (čtvernožci), a především Aves (ptáci). O definici těchto jmen se diskutuje už od počátků fylogenetické nomenklatury před 25 lety a stále se nedošlo k uspokojivým výsledkům. Část FyloKódu známá jako 10.1B je jen doporučení, ne nařízení, ale po vydání PhyloNyms sním bude možné argumentovat proti autorům, snažícím se změnit některé kontroverzní případy přiřazení jmen korunním kladům.

    S vydáním verze 3a však vývoj FyloKódu neustrnul a v rychlém sledu následovaly verze 4a (Cantino & de Queiroz 2007a) a 4b (Cantino & de Queiroz 2007b). Od poslední z nich však trvalo dva a půl roku, než se objevila další editace, a mohlo se snadno zapomenout na to, že ani verze 4b nebyla ta, co bude implementována. S verzí 4c, dokončenou 12. ledna 2010, má FyloKód k oficiálnímu vydání ještě o něco blíž. Jistě stojí podívat se na změny, které se v ní udály oproti předchozím konceptům:

• zahrnutí doporučení 9.6B:

If more than one reference phylogeny is cited in the protologue, one of them, and ideally a single figure or tree, should be designated as the primary reference phylogeny.

Cantino & de Queiroz 2010:38, Chapter IV, Article 9

("Pokud je v protologu [veškerých údajů přidaných k formulaci nového jména - diagnóze, definici, ilustraci apod.] citován více než jeden odkaz na fylogenetickou hypotézu, pouze jeden z nich, nejlépe jediný obrázek nebo stromek, by měl být určen za primární.")

• zahrnutí požadavku 11.8:
  

  11.8. In order for the reference phylogeny to be useful, either the specifiers used in the phylogenetic definition must be included in the reference phylogeny (see Art. 9.6) or the protologue must include a statement indicating how the specifiers are related to the taxa that are included in the reference phylogeny.

  Note 11.8.1. An acceptable mechanism for indicating how the specifiers are related to the taxa in the reference phylogeny is to cite a taxon name that is labeled on the reference phylogeny parenthetically after the name of the specifier in the definition.

  Note 11.8.2. If a clade name is converted from a typified name under a rank-based code, or is derived from the stem of such a name, and the type of that name is not included in the reference phylogeny, the type must still be used as an internal specifier (see Art. 11.7), and its relationship to taxa included in the reference phylogeny must be stated in the protologue.

  Cantino & de Queiroz 2010:51, Chapter IV, Article 11

  ("Aby mohl být odkaz na fylogenetickou hypotézu užitečný, specifikátory užité ve fylogenetické definici buď musí být v této hypotéze zahrnuty [viz článek 9.6], nebo protolog musí zahrnovat výrok o příbuznosti mezi použitými specifikátory a druhy zahrnutými ve odkazované fylogenetické hypotéze.

  Poznámka 11.8.1. Přijatelný způsob, jak vyznačit příbuznost specifikátorů a taxonů v odkazované fylogenetické hypotéze, je uvést jméno taxonu obsaženého v této hypotéze v závorkách za jménem specifikátoru.

  Poznámka 11.8.2. Pokud je jméno kladu konvertované ze jména typifikovaného v rámci úrovňového kódu [typifikované jméno je založené na typu, kterým může být rod, druh nebo exemplář, namísto toho, aby samo popisovalo obsah skupiny], nebo je odvozené od základu takového jména, a typ tohoto jména není zahrnut v odkazované fylogenetické hypotéze, je stále nutné použít typ jako interní specifikátor [viz článek 11.7] a jeho příbuzenství s taxony zahrnutými v této hypotéze musí být uvedeno v protologu.") 

• změna poznámky 11.1.1:
  

  Note 11.1.1. When a species is cited as a specifier, the implicit specifier is the type of that species name (if a type has been designated) under the appropriate rank-based code. Therefore, whichever currently accepted species includes the type specimen of the species name cited in the definition is the specifier. If the species name originally cited as a specifier is no longer accepted, either because the species has been recircumscribed or assigned to a different genus under rank-based nomenclature, then the species name with which it has been synonymized automatically becomes the name of the specifier species. However, the type of the name originally used as a specifier, rather than that of the currently accepted species name, remains the implicit specifier. If the type of a specifier species name changes under the rank-based code, the implicit specifier changes accordingly. A species may be used as a specifier even if it lacks a type.

  Cantino & de Queiroz 2010:48, Chapter IV, Article 11

  ("Když je druh citován jako specifikátor, implicitním specifikátorem je typ tohoto druhového jména [pokud byl ustanoven] pod příslušným úrovňovým kódem. Ať už tedy typ druhového jména citovaného v definici patří kterémukoli právě uznávanému druhu, stává se tento druh specifikátorem. Pokud druhové jméno citované původně jako specifikátor už není uznáváno, buď protože byl tento druh nově popsán, nebo byl pod úrovňovou nomenklaturou přiřazen k jinému rodu, stává se jménem specifikátorového druhu automaticky to jméno, se kterým bylo to původní synonymizováno. Implicitním specifikátorem však zůstává typ původního druhu, ne ten, který patří nově uznávanému druhovému jménu. Pokud se typ specifikátorového druhu změní pod úrovňovým kódem, implicitní specifikátor se mění spolu s ním. Druh smí být použit jako specifikátor i tehdy, když typ postrádá.")

• změna a rozšíření platnosti článku 11.7, který nově vyžaduje použití typu jako specifikátoru nejenom pro konvertovaná jména postavená na preexistujících rodových jménech, ale i pro všechna jména kladů konvertovaná z typifikovaných jmen, bez ohledu na jejich taxonomickou kategorii
  

• přidání článku 9.4:
  

  Art. 9.4, It is permissible to establish a name with a crown clade definition using an internal specifier that is not extant on the publication date under the following conditions: If that internal specifier is a species, either the specifier must have been extant as of 1500 CE or there must be specimens of the specifier species in existence that were collected when that species was extant. If that internal specifier is a specimen, the organism must either have died in or after 1500 CE or have been alive when it was collected.

  Cantino & de Queiroz 2010:38, Chapter IV, Article 9

  ("Zavést jméno s definicí odpovídající korunnímu kladu tehdy, kdy použitý interní specifikátor již v době publikace nežije, je povoleno za následujících podmínek: pokud je interním specifikátorem druh, specifikátor buď musel žít ještě v roce 1500 našeho letopočtu, nebo musí existovat exempláře specifikátorového druhu získané v době, kdy tento druh žil. Pokud je interním specifikátorem konkrétní exemplář, musel tento exemplář buď zemřít v nebo po roce 1500 našeho letopočtu, nebo musel být získán v době, kdy byl naživu.")

• přidání poznámky 21A.1:
  

  Note 21A.1. When a species uninomen is combined with other names than the prenomen, the names do not have to agree in gender and number (plural vs. singular). Therefore, the ending of the uninomen does not have to change. The uninomen can be viewed as a name in its own right, rather than as an adjectival modifier of the clade name.

  Cantino & de Queiroz 2010:76, Chapter X, Article 21

  ("Pokud je jednoslovné jméno druhu zkombinováno s jiným jménem než s prenominem [jménem, odpovídajícím pod FyloKódem jménu rodovému], nemusí se tato jména navzájem shodovat v rodu nebo čísle [množné nebo jednotné]. Koncovka jednoslovného jména druhu se tak nemusí změnit. Jednoslovný název druhu může být považován za samostatné jméno spíše než za modifikátor jména kladu.")

    Pokud jde o další, drobnější změny, zde by bylo příliš vyčerpávající srovnávat verzi 4c se staršími koncepty. Každý čtenář, který by o něco takového měl zájem, tak může učinit sám, neboť text FyloKódu je volně stažitelný na stránkách Ohio University, spolu se všemi předcházejícími verzemi. Proto jistě stačí, budu-li na tomto místě citovat předmluvu:

Other minor modifications were the addition of three Notes (2.2.1, 9.6.2, and 21.4A.1), the transfer of most of Art. 20.1 and Note 20.1.1 to a new Art. 19.1, and changes in Art. 2.2 (formerly Note 2.1.4), Art. 4.2, Art. 8.1, Art. 8.4, Note 9.3.1, Art. 9.6 (with the related addition of Rec. 9.6A), Art. 9.8, Note 9.8.2 (and the addition of an example), Rec. 9A, Art. 10.1, Art. 10.2, Art. 10.5 and its Notes, Art. 10.9, Rec. 10D, Rec. 11A Ex. 1, Art. 15.11, Art. 17.1 (with the related deletion of former Art. 9.2), Art. 19.5, and Appendix A. Table 1 is now Appendix C.

Zdroje:

• Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2006. PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 3a. Ohio University. [last revised June 16, 2006]  
• Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2007a. PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4a. Ohio University. [last revised July 31, 2007]  
• Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2007b. PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4b. Ohio University. [last revised September 12, 2007]  
• Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2010. PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio University: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010] 
• de Queiroz, K. 2007. Toward an integrated system of clade names. Systematic Biology 56 (6):956-974. 

    Dalším ze slíbených rozsáhlejších článků je popis nového tyrannosauroida druhu Bistahieversor sealeyi, který má podobně jako třeba v minulém roce popsaný Raptorex velký význam pro pochopení toho, jak se v této skupině vyvíjely některé typické anatomické znaky. Podobně jako u raptorexe, lze i bistahieversorovu fylogenetickou pozici stručně charakterizovat jako stojící někde uprostřed mezi odvozenými tyrannosauridy a bazálnějšími tyrannosauroidy.

    Nový zástupce populární skupiny velkých dinosauřích dravců byl objeven v Novém Mexiku, konkrétně v souvrství Kirtland z pozdního kampánu. Holotyp má označení NMMNH P-27469 a tvoří jej artikulovaná lebka a postkraniální kostra dospělého jedince. Podobně jako některé další taxony, jejichž popisy se rok od roku vynořují, i Bistahieversor má za sebou celou řádku zmínek v literatuře, pod neformálními jmény vyjadřujícími příbuzenskou souvislost. Lehman & Carpenter (1990:1026) jej uváděli jako "Aublysodon cf. A. mirandus) a materiál označovali ještě jako OMNH 10131. Pozdější zmínky (Archer & Babiarz 1992 jako "Tyrannosaurid"; Carr & Williamson 2000 jako "Daspletosaurus sp.", jiný exemplář jako "cf. Daspletosaurus sp.") ale už typový materiál bez výjimky uvádí pod současným označením. Informace o stupni kompletnosti chybí, protože fosilie jsou z větší části ještě nevypreparované z horniny. Zajímavé ale je, že pro nový druh byla nalezena také kostra juvenilního jedince, ač nekompletní (NMMNH P-25049). Další materiál tvoří úlomek kosti slzné a ještě jedna neúplná kostra dospělce. Většina autapomorfií (jedinečných znaků) se nachází na lebce: práce, ve které byl Bistahieversor popsán (Carr & Williamson 2010), jich cituje celkem jedenáct. Patří mezi ně ně dva pomocné výběžky na obou nosních kostech pro skloubení s kostí čelní; výběžek kosti slzné pro skloubení s kostí nadočnicovou nesoucí otvor, kterým do těla kosti vnikal vzdušný vak; neobvykle malá kost předčelní (prefrontál) a podélný hřeben na horní straně lebky, vepředu vybíhající do špičky. Přínosné je, že nález juvenilního jedince, ač se značně poškozenou lebkou, umožňuje ukázat, jak se kostra měnila před dosažením dospělosti: ornamentace lebky, sestávající ze zvětšených výběžků kostí v oblasti kolem očnic, postupně mohutněla, a vzdušné vaky postupně vnikaly do dalších kostí - již zmíněný otvor na kosti slzné juvenilnímu jedinci chyběl. Bistahieversorova ontogeneze tak vykazuje stejné vzorce, jako ostatní tyrannosauroidi.

 Lebky A) dospělého (NMMNH P-27469) a B) juvenilního (NMMNH P-25049) jedince nového druhu Bistahieversor sealeyi, tyrannosauroida blízce příbuzného tyrannosauridům a vykazujícím jako jeden z prvních druhů v rámci tohoto kladu kombinaci vysoké maxilly a velkých tělesných rozměrů. (Zdroj: Carr & Williamson 2010: Figure 1)

    Fylogenetická analýza zahrnovala celkem 21 taxonů (nepočítaje v to outgroups, sloužící pro "zakořenění" kladogramu) a 274 znaků. Její výsledek je naneštěstí typický masivními polytomiemi, ve kterých se nachází většina bazálních tyrannosauroidů. Samotný klad Tyrannosauridae, který rozřešen je (a zahrnuje jen dvě větve), má kupříkladu hned čtyři sesterské taxony: jedním z nich je i Bistahieversor sealeyi, dalšími jsou Alioramus, Appalachiosaurus a Dryptosaurus. Jeho kvalita je nicméně zvýšena kalibrací vůči časové škále a seznamem synapomorfií pro klady Tyrannosauridae, Tyrannosaurinae a "odvozené tyrannosauriny", tedy (Daspletosaurus + [Tarbosaurus + Tyrannosaurus]). Mezi těmito apomorfiemi se lze povšimnout např. široké špičky čenichu u všech tyrannosauridů nebo vysokého podélného hřebenu formovaného čelní kostí u tyrannosaurinů. Z hlediska samotných výsledků je analýza těžko překvapivá, výjimkou je snad pozice nejbazálnějšího tyrannosaurida. Tu tentokrát neobsadil ani jeden ze dvou známých proceratosauridů, ale "coelurid" Tanycolagreus. Zdá se tak, že v poslední době se rozšiřují důkazy pro zprvu kontroverzní výsledek Sentera (2007), podle kterého spadají monofyletičtí "coeluridi" (Coelurus + Tanycolagreus) pod tyrannosauroidy. Rauhut et al. (2009) jej sice nepotvrdili, ale kladogram by musel zahrnout jen pár kroků navíc oproti nejúspornějšímu stavu, aby se tak stalo. Carr a Williamson je prokázali neúplně - Tanycolagreus vyšel jako tyrannosauroid, ale Coelurus ne a dokonce k nim má mít značně daleko. Avšak fakt, že Coelophysis, Allosaurus a Coelurus spadli do jedné polytomie skoro nasvědčuje tomu, že s výběrem znaků je cosi špatně. Bazální tyrannosauroid Guanlong se stal sesterským taxonem monolofosaura, tetanury s nejistou pozicí. Analýza zkrátka podává nejzajímavější (a dost pochybné) výsledky zcela mimo oblast tyrannosauroidního kladu:

Podle časové škály kalibrované schéma příbuzenských souvislostí uvnitř kladu Tyrannosauroidea. Kladogram naneštěstí trpí rozsáhlými polytomiemi, což by snad mohlo být zlepšeno odstraněním některých taxonů. Bistahieversor zaujímá "přechodnou" pozici mezi primitivními tyrannosauroidi s nízkou maxillou a dlouhýma rukama (Dilong, Stokesosaurus) a odvozenými tyrannosauridy, jejichž anatomie byla přesně opačná. (Zdroj: Carr & Williamson 2010: Figure 4)

    To hlavní, co analýza prokázala a co se rovněž dostalo do názvu práce, je vznik jediného konkrétního znaku a vazba na paleogeografii. Tím znakem je výška horizontální větve maxilly, hlavní kosti horní čelisti. U odvozených tyrannosauridů typu daspletosaura je tělo maxilly skutečně masivní a při pohledu ze strany "utlačuje" předčelistní kost (premaxillu) tak, že z ní zbývá vertikálně orientovaný oblouček. Tyrannosaurus rex dovedl tento stav do extrému. Oproti tomu u některých primitivnějších tyrannosauroidů - nemusí jít jen o eotyranna nebo stokesosaura, ale i o taxony poměrně blízké tyrannosauridům, jako jsou Alioramus a Appalachiosaurus - je horizontální rameno maxilly nízké, a s ním i špička horní čelisti. Z rozložení druhů s nízkou a vysokou čelistí po kladogramu není těžké usoudit, že nízká čelist byla primitivním stavem tyrannosauroidů. Carr a Williamson si ale všímají i geografického aspektu: protože mohutnou maxillu nacházíme u severoamerických a asijských druhů, lze předpokládat, že poprvé se objevila u tyrannosauroida žijícího v západních oblastech Severní Ameriky, jenž byl společným předkem všech tyrannosauroidů a bistehieversora a který se poprvé vyskytl po vzniku Niobrarského moře v období alb, oddělujícího západ dnešních Spojených států a Kanady od východních oblastí Severní Ameriky a většiny kanadského území. Tyrannosauroidi s nízkou čelistí nejprve ovládli celou Severní Ameriku, ale poté, co se otevřelo Niobrarské moře, byli z najednou oddělené západní části kontinentu vytlačeni typy s vysokou čelistí, které se posléze rozšířily i do Asie. Autoři implicitně naznačují, že horní čelist se u dinosauřích vrcholových predátorů zvětšila vždy když daný klad dosáhl velkých tělesných rozměrů - mezi karnosaury u karcharodontosauridů a monolofosaura (pokud sem doopravdy patří), mezi ceratosaury u abelisauridů. Na druhou stranu potravní preference jistých skupin - např. spinosauridů - byly tak unikátní, že tendence ovlivňující tvar čelistí byly od těch tyrannosauroidních zcela odlišné. To, co tvar maxilly ovlivňuje, je podle Carra a Williamsona lovecká strategie - u tyrannosauridů byly dlouhé ruce s drápy, typické pro bazálnější zástupce, v roli hlavní útočné zbraně vystřídány masivními čelistmi. To potvrzuje i nepřímá úměrnost výšky maxilly a délky předních končetin. Trochu nepochopitelné však pro mě je opomenutí raptorexe, který se svojí relativně mohutnou a vysokou maxillou a progresivní stavbou lebky obecně závěry autorů vyvrací - korelaci mezi délkou předních končetin a mohutností čelisti dokazuje velmi dobře, ale je starší než alb a ukazuje, že ke zmohutnění lebky došlo poprvé při malých rozměrech. Co víc, Sereno et al. 2009, autoři jeho popisu, nejsou v práci ani jedinkrát citováni. Pravděpodobně je to způsobeno tím, že autoři již neměli čas nový objev do studie začlenit - to nemohu posoudit, protože nevím, jak dlouho trvá JVP celý proces od zaslání k otištění.

    Bistahieversor sealeyi je jediným pozdně kampánským tyrannosauroidem známým z Nového Mexika. Ukazuje se, že diverzita tohoto kladu v tomto období byla velmi vysoká - v rámci celé Severní Ameriky nebo i Spojených států jistě nejde o žádnou novinku (Holtz 2004: Table 5.1), ale Carr a Williamson připomínají, že z každého údolí na západě Severní Ameriky, v jehož sedimentech pozdně kampánského stáří se vyskytují diganostické fosilie tyrannosauroidů, je znám jiný druh - situace nesrovnatelná s pozdním maastrichtem, ve kterém se v daném geografickém rozmezí zřejmě vyskytoval jediný druh - Tyrannosaurus rex.

Zdroje:

• Archer, B. & Babiarz, J. P. 1992. Another tyrannosaurid dinosaur from the Cretaceous of northwest New Mexico. Journal of Paleontology 66:690–691.
• Carr, T. D. & Williamson, T. E. 2000. A review of Tyrannosauridae (Dinosauria: Coelurosauria) from New Mexico. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 17:113–145.
• Carr, T. D. & Williamson, T. E. 2010. Bistahieversor sealeyi, gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea. Journal of Vertebrate Paleontology, 30 (1):1–16.
• Holtz, T. R., Jr. 2004. Tyrannosauroidea. In D. B. Weishampel, P. Dodson & H. Osmólska (eds.), The Dinosauria second edition. University of California Press, Berkeley, California; pp. 111-136.
• Lehman, T. M. & Carpenter, K. 1990. A partial skeleton of the tyrannosaurid dinosaur Aublysodon from the Upper Cretaceous of New Mexico. Journal of Paleontology 64:1026–1032.
• Rauhut, O. W. M., Milner, A. C. & Moore-Fay, S. 2009. Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England. Zoological Journal of the Linnean Society. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x
• Senter, P. 2007. A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology 5: 429–463.
• Sereno, P., Tan, L., Brusatte, S. L., Kriegstein, H. J., Zhao, X. & Cloward, K. 2009. Tyrannosaurid skeletal design first evolved at small body size. Science 326 (5951):418-422.

    Při obnovování blogu jsem napsal, že "není špatný nápad shromažďovat paleo-abstrakty na jednom místě, většina z nich však nebude překládána a budu je sestavovat do okomentovaných, např. týdenních nebo dvoutýdenních přehledů aktualit". Nyní je první zástupce takového druhu článků tady.

    Vybíral jsem výhradně z abstraktů, které na DML v posledních dnech umístil Jerry Harris, ne nadarmo nazývaný autory kompendia The Dinosauria "Wunderkind of dinosaur bibliophily". Abstraktům, které popisují objev nového druhu - jde konkrétně o jednoho pterosaura, jednoho enantiornitha a v záloze zbývá několik nových avšak dosud nezmíněných neptačích dinosaurů - se budu věnovat v samostatných článcích. Stejně to bude se studií o apatosaurově neuroanatomii, která je volně dostupná a samostatný článek si jistě zaslouží také. Vynechal jsem i studie, které se pan-avianů nijak přímo nedotýkaly a věnovaly se místo toho druhohorní paleoklimatologii nebo geologii.

    Máme zde tedy tafonomickou revizi aljašských dinosarů ze svrchnokřídového souvrství Prince Creek, revizi geografického výskytu teropodů z mexického státu Coahuila a Zhouvu práci o novém materiálu pterosaura elanodaktyla, zdůrazňující jeho autapomorfie.

    Možná vůbec nejzajímavější jsou však tentokrát studie týkající se žijích pan-avianů, konkrétně ratitů (běžců) a alkounů. První práce dokládá, že tinamy tvoří mezi paleognathními ptáky monofyl s gigantickými vymřelými nelétavými ptáky moa z Nového Zélandu, což znamená, že ke ztrátě letu muselo mezi ratity dojít několikrát nezávisle na sobě a že tinamy nejsou proti hlavní dnes respektované fylogenetické hypotéze sesterským kladem ratitů, ale jeho součástí. Autoři tím pozoruhodně navazují na Harshmanovu fylogenomickou studii, o které jsem na starší verzi blogu psal předminulý rok. Pokud by tato fylogenetická hypotéza - která je však stále sporná, jak je patrné dokonce i z popisu příslušné analýzy v abstraktu - získala širší podporu, mohlo by si to vyžádat změnu definic jak jména Ratitae, tak i Tinamidae. V současné podobě jsou za ratity označeny ty druhy, které jsou blíže příbuzné pštrosu dvouprstému než tinamě větší a kondorovi velkému, a za tinamy zas druhy blíže příbuzné tinamě větší než pštrosovi dvouprstému a kondorovi velkému. Autoři si všímají také geografických implikací: jejich hypotéza je úspornější v tom, že nepotřebuje řetězy ostrovů pro sladění evoluce ptáků s rozpadem kontinentů. Nicméně je stále třeba zachovat určitou míru skepticismu, autoři svou hypotézu odvodili z non-kladistických, spíše fenetiku připomínajících metod.

    Práce týkající se alkounů se zaměřuje na evoluci mechanosenzorické role hřebínku per na čele, kterým tito ptáci disponují. Abstrakt naznačuje, že studie tento účel jednak experimentálně prokázala a jednak přinesla možné vysvětlení pro jeho vznik. První senzorické struktury vznikly v důsledku obydlení složitých prostor, vyžadujících dobrou orientaci v trojrozměrném prostoru, a časem se zvětšily díky pohlavnímu výběru nebo jiným sociálním mechanizmům.

Fiorillo, A. R., McCarthy, P. J. & Flaig, P. P. 2010. Taphonomic and sedimentologic interpretations of the dinosaur-bearing Upper Cretaceous strata of the Prince Creek Formation, northern Alaska: insights from an ancient high-latitude terrestrial ecosystem. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi:10.1016/j.palaeo.2010.02.029

Several dinosaurian bonebeds occur within the Campanian-Maastrichtian portion of the Prince Creek Formation of northern Alaska along a 45 km stretch of the Colville River. These beds are characterized by the occurrence of bones from large numbers of juvenile to sub-adult dinosaurs entombed in a hydraulically incompatible fine-grained matrix. The skeletal elements show little evidence for articulation, though there is evidence for association. Further, the bones show little evidence of post-mortem alteration such as prolonged exposure to weathering, predation, or trampling. The sediments of the Late Cretaceous to Paleocene Prince Creek Formation represent a continental succession deposited on a high-latitude, low-gradient alluvial/coastal plain. Deposition occurred in trunk channels, on distributary-channel splay-complexes, in interdistributary bays, and on floodplains. These bonebeds formed under unique paleoclimatic and paleogeographic conditions. Although mean annual temperatures on the coastal plain were higher during the deposition of the Prince Creek Formation than modern temperatures, the evolving Brooks Range orogenic belt formed the southern edge of the Colville basin, providing a high-latitude, cooler alpine environment in close proximity to these warmer lowland environments. Seasonal flow due to the combination of snow melt and alpine permafrost in the ancestral Brooks Range likely produced regularly occurring seasonal floods, which are the likely killing mechanism that resulted in the formation of these bonebeds.

Phillips, M. J., Gibb, G. C., Crimp, E. A. & Penny, D. 2010. Tinamous and moa flock together: mitochondrial genome sequence analysis reveals independent losses of flight among ratites. Systematic Biology 59 (1):90-107.

Ratites are large, flightless birds and include the ostrich, rheas, kiwi, emu, and cassowaries, along with extinct members, such as moa and elephant birds. Previous phylogenetic analyses of complete mitochondrial genome sequences have reinforced the traditional belief that ratites are monophyletic and tinamous are their sister group. However, in these studies ratite monophyly was enforced in the analyses that modeled rate heterogeneity among variable sites. Relaxing this topological constraint results in strong support for the tinamous (which fly) nesting within ratites. Furthermore, upon reducing base compositional bias and partitioning models of sequence evolution among protein codon positions and RNA structures, the tinamou–moa clade grouped with kiwi, emu, and cassowaries to the exclusion of the successively more divergent rheas and ostrich. These relationships are consistent with recent results from a large nuclear data set, whereas our strongly supported finding of a tinamou–moa grouping further resolves palaeognath phylogeny. We infer flight to have been lost among ratites multiple times in temporally close association with the Cretaceous–Tertiary extinction event. This circumvents requirements for transient microcontinents and island chains to explain discordance between ratite phylogeny and patterns of continental breakup. Ostriches may have dispersed to Africa from Eurasia, putting in question the status of ratites as an iconic Gondwanan relict taxon.

Seneviratne, S. S. & Jones, I. L. 2010. Origin and maintenance of mechanosensory feather ornaments. Animal Behaviour 79 (3):637-644. 

Mechanosensory use is a seldom-mentioned function for feather ornaments, yet recent experimental evidence showed that the elaborate facial plumes of crevice-dwelling whiskered auklets, Aethia pygmaea, have just such a sensory role. Here we explored the evolutionary patterns of mechanosensory function of similar facial feather ornaments in related species. In an experimental chamber (maze) devoid of visible light, crested auklets, A. cristatella, a close relative of the whiskered auklet, showed an increase in head bumps (262%) after trial flattening of their forehead crest. The frequency of head bumps in the absence of the crest was positively correlated with the natural crest length of the crested auklet. There was no correlation between crest length and head bumps when we added an artificial crest to least auklets, A. pusilla, which do not have a natural crest. Thus, only the ornamented Aethia species that breed in deep-crevice appear to have detectable mechanosensory ability. A pairwise analysis across all nonpasserine bird families further revealed a greater frequency of elongated facial plumes in birds that live in complex habitats and are active during low light conditions. We suggest that selective pressure enforced by complex habitats may trigger facial feather exaggeration for mechanosensory use. Once the primordial sensory structures evolved, sexual and other social selection processes could act on these traits and lead towards further exaggeration.

Torres-Rodríguez, E., Montellano-Ballesteros, M., Hernández-Rivera, R. & Benammi, M. 2010. Dientes de terópodos del Cretácico Superior del Estado de Coahuila, México. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 27 (1):72-83.

In Mexico, the theropods represents a poorly known group of dinosaurs, the scarce material had been referred only to “family” level. As a result of paleontological research carried on in the State of Coahuila, dental remains belonging to theropods were recovered. The identified genera are Saurornitholestes, cf. Troodon, as well as Tyrannosauridae and an indeterminate theropod. The theropod diversity of Coahuila is similar to that described for the Big Bend National Park, Texas, confirming the existence of a distinct dinosaurian biogeographic province in the southern Great Plains of North America. If the presence of Troodon at this latitude is confirmed, it would suggest that the geographic distribution of this theropod genus was much wider than previously supposed.

Zhou, C.-F. 2010. New material of Elanodactylus prolatus Andres Ji, 2008 (Pterosauria: Pterodactyloidea) from the Early Cretaceous Yixian Formation of western Liaoning, China. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen 255:277-286.

A new specimen of Elanodactylus prolatus Andres & Ji, 2008 is described from the Early Cretaceous Yixian Formation of Chaoyang, western Liaoning, China. The new specimen confirms the validity of E. prolatus and its unexpected feature, unique among pterodactyloids, the first wing phalanx of E. prolatus being shorter than the second and third wing phalanges. Additionally, the specimen provides new information about the pelvic girdle and hind limb: puboischiadic plate with a prominent, tongue-like ventral process; a semicircular prepubis; long and slender metatarsal III; and strongly reduced pedal digit V. Moreover, the elongate second and third wing phalanges possibly represent an independently evolved feature, which convergent on that seen in primitive members of the rhamphorhynchoids. Especially, when combined with recent discoveries of the Anurognathidae, this feature of Elanodactylus further increases the complexity of the pattern of wing phalanx proportions among Pterosauria. 

    Jedním z významných úspěchů pan-avianní paleontologie v minulém desetiletí bylo získání nových informací o bazálních dinosauromorfech. Dinosauromorpha je jméno kladu zahrnujícího všechny druhy blíže příbuzné žijícím ptákům než pterosaurům. Kromě všech dinosaurů sem patří i několik druhů, které se dinosaurům podobají, ale mají s nimi pouze blízkého společného předka a v některých anatomických rysech se od nich liší. Podle současných údajů tyto druhy neformují jednolitou monofyletickou skupinu, ale postupnou sérii outgroups čím dál tím bližší "skutečným" dinosaurům.

    První ne-dinosauří dinosauromorfové byli objeveni až ve druhé polovině dvacátého století, a to v argentinských střednětriasových vrstvách. Odtud byly popsány druhy Lagerpeton, Lagosuchus, Marasuchus, Lewisuchus a Pseudolagosuchus. Množství nových objevů nicméně přišlo až po roce 2000. Z Polska byl Dzikem (2003) popsán Silesaurus, jeden z nejodvozenějších dinosauromorfů, u kterého se již vyskytly lehké pochyby ohledně možné příslušnosti k samotným dinosaurům, konkrétně k ptakopánvým. Silesaurus se poměrně radikálně odlišuje od rekonstruované podoby prvního dinosaura. Místo malého, výhradně dvounohého býložravce se jednalo o poměrně velké, dvouapůlmetrové zvíře, které se mohlo pohybovat jak po dvou, tak po čtyřech nohách a které bylo zřejmě výlučně býložravé. Silesaurus byl první známkou toho, že ke konci středního triasu prodělali pan-avianni velkou evoluční radiaci, jejíž byli dinosauři pouze malou částí. O dva roky později Nesbitt et al. (2005) ukázali, že domnělý bazální teropod popsaný již v roce 1999 z Nového Mexika - Eucoelophysis baldwini - stojí mimo dinosaury a je blízce příbuzný silesaurovi. Ezcurra (2006) stejný výsledek potvrdil s tou modifikací, že Eucoelophysis byl blíže příbuzný dinosaurům a Silesaurus tvořil ke kladu (Eucoelophysis + Dinosauria) sesterský taxon. Frekvence objevů se zrychlila. V roce 2006 byl z brazilského svrchního triasu popsán Sacisaurus agudoensis, opět zjevně býložravý. Možnost velmi primitivního ptakopánvého stejně jako u silesaura nemohla být vyloučena, kladistické analýzy ale prokázaly spojitost právě s polským taxonem. Ukázalo se, že ve svrchním triasu paralelně s dinosaury žila úspěšná skupina býložravých dinosauromorfů, která dosáhla značného rozšíření. Irmis et al. 2007 popsali zvíře, které nemělo s dosud anonymním silesauřím kladem nic společného, zato však připomínalo jiného už známého dinosauromorfa. Dromomeron romeri měl nejblíže k argentinskému lagerpetonovi, vůbec nejprimitivnějšímu známému dinosauromorfovi, charakteristickým svým protáhlým čtvrtým prstem na noze. Nesbitt et al. 2009 k prvnímu druhu dromomerona přidali i druhý druh, D. gregorii, jehož fosilie pocházejí ze stejné lokality. Pro tyto tři druhy již zavedli nové jméno, Lagerpetidae, kterým potvrdili rozeznání nového významného kladu. Lagerpetidi žili vedle silesaurů a dinosaurů po miliony let a přežili stále poněkud záhadné vymírání, které oddělovalo první dvě období svrchního triasu, karn a nor.

Kosterní rekonstrukce tanzánského asilisaura, s chybějícími částmi kostry vyznačenými šedou barvou. Podobně jako další odvození silesauridi, byl i Asilisaurus kvadrupední býložravec. (Zdroj: chinleana.blogspot.com)

    Nové informace o té vůbec nejranější fázi evoluce dinosauromorfů přináší Asilisaurus kongwe Nesbitt et al. 2010, silesaurid z jihozápadní Tanzánie. Člen Lifua souvrství Manda Beds, kde byly asilisaurovy fosilie nalezeny, pochází z období anis - prvního stupně středního triasu. Právě svým stářím je nový dinosauromorf tak unikátní. Všechny dosud objevené druhy pocházely buď z období ladin (zhruba před 235 miliony let) - to platí pro argentinské taxony popsané v minulém století - nebo dokonce z ještě pozdějších vrstev svrchního triasu. První dinosauři jako takoví se objevili až v nejranějším svrchním triasu a pterosauromorfové, sesterský klad dinosauromorfů, ještě daleko později. Žádný pan-avian z anisu dosud znám nebyl a nese tak s sebou několik závažných implikací. Obecně se nejedná o nic překvapivého, protože sesterská skupina pan-avianů, pan-krokodyliani (formálně nazývaní klad Crurotarsi), už z tohoto období zdokumentována byla. Avšak fakt, že prvním pan-avianem z tohoto období je silesaurid - alespoň tak to Nesbitt a kolektiv na základě kladistické analýzy předkládají - je zvláštní hned z několika důvodů. Zaprvé znamená, že všechny outgroups kladu (Silesauridae + Dinosauria) - Lagosuchus, Marasuchus, lagerpetidi a pterosauromorfové - mají za sebou tzv. ghost lineages, tedy období, kdy podle fylogenetické hypotézy skupina již musela existovat, neobjevuje se však ve fosilním záznamu. Zadruhé může mít něco takového vliv na předpokládané stáří dinosaurů. Silesauridi vycházejí v současných analýzách jako sesterský taxon dinosaurů - pokud jsou odhaleni jako monofyletičtí, což některé práce nepotvrdily (viz Ezcurra 2006; Brusatte et al. 2009). Pokud by se ukázalo, že jejich původ jako monofylu sahá do anisu, bylo by pravděpodobné, že dinosauři jsou na tom stejně. Ne nezbytně, protože mezi silesauridy a dinosaury mohly existovat a s nejvyšší pravděpodobností také existovaly další taxony, které by vyplnily jednak časovou, jednak morfologickou mezeru mezi oběma klady. V současnosti však takové taxony neznáme a je možné, že bazální silesauridi se prvním dinosaurům svou anatomií a ekologií blížili. Fylogenetická analýza Nesbitta a kolektivu to tak odhalila: silesauridi jsou v ní zcela rozřešení (což znamená, že se nikde uvnitř tohoto kladu nevyskytují polytomie - uzly s více než dvěma větvemi) a nejbazálnější pozici zaujímá taxon kombinovaný z materiálu lewisucha a pseudolagosucha, dvou taxonů, které autoři mají za synonymické, nemohou však tento svůj postoj formalizovat kvůli absenci překrývajícího se materiálu - odůvodňují jej však stejnou pozicí na kladogramu, velikostí a lokalitou nálezu. Vzhledem k tomu, že Lewisuchus byl něco málo přes metr dlouhý bipední masožravec, nemá k ancestrální formě dinosaurů daleko. Fakt, že primitivní silesaurid byl karnivorní také dokazuje, že býložravost se u silesauridů, sauropodomorfů a ptakopánvých vyvinula nezávisle na sobě. Pro to však existovaly důkazy již dříve - spočívaly v omnivorním chrupu heterodontosauridů a v předpokládané všežravosti nejprimitivnějších sauropodomorfů, po které byla dokonce pojmenována Panphagia (Martinez & Alcober 2009). Vzhledem k tomu, že v současnosti neexistuje materiál s jistotou patřící dinosaurům ani z ladinu, natož z anisu, může Asilisaurus indikovat fakt, který je paleontologům zabývajících se dinosauřími počátky známý už delší dobu: první dinosauři za sebou mají ghost lineages dlouhé miliony let (Martinez & Alcober 2009; Langer et al. 2009). Jak připomíná Bill Parker na blogu Chinleana, pokud by se u silesauridů skutečně mělo jednat o ptakopánvé dinosaury, bylo by nutné posunout vznik dinosaurů do minulosti ještě více a délka výsledných ghost-lineages jasně mluví proti této fylogenetické hypotéze.

    Jednou z nejdůležitějších otázek ohledně rané evoluce dinosauromorfů je, zda skutečně blízko "pravých" dinosaurů existuje ekologicky, velikostně a anatomicky rozmanitý monofyl s dlouhou historií sahající až do raného středního triasu. Nesbittovy studie ukazují že ano; že Lewisuchus, Pseudolagosuchus, Silesaurus, Eucoelophysis, Sacisaurus a nově i Asilisaurus tvoří přirozenou skupinu. Některé práce uvedené výše však v silesauridech spatřují parafyletický grad. Podobné rozpory panují i u jiných skupin, které přitom mohou být známy daleko déle než silesauridi. Např. koncept kladu Ceratosauria jako monofylu zahrnujícího "neoceratosaury" (tedy ceratosaura a abelisauroidy) a celofyzoidy začal být rozdrobován koncem devadesátých let, kdy se stále více ukazovalo, že neoceratosauři mohli být blíže příbuzní tetanurám. Totéž může postihnout celofyzoidy samotné - jméno je sice definované, což jeho přiřazení určitému monofylu zaručuje; tento monofyl však nemusí obsahovat o mnoho více než taxony Coelophysis a Syntarsus, přičemž druhý je od prvního prakticky nerozlišitelný. Ať už časem převládne názor na monofylii nebo parafylie silesauridů, ovlivní to pohled na střednětriasovou dinosauromorfní (nebo lépe řečeno ornithodiranní) radiaci.

Kladogram ukazující příbuzenské vztahy archosaurů se zvláštním zaměřením na bazální dinosauromorfy a s vyznačenou pozicí asilisaura. Nesbitt et al. 2010 je první práce, která dokázala, že silesauridi zahrnují i taxony jako je Lewisuchus a Pseudolagosuchus - ti jsou zde považováni za synonyma a jejich anatomická data byla do matrice analýzy zkombinována. (Zdroj: Nesbitt et al. 2010: Supplementary Information: Figure S3)

    Ale zpět k asilisaurovi. Jeho odlišnost od všech ostatních dnes známých silesauridů potvrzuje kromě stratigrafie i množství anatomických znaků lebky a stehenní kosti. Materiál tvoří pozůstatky ve všech stupních kompletnosti, od kompletně artikulovaných až po izolované. Tam, kde u izolovaných elementů nelze jednoznačně prokázat výskyt asilisaurových autapomorfií, byl tento materiál přiřazen asilisaurovi na základě podobnosti s jinými silesauridy. Kromě typového exempláře patří pozůstatky i několika dalším jedincům.

    Posledním z významných přínosů nové studie (tedy...z těch přínosů studie, o kterých můžu psát, aniž bych ji v plném znění měl) je vztyčení a fylogenetická definice jména Silesauridae. Poněkud mě tato informace překvapila, protože silesauridy definovali už Langer et al. (2009), a to jako klad zahrnující všechny druhy blíže příbuzné S. opolensis než druhům Heterodontosaurus tucki a Marasuchus lilloensis. V diskuzi pod již zmíněným článkem na Chinleaně však bylo proti Langerově verzi vzneseno několik námitek. První z nich se týkala faktu, že Langerova práce neobsahovala žádnou fylogenetickou analýzu, která by prokázala, že definice se skutečně bude aplikovat na reálně existující klad, případně by umožnila zjistit, jak je tento klad obsáhlý. Taková námitka však není validní, protože FyloKód nic takového nevyžaduje, a i kdyby vyžadoval, nebylo by to v současném období závazné. Je pravda, že FyloKód při publikaci nového jména vyžaduje předložení fylogenetické hypotézy, která takový krok odůvodňuje (Cantino & de Queiroz 2010: Article 9.6) a že by tak mělo být učiněno skrze reprodukovatelnou analýzu (Cantino & de Queiroz 2010: Recommendation 9.6A), ale stačí pouze odkázat na již dříve publikovanou práci (Cantino & de Queiroz 2010: Note 9.6.2), což Langer a kolektiv splnili. Závažnějším problémem je to, že Langer et al. (2009) pro "svoje" silesauridy nenabídly diagnózu, čímž se taxon stal invalidním pro ICZN. To by opět nevadilo FyloKódu, ten ale není oficiálně publikovaný a ICZN tak stále zůstává jediným dostupným kódem pro regulaci zoologického názvosloví. Absence diagnózy je i důvodem pro odmítnutí možného staršího synonyma jména Silesauridae, Paulem zavedeného Lewisuchinae (Paul 1988). Nová definice poskytnutá Nesbittem a kolektivem řadí mezi silesauridy ty druhy, které jsou blíže příbuzné S. opolensis než druhům Passer domesticus, Triceratops horridus a Alligator mississippiensis - osobně mi přijde, že Langerova definice byla vhodnější, protože počítala i s takovými alternativními situacemi, kdy by Silesaurus zůstal mezi bazálními dinosauriformy, jeho pozice oproti ostatním taxonům by se však lišila. Objevilo se také tvrzení, že Nesbitt et al. (2010) byli první, kdo skutečně zdokumentovali monofyletické silesauridy, což není tak docela pravda. Nesbitt et al. 2007 sice skutečně neprovedli fylogenetickou analýzu, aby tvrzení o silesauridní monofylii potvrdili, ale proč by neměly být uznány závěry prací Irmis et al. (2007) a Nesbitt et al. (2009), i když obě zahrnuly pouze taxony Silesaurus a Eucoelophysis?

Umělecká rekonstrukce asilisaura od M. H. Donnellyho. Kromě asilisaura v popředí je vidět i Hypselorhachis, zástupce kladu Crurotarsi (krokodýlí linie archosaurů) vybavený "plachtou" na zádech. Archosauromorfní fauna tanzánského souvrství Manda Beds byla poměrně bohatá a diverzitu zdejšího života dále dokreslují např. nálezy savcovitých dicynodontů. (Zdroj: palaeoblog.blogspot.com)

Zdroje: 

• http://chinleana.blogspot.com/2010/03/asilisaurus-kongwe-oldest-avian-line.html 
• Brusatte, S. L., Benton, M. J., Desojo, J. B. & Langer, M. C. 2009. The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida). Journal of Systematic Palaeontology, in press.
• Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2010. PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio University: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010] 
• Dzik, J. 2003. A beaked herbivorous archosaur with dinosaur affinities from the early Late Triassic of Poland. Journal of Vertebrate Paleontology 23 (3):556-574.  
• Ezcurra, M. D. 2006. A review of the systematic position of the dinosauriform archosaur Eucoelophysis baldwini Sullivan & Lucas, 1999 from the Upper Triassic of New Mexico, USA. Geodiversitas 28:649-684.
• Irmis, R. B., Nesbitt, S. J., Padian, K., Smith, N. D., Turner, A. H., Woody, D. & Downs, A. 2007. A Late Triassic dinosauromorph assemblage from New Mexico and the rise of dinosaurs. Science 317:358-361. 
• Langer, M. C., Ezcurra, M. D., Bittencourt, J. S. & Novas, F. E. 2009. The origin and early evolution of dinosaurs. Biological Reviews 84:1-56. 
• Martinez, R. N. & Alcober, O. A. 2009. A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the early evolution of Sauropodomorpha. PLoS ONE 4:1–12. 
• Nesbitt, S. J., Irmis, R. B. & Parker, W. G. 2005. A critical review of the Triassic North American dinosaur record. In Kellner, A. W. A., Henriques, D. D. R., & Rodrigues, T. (eds.), II Congresso Latino-Americano de Paleontologia de Vertebrados, Boletim de Resumos. Rio de Janeiro: Museum Nacional/UFRJ, 139. 
• Nesbitt, S. J., Irmis, R. B. & Parker, W. G. 2007. A critical re-evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America. Journal of Systematic Palaeontology 5:209-243.
• Nesbitt, S. J., Irmis, R. B., Parker, W. G., Smith, N. D., Turner, A. H. & Rowe, T. 2009. Hindlimb osteology and distribution of basal dinosauromorphs from the Late Triassic of North America. Journal of Vertebrate Paleontology 29:498-516.
• Nesbitt, S. J., Sidor, C. A., Irmis, R. B., Angielczyk, K. D., Smith, R. M. H. & Tsuji, L. M. A. 2010. Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature 464: 95–98. 
• Paul, G. S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. Simon and Schuster, New York, 464 p. 

Fylogenetická systematika požaduje monofylii taxonů. Druhy jsou taxony. Druhy musí být monofyletické.

    Je výše uvedená logická zkratka správná? Někteří autoři si to myslí. Je zřejmé, že správnost konečného výroku závisí na dvou otázkách: co je to monofylie a chceme, aby všechny taxony byly monofyletické?

    Na chvíli odbočme a podívejme se na to, jak daleko fylogenetická systematika dospěla v pokusu donutit taxonomii zaměřit se na společný původ. Uznávání pouze monofyletických skupin je již celkem dobře zavedené v případě supragenerických taxonů, ať už je definujeme jakkoli. Fylogenetická systematika má výrazný náskok před nomenklaturou založenou na stejných principech a staršímu systému plnohodnotně konkuruje; možnost objektivně testovat systematické hypotézy je ohromnou výhodou. Fylogenetická nomenklatura je dobře zavedená v několika oblastech, mezi které patří jistě i paleontologie a neontologie diapsidů a amniot obecně. Z tohoto pohledu může komentář na anglické verzi Wikipedie v článku o monofylii působit zastarale:

Extreme cladists challenged the validity of Linnean taxa such as the Reptilia. Because birds, although descended from reptiles, are not themselves considered to be reptiles, cladists demanded that the taxon Reptilia be dismantled: a request that taxonomists were unwilling to heed. This stand-off was eventually resolved to a degree by the construction of the term 'paraphyletic' to describe closely related groups which included most but not all of the descendants of a common ancestor.

    Lze s úspěchem pochybovat o tom, zda je pozice autorů pracujících s fylogenetickou nomenklaturou skutečně "extrémní". V nejširším kontextu snad ještě ano, ale i to se s časem změní. Komentář kromě toho nepřesně směšuje kladistiku a fylogenetickou nomenklaturu, když biology, které aplikují to druhé, nazývají "kladisty". Fylogenetická nomenklatura vznikla v reakci na rozšířující se uplatnění kladistiky, ale k její aplikaci není kladistická analýza potřeba. Tabulární rozbory apomorfií Gregoryho S. Paula jsou jedním příkladem, i když zlé jazyky by mohly říct, že důvod, proč je autor používá místo kladistiky, je snaha o potvrzení vlastních hypotéz, jejichž kladistická podpora je slabá. "Supertree analýzy" jsou jinou ukázkou.

    Taxony jako Reptilia mohou být částečně užitečné pro neontology, pokud zrovna z nějakého důvodu chtějí diskutovat více o rozložení plesiomorfií než o rozložení apomorfií. Jsou ale po všech stránkách nevýhodné a zbytečné v paleontologii, protože vyžadují nakreslit v jistém bodě dělící čáru mezi Reptilia a Aves. Linnéovská taxonomie pojmenované skupiny nijak nedefinuje z hlediska složení, takže se problému dlouho vyhýbala. Tichá úmluva v systematice zněla, že od archaeopteryga výše lze taxon považovat za ptáka, zatímco níže od něj jsou plazi. Jak je něco takového absurdní při diskuzi o zvířatech typu mikroraptora snad ani není třeba rozebírat. Někteří autoři se však za předcházející jeden a půl století archaeopteryga pokusili ze seznamu ptáků vyškrtnout, aniž by se však pokusili jakkoli revidovat vztah mezi jmény Reptilia a Aves. Přežití linnéovského systému po tak dlouhou dobu umožňovala a umožňuje jeho nepřesnost.

    V táboru podporujícím fylogenetickou nomenklaturu lze rozeznat podskupinu pracující s dosud neoficiálním souborem pravidel, který by měl tento systém regulovat. Otázkou však je, zda je skupina podpůrců tohoto systému širší než skupina lidí, kteří se na něm už tak nebo onak podílejí. Pokud budeme pozici obhájců fylogenetické nomenklatury nazývat extrémní, s čímž nesouhlasím, obhájci FyloKódu budou extremisté mezi extremisty. Fylogenetická nomenklatura zrušila supragenerické taxonomické kategorie; už to stačilo ke vzbuzení nelibosti u tradicionalističtějších autorů, jako je Benton (viz Benton 2000, Martin & Benton 2008). FyloKód žádá i faktické zrušení rodu. Nemůže si samozřejmě dovolit zrušit pojmenovávání druhů binomeny, tradice stará čtvrt tisíciletí má pochopitelně obrovskou setrvačnost. "Rodovému jménu" říká místo toho prenomen (Griffiths 1976). Rozdíl je podstatný - zbavuje totiž rodové jméno povinnosti indikovat fylogenetickou hypotézu. Rody byly používány pro spojení určitého počtu druhů, sdílejících velmi výrazné podobnosti. Co když se ale ukáže, že jeden z druhů určitého rodu je blíže příbuzný zástupci jiného rodu než dalšímu druhu ze stejného rodu? Přesně to vyšlo v jedné verzi nejparsimonnějšího stromku Normanovi (2004), kde by rod Iguanodon musel zahrnout všechny iguanodotoidy - vše od ouranosaura přes parasaurolofa až po probaktrosaura - aby se stal monofyletickým. Tento problém je patrný i jinde, a ani nemusíme zacházet mimo pan-avianní paleontologii. Taylor (2009) ve svém pokusu přejmenovat druh Brachiosaurus brancai na Giraffatitan brancai implicitně argumentoval tím, že tento druh klidně může být blíže příbuzný jinému bazálnímu titanosauriformovi než druhu Brachiosaurus altithorax. V komentáři na DML kritizoval stav, kdy pouhé jméno taxonu vyjadřuje fylogenetickou hypotézu, a vyjádřil částečnou podporu způsobu, jakým s rodovým jménem zachází FyloKód. Shodl se s ním na tom, že je výhodné zacházet s druhovými jmény jako s uninomenem, které má v sobě mezeru, než jako s binomenem - od kódu se ale liší tím, že druhové jméno považuje za součást rodového jména, namísto zacházení s rodovým jménem jako součástí označení druhu. Ať už přijmeme Taylorovo nebo Griffithosovo rozhodnutí (jaký je vlastně konečný rozdíl?), jedná se pravděpodobně o lepší řešení, než to, které navrhovali Cantino et al. (1999) - umožňuje totiž i biologům nepracujícím s fylogenetickou nomenklaturou produkovat validní taxonomické kroky. Cantino a kolektiv namísto toho vymysleli 13 návrhů, které binomen radikálně měnily: jak podotýká a kritizuje Benton (2000), z Homo sapiens by se mohlo stát Homo-sapiens, homo.sapiens, homosapiens, sapiens1, nebo, s registračním číslem, také sapiens0127654.

    Pokud ve FyloKódu nezbyla ani tak fundamentální součást nomenklatury, jako je rod, zůstal v něm alespoň zachován prostor pro druhy v klasickém smyslu slova, případně intraspecifické taxony? FyloKód se druhy příliš nezabývá. Jejich regulaci nechává plně na rank-based kódech (v nejnovější verzi 4c [Gauthier & de Quieroz 2010], o které bude na blogu také již brzy řeč, je toto rozhodnutí dokonce kodifikováno) a uvádí pouze, že pojem "druh" se v rámci něj chápe odlišně než v rank-based kódech, kde je zkrátka další taxonomickou kategorií. Nabízí také něpříliš úplnou a jednoznačnou definici:

In the phylogenetic system, the categories "species" and "clade" are not ranks but different kinds of biological entities. A species is a segment of a population lineage, while a clade is a monophyletic group of species (or organisms).

Cantino & de Queiroz 2010:4 

    Co však FyloKód naznačuje poměrně jasně je, že druh nemusí být (a snad ani nemá být) monofyletickou skupinou. Pojmy "klad" a "druh" jsou vždy důsledně oddělovány, přestože jejich vzájemná výlučnost je stále poněkud nejasné. Definice by nemusely být nutně nekompatibilní, kdyby nebyl klad definován skrze druh. Jinak řečeno, podle FyloKódu neexistuje jiný než supraspecifický klad. To mění definici kladu, ale alespoň není nutné uchýlit se k zúžení definice monofylie, která v některých návrzích - včetně původního Hennigova - popisovala pouze vztah mezi druhy (viz Velasco 2009 pro další reference).

    Dá se však čekat, že ti nejradikálnější zastánci fylogenetické systematiky se nespokojí s jinou definicí druhu než takovou, která je realizována prostřednictvím odkazu na společný původ určitých jednotek. FyloKód činí pro druhy výjimku, čímž způsobuje cosi, co by mohlo být kritizováno jako inkonzistence. Dělá to však z dobrého důvodu: existují kritéria, která mohou být stejně důležitá a klidně i důležitější než fylogeneze. Biologické a ekologické definice druhu s takovými kritérii pracují: podle biologické definice jeden druh zahrnuje všechny jedince a populace schopné křížit se mezi sebou (definice by mohla být zúžena požadavkem na fertilitu potomstva); hranicí mezi druhy je pak reprodukční bariéra. Ekologická definice požaduje sdílené ekologické vlastnosti. Obě definice fungují dobře u žijících organismů, a jsou zřejmě i jednodušeji aplikovatelné než přídavná fylogenetická definice. U vymřelých organismů, u kterých není možné populační biologii studovat, však musejí být nahrazeny daleko méně dokonalými koncepty morfodruhu (sdílené morfologické znaky) a chronodruhu (omezení časovým výskytem). Výčet se přitom zdaleka neomezuje jen na tyto koncepty - viz skvělý článek Johna Wilkinse.

    Pokud by monofyletický koncept druhu (= "druh je také klad") mohl vůbec existovat a fungovat, jak by vypadal? Touto otázkou se zabýval již citovaný Velasco (2009) a nejnověji také autor, který v této problematice vůbec není nový - Oliver Rieppel (2010). Nejstarší zdokumentované použití pojmu "fylogenetický koncept druhu" je zřejmě v práci Cracrafta (1983), systematika pracujícího v oblasti pan-avianů, konkrétně s žijícími ptáky (odkaz na práce tohoto autora je mimochodem možné najít v boční liště, viz "Stránky autorů a jejich publikace"). V Cracraftově pojetí je fylogenetický druh definován svými autapomorfiemi, a jedná se tedy o část vývojové větve zhruba na úrovni populace, odlišenou od všech ostatních větví odvozenými znaky sdílenými svými členy. Wheeler & Platnick (2000) koncept zrevidovali a nabídli vlastní definici druhu:

[a species is] the smallest aggregation of (sexual) populations or (asexual) lineages diagnosable by a unique combination of character states

(Wheeler & Platnick 2000:58)

    Velasco (2009) si stejně jako jiní autoři před ním povšiml toho, že tato definice nevyžaduje monofylii a nemá tedy příliš s evoluční historií co dělat. Neobsahuje totiž žádný prvek, který by nutil zahrnout do druhu A všechny potomky prvního jedince s apomorfií pro tento druh charakteristický - což je přesně to, co dělají apomorphy-based definice kladů. Druh validní podle autapomorfického kritéria nemusí být nutně monofyletický, protože definice neposkytuje žádnou záruku, že až jeho potomci konkrétní autopomorfii nebo autapomorfie ztratí, nadále budou součástí druhu.

    Další fylogenetický, nebo přesněji řečeno kladistický koncept druhu zavedl už Hennig (1966). V jeho pojetí, které používali i někteří následující autoři, je druh internodální částí kladogramu - tou částí, která se nachází mezi dvěma uzly, nebo, chcete-li, dvěma body štěpení. Protože body štěpení (uzly) reprezentují speciační události, lze druh v hennigovském pojetí definovat jako skupinu organismů mezi dvěma speciačními událostmi, případně jako skupinu organismů vymezenou speciační událostí a terminálním vymřením. Rieppel (2010) v abstraktu své práce přijímá tuto definic druhu za svou. První případ uvedený v této definici je dokonce v ostrém rozporu s monofylií, protože potomky původního druhu už nadále nepovažuje za zástupce tohoto druhu - jedná se o potomky speciační události, kterou má druh zanikat.

    Monofyletický koncept druhu je spojen se jmény systematiků, jako je Pleijel nebo Mishler. Jde o návrh, který bývá nazýván "Least Inclusive Taxonomic Unit" a zkracován jako LITU. Problém je v tom, že pojmu LITU bývají často dávány velmi odlišné významy. Již odkazovaný článek Johna Wilkinse pod ním rozumí autapomorfický koncept druhu, Bonde & Westergaard (2004) jej v abstraktu prezentovaném na prvním setkání o fylogenetické nomenklatuře používají pro nejmenší jednotku použitelnou pro hierarchické vyjádření fylogenetické historie, která může být parafyletická a především v paleontologii se překrývat s chronodruhem. To je pro změnu podobné jedné z definic, kterou John Wilkins nabízí pro "phylospecies". LITU tak, jak ho chápou dole citovaní Mishler & Fisher (2004; ze stejné akce jako Bonde a Westergaard), se podobá spíše jedné ze tří vzájemně nekompatibilních Wilkinsových definic pro "phylospecies" (mám na mysli tu, která říká "the smallest biological entities that are diagnosable and monophyletic") nebo druhé z definic nabízených Wilkinsem pro "Phylogenetic Taxon species" - ta první, Cracraftova, se s ní možná nevylučuje, ale její kritéria jsou odlišná. Logiku postoje prezentovaného zastánci monofylie druhu, která vlastně z druhu dělá nejmenší klad hodný formální identifikace, prezentují např. Pleijel & Rouse (2000), kteří jméno LITU zavedli, nebo Mishler (1999) a jako ukázka poslouží následující citace:

Many authors have made a firm distinction, in their particular theories of systematics, between species and higher taxa. The idea is that somehow species are units directly participating in the evolutionary process, while higher taxa are at most lineages resulting from past evolutionary events. However appealing this distinction is in theory, these arguments have resulted more from wishful thinking than from empirical observations. When anyone has searched for an empirical criterion to uniquely and universally distinguish the species rank from all others, the attempt has failed. Current entities ranked as species are not comparable in age, internal genetic diversity, ecology, the amount of morphospace they occupy, the size of the phenetic "moat" around them, or the amount of interbreeding within them (or lack thereof between them), nor can they be made to be comparable through any massive realignment of current usage.

Mishler & Fisher 2004: abstrakt

    Důležitou vlastností monofyletického druhu je, že nemůže být ancestrální žádným jiným kladům, podobně jako klad nemůže být ancestrální dalšímu kladu - může dceřinný klad pouze zahrnovat. Pokud stejnou logiku aplikujeme na druhy, znamenalo by to, že by se celý pozemský život stal součástí jediného druhu? Je několik způsobů, jak se takovému výsledku vyhnout. Nemusíme třeba soubory jedinců nebo populací, které jsou předky dnes existujících druhů, uznat za druhy. V praxi by to nebyl až takový problém, protože paleontologie nemá a nikdy nebude mít prostředky k tomu, aby mohla dokázat, že druh A je předkem druhu B. Jenže druhy dávající vzniknout novým druhům lze pozorovat i dnes. Navíc není pochyb o tom, že předkové dnešních druhů - např. první savec nebo první dinosaur, na které poukazují třeba fylogenetické definice - byly reálně existující, nikoli hypotetické organismy. Jednalo se o soubory jedinců a/nebo populací, které se mezi sebou mohli křížit a produkovat fertilní potomstvo, byly rozlišitelnou jednotkou v přírodním výběru, sdíleli společnou pozici v ekosystému, disponovali autapomorfiemi odlišující jej od všech ostatních organismů atd. - jednalo se zkrátka o druhy pod většinou relevantních definic. Jejich fosilní materiál může být klidně nalezen a popsán, jediné, co je z principu nemožné, je spolehlivě zjistit, zda těmto organismům skutečně patří. V kladogramu vytvořeném v době jejich existence by se jednalo o terminální jednotky. Právě poslední ze zmíněných faktů přímo svádí k zavedení určitého druhu časově limitované, tzv. synchronistické monofylie. Ta by mohla "ospravedlnit" parafylii v takovém znázornění evoluční historie, které je nezávislé na časové ose. Když jsou druhy monofyletické v období své existence, pak splňují požadavek na monofylii, bez ohledu na to, jaké druhy se z nich vyvinuly dále a jak obsáhlým kladům daly vzniknout.

    Absurdita takového konceptu je zjevná, alespoň pod dnešním chápáním slova monofylie - tedy biologická entita a všichni její potomci. Někteří autoři, mezi které patří Velasco (2009) i Rieppel (2010) - přičemž kvůli poslednímu z nich jsem původně začal psát tento článek - navrhují učinit důležité rozlišení mezi monofylií a výlučností. Pojem vzájemné výlučnosti byl ve fylogenetickém kontextu definován prací de Queiroze a Donoghuea (1990). Znamená totéž, co Rieppelova "B-monofylie": každý organismus zahrnutý v určité skupině musí být blíže příbuzný všem ostatním zástupcům téže skupiny, než jakémukoli zástupci kterékoli jiné skupiny. Na klasických kladogramech by žádná odlišnost od tradiční definice monofylie nebyla poznat, uvnitř druhů se však stává velmi významnou. U pohlavně se rozmnožujících organismů tvoří jedinci v rámci druhu (který si pro teď můžeme pomocně definovat třeba jako evoluční druh, tedy samostatně vyvíjející se segment vývojové větvě) nikoli strom, jako je tomu u vyšších taxonů, ale mřížku - každý jedinec má dva rodiče. Fylogeneze, ve které genealogie důsledně diverguje, je nahrazena tokogenezí. Monofyletické skupiny vznikající jedním z rodičů mají překrývající se obsah - patří do nich potomci obou rodičů, a nejsou tedy vzájemně výlučné. Velasco i Rieppel tento argument shodně opakují, přičemž Rieppel jej rozšiřuje ještě o poukázání na fakt, že ani mnohé druhy nevznikají z jediného předka, ať už je jím jedinec nebo populace (viz třeba rostliny nebo bakterie) - což znamená, že mřížkový vzorec fylogeneze lze najít nejen uvnitř druhů, ale i mimo něj, v oblasti vyšších taxonů. Právě tímto je výše uvedená citace Mishlera a Fischera usvědčena z logické chyby. Druhy jsou výjimečné a nesrovnatelné s klady, protože netvoří hierarchické prostředí, vyznačující se sister-group vztahy a uniparentální genealogii (tj. že každá jednotka vzniká z jediného předka), čili vývojový strom. Tvoří mřížku se vztahy předek-potomek, které ale mají multiparentální formu. Při vyžadování monofylie v takovém prostředí by se jedinec mohl stát součástí dvou monofyletických skupin označených za druhy, což by vedlo k narušení těch nejzákladnějších tradic nomenklatury a znemožňovalo by to nadále chápat druh jako špičku vývojového stromu (Velasco 2009). Jak Velasco, tak i Rieppel se proto rozhodli zavrhnout pro druh monofylii v klasickém slova smyslu, aplikovanou na hierarchické systémy, a namísto toho požadovat vzájemnou výlučnost, aplikovanou na mřížkové struktury. Rieppel své závěry dobře a formuluje a vyrovnává se zároveň s problémem časové linie pozorovatele: výlučnost vytyčuje druhy synchronisticky, tedy v přítomnosti. Monofylie vytyčuje vyšší taxony diachronisticky, tedy bez ohledu na čas.

    Bylo by bezesporu zajímavé slyšet na argumenty Velasca a Rieppela odpovědi od proponentů striktní monofylie druhů, jako jsou Mishler a Pleijel, a třeba se jich i dočkáme. Představa monofyletického druhu (resp. něčeho na úrovni druhu - většina proponentů tohoto konceptu by se beztak byť jen etymologického spojení s rankem linnéovské nomenklatury ráda zbavila) je totiž stále lákavá a Rieppel to ví (Rieppel 2010:5). Základní protiargumenty již byly podány autory, kteří matematicky prokázali schopnost fylogenetických definic - a tedy i tradičního konceptu monofylie - fungovat i v prostředí, kde genealogické vztahy tvoří jak strom, tak mřížku (nebo kterýkoli jiný orientovaný acyklický graf). Základní případy probírá už samotný FyloKód (Cantino & de Queiroz 2010), daleko podrobněji však tyto extrémní případy dokumentuje databáze Names on Nodes Mikea Keeseyho.

Zdroje:

• http://en.wikipedia.org/wiki/Monophyly
• http://scienceblogs.com/evolvingthoughts/2006/10/a_list_of_26_species_concepts...
• http://namesonnodes.org/ns/math/2009/index.html#section-TaxonomicUnits 
• Benton, M. J. 2000. Stems, nodes, crown clades, and rank-free lists: is Linnaeus dead? Biological Reviews 75 (4):633–648.
• Bonde, N. & Westergaard, B. 2004. New non-Linnaean, neo-cladistic nomenclature and classification conventions exemplified by recent and fossil hominids. In Laurin, M. (ed.), First International Phylogenetic Nomenclature Meeting. Paris, July 6-9, 2004 (abstract). 
• Cantino, P. D., Bryant, H. N., de Queiroz, K., Donoghue, M. J., Eriksson, T., Hillis, D. M. & Lee, M. S. Y. 1999. Species names in phylogenetic nomenclature. Systematic Biology 48:790-807. 
• Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2010. PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio University: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010] 
• Cracraft, J. 1983. Species concepts and speciation analysis. Current Ornithology 1:159-187. 
• de Queiroz, K. & Donoghue, M. J. 1990. Phylogenetic systematics or Nelson's version of cladistics? Cladistics 6:61–75.
• Griffiths, G. C. D. 1976. The future of Linnaean nomenclature. Systematic Zoology 25: 168–173.
• Hennig, W. 1966. Phylogenetic systematics. Translated by D. Dwight Davis and Rainer Zangerl. Urbana: University of Illinois Press.
• Martin, J. E. & Benton, M. J. 2008. Crown Clades in Vertebrate Nomenclature: Correcting the Definition of Crocodylia. Systematic Biology 57 (1):173-181.
• Mishler, B. D. 1999. Getting rid of Species? In Wilson, R. A. (ed.), Species. New Interdisciplinary Essays. MIT Press, Cambridge, MA, pp 307–315. 
• Mishler, B. D. & Fisher, K. M. 2004. Terminating species: a rank-free approach to terminal taxa. In Laurin, M. (ed.), First International Phylogenetic Nomenclature Meeting. Paris, July 6-9, 2004 (abstract).  
• Pleijel, F. & Rouse, G. W. 2000. Least-inclusive taxonomic unit: a new taxonomic concept for biology. Proceedings of the Royal Society of London B 267:627–630. 
• Rieppel, O. 2010. Species monophyly. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 48 (1):1-8.
• Taylor, M. P. 2009. A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914). Journal of Vertebrate Paleontology 29 (3):787-806.
• Velasco, J. D. 2009. When monophyly is not enough: Exclusivity as the key to defining a phylogenetic species concept”. Biology & Philosophy 24:473-486.
• Wheeler, Q. D & Platnick, N. 2000. The phylogenetic species concept (Sensu Wheeler and Platnick). In Q. D. Wheeler & Platnick, N. (eds.), Species Concepts and Phylogenetic Theory. New York: Columbia University Press, pp 55-69.
   

    Již bylo řečeno, že překlady abstraktů se zde nebudou objevovat tak často, jako na staré verzi blogu. Jedním z objevů, který si takovou pozornost zaslouží, je však popis bazálního pachycefalosaura Texacephale langstoni  Longrich et al. 2010, vůbec prvního dinosaura (a pokud vím, tak i vymřelého pan-aviana) v tomto roce. Druh pochází ze souvrství Aguja v severoamerickém Texasu, tvořící součást národního parku Big Bend. Toto souvrství se datuje do svrchní křídy a lokalita nálezu fosilií nového druhu pochází konkrétně z pozdního kampánu, tedy zhruba z období přelomu mezi posledními dvěma křídovými stupni. Právě ve svrchní křídě zažívali pachycefalosauři období své největší rozmanitosti.

    Nový druh je znám na základě výhradně kraniálního materiálu, sestávajícího především z dvou pro pachycefalosaury typických frontoparietálních dómů (kupole vzniklá srůstem podstatně zesílených kostí čelních a temenních). Podle abstraktu práce se ostatní kosti na dómu podílejí jen zčásti - řeč je pravděpodobně o kosti šupinové, supraorbitálech a postorbitálech, které u odvozenějších pachycefalosaurů, jako jsou taxony Prenocephale nebo Pachycephalosaurus, bývají do dómu začleněny (Maryańska et al. 2004). Nadspánkové okno zůstává otevřeno, což je jeden ze znaků ukazujících na spíše bazálnější pozici nového druhu. Zatímco primitivnější pachycefalosauři včetně taxonů Homalocephale a Goyocephale si nadspánkové okno zděděné od předků společných s ceratopy udrželi, pokročilejší typy z kladu Pachycephalosauridae jej ztratili. Bazální pozici nového druhu potvrdila i fylogenetická analýza. Mezi znaky odlišující T. langstoni od všech ostatních pachycefalosauridů patří vysoké a klenuté nosní kosti, zvláštně tvarované výběžky, které kloubí kosti podílející se na dómu s okolními elementy, a lebeční klenba oddělená od cerebrální jamky jakousti "stopkou".

    Abstrakt také krátce uvádí některé paleogeografické důsledky nového objevu. Svrchnokřídová fauna z oblastí na jihu dnešních Spojených států se měla výrazně odlišovat od soudobé severoamerické fauny v oblastech s vyšší zeměpisnou šířkou. Fylogenetická analýza odhalila, že asijští pachycefalosauři tvoří monofyl, do kterého spadají spíše odvozenější zástupci. Oproti tomu severoameričtí pachycefalosauři se pohybují blíže báze kladu. To by znamenalo, že Goyocephale a Homalocephale už by nadále nepatřili k bazálním pachycefalosaurům, a namísto toho by se přiblížili k odvozenému tylocefalovi. Změny v kladogramu oproti tomu, který nabídla Maryańska a kolektiv v druhé edici The Dinosauria, by byly obrovské. Otázkou je, zda Longrich a ostatní do analýzy zahrnuli i wannanosaura, který je značně plesiomorfní a vydávat jej za "deeply nested", jak autoři píšou v abstraktu, by bylo docela obtížné. Logickým důsledkem Longrichových výsledků je tedy vznik pachycefalosaurů v Severní Americe namísto v Asii, jak se až dosud věřilo. Značná diverzita pachycefalosaurů v Severní Americe by potom představovala výsledky radiace, která by se odehrála téměř bezprostředně po vzniku kladu jako takového. Výskyt asijských pachycefalosaurů v mladších vrstvách je podle Longriche a kolektivu s novými zjištěními také konzistentní. Avšak přehled nabízený již zmíněnou prací Maryańské a dalších z roku 2004 ukazuje jiná data: přinejmenším někteří asijští zástupci skupiny jsou starší než ti severoameričtí (Tylocephale - střední kampán, Goyocephale - možná až pozdní santon). Vůbec nejstarší se potom zdá být evropský Stenopelix, který všechny ostatní zástupce předchází téměř o 50 milionů let; potenciálně ještě starší Yaverlandia je podle Naishe & Martilla (2008) maniraptorním teropodem.

    Nakonec abstrakt zmiňuje i diskuzi o behaviorálních důsledcích objevu. Morfologie dómu nového taxonu ukazuje, že se stejně jako většina ostatních pachycefalosaurů mohl účastnit vnitrodruhových soubojů, ve kterých by do sebe naráželi hlavami - zajímalo by mě, zda se Longrich a ostatní pustili do nějakých podrobnějších biomechanických simulací takového chování, aby vyvrátili výsledky některých předchozích prací, které k takovým hypotézám zůstaly skeptické. Na tomto místě by bylo určitě zajímavé vidět celou práci. A konečně nález texacefaleho a další fauny v Big Bendu, lokalitě, která byla blízko pobřeží, ukazuje na výskyt pachycefalosaurů i mimo vnitrozemské prostředí.

Zdroje:

• Longrich, N. R., Sankey, J. & Tanke, D. 2010. Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA. Cretaceous Research 31 (2):274 -284.
• Maryańska, T., Chapman, R. E. & Weishampel, D. B. 2004. Pachycephalosauria. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 2nd edition. Berkeley: University of California Press, 7-19. 
• Naish, D. & Martill, D. M. 2008. Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia. Journal of the Geological Society, London 165: 613–623.

    Ještě před tím, než sem zkopíruji nejnovější abstrakty a uvedu nově popsané druhy, chci tímto článkem vysvětlit pojmy, které mohou být velice důležité pro pochopení prakticky všech článků, které se na blogu už objevily nebo objeví. Mám tím na mysli slůvka "bazální" a "odvozený", kterými se vůbec nejčastěji charakterizuje fylogenetická pozice určitých druhů nebo kladů.

    Nejjednodušším způsobem, jak by tato označení šla přeložit do pochopitelnějšího jazyka (ne, že by byla nepochopitelná, ale jejich význam v konextu systematiky není podle mého názoru intuitivní), by bylo nahrazení "bazálního" slovem "primitivní" a "odvozeného" zas "vyspělým". "Odvozené" druhy nebo klady mají více pokročilých znaků a  evolučních novinek než ty "bazální", které jsou celkově podobnější svým předkům. Existuje však jeden dobrý důvod pro to, proč se v literatuře alternativní výrazy "primitivní" a "vyspělý" příliš nepoužívají. Mohou být totiž chybně interpretovány jako kvalitativní hodnocení - že jedno je ve srovnání s druhým podřadné. To platí především při popisu znaků.

    Důležitou vlastností obou pojmů je relativita. To, zda je nějaký taxon bazální nebo odvozený vždy záleží na tom, na jakou skupinu se zaměřujeme. Mluvíme-li o ptácích, Confuciusornis zde má velice bazální pozici - ale v rámci tetanur se jedná o vysoce odvozený druh. Tato relativita přímo vyplývá z výše uvedeného: linie vedoucí od prvního ptáka (ať už jej definujeme jako posledního společného předka vrabce a archaeopteryga, nebo jako první druh, který vyvinul letky na předních končetinách) ke konfuciusornisovi se nerozštěpila tolikrát, jako ta, co vede ke konfuciusornisovi od první tetanury. Pokud zkoumáme např. vývoj ptáků, bazální skupinou bude Crurotarsi (klad sesterský k pan-Aves, zahrnující dnešní krokodýly a mnoho jejich příbuzných) - většina znaků, které nacházíme u ptáků modifikované, je zde přítomna v primitivním (plesiomorfickém) stavu. Pokud se však zaměříme na evoluci krokodylomorfů, bazální se stanou pan-avianni - protože u nich se zas dochoval plesiomorfický stav krokodýlích znaků, nebo tyto znaky modifikovali jiným způsobem, který nás zrovna nezajímá. Problémem však může být jistý ustálený způsob zobrazování vnitřní struktury nějakých kladů. Kladogramy mapující dinosaury jsou např. většinou zobrazovány s žijícími ptáky nalevo nebo dole (záleží na tom, jestli je zrovna použito grafické nebo ascii znázornění). Přitom všechna místa větvení, která kladogram mezi ptakopánvými a ptáky ukazuje, jsou rotovatelná. Můžeme celurosaury zaměnit s karnosaury, a na prominentní pozici na kladogramu se najednou ocitají např. karcharodontosauridi. Šlo by vyměnit teropody a sauropodomorfy (a kladogramy sauropodomorfů pro změnu většinou končí saltasauridy). Kladogram nemá žádnou centrální linii, něco takového by dezinterpretovalo jeho výklad.

    Stejně tak nelze určit, kde přesně je v analyzované skupině hranice mezi "bazálními" a "odvozenými" zástupci. Jsou celofyzoidi bazální teropodi? Ano; ze všech pojmenovaných teropodích sub-kladů je nejblíže bázi stromku. Ceratosauři? Pravděpodobně. Karnosauři? Možná. Označit však např. kompsognathidy za bazální teropody by bylo velice sporné. Na většině případných kladogramů, začínajících u báze teropodů a končících typicky odštěpením avialanů a deinonychosaurů, totiž stojí kompsognathidi zhruba uprostřed.

    Pokud jsou všechna větvení rotovatelná, znamená to, že nelze najít nic takového, jako nejbazálnější klad? Někteří autoři si to myslí. Krell & Cranston (2004) se tomuto tématu věnovali ve svém editorialu k příslušnému vydání žurnálu Systematic Entomology. Dochází k závěru, že protože je každý bod štěpení rotovatelný, na každém stromku lze najít dva nejbazálnější klady. Tím by tento pojem ztratil svůj význam, a autoři skutečně žádají, aby se užívání slova "bazální" stalo méně častým, než v současnosti ve fylogenetické literatuře je. Podle nich lze vždy najít nejbazálnější bod štěpení, ne však jeden nejbazálnější klad.

    Přesto se nezdá, že by v komunikaci nastávaly skutečné problémy při použití slova "bazální". Pokud je v rámci nějaké fylogenetické hypotézy Gasosaurus sesterským taxonem ke zbytku tetanur, většina autorů tento stav popíše tak, že označí gasosaura za "nejbazálnější tetanuru" - namísto toho, aby uvedli, že se jedná o jednu stranu bodu větvení nejbližšího bázi stromku, jak to požadují Krell a Cranston. Rovněž by v této situaci nikoho nenapadlo označit za nejbazálnější tetanuří taxon klad zahrnující všechny tetanury kromě gasosaura. Na druhou stranu se nikdo nepokouší objektivně rozhodnout, který ze dvou kladů vznikajících v bodu bazálního štěpení archosaurů - třeba pan-Aves a pan-Crocodylia - je bazálnější vůči tomu druhému. Je vysoce nepravděpodobné, že se v nějaké vědecké práci kdy objeví fráze typu "pan-Crocodylia, nejbazálnější archosauří klad..." Proč je jednou označení taxonu za bazální přijatelné a někdy ne?

    Může to záviset na druhu kladu. Node-based klady vyznačují uzel na kladogramu - zahrnují dvě základní větve a místo, kde se spojují. Tímto způsobem je na kladogramu znázorněna situace, kdy se z jednoho druhu odštěpí dva druhy jiné a oba dají vzniknout novým kladům. Z toho vyplývá, že nejbazálnější druh u tohoto typu kladů určit teoreticky lze - je jím právě onen předek, který je jako poslední společný oběma větvím. Jenže kladistické analýzy, snažící se poskytnout co možná nejúspornější vysvětlení pro pozorovanou kombinaci apomorfií, nedovolují zjistit, co je předkem čeho - předka mohou ukázat jako stojícího mimo klad tvořený jeho potomky. V praxi tedy není možné identifikovat druh, kterým určitý node-based klad vzniká. Tím se pojem "nejbazálnějšího druhu" nebo dokonce "nejbazálnějšího taxonu" u node-based kladu stává zcela nadbytečným. Základnímu bodu větvení se totiž můžeme přiblížit z dvou stran (nebo dokonce víc, pokud není stromek v místě báze kladu zcela rozřešený). "Nejbazálnější dinosaurus" neexistuje - jak by také mohl, když se bázi dinosaurů můžeme blížit jak ze strany plazopánvých, tak ptakopánvých, a cokoli stojí mimo uzel tvořený těmito dvěma klady, není z definice dinosaurus. Pojem bazální dinosaurus je rovněž poněkud matoucí, není však nutně nesmyslný - může označovat soubor bazálních plazopánvých a bazálních ptakopánvých, který např. sdílí určité plesiomorfie. Je nesmyslné také hledání nejbazálnějšího ptakopánvého nebo plazopánvého? Není důvod to předpokládat. Jedná se totiž o branch-based klady, které na kladogramu nejsou znázorněny uzlem, ale větví. Ty mají několik zvláštních vlastností:

• Nelze je diagnostikovat. Pokud pro ně uvedeme výčet synapomorfií, můžeme si být jisti pouze tím, že je sdílejí všechny v současnosti známé druhy z tohoto kladu. Stále ale existuje možnost, že bude objeven zástupce stejného kladu stojící mimo uzel tvořený všemi těmito druhy, který jednou z těchto apomorfií nebude disponovat (Benton 2004). V praxi se nejedná o problém, protože z totožných důvodů by šlo odmítnout i diagnózy node-based kladů: většina apomorfií zřejmě nevznikla na uzlu samotném, ale na linii k němu vedoucí (Gauthier & de Queiroz 2001). 
• Node-based klad vzniká posledním společným předkem dvou zadaných taxonů. Z logiky věci se tedy jedná i o jeho nejbazálnějšího zástupce a jak už bylo řečeno, nelze jej nalézt na kladogramu (technicky vzato to jde, ale jeho pozice bude dezinterpretována). Branch-based klad ale naopak vzniká prvním druhem, který je předkem jednoho organismu, ale už ne druhého. Tento druh můžeme na kladogramu najít v nezkreslené pozici, a protože se jedná o druh nejbazálnější, vyplývá z toho, že u branch-based kladů je nejbazálnější druh reálnou a zjistitelnou entitou.  

    Krell a Cranston ve své práci uvádějí příklady chybného užívání výhradně na node-based kladech a nerozlišují oba výše uvedené typy. Nezvažují druhý bod, ale určitým způsobem využívají toho prvního - jejich kritika nezvažující fylogenetické definice umožňuje branch-based klad převést na node-based klad zahrnující všechny jeho známé zástupce, a opět se dovolávat rotovatelnosti uzlů. Předkládají také striktní seznam korektního používání slova "bazální" v diskuzi o fylogenezi:

• bazální větev - mezi kořenem stromu a prvním místem větvení
• bazální klad - část stromku končící u uzlu před několika terminálními taxony. Nejsem si zcela jistý, co tady měli autoři na mysli a zda se skutečně jedná o monofyletickou skupinu, čili klad.
• bazální taxon - hypotetický druh, kterým vzniká node-based taxon
• bazální uzel nebo bazální větvení - větvení nebo uzel 

    Z toho jak "bazální taxon", tak "bazální klad" mají mít jen malou relevanci pro skutečné fylogenetické studie.

    Krell a Cranston ale celkově nevystihují situace, kdy bývají zmiňovány bazální taxony nebo klady. Oprávněně kritizují případy, kdy je jeden ze sesterských kladů označen za bazální oproti tomu druhému, ale vůbec neanalyzují (přestože odmítají) situace, kdy je za "bazální" označen klad nebo druh, který sice není bezprostředně v kontaktu s bází analyzované skupiny (ingroup), ale je jí blíže než těm taxonům z ingroup, které jsou od báze nejvzdálenější. Výrok "ceratosauři jsou bazální teropodi" spadá do této kategorie. Neznamená, to, že by byli sesterskou skupinou ke zbytku teropodů. Neznamená to, že by autor výroku nutně musel analyzovat distribuci ceratosaurů v čase, rychlost jejich diverzifikace ve srovnání s jejich sesterskou skupinou - tetanurami, počet jejich zástupců nebo rozložení plesiomorfických a apomorfických znaků. Znamená to pouze to, že ceratosaury od prvního teropoda dělilo méně speciačních událostí, než teropody, které považujeme za odvozené. Vývojová větev vedoucí od prvního teropoda k ceratosaurům se nerozštěpila tolikrát jako ta, která vedla k nějakému druhu nebo kladu, který můžeme bez kontroverzí označit za odvozený (ke kterémukoli žijícími ptákovi, například). Protože kladogramy jsou grafickým znázorněním schématu rozštěpování vývojové linie, vytvořeného pomocí rozboru rozložení apomorfií, výše uvedené znamená, že bazální druhy jsou bližší základně stromku - čili jeho bázi, čímž se dostáváme k tomu, odkud vůbec název "bazální" vzniknul.

    Pochopitelně, že výše uvedené kritérium umožňuje označit za bazální teropodní klad i všechny tetanury, tedy včetně třeba vrabce. První tetanuru přece dělil od prvního teropoda stejný počet speciačních událostí, jako prvního ceratosaura. Je tedy problém v tom, že ten ceratosauří druh, který dělil od prvního ceratosaura největší počet speciačních událostí (= "neojodvozenější ceratosaur"), má stále daleko menší nodální vzdálenost od prvního teropoda než nejodvozenější tetanura? Tím se oklikou dostáváme zpátky k argumentu Krella a Cranstona o tom, že ani různá úroveň diverzity neumožňuje identifikovat ve dvojici sesterských kladů "bazální" a "odvozený" klad. Tomuto problému se lze částečně vyhnout tím, že nebudeme ceratosaury srovnávat s tetanurami, ale třeba s tyrannoraptory, kteří už se na kladogramu skutečně odvětvují výše. Na nesmyslnosti výroku "tetanury jsou bazální teropodi" to sice nic nemění, ten však lze modifikovat např. do podoby "bazální tetanury byli stále ještě bazálními teropody".

    Dnešní užívání slov "bazální" a "odvozený" alespoň v pan-avianní paleontologii zřejmě nejlépe odpovídá definici zmiňující počet speciačních událostí reprezentovaných uzly na kladogramu, tak jak jsem jí předložil já nebo Dan Rabosky na blogu Dechronization. Ani častost výskytu těchto slov ale neznamená, že by jejich užívání bylo v současném významu schvalováno všemi biology pracujícími s fylogenetickými schématy.

Zdroje: 

• http://treethinkers.blogspot.com/2009/04/basal-and-derived-taxa.html
• Benton, M. J. 2004. Origin and Relationships of Dinosauria. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 2nd edition. Berkeley: University of California Press, 7-19.  
• Gauthier, J. & de Queiroz, K. 2001. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves". Pp. 7-41 in J. Gauthier & Gall, L. F. (eds.), New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Museum of Natural History, Yale University.
• Krell, F.-T. & Cranston, P. S. 2004. Which side of the tree is more basal? Systematic Entomology 29:279–281.