Viz také:
Kvůli dlouhatánským článkům o moderních ptácích jsem úplně zanedbával přehledy nových abstraktů, kterých se zase za poslední dva měsíce nashromáždilo úctyhodné množství. Pterosauři už tradičně dostanou v rámci pozitivní diskriminace svůj vlastní přehled.
Půjdeme-li v abecedním pořadí, Averianov a Alifanov v první ze zde uvedených studií krátce shrnují nový materiál z Tádžikistánu, patřící hadrosauridům – jedněm z nejodvozenějších kachnozobých dinosaurů. Součástí revize je i přeřazení taxonu Troodon isfarensis mezi hadrosauridy, což je oproti původnímu zařazení taxonu docela výrazná změna: troodontidi jsou odvození teropodi, které bychom už klidně mohli počítat mezi bazální ptáky. Na druhou stranu něco takového není příliš překvapivé, neboť prakticky všechny staré dinosauří taxony (Megalosaurus, Iguanodon, Plateosaurus, Palaeeudyptes) se dříve či postěji staly "taxonomickým odpadkovým košem" (wastebasket taxa), do nějž bylo z lenosti řazeno vše aspoň trochu podobného nebo i úplně nepodobného.
Baker a spol. velmi pěkně ukazují, co může být příčinou konfliktů mezi molekulárními a morfologickými daty. Velká pozornost je – nejev v této souvislosti – věnována nesouladu mezi druhovým stromem a stromy jednotlivých genů, a právě jeho vliv na ptačí fylogenetiku Baker s kolektivem zkoumají. Po počátečním podezření, že by tento jev mohl stát za polyfylií "běžců", které se nicméně nenaplnilo (Haddrath & Baker 2012), přicházejí na řadu dlouhokřídlí. Multilokusové studie kombinující jaderné i mitochondriální sekvence (Baker et al. 2007; Fain & Houde 2007) ukázaly, že kulíci Pluvialis (tj. kulík hnědokřídlý, bledý, zlatý a pacifický) ve skutečnosti nepatří ke zbytku kulíkovitých (Charadriidae), ale ke skupině složené z morfologicky výrazně odlišných tenkozobcovitých (Recurvirostridae), ústřičníků (Haematopus) a srpatek (Ibidorhyncha). Jenže odlišné geny mohou mít různé historie a zřetězit je při analýze všechny dohromady nemusí být nejlepší nápad, dokonce i když jim dáme samostatné modely evoluce. U pluvialise navíc situaci zhoršovalo použití mitochondriálních genů, které nejsou vzájemně nezávislými zdroji informací – mtDNA se z generace na generaci předává coby jediný "superlokus". Ideální není ani to, že všechny dosavadní studie pracovaly s kulíkem bledým (Pluvialis squatarola), který se od zbývajících pluvialisů odštěpil jako první (Elbourne 2011). Baker a spol. proto vzali 8 nových jaderných genů, které až na výjimky pocházejí z odlišných chromozomů (což by mělo zaručovat jejich nezávislou evoluci), nevykazují známky toho, že by v rámci dlouhokřídlých prodělaly nějakou duplikaci (takže není problém s určením ortologie) a které se velmi rychle se vyvíjejí. Zároveň reanalyzovali některé předchozí datasety podporující parafylii kulíkovitých (Baker et al. 2007; Fain & Houde 2007), aby otestovali, zda za tímto výsledkem nestojí nějaký bias.
Už Haddrath & Baker (2012) na mě zapůsobili důrazem kladeným na metodologii a s nynější Bakerovou studií je to zrovna tak. Autoři nasadili nejnovější verzi MrBayese (Ronquist et al. 2012) a program *BEAST, který skrze koalescenci genových stromů odhaduje strom druhový. Přejdeme-li k výsledkům: druhový strom z 8 nových genů silně (posteriorní pravděpodobnost = 1) podporuje monofylii kulíkovitých: Pluvialis je zde sesterským taxonem celého zbytku skupiny. Ohledání jednotlivých genových stromů ukázalo, že dva geny tuto topologii přímo podporují a žádný ze zbývajících s ní není v konfliktu – tyto ostatní geny zpravidla nedokázaly rozřešit celý strom a Pluvialis na nich stál v polytomii s tenkozobci, ústřičníky a ostatními kulíkovitými. Zato rozbor dataset Bakera a spol. (2007) i po reanalýze tvrdošíjně odkrývá sesterský vztah mezi pluvialisem a skupinou (Recurvirostridae + Haematopus). Podpora sice není velká, ale ani RY-kódování rychle se vyvíjejících mitochondriálních genů (které pro analýzu zcela zneviditelní tranzice, častější z obou typů nukleotidových substitucí, a potenciálně tedy posílí fylogenetický signál), ani jejich úplné vyřazení z analýzy tento příbuzenský svazek zcela neeliminuje, přestože jeho posteriorní pravděpodobnost poněkud klesne. Navíc prokazatelně nejde o důsledek podobného zastoupení bází v sekvencích pluvialise a tenkozobcovitých či ústřičníku – moc podobné totiž vlastně není. Také dataset Faina a Houde'a monofylii kulíkovitých ani v nové analýze nepodpořil: podařilo se sice dosáhnout toho, že Pluvialis se stal sesterskou skupinou celého kladu (kulíkovití + (tenkozobcovití + ústřičníci)) spíš než tenkozobcovitých a ústřičníků samotných, ale to je všechno.
Nejprve autoři zvažují možnost, že za tyto neshody může nekompletní třídění linií (ILS), které je časté především u rychlých diverzifikací. Ty se na fylogenetických stromech projevují krátkými větvemi, a větve spojující pluvialise s ostatními taxony jsou skutečně dost krátké. Jenže konfliktů mezi geny je příliš málo na to, aby za vzniklý rozpor s druhovým stromem mohlo být zodpovědné právě ILS – v datasetu Faina a Houde'a parafylii kulíků táhne "hlasitý jedináček" ADH5 (čtyři zbývající geny sesterskou skupinu pluvialise nejsou schopny určit) a Baker et al. (2007) ke stejnému výsledku dospěli jen díky mitochondriálním genům. Baker a spol. proto uzavírají s tím, že pro nekompletní třídění linií u báze kulíkovitých nejsou dostatečné důkazy a parafylie této skupiny odhalená v předchozích studiích je důsledkem rychle evolvujících mt-genů, zkombinovaných s nedostatečným množstvím jaderných lokusů, které nedokázaly rozřešit příbuzenské vztahy v hloubce odpovídající pluvialisově fylogenetické pozici. Výsledek své nové analýzy považují za dostatečně průkazný, jelikož se dobře shoduje s morfologií a etologií: čtyři zástupci pluvialise jsou typickými kulíky, kteří s ostatními zástupci Charadriidae sdílejí tvar těla, krátký zobák i zvyk hledat potravu ve vodě zrakem. Studii uzavírají s následujícími doporučeními: 1) mtDNA v ptačí fylogenetice používat jen opatrně – občas na ni spoleh je, jindy je však dost zavádějící; 2) metody pro rekonstrukci druhových stromů, které berou v úvahu koalescenci, fungují dobře i tehdy, když je aplikujeme na nepříliš informativní jaderné geny a skupiny zasažené ILS; 3) zcela zásadní je vzít koalescenci v potaz při molekulárním datování, aby se stáří divergencí uměle nezvyšovalo o dobu před vlastní speciací, po kterou alely koexistovaly v jedné populaci.
Bittencourt s kolektivem se v další z nových studií věnují kombinaci, která se za poslední roky stala typickou – jihoamerickým bazálním sauropodomorfům. S taxony, které se jako vůbec první odštěpily z větve, na níž stojí i slavní giganti typu argentinosaura nebo brachiosaura, se od popisu panfágie tři roky zpátky doslova roztrhl pytel (Martínez & Alcober 2009). Potenciálně přelomový pak byl popis chromogisaura (Ezcurra 2010), v němž autor odkryl na bázi sauropodomorfů dosud netušenou monofyletickou skupinu, pojmenovanou Guaibasauridae, jejíž zástupci na dřívějších stromech tvořili spíše sérii větví čím dál tím vzdálenějších od odvozenějších sauropodomorfů. Pozice guaibasauridů na samé bázi sauropodomorfů však současně vyvolává pochyby o jejich monofylii – co když jsou jejich apomorfie ve skutečnosti sjednocujícími znaky všech sauropodomorfů, které byly u odvozenějších zástupců skupiny (Pantydraco, Thecodontosaurus, Plateosauria) druhotně ztraceny nebo modifikovány, a naše analýzy je tak vlastně seskupují na základě primitivních znaků? Tyto i další otázky čekají na rozřešení, a materiál popisovaný Bittencourtem a spol. by tomu mohl napomoct. Stejně jako prakticky všechny výše uvedené objevy pochází z Jižní Ameriky – na rozdíl od známějších souvrství Ischigualasto (Panphagia, Chromogisaurus) nebo Santa Maria (Saturnalia) však z Caturrita Formation, která je o něco mladší. Konkrétně se popisu dočkaly tři exempláře z lokality Botucaraí Hill: izolovaný druhý křížový obratel, zlomky pánve a izolovaná sedací kost. Z Caturrity už je znám silesauridní dinosauriform (Ferigolo & Langer 2006), fosilie předběžně identifikovaná jako teropod (Langer et al. 2011) a bazální sauropodomorfové (Leal et al. 2004).
Křížový obratel se proporcemi podobá guaibasaurovi, hlavně pak rozšířením centra v oblasti parapofýz (místa kontaktu s kapitulem, tj. níže položeným proximálním koncem žebra). Lze jej naopak odlišit od krurotarzů, tj. zástupců krokodýlí větve archosaurů, a bazálních dinosauriformů typu silesaura. Unikátním znakem obratle jsou otvůrky obklopující zespoda a zezadu parapofýzu: podobné jsou známy od saturnálie a guaibasaura, kteří ale měli jen jeden nebo dokonce vůbec žádný; zdá se, že tento znak podléhal značné variabilitě. Nic podobného každopádně neznáme od žádných jiných archosaurů; nejbližším ekvivalentem jsou asi pleurocély odvozených teropodů, které jsou ale daleko větší. Křížová žebra a příčné výběžky formují téměř spojitý "sakrální plát", podobně jako třeba u (herrerasauridního?) staurikosaura. Ten je však přerušen jakýmsi dorzolaterálním zářezem mezi výběžkem a žebrem, což je znak, který caturritský obratel sdílí se sauropodomorfy. Přiřazení k saturnálii nebo guaibasaurovi nelze vyloučit ani potvrdit: autapomorfie ani jednoho z těchto taxonů se nesoustředí v křížových obratlích (Langer et al. 2011), a dokonce i celý klad Guaibasauridae zde postrádá jakékoli typické odvozené rysy (Ezcurra 2010).
Fragment pánve, sestávající toliko z levé sedací kosti a proximální části levé kosti stydké, je zachovaný velmi nedokonale a jisté není ani to, že pochází z jednoho jedince. Přesto nese několik informativních znaků: v oblasti kyčelní jamky např. najdeme dva výstupky: přední, který vybíhá do strany (podobný mají i bazální dinosauriformové Marasuchus a Silesaurus) a zadní, který má z bočního pohledu trojúhelníkovitý tvar a který je přítomný u silesauridů, eoraptora, bazálních sauropodomorfů (Saturnalia) i teropodů (Liliensternus). Na výběžku, kterým stydká kost kontaktovala kost sedací, je patrná acetabulární jamka ve formě jakési brázdy, kterou známe i od saturnálie, guaibasaura a silesaura. Jde zřejmě o zvětšenou verzi "ischio-acetabulární rýhy" některých dinosauriformů a současně o homolog jamky spojující kloubící plošku pro kyčelní kost s výběžkem pro skloubení s kostí sedací, kterou disponuje řada teropodů, raní sauropodomorfové, herrerasauridi a zřejmě i Eoraptor. Celkově lze říci, že i přes četné shody se silesaurem jsou tyto části pánve nejpodobnější saturnálii, zároveň se ale od ní odlišují (např. většími rozměry, trojúhelníkovitě tvarovaným tělem kosti sedací) dostatečně na to, aby byly přiřazeny novému taxonu. Absence rysů přítomných u "jádra prosauropodů" (massospondylidů, riojasauridů, plateosauridů) současně ukazuje, že majitel těchto kostí zřejmě fylogeneticky spadal mimo klad Plateosauria (= Plateosauridae, Sauropoda, jejich poslední společný předek a všichni potomci tohoto předka). Konečně izolovaná pravá sedací kost se velmi podobá již popsanému levému elementu; na spodním okraji vidíme jakýsi "zásek" mezi tělem kosti a obturátorovým výběžkem (tj. vyvýšenou oblastí, na kterou se připojují svaly upínající se na stehenní kost), který je častý u teropodů, ale slabější obdobu najdeme i u plateosaura (Yates 2003) Tato fosilie nejspíše patří stejnému taxonu jako obě předchozí pánevní kosti.
Autoři poznamenávají, že při srovnávání caturritského materiálu se soudobými archosaury zaznamenali mnoho typicky sauropodomorfních znaků u guaibasaura, což podporuje jeho příbuzenství se saturnálii, které na základě znaků kyčelní kosti obhajovali už Bonaparte et al. (2007) a fylogenetickou analýzou podložil Ezcurra (2010). Langer et al. (2011) však argumentovali, že sauropodomorfní znaky guaibasaura jsou primitivní znaky společné všem raným plazopánvým dinosaurům, a ukázali, že fylogenetickou pozici mnoha nekompletních bazálních taxonů (jako je právě Guaibasaurus) silně ovlivňují i malé změny v samplingu znaků. Bittencourt a spol. proto navrhují zařadit do budoucích analýz znaky popsané v jejich současné studii, jako jsou otvůrky na křížových obratlech v okolí parapofýz nebo odchylky v "sakrálním plátu".
Campione a Evans se pokouší přijít s objektivní metodou pro určování veličiny, která je při výzkumu dinosauří paleobiologie velice důležitá – hmotnosti. Hmotnost přímo souvisí s fyziologií (rychlost metabolizmu, tempo růstu) na jedné straně a ekologií (potravní nároky a z nich vyplývající hustota populace) na straně druhé. K jejímu určení u vymřelých zvířat jsou dnes v zásadě používány dvě metody: vytváření zmenšených 3D modelů, spočtení jejich objemu a vynásobení vhodnou hustotou je jednou z nich, přímý výpočet ze vzorečků pracujících s rozměry dlouhých kostí pak tou druhou. Ta první trpí obrovskými problémy: Campione a spoluautoři citují dvě studie od stejného týmu autorů, publikované v rozmezí pouhých šesti let a založené na stejné kostře (Gunga et al. 2002, 2008), totiž slavném brachiosaurovi (či giraffatitanovi?) v berlínském Museum für Naturkunde, dospěly k drasticky odlišným odhadům (38 tun verzus 74,4 tun) jen kvůli odlišnému tvaru modelu a především odhadu hustoty. Přávě u sauropodů je zcela zásadní započítat vliv rozsáhlých vzdušných vaků. Do vytváření modelů jde navíc tolik netestovaných předpokladů o vlastnostech měkkých tkání, že je těžké kontrolovat zdroje chyb. Metody založené na škálování dlouhých kostí jsou slibnější, ale jejich aplikace na taxony, které se nacházejí mimo velikostní rozmezí svých žijících příbuzných (jako je např. pra-nosorožec Indricotherium nebo řada neptačích dinosaurů), byla kritizována. Kritiky se dočkala zvláště metoda Andersona a spol. (Anderson et al. 1985), dost často aplikovaná i na neptačí dinosaury. K odvození škálovacích vztahů totiž používá vzorek žijících taxonů s nepoměrně vysokým zastoupením "kopytníků"* (Carrano 2001), jejichž končetiny mají odlišné proporce než u ostatních savců – ovšem závěr, že vztahy mezi obvodem končetinových kostí a tělesnou hmotností jsou u nich také jiné, z toho automaticky nevyplývá. Pochyby panují i o tom, zda vztah těchto veličin opravdu popíše jediná rovnice platná pro všechny suchozemské obratlovce bez ohledu na to, zda jsou dvounozí či čtyřnozí nebo zda mají končetiny mířící do stran či kolmo pod tělem. Právě to chtějí Campione s Evansem změnit: s rozsáhlým vzorkem sestávajícím z 200 savců a 47 neptačích sauropsidů nejenže chtějí tyto kritiky otestovat, ale slibují i zformulování univerzální škálovací rovnice platné pro všechna suchozemská čtyřnohá zvířata, která je (i po korekci o fylogenetickou korelaci) až překvapivě jednoduchá:
$$ \log m_b = 2{,}754 \times \log c_{h+f} - 1{,}097 $$
Autoři konstatují, že odhady vyvozené z této rovnice mají nepříliš překvapivě blíž k odhadům vzešlým z metody Andersona a spol. než z metod založených na trojrozměrných modelech. Do své studie zahrnují velmi pěknou tabulku, v nichž srovnávají svoje výsledky pro některé dobře známé exempláře a taxony neptačích dinosaurů. Najdeme v ní odhady z novějších studií (Henderson 1999; Seebacher 2001), od Grega Paula – který své odhady silně propaguje (viz např. Paul 2010, kde na jejich základě zpochybnil Nuddsovy a Dyke'ovy závěry o nelétavosti bazálních ptáků), ale nenamáhá se uvést, jak k nim přesně dochází – i jednu opravdu archaickou práci (Colbert 1962), nad jejímiž údaji se dnes občas lze už jen pousmát: 78-tunový Brachiosaurus je opravdu mimo. Ukazuje se, že nová rovnice vyhazuje oproti alternativním metodám překvapivě vysoké hodnoty: 35,8 tun pro brachiosaura je druhým nejvyšším odhadem hned po tom Colbertově a 8,7 tun pro taxon Iguanodon bernissartensis je dokonce suverénně nejvyšší hodnotou ze všech.
Odhadováním hmotnosti dinosaurů se zabývá i další z nových studií, kterou v Journal of Vertebrate Paleontology publikoval Dave Hone, známý coby autor Archosaur Musings. Ve své nové práci si všímá toho, že jako zkratka pro přibližný odhad hmotnosti jsou často užívány lineární rozměry (např. Seebacher 2001). Takový postup skutečně může fungovat: pokud se tvar těla nemění, hmotnost roste s třetí mocninou libovolného lineárního měřítka, a tak teoreticky můžeme přibližně odhadnout i hmotnost zvířat známých jen z velice fragmentárních pozůstatků. Stačí, když tento materiál stačí k aspoň přibližnému určení fylogenetické pozice svého nositele. Nejoblíbenějším měřítkem je jednoznačně celková délka těla, ale právě tady Hone vidí velký problém. Úplnou ocasní páteř, která k délce těla velmi významně přispívá, známe jen od překvapivě malého počtu neptačích dinosaurů, a odhady založené na méně kompletních pozůstatcích se silně liší zdroj od zdroje. Jako spolehlivější alternativu autor navrhuje vzdálenost mezi čenichem a kostí křížovou, ale už v abstraktu připomíná, že celková délka těla (tj. včetně ocasu) by neměla být úplně opuštěna, jelikož je cenná pro srovnávání se staršími pracemi.
*Uvozkováni jsou přirozeně proto, že "kopytníci" nejsou přirozenou skupinou Otázku, co všechno vlastně dovnitř "kopytníků" patří, lze ztotožnit s otázkou fylogeneze laurasiatérií a tvoří jeden z nejzajímavějších problémů ve fylogenetice skupiny tak nudné, jakou jsou savci. Osobně stále tíhnu k hypotéze Pegasoferae, podle nějž nejmenší klad zahrnující sudokopytníky a lichokopytníky musí (krom kytovců, což už je dnes samozřejmost) zahrnovat také šelmy, luskouny a letouny.
Chan a spol. se zaměřují na souvislost mezi délkou primárních (ručních) letek a způsobem letu u druhohorních ptáků. Upozorňují na to, že dosavadní studie (McGowan & Dyke 2007; Dyke & Nudds 2009) se prakticky výhradně soustředily na proporce kostí v křídle a úplně ignorovaly letky, které se přitom u žijících ptáků mohou podílet až na polovině celkové délky křídla a které se v té či oné podobě dochovaly u tisícovek fosilií předmoderních ptáků. Pouze Wang et al. (2011) zkombinovali údaje o peří s údaji z kostry a došli k závěru, že Confuciusornis (jeden z nejranějších krátkoocasých ptáků – jeho ocasní páteř už byla zredukována na krátký, srostlý pygostyl) létal jinak než jakýkoli žijící pták a dost možná se omezoval jen na plachtění. Aby autoři tyto závěry otestovali a zjistili, kteří žijící ptáci jsou z hlediska letových schopností nejbližšími protějšky svých druhohorních příbuzných, sestavili dataset sestávající z těch ptáků, od nichž je možné zjistit délku letek i prstů.
Tato podmínka podstatně omezila jeho velikost: Chan a spol. nakonec zahrnuli 50 exemplářů druhohorních ptáků a 82 exemplářů od 34 taxonů ptáků žijících – mezi nimi kachny, lelkovité, potáplice, trubkonosé, ibise, volavku, kormorána, sovy, káně, kondora, a celou řadu pěvců. Bonusem je Archaeopteryx a tři další dinosauři, které Chan a spol. označují za neptačí: Anchiornis, klouzající mezi troodontidy a archeopterygidy; bazální dromeosaurid Microraptor a Tianyuraptor, který sice rovněž patří mezi mikroraptoriny, ale jakékoli letové schopnosti pravděpodobně postrádal. Data v analýze nereprezentují taxony, ale jednotlivé exempláře – jinak to ani nešlo, protože řada zahrnutých ptačích fosilií musí být teprve popsána a pojmenována. V analýze jsou označeni jako "neurčití Enantiornithes" a na podkladovém fylogenetickém stromě byli všichni umístěni do jedné velké polytomie. Tento strom je mimochodem z kategorie "epic fail" – příbuzenské vztahy mezi moderními ptáky vycházejí z Livezeye a Zusiho (2007) spíše než z fylogenomiky, což by až taková katastrofa nebyla, ale Chan a spol. označují jménem Passeriformes (pěvci) chybnou skupinu, která kromě vlastních pěvců zahrnuje i ledňáčka a datla. (Je to o to nešťastnější, že zrovna existenci skupiny, která by zahrnovala pěvce, datly a ledňáčky, ale už ne sovy a denní dravce, fylogenomika robustně zamítá.) Podle způsobu letu autoři rozdělili ptáky do skupin charakterizovaných 1) potápením, 2) rychlým mávavým letem, 3) obratným manévrovaním ve spojení s mávavým letem, 4) pomalým mávavým letem ve spojení s rychlým vzletem a 5) plachtěním. Délku předních končetin rozdělili na pažní kost, předloktí, ruku a nejdelší primární letku.
Následujícím krokem bylo zkonstruování morfoprostorů pro odlišné skupiny pomocí PCA (Principal Component Analysis). Po suchém rozebrání toho, které veličiny rostou či klesají na kterých osách, přecházejí Chan a spol. k obecným trendům. Délka paže u druhohorních teropodů podle všeho klesá směrem ke korunnímu kladu (minimálně od deinonychosaurů k enantiornitům; o tom, zda trend pokračuje i u předmoderních euornitů, nelze rozhodnout pro malou velikost vzorku). Jelikož rozpětí křídel u žijících ptáků roste s tělesnou hmotností, mohlo by jít o příznak celkového zmenšování těla v průběhu ptačí evoluce, přestože předchozí studie v tělesných rozměrech druhohorních ptáků žádný trend neodhalily (Butler & Goswami 2008). Směrem od deinonychosaurů k protiptákům také roste délka primárních letek na úkor délky ruky. U protiptáků bylo také poprvé dosaženo moderních poměrů mezi kostmi ruky – Archaeopteryx, Jeholornis a Confuciusornis se v morfoprostotu nepřekrývají s žádnou z moderních ptačích skupin a Chan s kolektivem uvádějí, že zvláštní proporce kostí jejich křídel mohly přispět k jejich neschopnosti aktivně létat, kterou už prokázaly předchozí studie ramenního pletence (Senter 2006) i letek (Nudds & Dyke 2010; Wang et al. 2011). Enantiorniti naproti tomu vykazují velký překryv se všemi funkčními skupinami žijících ptáků.
Přezkoumání výsledků po aplikaci nezávislých kontrastů ukazuje, že korekce dat o fylogenezi výsledky nijak výrazně neovlivní. Zdá se, tedy, že fylogenetická blízkost nemá na variaci v relativních délkách křídelních kostí žádný velký vliv. Variace daná příbuzenskými vztahy se začne projevovat výrazněji, když z dat zcela odstraníme vliv rozdílných absolutních rozměrů. Nejdůležitější je ale zjištění, že odlišné způsoby letu u žijících ptáků nelze z poměrů mezi křídelními elementy rozeznat: znamená to, že pokud budeme chtít vědět něco víc o letových schopnostech vymřelých ptáků, budeme muset najít lepší indikátor. Do té doby podle Chana a spol. zůstanou letové styly enantiornitů nejisté, ačkoli zmiňují potenciál studií ramenního pletence. Nadějná je také studie Simonse (2010), který u vodních ptáků dokázal odlišit různé způsoby letu z relativních délek křídelních kostí v kombinaci s jejich průměry. Ukázal také, že tvar příčného průřezu záprstí (karpometakarpu) souvisí s úhlem, pod kterým se k němu připojují primární letky, a ten je zase určen rozdílným mechanickým namáháním vyplývajícím z různých stylů letu. Není však jisté, zda tyto vztahy platí pro všechny neornity. Chan a spol. také vyjadřují naději, že by se jim možná podařilo lépe separovat různé druhy letu, kdyby měli od žijících ptáků podrobnější údaje (frekvence mávání křídel, úhel zdvihu atd.) a nemuseli si letové kategorie definovat apriorně.
Na závěr studie si autoři trochu zaspekulovali o příčinách známé absence druhohorních neornitů, která odporuje výsledkům prakticky všech studií užívajících molekulární hodiny (Paton et al. 2002; Brown et al. 2007, 2008; Brown & van Tuinen 2011; Haddrath & Baker 2012). Zde je určitý důvod k obavám, neboť jeden ze spoluautorů práce (G. J. Dyke) není hypotéze velké svrchnokřídové radiace neornitů příliš nakloněn (viz např. Dyke & Gardiner 2011). Autoři zde ovšem pouze navrhují, že porovnáváním morfologie křídel (a tím i způsobu letu, který je samozřejmě pro ptačí ekologii velmi důležitým faktorem) by šlo testovat hypotézu, podle níž byla vzácnost neornitů ve svrchní křídě způsobena zaplněním dostupných ekologických nik dříve vzniklými non-neornitími ornitury (Dyke et al. 2007). Pro její otestování jsem rozhodně všemi deseti, příliš jí ale nevěřím: datované molekulární fylogeneze ukazují, že na konci křídy už existovala naprostá většina dnešních ptačích skupin, včetně nokturnálních strizorů, dravých sokolů nebo "srostloprstých" (Brown & van Tuinen 2011; Jetz et al. 2012) a je těžké si představit, jak by se taková diverzita smrskla do několika málo nik neobsazených bazálnějšími ornitury. Za pravděpodobnější považuji biogeografický argument, podle nějž prostě větší část rané evoluce moderních ptáků proběhla na jižní polokouli, dosud paleontologicky nedostatečně prozkoumané (Cracraft 2001).
Zcela na druhý konec dinosaurů nás zavádí studie Egertona a spol., hlásící první gondwanské pozůstatky čerstvě vylíhlého mláděte ornitopodního dinosaura Talenkauen santacrucensis. Maličké zubní korunky, měřící pouze 1 mm na výšku a 1,7 mm na příčnou (meziodistální) šířku, jsou souměrné a uprostřed vnitřní (linguálním, čili k jazyku orientovaném) strany disponují hřebínkem. Morfologie odpovídá zubům ze spodní čelisti u kladu Euiguanodontia (definovaným jako poslední společný předek gasparinisaury a dryomorfů a všichni potomci tohoto předka), do něhož Talenkauen (spolus makrogryfosaurem v rámci kladu Elasmaria) jako bazální zástupce také spadá (Calvo et al. 2007). Velikost sama o sobě není dobrým ukazatelem toho, že zuby patřily velmi mladému jedinci: stejně tak dobře by se mohlo jednat i o náhradní zub (rostoucí v čelisti pod zubem, který má po obroušení vystřídat) v rané fázi růstu. Strmě nakloněné obroušené plošky a některé další rysy ale podporují spíše hypotézu o nedávno vylíhlém mláděti, která je také konzistentní s malými úlomky kostí nalezenými poblíž zubů. Z Gondwany je to první nález takto mladého jedince ornitopoda.
Ozubení kachnozobých dinosaurů se týká také druhá z nedávných prací, tentokrát od týmu autorů pod vedením G. M. Ericksona, známým třeba studiemi dinosauřího metabolizmu (Erickson et al. 2009) a růstu (Erickson et al. 2001). Nyní si všímají toho, jakými tkáněmi jsou tvořeny zuby nejodvozenějších ornitopodů, zástupců kladu Hadrosauridae. Zatímco většina diapsidů ma zuby složené pouze ze dvou tkání – tvrdé hypermineralizované skloviny a měkčí, kostem podobné "normální" zuboviny (ortodentinu) –, savci vyvinuli dva další typy zubní tkáně: druhotnou zubovinu a korunkový cement, a to několikrát nezávisle na sobě; u linií specializujících se na žvýkání tuhé potravy (sloni, koně, bizoni). Tyto tkáně jsou každá jinak tvrdá a každá se tedy obrušuje různou rychlostí, čímž vytvářejí na zubu drsný povrch umožňující drtit tuhou rostlinnou hmotu. Vzhledem k tomu, že podobně členité povrchy, jaké mají zuby savčích býložravců, vykazují i zuby hadrosauridů, bylo zřejmé, že konzervativní dvoutkáňový model zde zřejmě nebude stačit. A skutečně: rytí sondou s diamantovým hrotem do dobře zachovalého edmontosauřího zubu, které mělo napodobit kontakt s abrazivní potravou, a vyhodnocení rychlosti obroušení ukázalo nejen dva další typy tkání známé od savců (sekundární zubovina, korunkový cement), ale i velké vyplněné větvě dřeňové dutiny a tlustou "plášťovou" zubovinu, čímž se dostáváme na celkem šest typů tkáně. Náhled do specializované literatury (Peyer 1968; Schmidt & Keil 1971) rychle ukáže, že s takovou stavbou zuby hadrosauridů patří k těm nejsložitějším známým. Na rozdíl od savců se také kombinace tkání výrazně lišila uvnitř jediného zubu. To zřejmě souviselo s uspořádáním hadrosauridích zubů do "baterií", kdy na sebe nasedající a do sebe zapadající zuby formují na vnitřní straně čelisti jediný souvislý povrch pro rozmělňování tuhé potravy. Za života zvířete docházelo k migraci těchto zubů napříč čelistí v rámci alveolu do funkčních pozic (přičemž na "funkční pozici" byly v každé řadě dva až tři zuby – Horner et al. 2004). Odlišná konfigurace tkání v různých částech zubu mu zřejmě při postupu po povrchu zubní baterie dovolovala zaujímat různé funkce.
Ve fylogenetickém kontextu se ukazuje, že u báze ornitopodů došlo ke vzniku druhotné zuboviny a obřích tubulů (větví dřeňové dutiny). Zbylé dva typy tkání, tedy korunkový cement a plášťová zubovina odolná proti obroušení, se vyvinuly u společného předka Hadrosauridae a jsou tedy pro tuto skupinu primitivní. Právě touto morfologií disponuje Edmontosaurus i většina ostatních prozkoumaných hadrosauridů: zuby zde současně zajišťovaly krájení i rozmělňování a nejvíc se hodily na zpracovávání vláknité, tužší rostlinné hmoty. V horní čelisti měly všechny zuby z baterie sklovinu (vysoce odolnou proti obroušení), zatímco v dolní čelisti už jen některé – sklovina se zcela obrousila, než se zub přesunul napříč žvýkacím povrchem baterie. Odvozené modifikace této morfologie podle všeho souvisí s průnikem do specializovaných nik a najdeme je např. u lambeosaurinů (Lambeosaurus, Corythosaurus) nebo u taxonů Saurolophus a Prosaurolophus. Lambeosaurini se z pleziomorfické kombinace krájení a drcení specializovali na druhou funkci, což bylo doprovázeno ústupem tubulů (znamenajícím vymizením krájecí plošky), zatímco druhá dvojice taxonů si naopak ponechala jen krájení a tubuly jsou v jejich zubech početné a rozmístěné tak, že ve všech stádiích obroušení při migraci zubu baterií se krájecí ploška znovu vytvořila.
Právě tyto adaptace, které hadrosauridům dodávaly biomechanicky a histologicky nejsložitější zuby mezi sauropsidy, vyrovnávající se i odvozeným býložravým savcům, mohly umožnit jejich křídovou diverzifikaci a vytlačení sauropodů. Rozmělňovací aparát v podobě baterií s šestitkáňovými zuby se ukázal být ve zpracovávání velmi tuhých kapradin, přesliček a nízkých nahosemenných rostlin (které hadrosauridi prokazatelně konzumovali, jak dokazují koprolity i dochovaný obsah střeva – Tweet et al. 2008) natolik účinný, že hadrosauridům umožnil obsadit i specializované niky, do nichž jiní býložraví dinosauři nepronikli. Pěkně to kontrastuje s moderními ptáky, jejichž ohromný evoluční úspěch se nejnovější hypotézy pro změnu snaží vysvětlit – aspoň z části – ztrátou zubů (Louchart & Viriot 2011).
K neontologii a konkrétně molekuláře se opět vracíme se studií Kirchmana a spol., kteří se zaměřili na fylogenetickou pozici vymřelého papouška karolínského (Conuropsis carolinensis). Ten se vyskytoval v hojných počtech na východě Severní Ameriky až k Erijskému a Ontarijskému jezeru – což z něj činilo zdaleka nejseverněji se vyskytujícího amerického papouška, než v 30. letech 19. století začalo jeho stavy ohrožovat odlesňování. Na konci 19. století už byl vybit do té míry, že z kdysi širokého areálu už se vyskytoval jen na Floridě, a poslední potvrzená pozorování živých papoušků pocházejí z 20. let 20. století. Jak Kirchman s kolektivem konstatují, stal se karolínský papoušek spolu s holubem stěhovavým (Ectopistes migratorius) smutným dokladem toho, jak lidé dovedou vyhubit i hojně se vyskytující a široce rozšířený druh kontinentálního ptáka (Fuller 2001). Vymření papouška navíc předcházelo všem vážným pokusům o studium jeho ekologie a chování, takže všechny naše znalosti v tomto ohledu pocházejí z krátkých zpráv amerických přírodovědců z 19. století. Jako dosud nejcennější hodnotí autoři úsilí Noela F. R. Snydera (Snyder 2004; Snyder & Russell 2002), který tyto informace zkombinoval s rozhovory s několika málo pamětníky, kteří ještě měli s divokými karolínskými papoušky přímou zkušenost. Kirchman a spol. navrhují Snyderovo dílo doplnit opatrnou rekonstrukcí ekologie a chování C. carolinensis z aspektů biologie jeho nejbližších žijících příbuzných – k tomu ovšem musíme vědět, kdo tito příbuzní jsou. Autoři proto izolovali DNA z úštěpků kůže a pojiva z palce šesti exemplářů karolínských papoušků, z nichž dva, jejichž datování by mělo být spolehlivé, byli zastřeleni v dubnu 1884. Na Google+ už proběhla krátká debata o tom, zda se něčemu takovému dá říkat "paleo DNA" (jako třeba u molekulárních studií novozélandských ptáků moa; pro shrnutí viz Allentoft & Rawlence 2011); závěr zní, že ne: dostat genetický materiál z takto starých vzorků je docela triviální.
Bayesovská i věrohodnostní analýza ukazují, že C. carolinensis je sesterskou skupinou kladu složeného z aratingy sluneční (Aratinga solstitialis), aratingy zlatohlavého (Aratinga auricapillus) a nandeje černohlavého (Nandayus nenday; to české jméno jsem si tentokrát nevymyslel). Tento výsledek obdržel posteriorní pravděpodobnost 0,99 a bootstrap 75%. Na bayesovském stromě je klad složený z těchto čtyř taxonů sesterský ke skupině zahrnující ary (Ara, Primolius, Orthopsittaca, Cyanopsitta), zatímco maximální věrohodnost na téže pozici odkryla další zástupce arating, což tento taxon činí para- nebo poly-fyletickým. Kirchman a spol. sice zmiňují, že bootstrapová podpora pro tento výsledek je jen nízká, ale Aratinga zůstává umělou skupinou tak jako tak: jak ukazuje strom přetištěný níže, zástupci tohoto taxonu formují napříč stromem několik rozeznatelných a dobře podložených kladů, z nich každý obsahuje zástupce nějakého jiného "rodu". Z dalších fylogenetických výsledků stojí za zmínku ještě rozsah kladu Androglossini. Toto jméno zavedli Joseph et al. (2012) pro skupinu krátkoocasých jihoamerických papoušků z kladu Arinae, tvořící sesterský taxon k arům v úzkém slova smyslu (Arini). Joseph a spol. ale odmítli do Androglossini zařadit mnoho taxonů, které přitom ve všech dosavadních fylogenezích (Wright et al. 2008; Schirtzinger et al. 2012) stály blíž nesporným androglossinům (Amazona, Pionus) než nesporným ariniům (Ara, Anodorhynchus), jako např. papouška mnišího (Myiopsitta), amazónka (Hapalopsittaca) nebo tiriku (Brotogeris). Kirchman a spol. tyto tři taxony opět nalézají pospolu s androglossiny, a to s posteriorní pravděpodobností 1 (avšak bez bootstrapové podpory). Další z taxonů, které Joseph et al. (2012) klasifikovali jako "Arinae incertae sedis", papoušíček (Forpus), je velmi slabě podpořen jako nejbazálnější zástupce Arini, zatímco aymary (Bolborhynchus), tepujové (Nannopsittaca) a Touit stojí zcela mimo klad (Arini + Androglossini) na bázi Arinae.
Averianov AO, Alifanov VR 2012 New data on duck-billed dinosaurs (Ornithischia, Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous of Tajikistan. Palaeont J 46(5): 512–9
Kvůli dlouhatánským článkům o moderních ptácích jsem úplně zanedbával přehledy nových abstraktů, kterých se zase za poslední dva měsíce nashromáždilo úctyhodné množství. Pterosauři už tradičně dostanou v rámci pozitivní diskriminace svůj vlastní přehled.
Půjdeme-li v abecedním pořadí, Averianov a Alifanov v první ze zde uvedených studií krátce shrnují nový materiál z Tádžikistánu, patřící hadrosauridům – jedněm z nejodvozenějších kachnozobých dinosaurů. Součástí revize je i přeřazení taxonu Troodon isfarensis mezi hadrosauridy, což je oproti původnímu zařazení taxonu docela výrazná změna: troodontidi jsou odvození teropodi, které bychom už klidně mohli počítat mezi bazální ptáky. Na druhou stranu něco takového není příliš překvapivé, neboť prakticky všechny staré dinosauří taxony (Megalosaurus, Iguanodon, Plateosaurus, Palaeeudyptes) se dříve či postěji staly "taxonomickým odpadkovým košem" (wastebasket taxa), do nějž bylo z lenosti řazeno vše aspoň trochu podobného nebo i úplně nepodobného.
Baker a spol. velmi pěkně ukazují, co může být příčinou konfliktů mezi molekulárními a morfologickými daty. Velká pozornost je – nejev v této souvislosti – věnována nesouladu mezi druhovým stromem a stromy jednotlivých genů, a právě jeho vliv na ptačí fylogenetiku Baker s kolektivem zkoumají. Po počátečním podezření, že by tento jev mohl stát za polyfylií "běžců", které se nicméně nenaplnilo (Haddrath & Baker 2012), přicházejí na řadu dlouhokřídlí. Multilokusové studie kombinující jaderné i mitochondriální sekvence (Baker et al. 2007; Fain & Houde 2007) ukázaly, že kulíci Pluvialis (tj. kulík hnědokřídlý, bledý, zlatý a pacifický) ve skutečnosti nepatří ke zbytku kulíkovitých (Charadriidae), ale ke skupině složené z morfologicky výrazně odlišných tenkozobcovitých (Recurvirostridae), ústřičníků (Haematopus) a srpatek (Ibidorhyncha). Jenže odlišné geny mohou mít různé historie a zřetězit je při analýze všechny dohromady nemusí být nejlepší nápad, dokonce i když jim dáme samostatné modely evoluce. U pluvialise navíc situaci zhoršovalo použití mitochondriálních genů, které nejsou vzájemně nezávislými zdroji informací – mtDNA se z generace na generaci předává coby jediný "superlokus". Ideální není ani to, že všechny dosavadní studie pracovaly s kulíkem bledým (Pluvialis squatarola), který se od zbývajících pluvialisů odštěpil jako první (Elbourne 2011). Baker a spol. proto vzali 8 nových jaderných genů, které až na výjimky pocházejí z odlišných chromozomů (což by mělo zaručovat jejich nezávislou evoluci), nevykazují známky toho, že by v rámci dlouhokřídlých prodělaly nějakou duplikaci (takže není problém s určením ortologie) a které se velmi rychle se vyvíjejí. Zároveň reanalyzovali některé předchozí datasety podporující parafylii kulíkovitých (Baker et al. 2007; Fain & Houde 2007), aby otestovali, zda za tímto výsledkem nestojí nějaký bias.
Kulík bledý (Pluvialis squatarola), nejbazálnější zástupce kladu Pluvialis, vyskytující se běžně i na území ČR. Jaké místo zaujímá ve fylogenezi bahňáků? (Zdroj: photoree.com)
Už Haddrath & Baker (2012) na mě zapůsobili důrazem kladeným na metodologii a s nynější Bakerovou studií je to zrovna tak. Autoři nasadili nejnovější verzi MrBayese (Ronquist et al. 2012) a program *BEAST, který skrze koalescenci genových stromů odhaduje strom druhový. Přejdeme-li k výsledkům: druhový strom z 8 nových genů silně (posteriorní pravděpodobnost = 1) podporuje monofylii kulíkovitých: Pluvialis je zde sesterským taxonem celého zbytku skupiny. Ohledání jednotlivých genových stromů ukázalo, že dva geny tuto topologii přímo podporují a žádný ze zbývajících s ní není v konfliktu – tyto ostatní geny zpravidla nedokázaly rozřešit celý strom a Pluvialis na nich stál v polytomii s tenkozobci, ústřičníky a ostatními kulíkovitými. Zato rozbor dataset Bakera a spol. (2007) i po reanalýze tvrdošíjně odkrývá sesterský vztah mezi pluvialisem a skupinou (Recurvirostridae + Haematopus). Podpora sice není velká, ale ani RY-kódování rychle se vyvíjejících mitochondriálních genů (které pro analýzu zcela zneviditelní tranzice, častější z obou typů nukleotidových substitucí, a potenciálně tedy posílí fylogenetický signál), ani jejich úplné vyřazení z analýzy tento příbuzenský svazek zcela neeliminuje, přestože jeho posteriorní pravděpodobnost poněkud klesne. Navíc prokazatelně nejde o důsledek podobného zastoupení bází v sekvencích pluvialise a tenkozobcovitých či ústřičníku – moc podobné totiž vlastně není. Také dataset Faina a Houde'a monofylii kulíkovitých ani v nové analýze nepodpořil: podařilo se sice dosáhnout toho, že Pluvialis se stal sesterskou skupinou celého kladu (kulíkovití + (tenkozobcovití + ústřičníci)) spíš než tenkozobcovitých a ústřičníků samotných, ale to je všechno.
Nejprve autoři zvažují možnost, že za tyto neshody může nekompletní třídění linií (ILS), které je časté především u rychlých diverzifikací. Ty se na fylogenetických stromech projevují krátkými větvemi, a větve spojující pluvialise s ostatními taxony jsou skutečně dost krátké. Jenže konfliktů mezi geny je příliš málo na to, aby za vzniklý rozpor s druhovým stromem mohlo být zodpovědné právě ILS – v datasetu Faina a Houde'a parafylii kulíků táhne "hlasitý jedináček" ADH5 (čtyři zbývající geny sesterskou skupinu pluvialise nejsou schopny určit) a Baker et al. (2007) ke stejnému výsledku dospěli jen díky mitochondriálním genům. Baker a spol. proto uzavírají s tím, že pro nekompletní třídění linií u báze kulíkovitých nejsou dostatečné důkazy a parafylie této skupiny odhalená v předchozích studiích je důsledkem rychle evolvujících mt-genů, zkombinovaných s nedostatečným množstvím jaderných lokusů, které nedokázaly rozřešit příbuzenské vztahy v hloubce odpovídající pluvialisově fylogenetické pozici. Výsledek své nové analýzy považují za dostatečně průkazný, jelikož se dobře shoduje s morfologií a etologií: čtyři zástupci pluvialise jsou typickými kulíky, kteří s ostatními zástupci Charadriidae sdílejí tvar těla, krátký zobák i zvyk hledat potravu ve vodě zrakem. Studii uzavírají s následujícími doporučeními: 1) mtDNA v ptačí fylogenetice používat jen opatrně – občas na ni spoleh je, jindy je však dost zavádějící; 2) metody pro rekonstrukci druhových stromů, které berou v úvahu koalescenci, fungují dobře i tehdy, když je aplikujeme na nepříliš informativní jaderné geny a skupiny zasažené ILS; 3) zcela zásadní je vzít koalescenci v potaz při molekulárním datování, aby se stáří divergencí uměle nezvyšovalo o dobu před vlastní speciací, po kterou alely koexistovaly v jedné populaci.
Výsledky bayesovských analýz pro (A) nový dataset složený z 8 jaderných genů o celkových 4132 párech bází, (B) dataset Bakera a spol. (2007) složený z 1 jaderného a 3 mitochondriálních genů o celkových 5169 párech bází a (C) dataset Faina a Houde'a (2007) složený z 3 jaderných a 2 mitochondriálních genů o celkových 4642 párech bází. Čísla u uzlů udávají posteriorní pravděpodobnosti, čtverečky znamenají posteriorní pravděpodobnost 1. Je vidět, že Pluvialis je velmi těžce usaditelný a kolísá mezi postavením na bázi kulíkovitých (A), na bázi skupiny složené z ústřičníků a tenkozobcovitých (B) a sesterským vztahem vůči kladu složenému z obou předchozích skupin (C). Ačkoli je větev spojující pluvialise s jeho sesterským taxonem poměrně krátká (zvlášť dobře viditelné u A, B), Baker a spol. se nedomnívají, že by tyto konflikty vysvětlovalo nekompletní třídění linií. (Modifikováno z Baker et al. 2012: Figure 3)
Bittencourt s kolektivem se v další z nových studií věnují kombinaci, která se za poslední roky stala typickou – jihoamerickým bazálním sauropodomorfům. S taxony, které se jako vůbec první odštěpily z větve, na níž stojí i slavní giganti typu argentinosaura nebo brachiosaura, se od popisu panfágie tři roky zpátky doslova roztrhl pytel (Martínez & Alcober 2009). Potenciálně přelomový pak byl popis chromogisaura (Ezcurra 2010), v němž autor odkryl na bázi sauropodomorfů dosud netušenou monofyletickou skupinu, pojmenovanou Guaibasauridae, jejíž zástupci na dřívějších stromech tvořili spíše sérii větví čím dál tím vzdálenějších od odvozenějších sauropodomorfů. Pozice guaibasauridů na samé bázi sauropodomorfů však současně vyvolává pochyby o jejich monofylii – co když jsou jejich apomorfie ve skutečnosti sjednocujícími znaky všech sauropodomorfů, které byly u odvozenějších zástupců skupiny (Pantydraco, Thecodontosaurus, Plateosauria) druhotně ztraceny nebo modifikovány, a naše analýzy je tak vlastně seskupují na základě primitivních znaků? Tyto i další otázky čekají na rozřešení, a materiál popisovaný Bittencourtem a spol. by tomu mohl napomoct. Stejně jako prakticky všechny výše uvedené objevy pochází z Jižní Ameriky – na rozdíl od známějších souvrství Ischigualasto (Panphagia, Chromogisaurus) nebo Santa Maria (Saturnalia) však z Caturrita Formation, která je o něco mladší. Konkrétně se popisu dočkaly tři exempláře z lokality Botucaraí Hill: izolovaný druhý křížový obratel, zlomky pánve a izolovaná sedací kost. Z Caturrity už je znám silesauridní dinosauriform (Ferigolo & Langer 2006), fosilie předběžně identifikovaná jako teropod (Langer et al. 2011) a bazální sauropodomorfové (Leal et al. 2004).
Křížový obratel se proporcemi podobá guaibasaurovi, hlavně pak rozšířením centra v oblasti parapofýz (místa kontaktu s kapitulem, tj. níže položeným proximálním koncem žebra). Lze jej naopak odlišit od krurotarzů, tj. zástupců krokodýlí větve archosaurů, a bazálních dinosauriformů typu silesaura. Unikátním znakem obratle jsou otvůrky obklopující zespoda a zezadu parapofýzu: podobné jsou známy od saturnálie a guaibasaura, kteří ale měli jen jeden nebo dokonce vůbec žádný; zdá se, že tento znak podléhal značné variabilitě. Nic podobného každopádně neznáme od žádných jiných archosaurů; nejbližším ekvivalentem jsou asi pleurocély odvozených teropodů, které jsou ale daleko větší. Křížová žebra a příčné výběžky formují téměř spojitý "sakrální plát", podobně jako třeba u (herrerasauridního?) staurikosaura. Ten je však přerušen jakýmsi dorzolaterálním zářezem mezi výběžkem a žebrem, což je znak, který caturritský obratel sdílí se sauropodomorfy. Přiřazení k saturnálii nebo guaibasaurovi nelze vyloučit ani potvrdit: autapomorfie ani jednoho z těchto taxonů se nesoustředí v křížových obratlích (Langer et al. 2011), a dokonce i celý klad Guaibasauridae zde postrádá jakékoli typické odvozené rysy (Ezcurra 2010).
Fragment pánve, sestávající toliko z levé sedací kosti a proximální části levé kosti stydké, je zachovaný velmi nedokonale a jisté není ani to, že pochází z jednoho jedince. Přesto nese několik informativních znaků: v oblasti kyčelní jamky např. najdeme dva výstupky: přední, který vybíhá do strany (podobný mají i bazální dinosauriformové Marasuchus a Silesaurus) a zadní, který má z bočního pohledu trojúhelníkovitý tvar a který je přítomný u silesauridů, eoraptora, bazálních sauropodomorfů (Saturnalia) i teropodů (Liliensternus). Na výběžku, kterým stydká kost kontaktovala kost sedací, je patrná acetabulární jamka ve formě jakési brázdy, kterou známe i od saturnálie, guaibasaura a silesaura. Jde zřejmě o zvětšenou verzi "ischio-acetabulární rýhy" některých dinosauriformů a současně o homolog jamky spojující kloubící plošku pro kyčelní kost s výběžkem pro skloubení s kostí sedací, kterou disponuje řada teropodů, raní sauropodomorfové, herrerasauridi a zřejmě i Eoraptor. Celkově lze říci, že i přes četné shody se silesaurem jsou tyto části pánve nejpodobnější saturnálii, zároveň se ale od ní odlišují (např. většími rozměry, trojúhelníkovitě tvarovaným tělem kosti sedací) dostatečně na to, aby byly přiřazeny novému taxonu. Absence rysů přítomných u "jádra prosauropodů" (massospondylidů, riojasauridů, plateosauridů) současně ukazuje, že majitel těchto kostí zřejmě fylogeneticky spadal mimo klad Plateosauria (= Plateosauridae, Sauropoda, jejich poslední společný předek a všichni potomci tohoto předka). Konečně izolovaná pravá sedací kost se velmi podobá již popsanému levému elementu; na spodním okraji vidíme jakýsi "zásek" mezi tělem kosti a obturátorovým výběžkem (tj. vyvýšenou oblastí, na kterou se připojují svaly upínající se na stehenní kost), který je častý u teropodů, ale slabější obdobu najdeme i u plateosaura (Yates 2003) Tato fosilie nejspíše patří stejnému taxonu jako obě předchozí pánevní kosti.
Autoři poznamenávají, že při srovnávání caturritského materiálu se soudobými archosaury zaznamenali mnoho typicky sauropodomorfních znaků u guaibasaura, což podporuje jeho příbuzenství se saturnálii, které na základě znaků kyčelní kosti obhajovali už Bonaparte et al. (2007) a fylogenetickou analýzou podložil Ezcurra (2010). Langer et al. (2011) však argumentovali, že sauropodomorfní znaky guaibasaura jsou primitivní znaky společné všem raným plazopánvým dinosaurům, a ukázali, že fylogenetickou pozici mnoha nekompletních bazálních taxonů (jako je právě Guaibasaurus) silně ovlivňují i malé změny v samplingu znaků. Bittencourt a spol. proto navrhují zařadit do budoucích analýz znaky popsané v jejich současné studii, jako jsou otvůrky na křížových obratlech v okolí parapofýz nebo odchylky v "sakrálním plátu".
UFPel 014, druhý křížový obratel neznámého raného sauropodomorfa ze souvrství Caturrita, popsaný Bittencourtem a kolektivem, na fotografiích zespoda (A), zepředu (C), seshora (D), z pravého boku (E), zezadu (F), šikmého ventrolaterálního pohledu a na interpretační kresbě opět zespoda (B). Měřítko odpovídá 3 cm, pro význam zkratek viz původní studii. (Zdroj: Bittencourt et al. 2012: Figure 3)
Campione a Evans se pokouší přijít s objektivní metodou pro určování veličiny, která je při výzkumu dinosauří paleobiologie velice důležitá – hmotnosti. Hmotnost přímo souvisí s fyziologií (rychlost metabolizmu, tempo růstu) na jedné straně a ekologií (potravní nároky a z nich vyplývající hustota populace) na straně druhé. K jejímu určení u vymřelých zvířat jsou dnes v zásadě používány dvě metody: vytváření zmenšených 3D modelů, spočtení jejich objemu a vynásobení vhodnou hustotou je jednou z nich, přímý výpočet ze vzorečků pracujících s rozměry dlouhých kostí pak tou druhou. Ta první trpí obrovskými problémy: Campione a spoluautoři citují dvě studie od stejného týmu autorů, publikované v rozmezí pouhých šesti let a založené na stejné kostře (Gunga et al. 2002, 2008), totiž slavném brachiosaurovi (či giraffatitanovi?) v berlínském Museum für Naturkunde, dospěly k drasticky odlišným odhadům (38 tun verzus 74,4 tun) jen kvůli odlišnému tvaru modelu a především odhadu hustoty. Přávě u sauropodů je zcela zásadní započítat vliv rozsáhlých vzdušných vaků. Do vytváření modelů jde navíc tolik netestovaných předpokladů o vlastnostech měkkých tkání, že je těžké kontrolovat zdroje chyb. Metody založené na škálování dlouhých kostí jsou slibnější, ale jejich aplikace na taxony, které se nacházejí mimo velikostní rozmezí svých žijících příbuzných (jako je např. pra-nosorožec Indricotherium nebo řada neptačích dinosaurů), byla kritizována. Kritiky se dočkala zvláště metoda Andersona a spol. (Anderson et al. 1985), dost často aplikovaná i na neptačí dinosaury. K odvození škálovacích vztahů totiž používá vzorek žijících taxonů s nepoměrně vysokým zastoupením "kopytníků"* (Carrano 2001), jejichž končetiny mají odlišné proporce než u ostatních savců – ovšem závěr, že vztahy mezi obvodem končetinových kostí a tělesnou hmotností jsou u nich také jiné, z toho automaticky nevyplývá. Pochyby panují i o tom, zda vztah těchto veličin opravdu popíše jediná rovnice platná pro všechny suchozemské obratlovce bez ohledu na to, zda jsou dvounozí či čtyřnozí nebo zda mají končetiny mířící do stran či kolmo pod tělem. Právě to chtějí Campione s Evansem změnit: s rozsáhlým vzorkem sestávajícím z 200 savců a 47 neptačích sauropsidů nejenže chtějí tyto kritiky otestovat, ale slibují i zformulování univerzální škálovací rovnice platné pro všechna suchozemská čtyřnohá zvířata, která je (i po korekci o fylogenetickou korelaci) až překvapivě jednoduchá:
$$ \log m_b = 2{,}754 \times \log c_{h+f} - 1{,}097 $$
Autoři konstatují, že odhady vyvozené z této rovnice mají nepříliš překvapivě blíž k odhadům vzešlým z metody Andersona a spol. než z metod založených na trojrozměrných modelech. Do své studie zahrnují velmi pěknou tabulku, v nichž srovnávají svoje výsledky pro některé dobře známé exempláře a taxony neptačích dinosaurů. Najdeme v ní odhady z novějších studií (Henderson 1999; Seebacher 2001), od Grega Paula – který své odhady silně propaguje (viz např. Paul 2010, kde na jejich základě zpochybnil Nuddsovy a Dyke'ovy závěry o nelétavosti bazálních ptáků), ale nenamáhá se uvést, jak k nim přesně dochází – i jednu opravdu archaickou práci (Colbert 1962), nad jejímiž údaji se dnes občas lze už jen pousmát: 78-tunový Brachiosaurus je opravdu mimo. Ukazuje se, že nová rovnice vyhazuje oproti alternativním metodám překvapivě vysoké hodnoty: 35,8 tun pro brachiosaura je druhým nejvyšším odhadem hned po tom Colbertově a 8,7 tun pro taxon Iguanodon bernissartensis je dokonce suverénně nejvyšší hodnotou ze všech.
Odhadováním hmotnosti dinosaurů se zabývá i další z nových studií, kterou v Journal of Vertebrate Paleontology publikoval Dave Hone, známý coby autor Archosaur Musings. Ve své nové práci si všímá toho, že jako zkratka pro přibližný odhad hmotnosti jsou často užívány lineární rozměry (např. Seebacher 2001). Takový postup skutečně může fungovat: pokud se tvar těla nemění, hmotnost roste s třetí mocninou libovolného lineárního měřítka, a tak teoreticky můžeme přibližně odhadnout i hmotnost zvířat známých jen z velice fragmentárních pozůstatků. Stačí, když tento materiál stačí k aspoň přibližnému určení fylogenetické pozice svého nositele. Nejoblíbenějším měřítkem je jednoznačně celková délka těla, ale právě tady Hone vidí velký problém. Úplnou ocasní páteř, která k délce těla velmi významně přispívá, známe jen od překvapivě malého počtu neptačích dinosaurů, a odhady založené na méně kompletních pozůstatcích se silně liší zdroj od zdroje. Jako spolehlivější alternativu autor navrhuje vzdálenost mezi čenichem a kostí křížovou, ale už v abstraktu připomíná, že celková délka těla (tj. včetně ocasu) by neměla být úplně opuštěna, jelikož je cenná pro srovnávání se staršími pracemi.
*Uvozkováni jsou přirozeně proto, že "kopytníci" nejsou přirozenou skupinou Otázku, co všechno vlastně dovnitř "kopytníků" patří, lze ztotožnit s otázkou fylogeneze laurasiatérií a tvoří jeden z nejzajímavějších problémů ve fylogenetice skupiny tak nudné, jakou jsou savci. Osobně stále tíhnu k hypotéze Pegasoferae, podle nějž nejmenší klad zahrnující sudokopytníky a lichokopytníky musí (krom kytovců, což už je dnes samozřejmost) zahrnovat také šelmy, luskouny a letouny.
Chan a spol. se zaměřují na souvislost mezi délkou primárních (ručních) letek a způsobem letu u druhohorních ptáků. Upozorňují na to, že dosavadní studie (McGowan & Dyke 2007; Dyke & Nudds 2009) se prakticky výhradně soustředily na proporce kostí v křídle a úplně ignorovaly letky, které se přitom u žijících ptáků mohou podílet až na polovině celkové délky křídla a které se v té či oné podobě dochovaly u tisícovek fosilií předmoderních ptáků. Pouze Wang et al. (2011) zkombinovali údaje o peří s údaji z kostry a došli k závěru, že Confuciusornis (jeden z nejranějších krátkoocasých ptáků – jeho ocasní páteř už byla zredukována na krátký, srostlý pygostyl) létal jinak než jakýkoli žijící pták a dost možná se omezoval jen na plachtění. Aby autoři tyto závěry otestovali a zjistili, kteří žijící ptáci jsou z hlediska letových schopností nejbližšími protějšky svých druhohorních příbuzných, sestavili dataset sestávající z těch ptáků, od nichž je možné zjistit délku letek i prstů.
Tato podmínka podstatně omezila jeho velikost: Chan a spol. nakonec zahrnuli 50 exemplářů druhohorních ptáků a 82 exemplářů od 34 taxonů ptáků žijících – mezi nimi kachny, lelkovité, potáplice, trubkonosé, ibise, volavku, kormorána, sovy, káně, kondora, a celou řadu pěvců. Bonusem je Archaeopteryx a tři další dinosauři, které Chan a spol. označují za neptačí: Anchiornis, klouzající mezi troodontidy a archeopterygidy; bazální dromeosaurid Microraptor a Tianyuraptor, který sice rovněž patří mezi mikroraptoriny, ale jakékoli letové schopnosti pravděpodobně postrádal. Data v analýze nereprezentují taxony, ale jednotlivé exempláře – jinak to ani nešlo, protože řada zahrnutých ptačích fosilií musí být teprve popsána a pojmenována. V analýze jsou označeni jako "neurčití Enantiornithes" a na podkladovém fylogenetickém stromě byli všichni umístěni do jedné velké polytomie. Tento strom je mimochodem z kategorie "epic fail" – příbuzenské vztahy mezi moderními ptáky vycházejí z Livezeye a Zusiho (2007) spíše než z fylogenomiky, což by až taková katastrofa nebyla, ale Chan a spol. označují jménem Passeriformes (pěvci) chybnou skupinu, která kromě vlastních pěvců zahrnuje i ledňáčka a datla. (Je to o to nešťastnější, že zrovna existenci skupiny, která by zahrnovala pěvce, datly a ledňáčky, ale už ne sovy a denní dravce, fylogenomika robustně zamítá.) Podle způsobu letu autoři rozdělili ptáky do skupin charakterizovaných 1) potápením, 2) rychlým mávavým letem, 3) obratným manévrovaním ve spojení s mávavým letem, 4) pomalým mávavým letem ve spojení s rychlým vzletem a 5) plachtěním. Délku předních končetin rozdělili na pažní kost, předloktí, ruku a nejdelší primární letku.
Následujícím krokem bylo zkonstruování morfoprostorů pro odlišné skupiny pomocí PCA (Principal Component Analysis). Po suchém rozebrání toho, které veličiny rostou či klesají na kterých osách, přecházejí Chan a spol. k obecným trendům. Délka paže u druhohorních teropodů podle všeho klesá směrem ke korunnímu kladu (minimálně od deinonychosaurů k enantiornitům; o tom, zda trend pokračuje i u předmoderních euornitů, nelze rozhodnout pro malou velikost vzorku). Jelikož rozpětí křídel u žijících ptáků roste s tělesnou hmotností, mohlo by jít o příznak celkového zmenšování těla v průběhu ptačí evoluce, přestože předchozí studie v tělesných rozměrech druhohorních ptáků žádný trend neodhalily (Butler & Goswami 2008). Směrem od deinonychosaurů k protiptákům také roste délka primárních letek na úkor délky ruky. U protiptáků bylo také poprvé dosaženo moderních poměrů mezi kostmi ruky – Archaeopteryx, Jeholornis a Confuciusornis se v morfoprostotu nepřekrývají s žádnou z moderních ptačích skupin a Chan s kolektivem uvádějí, že zvláštní proporce kostí jejich křídel mohly přispět k jejich neschopnosti aktivně létat, kterou už prokázaly předchozí studie ramenního pletence (Senter 2006) i letek (Nudds & Dyke 2010; Wang et al. 2011). Enantiorniti naproti tomu vykazují velký překryv se všemi funkčními skupinami žijících ptáků.
Přezkoumání výsledků po aplikaci nezávislých kontrastů ukazuje, že korekce dat o fylogenezi výsledky nijak výrazně neovlivní. Zdá se, tedy, že fylogenetická blízkost nemá na variaci v relativních délkách křídelních kostí žádný velký vliv. Variace daná příbuzenskými vztahy se začne projevovat výrazněji, když z dat zcela odstraníme vliv rozdílných absolutních rozměrů. Nejdůležitější je ale zjištění, že odlišné způsoby letu u žijících ptáků nelze z poměrů mezi křídelními elementy rozeznat: znamená to, že pokud budeme chtít vědět něco víc o letových schopnostech vymřelých ptáků, budeme muset najít lepší indikátor. Do té doby podle Chana a spol. zůstanou letové styly enantiornitů nejisté, ačkoli zmiňují potenciál studií ramenního pletence. Nadějná je také studie Simonse (2010), který u vodních ptáků dokázal odlišit různé způsoby letu z relativních délek křídelních kostí v kombinaci s jejich průměry. Ukázal také, že tvar příčného průřezu záprstí (karpometakarpu) souvisí s úhlem, pod kterým se k němu připojují primární letky, a ten je zase určen rozdílným mechanickým namáháním vyplývajícím z různých stylů letu. Není však jisté, zda tyto vztahy platí pro všechny neornity. Chan a spol. také vyjadřují naději, že by se jim možná podařilo lépe separovat různé druhy letu, kdyby měli od žijících ptáků podrobnější údaje (frekvence mávání křídel, úhel zdvihu atd.) a nemuseli si letové kategorie definovat apriorně.
Na závěr studie si autoři trochu zaspekulovali o příčinách známé absence druhohorních neornitů, která odporuje výsledkům prakticky všech studií užívajících molekulární hodiny (Paton et al. 2002; Brown et al. 2007, 2008; Brown & van Tuinen 2011; Haddrath & Baker 2012). Zde je určitý důvod k obavám, neboť jeden ze spoluautorů práce (G. J. Dyke) není hypotéze velké svrchnokřídové radiace neornitů příliš nakloněn (viz např. Dyke & Gardiner 2011). Autoři zde ovšem pouze navrhují, že porovnáváním morfologie křídel (a tím i způsobu letu, který je samozřejmě pro ptačí ekologii velmi důležitým faktorem) by šlo testovat hypotézu, podle níž byla vzácnost neornitů ve svrchní křídě způsobena zaplněním dostupných ekologických nik dříve vzniklými non-neornitími ornitury (Dyke et al. 2007). Pro její otestování jsem rozhodně všemi deseti, příliš jí ale nevěřím: datované molekulární fylogeneze ukazují, že na konci křídy už existovala naprostá většina dnešních ptačích skupin, včetně nokturnálních strizorů, dravých sokolů nebo "srostloprstých" (Brown & van Tuinen 2011; Jetz et al. 2012) a je těžké si představit, jak by se taková diverzita smrskla do několika málo nik neobsazených bazálnějšími ornitury. Za pravděpodobnější považuji biogeografický argument, podle nějž prostě větší část rané evoluce moderních ptáků proběhla na jižní polokouli, dosud paleontologicky nedostatečně prozkoumané (Cracraft 2001).
Morfoprostor okupovaný druhohorními a moderními ptáky. (A) srovnává PC1 a PC2, přičemž PC1 je osa absolutních rozměrů: taxony s delšími předními končetinami se umísťuji v záporné části osy. (B) srovnává PC2 a PC3, přičemž obě veličiny jsou nyní nezávislé na délce předních končetin. Červené křížky – neptačí teropodi; růžové čtverce – Archaeopteryx a Jeholornis; modré čtverce – Confuciusornis; zelené křížky – enantiorniti; světle modré trojúhelníky – Hongshanornis a Jianchangornis; modré hvězdičky – potáplice; tmavočervené obdélníky – žijící ptáci s rychlým mávavým letem; černá kolečka – žijící ptáci s obratným manévrovaním při mávavém letu; fialové kroužky – žijící ptáci s pomalým mávavým letem a rychlým vzletem; světle zelené kosočtverce – plachtící žijící ptáci. (Zdroj: Chan et al. 2012: Figure 2)
Zcela na druhý konec dinosaurů nás zavádí studie Egertona a spol., hlásící první gondwanské pozůstatky čerstvě vylíhlého mláděte ornitopodního dinosaura Talenkauen santacrucensis. Maličké zubní korunky, měřící pouze 1 mm na výšku a 1,7 mm na příčnou (meziodistální) šířku, jsou souměrné a uprostřed vnitřní (linguálním, čili k jazyku orientovaném) strany disponují hřebínkem. Morfologie odpovídá zubům ze spodní čelisti u kladu Euiguanodontia (definovaným jako poslední společný předek gasparinisaury a dryomorfů a všichni potomci tohoto předka), do něhož Talenkauen (spolus makrogryfosaurem v rámci kladu Elasmaria) jako bazální zástupce také spadá (Calvo et al. 2007). Velikost sama o sobě není dobrým ukazatelem toho, že zuby patřily velmi mladému jedinci: stejně tak dobře by se mohlo jednat i o náhradní zub (rostoucí v čelisti pod zubem, který má po obroušení vystřídat) v rané fázi růstu. Strmě nakloněné obroušené plošky a některé další rysy ale podporují spíše hypotézu o nedávno vylíhlém mláděti, která je také konzistentní s malými úlomky kostí nalezenými poblíž zubů. Z Gondwany je to první nález takto mladého jedince ornitopoda.
Ozubení kachnozobých dinosaurů se týká také druhá z nedávných prací, tentokrát od týmu autorů pod vedením G. M. Ericksona, známým třeba studiemi dinosauřího metabolizmu (Erickson et al. 2009) a růstu (Erickson et al. 2001). Nyní si všímají toho, jakými tkáněmi jsou tvořeny zuby nejodvozenějších ornitopodů, zástupců kladu Hadrosauridae. Zatímco většina diapsidů ma zuby složené pouze ze dvou tkání – tvrdé hypermineralizované skloviny a měkčí, kostem podobné "normální" zuboviny (ortodentinu) –, savci vyvinuli dva další typy zubní tkáně: druhotnou zubovinu a korunkový cement, a to několikrát nezávisle na sobě; u linií specializujících se na žvýkání tuhé potravy (sloni, koně, bizoni). Tyto tkáně jsou každá jinak tvrdá a každá se tedy obrušuje různou rychlostí, čímž vytvářejí na zubu drsný povrch umožňující drtit tuhou rostlinnou hmotu. Vzhledem k tomu, že podobně členité povrchy, jaké mají zuby savčích býložravců, vykazují i zuby hadrosauridů, bylo zřejmé, že konzervativní dvoutkáňový model zde zřejmě nebude stačit. A skutečně: rytí sondou s diamantovým hrotem do dobře zachovalého edmontosauřího zubu, které mělo napodobit kontakt s abrazivní potravou, a vyhodnocení rychlosti obroušení ukázalo nejen dva další typy tkání známé od savců (sekundární zubovina, korunkový cement), ale i velké vyplněné větvě dřeňové dutiny a tlustou "plášťovou" zubovinu, čímž se dostáváme na celkem šest typů tkáně. Náhled do specializované literatury (Peyer 1968; Schmidt & Keil 1971) rychle ukáže, že s takovou stavbou zuby hadrosauridů patří k těm nejsložitějším známým. Na rozdíl od savců se také kombinace tkání výrazně lišila uvnitř jediného zubu. To zřejmě souviselo s uspořádáním hadrosauridích zubů do "baterií", kdy na sebe nasedající a do sebe zapadající zuby formují na vnitřní straně čelisti jediný souvislý povrch pro rozmělňování tuhé potravy. Za života zvířete docházelo k migraci těchto zubů napříč čelistí v rámci alveolu do funkčních pozic (přičemž na "funkční pozici" byly v každé řadě dva až tři zuby – Horner et al. 2004). Odlišná konfigurace tkání v různých částech zubu mu zřejmě při postupu po povrchu zubní baterie dovolovala zaujímat různé funkce.
Ve fylogenetickém kontextu se ukazuje, že u báze ornitopodů došlo ke vzniku druhotné zuboviny a obřích tubulů (větví dřeňové dutiny). Zbylé dva typy tkání, tedy korunkový cement a plášťová zubovina odolná proti obroušení, se vyvinuly u společného předka Hadrosauridae a jsou tedy pro tuto skupinu primitivní. Právě touto morfologií disponuje Edmontosaurus i většina ostatních prozkoumaných hadrosauridů: zuby zde současně zajišťovaly krájení i rozmělňování a nejvíc se hodily na zpracovávání vláknité, tužší rostlinné hmoty. V horní čelisti měly všechny zuby z baterie sklovinu (vysoce odolnou proti obroušení), zatímco v dolní čelisti už jen některé – sklovina se zcela obrousila, než se zub přesunul napříč žvýkacím povrchem baterie. Odvozené modifikace této morfologie podle všeho souvisí s průnikem do specializovaných nik a najdeme je např. u lambeosaurinů (Lambeosaurus, Corythosaurus) nebo u taxonů Saurolophus a Prosaurolophus. Lambeosaurini se z pleziomorfické kombinace krájení a drcení specializovali na druhou funkci, což bylo doprovázeno ústupem tubulů (znamenajícím vymizením krájecí plošky), zatímco druhá dvojice taxonů si naopak ponechala jen krájení a tubuly jsou v jejich zubech početné a rozmístěné tak, že ve všech stádiích obroušení při migraci zubu baterií se krájecí ploška znovu vytvořila.
Právě tyto adaptace, které hadrosauridům dodávaly biomechanicky a histologicky nejsložitější zuby mezi sauropsidy, vyrovnávající se i odvozeným býložravým savcům, mohly umožnit jejich křídovou diverzifikaci a vytlačení sauropodů. Rozmělňovací aparát v podobě baterií s šestitkáňovými zuby se ukázal být ve zpracovávání velmi tuhých kapradin, přesliček a nízkých nahosemenných rostlin (které hadrosauridi prokazatelně konzumovali, jak dokazují koprolity i dochovaný obsah střeva – Tweet et al. 2008) natolik účinný, že hadrosauridům umožnil obsadit i specializované niky, do nichž jiní býložraví dinosauři nepronikli. Pěkně to kontrastuje s moderními ptáky, jejichž ohromný evoluční úspěch se nejnovější hypotézy pro změnu snaží vysvětlit – aspoň z části – ztrátou zubů (Louchart & Viriot 2011).
(A) frontální průřez čelistmi, zachycující ze stavby zubů pouze sklovinu (červeně) a zubovinu (v širším smyslu; žlutě). Spodní žvýkací povrch není pokryt sklovinou. Vývojová stadia zubů v horní čelisti udává index u písmena M, v dolní čelisti index u D. Obroušené zuby byly z každého sloupce shazovány po 45 až 80 dnech, takže hadrosaurid mohl za rok ztratit až stěží uvěřitelných 1880 zubů. (B) nevysvětlené útvary na zubech edmontosaura. (C) zub hadrosaura s hřebínky tvarovanými do písmene Y. (D) Průřez zubem edmontosaura, zachycující různé typy tkáně. Jejich přítomnost a uspořádání se lišily napříč různými částmi zubu, takže např. kořen (E) postrádal tubuly, neboli vyplněné výběžky dřeňové dutiny. Šipky ukazují korunkový cement po stranách zubu. (Zdroj: Erickson et al. 2012: Figure 2)
K neontologii a konkrétně molekuláře se opět vracíme se studií Kirchmana a spol., kteří se zaměřili na fylogenetickou pozici vymřelého papouška karolínského (Conuropsis carolinensis). Ten se vyskytoval v hojných počtech na východě Severní Ameriky až k Erijskému a Ontarijskému jezeru – což z něj činilo zdaleka nejseverněji se vyskytujícího amerického papouška, než v 30. letech 19. století začalo jeho stavy ohrožovat odlesňování. Na konci 19. století už byl vybit do té míry, že z kdysi širokého areálu už se vyskytoval jen na Floridě, a poslední potvrzená pozorování živých papoušků pocházejí z 20. let 20. století. Jak Kirchman s kolektivem konstatují, stal se karolínský papoušek spolu s holubem stěhovavým (Ectopistes migratorius) smutným dokladem toho, jak lidé dovedou vyhubit i hojně se vyskytující a široce rozšířený druh kontinentálního ptáka (Fuller 2001). Vymření papouška navíc předcházelo všem vážným pokusům o studium jeho ekologie a chování, takže všechny naše znalosti v tomto ohledu pocházejí z krátkých zpráv amerických přírodovědců z 19. století. Jako dosud nejcennější hodnotí autoři úsilí Noela F. R. Snydera (Snyder 2004; Snyder & Russell 2002), který tyto informace zkombinoval s rozhovory s několika málo pamětníky, kteří ještě měli s divokými karolínskými papoušky přímou zkušenost. Kirchman a spol. navrhují Snyderovo dílo doplnit opatrnou rekonstrukcí ekologie a chování C. carolinensis z aspektů biologie jeho nejbližších žijících příbuzných – k tomu ovšem musíme vědět, kdo tito příbuzní jsou. Autoři proto izolovali DNA z úštěpků kůže a pojiva z palce šesti exemplářů karolínských papoušků, z nichž dva, jejichž datování by mělo být spolehlivé, byli zastřeleni v dubnu 1884. Na Google+ už proběhla krátká debata o tom, zda se něčemu takovému dá říkat "paleo DNA" (jako třeba u molekulárních studií novozélandských ptáků moa; pro shrnutí viz Allentoft & Rawlence 2011); závěr zní, že ne: dostat genetický materiál z takto starých vzorků je docela triviální.
Bayesovská i věrohodnostní analýza ukazují, že C. carolinensis je sesterskou skupinou kladu složeného z aratingy sluneční (Aratinga solstitialis), aratingy zlatohlavého (Aratinga auricapillus) a nandeje černohlavého (Nandayus nenday; to české jméno jsem si tentokrát nevymyslel). Tento výsledek obdržel posteriorní pravděpodobnost 0,99 a bootstrap 75%. Na bayesovském stromě je klad složený z těchto čtyř taxonů sesterský ke skupině zahrnující ary (Ara, Primolius, Orthopsittaca, Cyanopsitta), zatímco maximální věrohodnost na téže pozici odkryla další zástupce arating, což tento taxon činí para- nebo poly-fyletickým. Kirchman a spol. sice zmiňují, že bootstrapová podpora pro tento výsledek je jen nízká, ale Aratinga zůstává umělou skupinou tak jako tak: jak ukazuje strom přetištěný níže, zástupci tohoto taxonu formují napříč stromem několik rozeznatelných a dobře podložených kladů, z nich každý obsahuje zástupce nějakého jiného "rodu". Z dalších fylogenetických výsledků stojí za zmínku ještě rozsah kladu Androglossini. Toto jméno zavedli Joseph et al. (2012) pro skupinu krátkoocasých jihoamerických papoušků z kladu Arinae, tvořící sesterský taxon k arům v úzkém slova smyslu (Arini). Joseph a spol. ale odmítli do Androglossini zařadit mnoho taxonů, které přitom ve všech dosavadních fylogenezích (Wright et al. 2008; Schirtzinger et al. 2012) stály blíž nesporným androglossinům (Amazona, Pionus) než nesporným ariniům (Ara, Anodorhynchus), jako např. papouška mnišího (Myiopsitta), amazónka (Hapalopsittaca) nebo tiriku (Brotogeris). Kirchman a spol. tyto tři taxony opět nalézají pospolu s androglossiny, a to s posteriorní pravděpodobností 1 (avšak bez bootstrapové podpory). Další z taxonů, které Joseph et al. (2012) klasifikovali jako "Arinae incertae sedis", papoušíček (Forpus), je velmi slabě podpořen jako nejbazálnější zástupce Arini, zatímco aymary (Bolborhynchus), tepujové (Nannopsittaca) a Touit stojí zcela mimo klad (Arini + Androglossini) na bázi Arinae.
Vlevo: fylogram zobrazující pozici papouška karolínského mezi 43 ostatními zástupci neotropické skupiny Arinae a 4 papoušky z Afriky, Austrálie a Nového Zélandu použitými jako outgroup. Analýza je založena na bayesovské analýze 2 mitochondriálních genů se samostatným modelem evoluce pro každou kodonovou pozici v každém genu. Nad větvemi posteriorní pravděpodobnost, pod nimi bootstrap (~ znamená >50%). Vpravo: ručně kolorovaná rytina papoušků karolínských od Johna Jamese Audubona, pořízená před tím, než byl pták v Severní Americe úplně vyhuben... (Modifikováno z Kirchman et al. 2012: Figure 1 a upload.wikimedia.org)
Averianov AO, Alifanov VR 2012 New data on duck-billed dinosaurs (Ornithischia, Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous of Tajikistan. Palaeont J 46(5): 512–9
Duck-billed dinosaur remains (Hadrosauridae) from the Yalovach Formation (Lower Santonian) of the Isfara 2 and Kansai localities (northern Tajikistan) are described. Most of them belong to a flat-headed hadrosaurid which is distinguished from all other representatives of the family by the absence on the frontals of a facet for the nasals. In this feature, the Tajikistan hadrosaurid is similar to Bactrosaurus johnsoni from the Iren Dabasu Formation of China, which shows the minimum contact of the frontals and nasals; and in the wide prefrontal, it resembles Aralosaurus tuberiferus from the Bostobinskaya Formation in Kazakhstan. The theropod Troodon isfarensis Nessov, 1995 from Isfara 2 is described based on a hadrosaurid prefrontal.
Baker AJ, Yatsenko Y, Tavares ES 2012 Eight independent nuclear genes support monophyly of the plovers: The role of mutational variance in gene trees. Mol Phylogenet Evol 65(2): 631–41
Molecular phylogenies of Charadriiformes based on mtDNA genes and one to three nuclear loci do not support the traditional placement of Pluvialis in the plovers (Charadriidae), assigning it instead to oystercatchers, stilts, and avocets (Haematopodidae and Recurvirostridae). To investigate this hypothesis of plover paraphyly, the relationships among Pluvialis and closely related families were revisited by sequencing two individuals of all taxa except Peltohyas for eight independent single copy nuclear protein-coding loci selected for their informativeness at this phylogenetic depth. The species tree estimated jointly with the gene trees in the coalescent programme *BEAST strongly supported plover monophyly, as did Bayesian analysis of the concatenated matrix. The data sets that supported plover paraphyly in Baker et al. (2007) and Fain and Houde (2007) reflect two to four independent gene histories, and thus discordance with the plover monophyly species tree might have arisen by chance through stochastic mutational variance. For the plovers we conclude there is no conclusive evidence of coalescent variance from ancient incomplete lineage sorting across the interior branch leading to Pluvialis in the species tree. Rather, earlier studies seem have been misled by faster evolving mtDNA genes with high mutational variance, and a few nuclear genes that had low resolving power at the Pluvialis sister group level. These findings are of general relevance in avian phylogenetics, as they show that careful attention needs to be paid to the number and the phylogenetic informativeness of genes required to obtain accurate estimates of the species tree, especially where there is mutational heterogeneity in gene trees.
Baker AJ, Yatsenko Y, Tavares ES 2012 Eight independent nuclear genes support monophyly of the plovers: The role of mutational variance in gene trees. Mol Phylogenet Evol 65(2): 631–41
Molecular phylogenies of Charadriiformes based on mtDNA genes and one to three nuclear loci do not support the traditional placement of Pluvialis in the plovers (Charadriidae), assigning it instead to oystercatchers, stilts, and avocets (Haematopodidae and Recurvirostridae). To investigate this hypothesis of plover paraphyly, the relationships among Pluvialis and closely related families were revisited by sequencing two individuals of all taxa except Peltohyas for eight independent single copy nuclear protein-coding loci selected for their informativeness at this phylogenetic depth. The species tree estimated jointly with the gene trees in the coalescent programme *BEAST strongly supported plover monophyly, as did Bayesian analysis of the concatenated matrix. The data sets that supported plover paraphyly in Baker et al. (2007) and Fain and Houde (2007) reflect two to four independent gene histories, and thus discordance with the plover monophyly species tree might have arisen by chance through stochastic mutational variance. For the plovers we conclude there is no conclusive evidence of coalescent variance from ancient incomplete lineage sorting across the interior branch leading to Pluvialis in the species tree. Rather, earlier studies seem have been misled by faster evolving mtDNA genes with high mutational variance, and a few nuclear genes that had low resolving power at the Pluvialis sister group level. These findings are of general relevance in avian phylogenetics, as they show that careful attention needs to be paid to the number and the phylogenetic informativeness of genes required to obtain accurate estimates of the species tree, especially where there is mutational heterogeneity in gene trees.
Bittencourt JS, da Rosa ÁAS, Schultz CL, Langer MC 2012 Dinosaur remains from the ‘Botucaraí Hill’ (Caturrita Formation), Late Triassic of south Brazil, and their stratigraphic context. Hist Biol doi:10.1080/08912963.2012.694881
Vertebrate fossils recovered from sites nearby the Botucaraí Hill and Candelária (Caturrita Formation) depict a diverse Late Triassic tetrapod fauna from south Brazil. These records are of key importance to the biostratigraphy of the upper sections of the Rosario do Sul Group. A lithological and biostratigraphic survey on the main fossil localities of the Botucaraí Hill area confirms the occurrence of the lower Hyperodapedon and the upper Riograndia Assemblage Zones in the region, the latter yielding early saurischians. In this paper, three incomplete dinosaur specimens, an isolated sacral vertebra, an articulated left pubis–ischium and an isolated right ischium, from the ‘Botucaraí Hill’ site are described. A comparative survey suggests that these specimens have sauropodomorph affinities, but probably more primitive than typical ‘prosauropods’ from the Norian-Early Jurassic. Regardless of the phylogenetic position of Guaibasaurus as theropod or sauropodomorph, their occurrence in the Caturrita Formation, which also yielded ‘core prosauropods’ from the Santa Maria region, suggests either the survival of early members of the clade with more derived ‘prosauropods’ or that heterochronous faunas are sampled from that stratigraphic unit.
Vertebrate fossils recovered from sites nearby the Botucaraí Hill and Candelária (Caturrita Formation) depict a diverse Late Triassic tetrapod fauna from south Brazil. These records are of key importance to the biostratigraphy of the upper sections of the Rosario do Sul Group. A lithological and biostratigraphic survey on the main fossil localities of the Botucaraí Hill area confirms the occurrence of the lower Hyperodapedon and the upper Riograndia Assemblage Zones in the region, the latter yielding early saurischians. In this paper, three incomplete dinosaur specimens, an isolated sacral vertebra, an articulated left pubis–ischium and an isolated right ischium, from the ‘Botucaraí Hill’ site are described. A comparative survey suggests that these specimens have sauropodomorph affinities, but probably more primitive than typical ‘prosauropods’ from the Norian-Early Jurassic. Regardless of the phylogenetic position of Guaibasaurus as theropod or sauropodomorph, their occurrence in the Caturrita Formation, which also yielded ‘core prosauropods’ from the Santa Maria region, suggests either the survival of early members of the clade with more derived ‘prosauropods’ or that heterochronous faunas are sampled from that stratigraphic unit.
Body size is intimately related to the physiology and ecology of an organism. Therefore, accurate and consistent body mass estimates are essential for inferring numerous aspects of paleobiology in extinct taxa, and investigating large-scale evolutionary and ecological patterns in the history of life. Scaling relationships between skeletal measurements and body mass in birds and mammals are commonly used to predict body mass in extinct members of these crown clades, but the applicability of these models for predicting mass in more distantly related stem taxa, such as non-avian dinosaurs and non-mammalian synapsids, has been criticized on biomechanical grounds. Here we test the major criticisms of scaling methods for estimating body mass using an extensive dataset of mammalian and non-avian reptilian species derived from individual skeletons with live weights.
Significant differences in the limb scaling of mammals and reptiles are noted in comparisons of limb proportions and limb length to body mass. Remarkably, however, the relationship between proximal(stylopodial) limb bone circumference and body mass is highly conserved in extant terrestrial mammals and reptiles, in spite of their disparate limb postures, gaits, and phylogenetic histories. As a result, we are able to conclusively reject the main criticisms of scaling methods that question the applicability of a universal scaling equation for estimating body mass in distantly related taxa.
The conserved nature of the relationship between stylopodial circumference and body mass suggests that the minimum diaphyseal circumference of the major weight-bearing bones is only weakly influenced by the varied forces exerted on the limbs (that is, compression or torsion) and most strongly related to the mass of the animal. Our results, therefore, provide a much-needed, robust, phylogenetically corrected framework for accurate and consistent estimation of body mass in extinct terrestrial quadrupeds, which is important for a wide range of paleobiological studies (including growth rates, metabolism, and energetics) and meta-analyses of body size evolution.
Significant differences in the limb scaling of mammals and reptiles are noted in comparisons of limb proportions and limb length to body mass. Remarkably, however, the relationship between proximal(stylopodial) limb bone circumference and body mass is highly conserved in extant terrestrial mammals and reptiles, in spite of their disparate limb postures, gaits, and phylogenetic histories. As a result, we are able to conclusively reject the main criticisms of scaling methods that question the applicability of a universal scaling equation for estimating body mass in distantly related taxa.
The conserved nature of the relationship between stylopodial circumference and body mass suggests that the minimum diaphyseal circumference of the major weight-bearing bones is only weakly influenced by the varied forces exerted on the limbs (that is, compression or torsion) and most strongly related to the mass of the animal. Our results, therefore, provide a much-needed, robust, phylogenetically corrected framework for accurate and consistent estimation of body mass in extinct terrestrial quadrupeds, which is important for a wide range of paleobiological studies (including growth rates, metabolism, and energetics) and meta-analyses of body size evolution.
Candeiro CRA, Agnolin FL, Martinelli AG, Buckup PA 2012 First bird remains from the Upper Cretaceous of the Peirópolis site, Minas Gerais state, Brazil. Geodiversitas 34(3): 617–24
We report on the first occurrence of Maastrichtian bird material from the Peirópolis locality (Uberaba district), Minas Gerais State (Brazil). The specimens consist of an indeterminate pedal ungual phalanx (CPP 481), a pedal phalanx 1 of left digit II (CPP 470) and an incomplete metatarsal III (CPP 482). The material can be assigned to Aves gen. et sp. indet. (CPP 470 and CPP 481) and to cf. Enantiornithes gen. et sp. indet. (CPP 482). Despite the isolated and incompleteness nature [sic] of these specimens, they add to the otherwise poor record of Cretaceous birds from Brazil.
We report on the first occurrence of Maastrichtian bird material from the Peirópolis locality (Uberaba district), Minas Gerais State (Brazil). The specimens consist of an indeterminate pedal ungual phalanx (CPP 481), a pedal phalanx 1 of left digit II (CPP 470) and an incomplete metatarsal III (CPP 482). The material can be assigned to Aves gen. et sp. indet. (CPP 470 and CPP 481) and to cf. Enantiornithes gen. et sp. indet. (CPP 482). Despite the isolated and incompleteness nature [sic] of these specimens, they add to the otherwise poor record of Cretaceous birds from Brazil.
Chan NR, Dyke GJ, Benton MJ 2012 Primary feather lengths may not be important for inferring the flight styles of Mesozoic birds. Lethaia doi:10.1111/j.1502-3931.2012.00325.x
Although many Mesozoic fossil birds have been found with primary feathers preserved, these structures have rarely been included in morphometric analyses. This is surprising because the flight feathers of modern birds can contribute approximately 50% of the total wing length, and so it would be assumed that their inclusion or exclusion would modify functional interpretations. Here we show, contrary to earlier work, that this may not be the case. Using forelimb measurements and primary feather lengths from Mesozoic birds, we constructed morphospaces for different clades, which we then compared with morphospaces constructed for extant taxa classified according to flight mode. Consistent with older work, our results indicate that among extant birds some functional flight groups can be distinguished on the basis of their body sizes and that variation in the relative proportions of the wing elements is conservative. Mesozoic birds, on the other hand, show variable proportions of wing bones, with primary feather length contribution to the wing reduced in the earlier diverging groups. We show that the diverse Mesozoic avian clade Enantiornithes overlaps substantially with extant taxa in both size and limb element proportions, confirming previous morphometric results based on skeletal elements alone. However, these measurements cannot be used to distinguish flight modes in extant birds, and so cannot be used to infer flight mode in fossil forms. Our analyses suggest that more data from fossil birds, combined with accurate functional determination of the flight styles of living forms is required if we are to be able to predict the flight modes of extinct birds.
Although many Mesozoic fossil birds have been found with primary feathers preserved, these structures have rarely been included in morphometric analyses. This is surprising because the flight feathers of modern birds can contribute approximately 50% of the total wing length, and so it would be assumed that their inclusion or exclusion would modify functional interpretations. Here we show, contrary to earlier work, that this may not be the case. Using forelimb measurements and primary feather lengths from Mesozoic birds, we constructed morphospaces for different clades, which we then compared with morphospaces constructed for extant taxa classified according to flight mode. Consistent with older work, our results indicate that among extant birds some functional flight groups can be distinguished on the basis of their body sizes and that variation in the relative proportions of the wing elements is conservative. Mesozoic birds, on the other hand, show variable proportions of wing bones, with primary feather length contribution to the wing reduced in the earlier diverging groups. We show that the diverse Mesozoic avian clade Enantiornithes overlaps substantially with extant taxa in both size and limb element proportions, confirming previous morphometric results based on skeletal elements alone. However, these measurements cannot be used to distinguish flight modes in extant birds, and so cannot be used to infer flight mode in fossil forms. Our analyses suggest that more data from fossil birds, combined with accurate functional determination of the flight styles of living forms is required if we are to be able to predict the flight modes of extinct birds.
Contessi M, Fanti F 2012 First record of bird tracks in the Late Cretaceous (Cenomanian) of Tunisia. Palaios 27(7): 455–64
The discovery of fossil bird tracks from the Cenomanian Kerker Member (Zebbag Formation) in southern Tunisia represents the oldest report of fossil birds from the Cretaceous of continental Africa. Three small bird tracks were discovered in a track-bearing surface dominated by tridactyl dinosaur footprints and are attributed to the ichnogenus Koreanaornis. This represents the first occurrence of this ichnogenus in Africa and indicates a worldwide distribution of these shorebirdlike tracks, previously known only from Asia and North America. Tracks described in this study are also smaller than any other fossil bird track known to date, thus they can be included in the minute size class following modern bird track groups. A comparison with present-day shorebird tracks indicates strong similarities in size, morphology, and environment with extant members of the Actitis genus, commonly known as sandpipers, which inhabit arid central African tidal flats. The occurrence of bird tracks in the early Late Cretaceous of Tunisia also brings important new insight into the paleoecology of an area previously thought to be a site of exclusively marine deposition.
d’Horta FM, Cuervo AM, Ribas CC, Brumfield RT, Miyaki CY 2012 Phylogeny and comparative phylogeography of Sclerurus (Aves: Furnariidae) reveal constant and cryptic diversification in an old radiation of rain forest understorey specialists. J Biogeogr doi:10.1111/j.1365-2699.2012.02760.x
Aim: To evaluate the role of historical processes in the evolution of Sclerurus leaftossers by integrating phylogenetic and phylogeographical approaches.
Location: Humid forests of the Neotropical region.
Methods: We reconstructed the evolutionary history of Sclerurus based on DNA sequences representing all species and 20 of the 26 recognized subspecies using one autosomal nuclear locus and three protein-coding mitochondrial gene sequences. Phylogenetic relationships were inferred using Bayesian and maximum-likelihood methods. We used Bayesian coalescent-based approaches to evaluate demographic changes through time, and to estimate the timing of diversification events. Based on these results, we examined the temporal accumulation of divergence events using lineage-through-time plots.
Results: The monophyly of all Sclerurus species was strongly supported except for Sclerurus mexicanus, which was paraphyletic in relation to Sclerurus rufigularis, and for the sister pair Sclerurus scansor–Sclerurus albigularis, which were not reciprocally monophyletic in the nuclear tree. We found remarkably deep phylogeographical structure within all Sclerurus species, and overall this structure was congruent with currently recognized subspecies and Neotropical areas of endemism. Diversification within Sclerurus has occurred at a relatively constant rate since the Middle Miocene.
Main conclusions: Our results strongly support the relevance of physiographical (e.g. Nicaragua Depression, Isthmus of Panama, Andean Cordillera, great rivers of Amazonia) and ecological barriers (open vegetation corridor) and ecological gradients (elevational zonation) to the diversification of Neotropical forest-dwelling organisms. Despite the high congruence among the spatial patterns identified, the variance in divergence times suggests multiple speciation events occurring independently across the same barrier, and a role for dispersal. The phylogenetic patterns and cryptic diversity uncovered in this study demonstrate that the current taxonomy of Sclerurus underestimates the number of species.
The discovery of fossil bird tracks from the Cenomanian Kerker Member (Zebbag Formation) in southern Tunisia represents the oldest report of fossil birds from the Cretaceous of continental Africa. Three small bird tracks were discovered in a track-bearing surface dominated by tridactyl dinosaur footprints and are attributed to the ichnogenus Koreanaornis. This represents the first occurrence of this ichnogenus in Africa and indicates a worldwide distribution of these shorebirdlike tracks, previously known only from Asia and North America. Tracks described in this study are also smaller than any other fossil bird track known to date, thus they can be included in the minute size class following modern bird track groups. A comparison with present-day shorebird tracks indicates strong similarities in size, morphology, and environment with extant members of the Actitis genus, commonly known as sandpipers, which inhabit arid central African tidal flats. The occurrence of bird tracks in the early Late Cretaceous of Tunisia also brings important new insight into the paleoecology of an area previously thought to be a site of exclusively marine deposition.
d’Horta FM, Cuervo AM, Ribas CC, Brumfield RT, Miyaki CY 2012 Phylogeny and comparative phylogeography of Sclerurus (Aves: Furnariidae) reveal constant and cryptic diversification in an old radiation of rain forest understorey specialists. J Biogeogr doi:10.1111/j.1365-2699.2012.02760.x
Aim: To evaluate the role of historical processes in the evolution of Sclerurus leaftossers by integrating phylogenetic and phylogeographical approaches.
Location: Humid forests of the Neotropical region.
Methods: We reconstructed the evolutionary history of Sclerurus based on DNA sequences representing all species and 20 of the 26 recognized subspecies using one autosomal nuclear locus and three protein-coding mitochondrial gene sequences. Phylogenetic relationships were inferred using Bayesian and maximum-likelihood methods. We used Bayesian coalescent-based approaches to evaluate demographic changes through time, and to estimate the timing of diversification events. Based on these results, we examined the temporal accumulation of divergence events using lineage-through-time plots.
Results: The monophyly of all Sclerurus species was strongly supported except for Sclerurus mexicanus, which was paraphyletic in relation to Sclerurus rufigularis, and for the sister pair Sclerurus scansor–Sclerurus albigularis, which were not reciprocally monophyletic in the nuclear tree. We found remarkably deep phylogeographical structure within all Sclerurus species, and overall this structure was congruent with currently recognized subspecies and Neotropical areas of endemism. Diversification within Sclerurus has occurred at a relatively constant rate since the Middle Miocene.
Main conclusions: Our results strongly support the relevance of physiographical (e.g. Nicaragua Depression, Isthmus of Panama, Andean Cordillera, great rivers of Amazonia) and ecological barriers (open vegetation corridor) and ecological gradients (elevational zonation) to the diversification of Neotropical forest-dwelling organisms. Despite the high congruence among the spatial patterns identified, the variance in divergence times suggests multiple speciation events occurring independently across the same barrier, and a role for dispersal. The phylogenetic patterns and cryptic diversity uncovered in this study demonstrate that the current taxonomy of Sclerurus underestimates the number of species.
Egerton VM, Novas FE, Dodson P, Lacovara K 2012 The first record of a neonatal ornithopod dinosaur from Gondwana. Gondwana Res doi:10.1016/j.gr.2012.08.010
Discrete post-embryonic teeth and bone fragments have been recovered from the matrix with the holotype skeleton (MPM–10001) of the ornithopod dinosaur, Talenkauen santacrucensis Novas et al., 2004 (Upper Cretaceous, Argentina). The minute tooth crowns are 1 mm apicobasally tall and 1.7 mm mesodistally wide. The crowns are symmetrical and have a centrally located primary ridge on the lingual surface. Secondary ridges lead to five marginal denticles on both teeth. The tooth morphology is consistent with dentary teeth in euiguanodontids. There is no evidence of transport, suggesting that the material is autochthonous with respect to the adult body block of T. santacrucensis (MPM–10001). Steeply inclined wear facets on the lingual surface and associated microstriae support the conclusion that the minute teeth were from a post-embryonic euiguanodontid dinosaur rather than early stage replacement teeth. The morphology, size, and wear of the teeth and small bone fragments found in the body block of MPM–10001 suggest that this material belongs to a neonatal Talenkauen santacrucensis. This is the first record of neonatal ornithopod remains from Gondwana.
Erickson GM, Krick BA, Hamilton M, Bourne GR, Norell MA, Lilleodden E, Sawyer WG 2012 Complex dental structure and wear biomechanics in hadrosaurid dinosaurs. Science 338(6103): 98–101
Mammalian grinding dentitions are composed of four major tissues that wear differentially, creating coarse surfaces for pulverizing tough plants and liberating nutrients. Although such dentition evolved repeatedly in mammals (such as horses, bison, and elephants), a similar innovation occurred much earlier (~85 million years ago) within the duck-billed dinosaur group Hadrosauridae, fueling their 35-million-year occupation of Laurasian megaherbivorous niches. How this complexity was achieved is unknown, as reptilian teeth are generally two-tissue structures presumably lacking biomechanical attributes for grinding. Here we show that hadrosaurids broke from the primitive reptilian archetype and evolved a six-tissue dental composition that is among the most sophisticated known. Three-dimensional wear models incorporating fossilized wear properties reveal how these tissues interacted for grinding and ecological specialization.
Discrete post-embryonic teeth and bone fragments have been recovered from the matrix with the holotype skeleton (MPM–10001) of the ornithopod dinosaur, Talenkauen santacrucensis Novas et al., 2004 (Upper Cretaceous, Argentina). The minute tooth crowns are 1 mm apicobasally tall and 1.7 mm mesodistally wide. The crowns are symmetrical and have a centrally located primary ridge on the lingual surface. Secondary ridges lead to five marginal denticles on both teeth. The tooth morphology is consistent with dentary teeth in euiguanodontids. There is no evidence of transport, suggesting that the material is autochthonous with respect to the adult body block of T. santacrucensis (MPM–10001). Steeply inclined wear facets on the lingual surface and associated microstriae support the conclusion that the minute teeth were from a post-embryonic euiguanodontid dinosaur rather than early stage replacement teeth. The morphology, size, and wear of the teeth and small bone fragments found in the body block of MPM–10001 suggest that this material belongs to a neonatal Talenkauen santacrucensis. This is the first record of neonatal ornithopod remains from Gondwana.
Erickson GM, Krick BA, Hamilton M, Bourne GR, Norell MA, Lilleodden E, Sawyer WG 2012 Complex dental structure and wear biomechanics in hadrosaurid dinosaurs. Science 338(6103): 98–101
Mammalian grinding dentitions are composed of four major tissues that wear differentially, creating coarse surfaces for pulverizing tough plants and liberating nutrients. Although such dentition evolved repeatedly in mammals (such as horses, bison, and elephants), a similar innovation occurred much earlier (~85 million years ago) within the duck-billed dinosaur group Hadrosauridae, fueling their 35-million-year occupation of Laurasian megaherbivorous niches. How this complexity was achieved is unknown, as reptilian teeth are generally two-tissue structures presumably lacking biomechanical attributes for grinding. Here we show that hadrosaurids broke from the primitive reptilian archetype and evolved a six-tissue dental composition that is among the most sophisticated known. Three-dimensional wear models incorporating fossilized wear properties reveal how these tissues interacted for grinding and ecological specialization.
Gao C-L, Chiappe LM, Zhang F-J, Pomeroy DL, Shen C-Z, Chinsamy A, Walsh MO 2012 A subadult specimen of the Early Cretaceous bird Sapeornis chaoyangensis and a taxonomic reassessment of sapeornithids. J Vert Paleont 32(5): 1103–12
We describe the anatomy and bone microstructure of a new subadult specimen of Sapeornis chaoyangensis from the Early Cretaceous of Liaoning Province, China. To date, this is the only known sapeornithid that preserves substantial portions of its plumage. Found in the Yixian Formation, it also represents the oldest known sapeornithid, and as such, extends the stratigraphic range of this lineage 3–5 million years. This specimen also increases our knowledge of sapeornithid skeletal and integumentary anatomy, including previously unrecognized details of the primary and secondary wing feathers. Examination of the characters used to diagnose other named sapeornithid species reveals that such diagnoses have incorporated morphologies that are influenced by either taphonomy or ontogeny. Based on qualitative and quantitative comparisons between the new specimen and other sapeornithid species, we argue that all other named sapeornithids are junior synonyms of S. chaoyangensis.
Gao C-L, Morschhauser EM, Varricchio DJ, Liu J-Y, Zhao B 2012 A second soundly sleeping dragon: New anatomical details of the Chinese troodontid Mei long with implications for phylogeny and taphonomy. PLoS ONE 7(9): e45203
A second nearly complete, articulated specimen of the basal troodontid Mei long (DNHM D2154) is reported from the Early Cretaceous (Hauterivian-Valanginian) lower Yixian Formation, Liaoning Province, China. New diagnostic features of Mei long are identified, including: a uniquely shaped maxilla, low with small, low maxillary fenestra; sacrum with an extremely wide caudal portion and elongate 4th and 5th sacral processes; and a large distal articular surface on the tibiotarsus which continues caudally on the tibia. A phylogenetic analysis including new data from the second specimen recovered Mei as a basal troodontid, in keeping with previous analyses. Although the skeleton exhibits several juvenile-like features including free cervical ribs, unfused frontals and nasals, and a short snouted skull, other attributes, full fusion of all neurocentral synostoses and the sacrum, and dense exteriors to cortical bone, suggest a small, mature individual. Microscopic examination of tibia and fibula histology confirms maturity and suggests an individual greater than two years old with slowed growth. Despite being one of the smallest dinosaurs, Mei long exhibits multi-year growth and cortical bone consisting largely of fibro-lamellar tissue marked by lines of arrested growth as in much larger and more basal theropods. This Mei long specimen lies in a similar but mirrored sleeping position to that of the holotype, strengthening the hypothesis that both specimens were preserved in a stereotypical life position. Like many Liaoning specimens, the new specimen also lacks extensive taphonomic and stratigraphic data, making further behavioral inference problematic.
We describe the anatomy and bone microstructure of a new subadult specimen of Sapeornis chaoyangensis from the Early Cretaceous of Liaoning Province, China. To date, this is the only known sapeornithid that preserves substantial portions of its plumage. Found in the Yixian Formation, it also represents the oldest known sapeornithid, and as such, extends the stratigraphic range of this lineage 3–5 million years. This specimen also increases our knowledge of sapeornithid skeletal and integumentary anatomy, including previously unrecognized details of the primary and secondary wing feathers. Examination of the characters used to diagnose other named sapeornithid species reveals that such diagnoses have incorporated morphologies that are influenced by either taphonomy or ontogeny. Based on qualitative and quantitative comparisons between the new specimen and other sapeornithid species, we argue that all other named sapeornithids are junior synonyms of S. chaoyangensis.
Gao C-L, Morschhauser EM, Varricchio DJ, Liu J-Y, Zhao B 2012 A second soundly sleeping dragon: New anatomical details of the Chinese troodontid Mei long with implications for phylogeny and taphonomy. PLoS ONE 7(9): e45203
A second nearly complete, articulated specimen of the basal troodontid Mei long (DNHM D2154) is reported from the Early Cretaceous (Hauterivian-Valanginian) lower Yixian Formation, Liaoning Province, China. New diagnostic features of Mei long are identified, including: a uniquely shaped maxilla, low with small, low maxillary fenestra; sacrum with an extremely wide caudal portion and elongate 4th and 5th sacral processes; and a large distal articular surface on the tibiotarsus which continues caudally on the tibia. A phylogenetic analysis including new data from the second specimen recovered Mei as a basal troodontid, in keeping with previous analyses. Although the skeleton exhibits several juvenile-like features including free cervical ribs, unfused frontals and nasals, and a short snouted skull, other attributes, full fusion of all neurocentral synostoses and the sacrum, and dense exteriors to cortical bone, suggest a small, mature individual. Microscopic examination of tibia and fibula histology confirms maturity and suggests an individual greater than two years old with slowed growth. Despite being one of the smallest dinosaurs, Mei long exhibits multi-year growth and cortical bone consisting largely of fibro-lamellar tissue marked by lines of arrested growth as in much larger and more basal theropods. This Mei long specimen lies in a similar but mirrored sleeping position to that of the holotype, strengthening the hypothesis that both specimens were preserved in a stereotypical life position. Like many Liaoning specimens, the new specimen also lacks extensive taphonomic and stratigraphic data, making further behavioral inference problematic.
Hone DWE 2012 Variation in the tail length of non-avian dinosaurs. J Vert Paleont 32(5): 1082–9
Estimating the mass of an extinct organism is naturally difficult. Practicality and simplicity means that often some linear measurement is used as a proxy. In the case of non-avian dinosaurs, the total length of the animal (from the snout to the tip of the tail) is sometimes used for this purpose. However, the total length of the tail is unknown in all but very few dinosaurian taxa. Tail length data taken from specimens and the literature are shown here to have remarkable variation both between and within clades (and even within single species). Comparison with body length data shows that total length (including the tail) is therefore a less reliable measure of size than using the snout-vent length of the animal. ‘Snout-sacrum’ lengths are suggested as a more reliable alternative. Total length should not be abandoned, however, both to provide a comparison with older works and specimens lacking complete presacral axial columns, and for communication with the general public.
We obtained the first DNA sequences from the extinct Carolina Parakeet (Conuropsis carolinensis) and used these data to infer the phylogenetic relationships of this iconic North American parrot. We compared our sequences of the mitochondrial COI and ND2 genes obtained from multiple Carolina Parakeet museum specimens to homologous sequences from individuals representing 43 species in 28 genera of Neotropical parrots (Tribe Arini), and four species from more distantly related Old World species of the Order Psittaciformes. Bayesian and maximum likelihood analyses place C. carolinensis on a long branch within a well-supported clade of parakeets that also includes Aratinga solstitialis, A. auricapillus, and Nandayus nenday. These species of Aratinga (but not N. nenday) closely resemble C. carolinensis in the presence of yellow and orange head plumage and blue feathers in the wings. Our data do not support a close relationship with the Monk Parakeet (Myiopsitta monachus), with which the Carolina Parakeet shares fully feathered ceres, a putative adaptation for cold tolerance that appears to have evolved independently in both species. Given the high level of sequence divergence from all sampled species, we recommend continued recognition of the monotypic genus Conuropsis. Taxonomic revision of the highly polyphyletic genus Aratinga is needed.
Klein N, Christian A, Sander PM 2012 Histology shows that elongated neck ribs in sauropod dinosaurs are ossified tendons. Biol Lett doi:10.1098/rsbl.2012.0778
The histology of cervical ribs of Sauropoda reveals a primary bone tissue, which largely consists of longitudinally oriented mineralized collagen fibres, essentially the same tissue as found in ossified tendons. The absence of regular periosteal bone and the dominance of longitudinal fibres contradict the ventral bracing hypothesis (VBH) postulated for sauropod necks. The VBH predicts histologically primary periosteal bone with fibres oriented perpendicular to the rib long axis, indicative of connective tissue between overlapping hyperelongated cervical ribs. The transformation of the cervical ribs into ossified tendons makes the neck more flexible and implies that tension forces acted mainly along the length of the neck. This is contrary to the VBH, which requires compressive forces along the neck. Tension forces would allow important neck muscles to shift back to the trunk region, making the neck much lighter.
We obtained the first DNA sequences from the extinct Carolina Parakeet (Conuropsis carolinensis) and used these data to infer the phylogenetic relationships of this iconic North American parrot. We compared our sequences of the mitochondrial COI and ND2 genes obtained from multiple Carolina Parakeet museum specimens to homologous sequences from individuals representing 43 species in 28 genera of Neotropical parrots (Tribe Arini), and four species from more distantly related Old World species of the Order Psittaciformes. Bayesian and maximum likelihood analyses place C. carolinensis on a long branch within a well-supported clade of parakeets that also includes Aratinga solstitialis, A. auricapillus, and Nandayus nenday. These species of Aratinga (but not N. nenday) closely resemble C. carolinensis in the presence of yellow and orange head plumage and blue feathers in the wings. Our data do not support a close relationship with the Monk Parakeet (Myiopsitta monachus), with which the Carolina Parakeet shares fully feathered ceres, a putative adaptation for cold tolerance that appears to have evolved independently in both species. Given the high level of sequence divergence from all sampled species, we recommend continued recognition of the monotypic genus Conuropsis. Taxonomic revision of the highly polyphyletic genus Aratinga is needed.
Klein N, Christian A, Sander PM 2012 Histology shows that elongated neck ribs in sauropod dinosaurs are ossified tendons. Biol Lett doi:10.1098/rsbl.2012.0778
The histology of cervical ribs of Sauropoda reveals a primary bone tissue, which largely consists of longitudinally oriented mineralized collagen fibres, essentially the same tissue as found in ossified tendons. The absence of regular periosteal bone and the dominance of longitudinal fibres contradict the ventral bracing hypothesis (VBH) postulated for sauropod necks. The VBH predicts histologically primary periosteal bone with fibres oriented perpendicular to the rib long axis, indicative of connective tissue between overlapping hyperelongated cervical ribs. The transformation of the cervical ribs into ossified tendons makes the neck more flexible and implies that tension forces acted mainly along the length of the neck. This is contrary to the VBH, which requires compressive forces along the neck. Tension forces would allow important neck muscles to shift back to the trunk region, making the neck much lighter.
- Allentoft ME, Rawlence NJ 2011 Moa’s Ark or volant ghosts of Gondwana? Insights from nineteen years of ancient DNA research on the extinct moa (Aves: Dinornithiformes) of New Zealand. Ann Anat 194: 36–51
- Anderson JF, Hall-Martin A, Russell DA 1985 Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs. J Zool Soc Lond A 207: 53–61
- Baker AJ, Pereira SL, Paton TA 2007 Phylogenetic relationships and divergence times of Charadriiformes genera: multigene evidence for the Cretaceous origin of at least 14 clades of shorebirds. Biol Lett 3(2): 205–9
- Bonaparte JF, Brea G, Schultz CL, Martinelli AG 2007 A new specimen of Guaibasaurus candelariensis (basal Saurischia) from the Late Triassic Caturrita Formation of southern Brazil. Hist Biol 19(1): 73–82
- Brown JW, Payne RB, Mindell DP 2007 Nuclear DNA does not reconcile ‘rocks’ and ‘clocks’ in Neoaves: a comment on Ericson et al. Biol Lett 3(3): 257–9
- Brown JW, Rest JS, García-Moreno J, Sorenson MD, Mindell DP 2008 Strong mitochondrial DNA support for a Cretaceous origin of modern avian lineages. BMC Biol 6: 6
- Brown JW, van Tuinen M 2011 Evolving perceptions on the antiquity of the modern avian tree. 306–24 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: John Wiley and Sons
- Butler RJ, Goswami A 2008 Body size evolution in Mesozoic birds: little evidence for Cope’s rule. J Evol Biol 21: 1673–82
- Calvo JO, Porfiri JD, Novas FE 2008 Discovery of a new ornithopod dinosaur from the Portezuelo Formation (Upper Cretaceous), Neuquén, Patagonia, Argentina. Arq Mus Nac, Rio de Janeiro 65(4): 471–83
- Carrano MT 2001 Implications of limb bone scaling, curvature and eccentricity in mammals and non-avian dinosaurs. J Zool 254(1): 41–55
- Colbert EH 1962 The weights of dinosaurs. Am Mus Novit 2076: 1–16
- Cracraft J 2001 Avian evolution, Gondwana biogeography and the Cretaceous-Tertiary mass extinction event. Proc R Soc B 268(1466): 459–69
- Dyke GJ, Gardiner E 2011 The utility of fossil taxa and the evolution of modern birds: Commentary and analysis. 146–54 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: John Wiley and Sons
- Dyke GJ, Nudds RL 2009 The fossil record and limb disparity of enantiornithines, the dominant flying birds of the Cretaceous. Lethaia 42: 248–54
- Dyke GJ, Nudds RL, Benton MJ 2007 Modern avian radiation across the Cretaceous-Paleogene boundary. Auk 124: 339–41
- Elbourne R 2011 COI barcoding of the shorebirds: Rates of evolution and the identification of species. M. Sc. thesis, Univ of Toronto. 154 p
- Erickson GM, Rauhut OWM, Zhou Z, Turner AH, Inouye BD, Hu D-Y, Norell MA 2009 Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx. PLoS ONE 4(10): e7390
Erickson GM, Rogers KC, Yerby SA 2001 Dinosaurian growth patterns and rapid avian growth rates. Nature 412(6845): 429–33 - Ezcurra MD 2010 A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: a reassessment of dinosaur origin and phylogeny. J Syst Palaeont 8(3): 371–425
- Fain MG, Houde P 2007 Multilocus perspectives on the monophyly and phylogeny of the order Charadriiformes (Aves). BMC Evol Biol 7: 35
- Ferigolo J, Langer MC 2006 A Late Triassic dinosauriform from south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone. Hist Biol 19(1): 23–33
- Fuller E 2001 Extinct Birds. Ithaca: Cornell Univ Press
- Gunga H-C, Kirsch K, Rittweger J, Clarke A, Albertz J, Wiedemann A, Wehr A, Heinrich W-D, Schultze H-P 2002 Dimensions of Brachiosaurus brancai, Dicraeosaurus hansemanni and Diplodocus carnegii and their implications for gravitational physiology. Adaptation Biol Med 3: 156–69
- Gunga H-C, Suthau T, Bellmann A, Stoinski S, Friedrich A, Trippel T, Kirsch K, Hellwich O 2008 A new body mass estimation of Brachiosaurus brancai Janensch, 1914 mounted and exhibited at the Museum of Natural History (Berlin, Germany). Fossil Rec 11(1): 33–8
- Haddrath O, Baker AJ 2012 Multiple nuclear genes and retroposons support vicariance and dispersal of the palaeognaths, and an Early Cretaceous origin of modern birds. Proc R Soc B doi:10.1098/rspb.2012.1630
- Henderson DM 1999 Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing. Paleobiol 25: 88–106
- Horner JR, Weishampel DB, Forster CA 2004 Hadrosauridae. 438–63 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. The Dinosauria, 2nd edition. Berkeley, CA: Univ of California Press
- Jetz W, Thomas GH, Joy JB, Hartmann K, Mooers AØ 2012 The global diversity of birds in space and time. Nature doi:10.1038/nature11631
- Joseph L, Toon A, Schirtzinger EE, Wright TF, Schodde R 2012 A revised nomenclature and classification for family-group taxa of parrots (Psittaciformes). Zootaxa 3205: 26–40
- Langer MC, Bittencourt JS, Schultz CL 2011 A reassessment of the basal dinosaur Guaibasaurus candelariensis, from the Late Triassic Caturrita Formation of south Brazil. Earth Environ Sci Trans R Soc Edinburgh 101(3-4): 301–32
- Leal LA, Azevedo SAK, Kellner AWA, Da Rosa ÁAS 2004 A new early dinosaur (Sauropodomorpha) from the Caturrita Formation (Late Triassic), Parana Basin, Brazil. Zootaxa 690: 1–24
- Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
- Louchart A, Viriot L 2011 From snout to beak: the loss of teeth in birds. Trends Ecol Evol 26(12): 663–73
- Martínez RN, Alcober OA 2009 A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the earlye volution of Sauropodomorpha. PLoS ONE 4(2): e4397
- McGowan AJ, Dyke GJ 2007 A morphospace-based test for competitive exclusion among flying vertebrates: did birds, bats and pterosaurs get in each other’s space? J Evol Biol 20: 1230–6
- Nudds RL, Dyke GJ 2010 Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science 328(5988): 887–9
- Paton T, Haddrath O, Baker AJ 2002 Complete mitochondrial DNA genome sequences show that modern birds are not descended from transitional shorebirds. Proc R Soc Lond B 269(1493): 839–46
- Peyer B 1968 Comparative Odontology. Chicago: Univ Chicago Press
- Schirtzinger EE, Tavares ES, Gonzales LA, Eberhard JR, Miyaki CY, Sanchez JJ, Hernandez A, Müeller H, Graves GR, Fleischer RC, Wright TF 2012 Multiple independent origins of mitochondrial control region duplications in the order Psittaciformes. Mol Phylogenet Evol 64(2): 342–56
- Schmidt WJ, Keil A 1971 Polarizing Microscopy of Dental Tissues. Oxford: Pergamon Press
- Seebacher F 2001 A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs. J Vert Paleont 21(1): 51–60
- Senter P 2006 Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeont Pol 51(2): 305–13
- Simons ELR 2010 Forelimb skeletal morphology and flight mode evolution in pelecaniform birds. Zoology 113: 39–46
- Snyder NFR 2004 The Carolina Parakeet: Glimpses of a Vanished Bird. Princeton: Princeton Univ Press
- Snyder NFR, Russell K 2002 Carolina Parakeet (Conuropsis carolinensis). No. 667 in Poole A, Gill F, eds. The Birds of North America. Philadelphia: Birds of North America
- Tweet JS, Chin K, Braman DR, Murphy NL 2008 Probable gut contents within a specimen of Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana. Palaios 23(9): 624–35
- Wang X, Nudds RL, Dyke GJ 2011 The primary feather lengths of early birds with respect to avian wing shape evolution. J Evol Biol 24(6): 1226–31
- Wright TF, Schirtzinger EE, Matsumoto T, Eberhard JR, Graves GR, Sanchez JJ, Capelli S, Müller H, Scharpegge J, Chambers GK, Fleischer RC 2008 A multilocus molecular phylogeny of the parrots (Psittaciformes): support for a Gondwanan origin during the Cretaceous. Mol Biol Evol 25(10): 2141–56
- Yates AM 2003 The species taxonomy of the sauropodomorph dinosaurs from the Lowenstein Formation (Norian, Late Triassic) of Germany. Palaeontol 46(2): 317–37
