S těžko uvěřitelným zpožděním (které dosáhlo jednoho a půl roku) konečně předkládám druhý díl dinosaurů ze zoo. Do pražské zoo jsem se od té doby podíval celkem třikrát, což mi aspoň umožnilo pořídit dostatek vhodných fotek. Opět platí, že článek sestává ze snímků ptáků doplněných krátkými textíky, sestavenými z wikipedie, encyklopedie Ptáci (BirdLife International 2007), stránek organizace BirdLife International (2013), nejrůznějších webů a studií, které cituji na konci článku, a případně i informačních tabulí v samotné zoo. I tentokrát kladu silný důraz na fylogenezi a systematiku, a i tentokrát je výsledek šíleně dlouhý.
[Editace z 30.12.2014: Stejně jako v prvním dílu, i zde si publikace první celogenomové fylogenetické analýzy ptáků (Jarvis et al. 2014) vynutila úpravu fylogenetické části článku – podrobnější komentář viz níže. Při této příležitosti přidávám i krátké zmínky o několika dalších zajímavých studiích, které byly za poslední necelé dva roky publikovány.]
[Editace z 30.12.2014: Stejně jako v prvním dílu, i zde si publikace první celogenomové fylogenetické analýzy ptáků (Jarvis et al. 2014) vynutila úpravu fylogenetické části článku – podrobnější komentář viz níže. Při této příležitosti přidávám i krátké zmínky o několika dalších zajímavých studiích, které byly za poslední necelé dva roky publikovány.]
o Telluraves
|--o Australaves
| |-- seriema rudozobá (Cariama cristata)
| `--o Psittacopasserae
| |--o papoušci (Psittaciformes)
| | |--o kakaduovití (Cacatuidae)
| | | `-- korela chocholatá (Nymphicus hollandicus)
| | `--o papouškovití (Psittacoidea)
| | |--o Arinae
| | | |--o Androglossini
| | | | |-- papoušek mniší (Myiopsitta monachus)
| | | | `-- amazoňan modrobradý (Amazona festiva)
| | | `--o Arini
| | | |--+-- ara ararauna (Ara ararauna)
| | | | `-- ara zelenokřídlý (Ara chloropterus)
| | | `-- ara hyacintový (Anodorhynchus hyacinthinus)
| | `--o alexandrovití (Psittaculidae)
| | |-- papoušek nádherný (Polytelis swainsonii)
| | `--+-- papoušek zpěvavý (Psephotus haematonotus)
| | `--o Loricoloriinae
| | |-- loríček rudobradý
| | | (Psittaculirostris edwardsii)
| | `--+-- andulka vlnkovaná
| | | (Melopsittacus undulatus)
| | `--o loriové (Loriini)
| | |-- charmozin papuánský
| | | (Charmosyna papou)
| | `--+-- lori olivový
| | | (Chalcopsitta duivenbodei)
| | `--o Trichoglossus
| | |-- lori vlnkovaný
| | | (T. johnstoniae)
| | `--+-- lori žlutoskvrnný
| | | (T. chlorolepidotus)
| | `-- lori mnohobarvý horský
| | (T. moluccanus)
| `--o pěvci (Passeriformes)
| `--o zpěvaví (Oscines)
| |--o Corvida
| | |--o Malaconotoidea
| | | `-- fléťnák australský (Cracticus tibicen)
| | `--o Corvoidea
| | |-- krkavec velký (Corvus corax)
| | `-- krkavec bělokrký (Corvus albicollis)
| `--o Passerida
| |--o Sylvioidea
| | |--o bulbulovití (Pycnonotidae)
| | | `-- bulbulčík bělohlavý
| | | (Hypsipetes leucocephalus)
| | `--o timáliovití (Timaliidae)
| | |--+-- sojkovec černohrdlý
| | | | (Ianthocincla chinensis chinensis)
| | | `--+-- sojkovec bělohrdlý
| | | | (Ianthocincla albogularis)
| | | `-- sojkovec rezavokřídlý
| | | (Ianthocincla berthemyi)
| | `--+-- sojkovec černobrvý
| | | (Trochalopteron affine)
| | `-- sojkovec nádherný
| | (Trochalopteron formosum)
| `--+--o Muscicapoidea
| | |--o drozdovití (Turdidae)
| | | `-- kos černý (Turdus merula)
| | `--o špačkovití (Sturnidae)
| | `-- majna žlutolící (Mino dumontii)
| `--o Passeroidea
| |-- irena tyrkysová (Irena puella)
| `--+-- vrabec domácí (Passer domesticus)
| `-- zebřička pestrá australská
| (Taeniopygia guttata castanotis)
`--o Díl 3. - Afroaves
Strom výše je primárně založen na celogenomových analýzách Jarvise a spol. (2014). Je však třeba podotknout, že existenci kladu tvořeného seriemami, sokoly, papoušky a pěvci, který nezahrnuje žádné jiné "pozemní ptáky" a v rámci kterého jsou pěvci sesterskou skupinou papoušků, podpořily téměř všechny fylogenomické studie (Ericson et al. 2006: ESM-7; Hackett et al. 2008; Wang et al. 2011 [částečně]; Kimball et al. 2013 [částečně]; Burleigh et al. 2014) a také analýza vzácných genomových změn (Suh et al. 2011). Určitou podporu má tato fylogenetická hypotéza i ze strany morfologie – papoušci a sokolovití sdílejí neobvyklé přepeřování ručních letek postupující z obou stran (Pyle 2013).
Na rozdíl od minulé verze článku zobrazený strom nezahrnuje dlouhokřídlé, kteří byli přesunuti do prvního dílu na sesterskou pozici k jádru krátkokřídlých. Původní strom se řídil hypotézou "Litoritelluraves" (Yuri et al. 2013), podle které dlouhokřídlí tvořili sesterskou skupinu pozemních ptáků (Telluraves). Takové příbuzenství odhalila řada fylogenomických studií, vždy ale jen tehdy, když analýza zahrnovala podezřelý 7. intron beta-fibrinogenu (Hackett et al. 2008; Ericson 2012; Kimball et al. 2013; Yuri et al. 2013; Burleigh et al. 2014). Jarvis et al. (2014) klad "Litoritelluraves" se svým menším datasetem (strom TENT; Figure 1 – na blogu viz zde) neodkryli, poněkud zneklidňující ale je, že tuto hypotézu podporuje jejich větší – byť méně kvalitní – dataset (strom WGT; Figure S4D). Nejistou pozici dlouhokřídlých potvrzuje také fakt, že i na stromě TENT větve oddělující kulíka od pozemních ptáků jako jedny z mála obdržely bootstrapovou podporu menší než 100%. Stejně jako sami autoři (Jarvis et al. 2014: 1324), i já preferuji strom TENT, založený na jejich menším, ale z hlediska ortologie a alignmentu kvalitnějším datasetu, a za významný považuji i fakt, že skupina "Litoritelluraves" není přítomná na žádném z druhových stromů odhadnutých pomocí koalescenčních metod (Jarvis et al. 2014: Figures 3B, S9). I tak je ale dobré mít na paměti, že v této oblasti ptačího stromu života stále přetrvává určitá nejistota.
Na nižších úrovních bylo nutné přejít k jiným studiím. Papouščí fylogeneze je zakreslena podle Schirtzinger et al. (2012), jediné studie zahrnující všechny "rody" v tomto článku. Znaků sice nebylo tolik jako v některých dřívějších analýzách (Wright et al. 2008; Schweizer et al. 2010), ale vztahy mezi taxony přítomnými ve všech třech studiích jsou vždy zcela stejné. [Editace z 29.5.2015: Vzájemné vztahy loriů Trichoglossus jsou nově založeny na Schweizer et al. (2015), kteří odhalují loriho vlnkovaného (T. johnstoniae) zcela mimo zbytek (či spíše zbytky) této pravděpodobně polyfyletické skupiny.]
Topologie pěvců vychází z Hugall & Stuart-Fox (2012), jejichž analýza zahrnovala všech 4128 "druhů", pro které byla v době publikace přítomna nějaká data v GenBanku. Podkladem byl jejich "Genus-level tree" (Hugall & Stuart-Fox 2012: Supplementary Data: 72–88), který jsem si z Newick zápisu nechal vykreslit pluginem ETE Tree Viewer. U timáliovitých jsem použil i strom "Passeroidea" (Hugall & Stuart-Fox 2012: Supplementary Data: 19–57), jdoucí až na úroveň druhu (postup stejný). Pozice Ianthocincla berthemyi je založena na Jetz et al. (2012). Zřejmě nejobtížnějším problémem ve velkoškálové fylogenezi pěvců jsou vztahy mezi klady Sylvioidea, Passeroidea a Muscicapoidea: Barker et al. (2004) odkryli první z nich na sesterské pozici vůči skupině tvořené zbývajícími dvěma, zatímco pozdější studie s více geny shodně nacházely na bazální pozici passeroidy, přestože s velmi nízkou podporou (Hackett et al. 2008; Johansson et al. 2008; Ödeen et al. 2011; Alström et al. 2014). Hugall & Stuart-Fox (2012) a Burleigh et al. (2014), kteří měli hodně jak druhů, tak genů, našli na bazální pozici opět sylvioidy, čímž se zde řídím.
Telluraves
Řada zástupců Telluraves byla podezřívána ze vzájemného příbuzenství už v 19. století: výsledný svazek byl nazýván "vyšší pozemní ptáci" (higher landbirds) a sestával zhruba z deseti posledních "řádů" tradičních lineárních klasifikací. Fylogenomika (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008) odhalila poněkud odlišný klad, který obsahuje několik skupin navíc (jestřábi a příbuzní, seriemy, papoušci, sokoli) a některé naopak vylučuje (svišťouni a různé linie z řad "lelků"). Ačkoli pro něj nejsou známy žádné sdílené odvozené morfologické znaky, jeho podpora ze strany molekulárních analýz je extrémně robustní. Dlouho však pro tuto skupinu nebylo k dispozici žádné formální jméno: starší názvy jako Anomalogonatae (Garrod 1874), Coracornithes (Fürbringer 1888), Dendrornithes (Fürbringer 1888) nebo Terrestrornithes (Livezey & Zusi 2007) byly zavedeny pro skupiny s odlišným obsahem, což platí i pro jméno Passerae (Sibley et al. 1988) používané Johnem Boydem. Nešťastné je, že zatímco ještě nedávno vhodný název zcela chyběl, dnes máme hned dva. Yuri et al. (2013) pozemní ptáky nazvali Telluraves, zatímco Cracraft (2013) pro ně v novém vydání Howardova a Moore'ova checklistu použil pozměněné jméno od Fürbringera – "Coracornithia". Sám Cracraft jej ale po roce opustil ve prospěch Telluraves (Jarvis et al. 2014: SM6), které zde používám i já.
Australaves
Bazální divergenci v rámci Telluraves opět rozeznala až fylogenomika: Ericson et al. (2006) odkryli šokující klad seriem, sokolů (ale už ne jestřábů či orlů), papoušků a pěvců jako sesterskou skupinu všech ostatních pozemních ptáků. Hackettové a spol. (2008) vyšlo přesně totéž a Suh et al. (2011) bizarní klad v retropozonové analýze odhalili znovu, stejně jako Wang et al. (2011) s 30 novými lokusy. Už Jollie (1976–7) navíc ve svých detailních anatomických studiích zaznamenal mnoho podobností mezi sokoly, pěvci a papoušky, které nejsou přítomny u jestřábovitých. Ericson (2012) se pro účely svého biogeografického rozboru rozhodl skupinu pojmenovat. Zvolil "Australavis", z nějakého záhadného důvodu v jednotném čísle – nejde o překlep, neboť je použito opakovaně, a jméno sesterské skupiny (Afroaves) ukazuje, že autor plurál vytvořit umí. Yuri et al. (2013: 424) jméno formálně opravili "to have the more appropriate ending “-es”." Mickey Mortimer to nepovažuje za opravu, nýbrž za neoprávněný zásah do jména, které sice bylo neobvyklé, ale nikoli chybné; já ale Yuriho a spol. následuji. Cracraft (2013), stejně jako už dříve Boydův checklist Taxonomy in Flux, použil pro Australaves jméno Passerimorphae (Sibley et al. 1988), o kterém jsem jednu dobu také uvažoval. Ve své nové studii (Jarvis et al. 2014: SM6) ale Cracraft používá "Passerimorphae" jako synonymum Psittacopasserae (v čemž ho nenásleduji; viz níže) a přejímá Australaves.
Seriema rudozobá (Cariama cristata)
Pták z jihoamerických pamp, dorůstající délky až 90 cm a hmotnosti až 1,5 kg. Nápadným rysem je až 10 cm vysoká chocholka vztyčených tuhých per u základny zobáku. Způsobem života není seriema nepodobná některým neptačím teropodům: kořist – zpravidla hady nebo hlodavce, ale příležitostně i hmyz, malé ptáky, ještěrky a žáby – pronásleduje na zemi během, při němž dosahuje rychlosti až 25 km/h. Útěk po zemi preferuje i jako strategii úniku před predátory, jelikož nelétá příliš dobře. Vzhledem i loveckou technikou nápadně připomíná afrického hadilova či severoamerické roadrunnery*, a přestože podobnost s hadilovem některé systematiky zmátla (Jollie 1953; Verheyen 1957), dnes je jasné, že je pouze konvergentní. Seriema se v malém množství živí i rostlinnou potravou, např. kukuřicí a ovocem. Většinu času tráví na zemi a také zde hnízdí, čímž se liší od seriemy černozobé. I rudozobá seriema však může stavět stromová hnízda až pět metrů nad zemí, do nichž kupodivu nevylétává, ale šplhá: jak ukázal na Google+ Nicolás Diez, ač na to vůbec nevypadají, díky velkým drápům na nohou umějí seriemy po stromech šplhat překvapivě dobře. Hnízdo staví oba rodiče po dobu asi jednoho měsíce; samice snáší dvě vejce, na kterých sedí 25 až 30 dní. Seriema má pověst hlučného ptáka, kterou mohu jen potvrdit; její "zpěv" je však překvapivě komplexní a sestává z tří fází s různou výškou. Tyto zvukové projevy varují před vetřelci, díky čemuž byly seriemy v Jižní Americe domestikovány, aby chránily kuřata před drobnou škodnou, a představují tak zřejmě nejvíce cool domácí zvíře na světě.
Fylogenetická pozice seriem byla dlouho hádankou. Nepomáhá ani fakt, že jde o poslední zbytek kdysi rozsáhlé skupiny, do níž patřili i největší dinosauří dravci od konce křídy – řeč je samozřejmě o "hrůzoptácích" forusracidech, kam patřili i třímetroví giganti, jejichž proporce by díky neuvěřitelně masivní hlavě a nohám byly až komické, nebýt obrovského zobáku s hákovitě zahnutou špičkou (Brontornis – viz pěknou kresbu Eduarda Brettase, kterou Alvarenga et al. [2011] otiskli ve své kapitole v Living Dinosaurs). Většina autorů seriemy řadila buď mezi "krátkokřídlé", tedy do skupiny, jejíž polyfylii nade vší pochybnost prokázala molekulární data; nebo mezi denní dravce ("Falconiformes") na základě povrchních podobností s hadilovem. Světlou výjimkou byl Olson (1985), který dravce považoval za polyfyletické a se seriemami z nich spojil pouze sokoly, což se dobře shoduje s hypotézou Australaves. Zařadil ale do tohoto svazku i hoacina, což je – jakkoli je představa hrůzoptáků coby obřích, dravých, nelétavých hoacinů lákavá – s výsledky fylogenomiky v rozporu. Fylogenetické analýzy morfologických dat se na pozici seriem neshodly: Livezey & Zusi (2001) je odhalili jako sesterskou skupinu všech dalších neoavianů, zatímco Mayr & Clarke (2003) je odkryli v sesterském vztahu s hoacinem a částečně tak podpořili Olsonovu hypotézu. Teprve fylogenomika seriemy na ptačím fylogenetickém stromě ukotvila, přestože ne všechny studie se na vnitřní topologii Australaves shodly. Především retropozony ale silně podporují seriemy coby sesterskou skupinu nikoli sokolů (contra Ericson 2012), ale všech ostatních australavianů dohromady (Suh et al. 2011).
*Jak už jsem jednou podotkl, odmítám tak skvěle znějící a přiléhavé jméno nahrazovat českými "kukačka zemní" a "kukačka kohoutí".
Psittacopasserae
Klad tvořený papoušky a pěvci byl poprvé rozeznán už před deseti lety (Sorenson et al. 2003), zpočátku byl však ignorován, neboť morfologie jako nejbližší žijící příbuzné pěvců podporovala spíše šplhavce a/nebo "srostloprsté". Časem se pro něj ale nashromáždila robustní podpora jak ze strany rozsáhlých sekvenčních analýz (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Wang et al. 2011; McCormack et al. 2012), tak i retropozonových inzercí (Suh et al. 2011 – právě jejich studie přišla se jménem Psittacopasserae); a zřejmě definitivně jeho existenci potvrzuje celogenomová analýza Jarvise a spol. (2014). Přesvědčivé morfologické znaky sjednocující obě skupiny zatím spíše chybí: Mayr & Clarke (2003) sice odhalili blízké příbuzenství papoušků a pěvců na základě dvouhlavého dlouhého ohybače palce, ale na výsledném stromě se mezi obě skupiny vetřeli myšáci a mandelíkovití. Pěvci s papoušky sdílí i mozek proporčně výrazně větší než u jiných ptáků (Iwaniuk et al. 2005) a schopnost učit se hlasovým projevům: odtud "Cantiomimus", mladší synonymum Psittacopasserae, s nímž přišel Ericson (2012), i tentokrát užívající bizarní jednotné číslo. Mayr (2011) podotkl, že synapomorfií může být i zygodaktylní stavba nohy, kterou najdeme u papoušků a fosilního kladu Zygodactylidae, který byl – jak ukázal Mayr (2008a) – zřejmě sesterskou skupinou pěvců .
Korela chocholatá (Nymphicus hollandicus)
Vůbec nejmenší zástupce bazální papouščí skupiny kakaduovitých dostal své jméno podle špičaté chocholky na hlavě, kterou dovede vztyčit. Dorůstá délky nanejvýš 33 cm a hmotnosti mezi 80 a 130 g; na rozdíl od jiných kakaduů má ale velmi dlouhá ocasní pera, zabírající zhruba polovinu celkové délky těla – díky nim je o něco delší než kakadu Goffinův (Cacatua goffini), má ale menší tělo. Vyskytuje se téměř po celé Austrálii s výjimkou nejhlubší pouště; přednost polopouštím ve vnitrozemí, lze ji ale spatřit i na severozápadním pobřeží. Korely chocholaté se pravidelně přesouvají za vodními zdroji ve smíšených skupinách s papoušky zpěvavými (Psephotus haematonotus, viz níže). Zbarvení je slabě pohlavně dimorfické: samec má jasnější oranžovožluté tváře a chocholku. Co se rozmnožování týče, průměrná velikost snůšky činí 4 až 5 vajec, které samice klade obden a oba rodiče je následně zahřívají po dobu 18 až 22 dní. Stojí za zmínku, že Kavanau (2007) považoval některé aspekty reprodukční biologie N. hollandicus za atavistické a vyvozoval z nich dost divoké spekulace o neptačích teropodech. Fylogenetická pozice korely byla dlouho problematická, což u natolik běžného ptáka může překvapit. Přestože příslušnost ke kakaduovitým na systematiky pomrkávala už z jazykového svalstva a osteologie jazylky, korela byla historicky spojována hlavně s pravými papoušky taxonu Alisterus (Brereton 1963) či dokonce s nestorem kea (Verheyen 1956) v rámci "čeledí" "Alisteridae" nebo "Platycercidae". Ke kakaduovitým ji definitivně přeřadili až Adams et al. (1984) kladistickou analýzou proteinových sekvencí.
Psittacoidea
Většina taxonomií papoušků používá tři "čeledi" (Strigopidae, Cacatuidae, Psittacidae), nejnovější klasifikace (Joseph et al. 2012) je však povyšuje na "nadčeledi". Osobně se mi nové názvosloví líbí, protože ve srovnání s těmi alternativními (např. Mayr 2008b, 2010) dovoluje pojmenovat více kladů; na druhou stranu ale zcela zbytečně mění spoustu široce používaných jmen skrze změnu ranku. To přitom vůbec nebylo třeba – stejně tak dobře se mohlo pro nejmenší klady využít "subtribů", nebo (vůbec nejlépe) jmen, která žádnou taxonomickou kategorii neimplikují (s neutrálním koncovkami typu "-ia" nebo "-es"). Joseph a spol. ale podle všeho úrovňové názvosloví mají opravdu rádi a článek, v němž představují svou klasifikaci, je plný dlouhých a stupidních diskuzí o tom, který rank by to které jméno mělo nést. Přejmenování Psittacidae na Psittacoidea od nich přebírám: chci, aby klad složený z rozel, alexandrů, andulek a loriů nesl nějaké jméno, a to nabízejí pouze Joseph et al. (2012). Naneštěstí však zvolili jméno "na úrovni čeledi" (Psittaculidae), které podle ICZN nemůže označovat podskupinu jiné "čeledi" (tedy Psittacidae); takže změna ranku je nevyhnutelná. To však neplatí pro Cacatuidae a Strigopidae.
Androglossini
Joseph et al. (2012) toto jméno zavedli pro krátkoocasé jihoamerické papoušky, tvořící sesterskou skupinu k arům v úzkém slova smyslu (Arini). Odmítají sem však zařadit taxon Myiopsitta (a s ním i mnoho dalších), které raději klasifikují coby "Arinae incertae sedis" – údajně "due either to limited sampling or equivocal results" (Joseph et al. 2012:28). Podle všech fylogenezí, které tuto oblast stromu samplují aspoň trochu slušně (Wright et al. 2008; Kirchman et al. 2012; Schirtzinger et al. 2012), však má Myiopsitta blíž k nesporným androglossinům (Amazona, Pionus) než nesporným arinům (Ara, Anodorhynchus), a přestože statistická podpora výsledného uzlu je jen slabá, k Androglossini ji proto řadím.
Papoušek mniší (Myiopsitta monachus)
Malý, asi 29 cm dlouhý a 90 až 150 gramů těžký papoušek, obývající subtropické oblasti Jižní Ameriky. Jeho přirozeným prostředím jsou husté stálezelené lesy či savany s roztroušenými stromy, které potřebuje k hnízdění; vysazování stromů v argentinských pampách mu však umožnilo rozšířit svou oblast výskytu dál na jih. Má zelený vršek hlavy, záda a ocas, s nimiž kontrastují tmavě modré letky. Čelo a hruď jsou šedobílé; zobák je bledě žlutý až narůžovělý. Sexuální dimorfizmus se ve zbarvení neprojevuje, samice jsou však o něco málo menší než samci. Papoušek mniší je oblíbený klecový pták a dokáže se naučit poměrně velký počet slov. Mnoho jedinců uniklo nebo bylo vypuštěno do přírody, kde dali na různých místech Spojených států, Karibiku či Evropy vzniknout volně žijícím populacím zdivočelých papoušků – svou roli zde prokazatelně sehrál mezinárodní obchod se zvířaty (Russello et al. 2008). Vzhledem ke svému přirozenému prostředí se tito ptáci dovedou snadno adaptovat na život ve městech a poblíž lidských obydlí, takže introdukované populace jsou poměrně soběstačné a často bývají považovány za škodnou.
Papoušci mniší jsou společenští a vysoce inteligentní ptáci – různé populace vykazují odlišnou kulturu, charakterizovanou zvláštní naučenou vokalizací (dialektem). Buhrman-Deever et al. (2007) ukázali, že tito kulturní odlišnosti jsou překvapivě komplexní: ne vždy kopírují výskyt, mohou být ovlivněny sociálními preferencemi a formování skupinového dialektu ovlivňují procesy analogické genetickému driftu a efektu zakladatele. Jde o jediné papoušky, kteří nehnízdí ve stromových dutinách, ale budují si hnízda z větviček, nejčastěji na nejvyšších větvích eukalyptů. Hnízdo přitom buduje společně celá hnízdní kolonie, přičemž každý pár má vlastní vstup a komůrku. V jedné komůrce se za rok vystřídá několik párů či nehnízdících jedinců. Výjimkou z tohoto pravidla je papoušek mniší bolivijský (M. m. luchsi), který hnízdí raději na útesech než na stromech a společná hnízda buduje jen vzácně (ačkoli jednotlivé páry stále hnízdí v těsné blízkosti). Papoušek mniší bolivijský je také jediným ze čtyř často rozeznávaných "poddruhů", jehož existenci (monofylii) potvrdila fylogenetická analýza mtDNA (Russello et al. 2008).
Amazoňan modrobradý (Amazona festiva)
Amazoňan modrobradý je společné označení pro dva alopatrické klady neotropických papoušků: rudočelá forma (A. f. bodini) se vyskytuje na východ od východní Kolumbie, ta amazonská (A. f. festiva) je podstatně rozšířenější a její areál zasahuje krom jihovýchodní Kolumbie také do Ekvádoru, Peru a severní Brazílie. Základní zbarvení je u obou forem dost podobné: dominuje zelená barva, nad zobákem a pod očima se táhne tmavočervený proužek, zatímco pírka za a nad očima jsou modrá. Letky jsou tmavomodré. Amazoňan modrobradý rudočelý má oproti amazonské peří zelené peří zbarvené více do žluta, rudý obličejový proužek u něj zasahuje výše na čelo a prostor mezi očima a bází zobáku není tmavočervený, nýbrž černý. Oba papoušci dorůstají do délky 34 cm a hmotnosti pod 400 gramů. Obývají nížinné lesy podél velkých vodních toků, kde se živí ovocem, semínky, listovými pupeny, ořechy a výhonky; obývají jak sezónně, tak i permanentně zaplavené lesy, těm suchým se však vyhýbají. Většinou jde o gregarické ptáky, jednotlivé páry ale hnízdí samostatně. Jejich rozmnožování je známo hlavně od ptáků chovaných v zajetí, kde se velikost snůšky nejčastěji pohybuje okolo 3 až 4 vajec a inkubační doba činí 26 až 30 dní.
Ara ararauna (Ara ararauna)
Největší zástupce taxonu ara a jeden z největších papoušků vůbec dorůstá délky 90 až 95 cm a hmotnosti až 1,7 kilogramu. Má značně rozsáhlou oblast výskytu, zahrnující Venezuelu, severní, východní a centrální Brazílii, Guyanu, Surinam a zasahující do Kolumbie, Ekvádoru a Peru. Na této ploše se dále zdá být poměrně rozšířený, takže nepatří mezi mezi ohrožené papoušky. Ara zelenokřídlý může být zaměněn za sympatrického arakangu (Ara macao), od nějž se však liší jednak podstatně většími rozměry, jednak zbarvením: ačkoli oba papoušci mají jasně červenou hruď, křídla jsou zelená a ne žlutá. Nápadným rozdílem je i tvářová kresba ary zelenokřídlého, sestávající z linek drobných červených pírek okolo očí. Pták se živí plody, semeny a ořechy a stejně jako ostatní papoušci hnízdí především ve stromových dutinách, které si v případě potřeby sám vyhloubí. Využívá ovšem i trhliny ve skalách. Samice snáší 2 až 3 vejce, na nichž sedí po dobu téměř jednoho měsíce.
Hejna arů zelenokřídlých lze často pozorovat na jílových lizech, tedy obnažených jílových stěnách na březích řek. Ty jsou vděčným námětem fotografií a také velkou příležitostí pro populačně genetické studie – arové hnízdí v korunách stromů, jsou schopni přesunů na dlouhé vzdálenosti a jejich odchyt je obtížný, což studie v této oblasti podstatně limituje. Naproti tomu jílové lizy jsou snadno přístupné a navštěvované několika stovkami arů denně, takže z nich lze snadno sesbírat pírka na vzorky DNA pro velké množství jedinců (Gebhardt et al. 2009). Důvodem, proč se papoušci na těchto stěnách shromažďují, je jíl sám: arové jeho malé kousky polykají, což představuje chování známé jako "geofágie", u ptáků zdokumentované i od některých holubů či hrabavých. Otázkou je, k čemu jej vlastně potřebují: arové volí ke konzumaci jíl příliš jemný na to, než aby jeho částice mohly sloužit jako gastrolity pomáhající s drcením tvrdých semen. Návštěva lizů přitom představuje značnou investici i riziko: papoušci kvůli ní často musejí podniknout i více než dvouhodinový let a říční břeh je vystavuje jednak riziku predace, jednak nebezpečných sesuvů půdy (Brightsmith et al. 2008). Zdá se, že jíl je zásadní jednak pro svůj obsah sodíku, kterého je v potravě arů velice málo (Brightsmith et al. 2008), jednak jako ochrana před toxiny, které jsou obsaženy v semenech, jímž se ptáci živí (Gilardi et al. 1999).
Ara hyacintový (Anodorhynchus hyacinthinus)
Maskot blogu je jedním ze tří zástupců kladu Anodorhynchus a největším jihoamerickým papouškem – co do délky (pohybující se okolo 100 cm) jde dokonce o největšího papouška na světě, v hmotnosti (dosahující 1,2 až 1,7 kg) jej však překonává nelétavý novozélandský kakapo (Strigops). Své jméno ara hyacintový dostal podle peří se sytým, kobaltovým odstínem modři, které pokrývá celé tělo kromě kroužků okolo očí a cípu lemujícího spodní část zobáku, kde jej střídá jasně žlutá holá kůže. Hlava má oproti křídlům poněkud světlejší odstín a přechází do duhových barev. Obrovský zobák je silně zakřivený, šedočerný a na rozdíl od jiných arů postrádá vroubkované okraje, podle čehož papoušek získal své vědecké jméno (Anodorhynchus = "bezzubý čenich"). Zobák je dost silný na to, aby rozlouskl skořápku kokosového ořechu, nestačí ale na jádra ořechů palmy acuri (Attalea phalerata), které přitom tvoří jednu z hlavních složek jeho potravy. Ara proto u těchto ořechů sbírá jen jádra spadlá na zem a přežvýkaná dobytkem; při jejich hledání pobíhá po zemi s nízko neseným ocasem. Naproti tomu u palmy bocaiúva, která je druhým stromem, jejíž plody ara hyacintový konzumuje nejčastěji, papoušek sbírá ořechy přímo z trsů. Svůj jídelníček příležitostně rozšiřuje i o jiné ořechy, ovoce a dokonce i ulovené plže.
Ačkoli je ara hyacintový díky své barevné kombinaci zdánlivě nezaměnitelný, velice se mu podobá blízce příbuzný ara kobaltový (Anodorhynchus leari), který je ale menší, zbarvený do trochu jiného odstínu modré a má jinak tvarovaný pruh žluté kůže u kořene zobáku. Areály obou taxonů se navíc nepřekrývají. Třetí Anodorhynchus, ara tyrkysový (A. glaucus), byl naposledy spatřen v 60. letech a nyní je všeobecně považován za vyhynulého, ačkoli extrémně malá populace (padesát či méně jedinců) může přežívat v neprozkoumaných částech jeho kdysi rozsáhlého areálu. Ohrožený je i sám ara hyacintový: podle BirdLife International (2013) žilo k roku 2003 ve volné přírodě posledních 6500 jedinců. Oblast výskytu je nesouvislá a zahrnuje východní Amazonii, ekoregion Cerrado ve středovýchodní Brazílii a oblast Pantanal na jihozápadě Brazílie, okrajově zasahující do Bolívie a Paraguaye. Přirozeným prostředím jsou pro ptáka savany podél okrajů deštného pralesa, palmové savany v Pantanalu a várzea (sezónně zaplavované lesnaté oblasti podél amazonských řek). Hnízdní období se táhne od července do prosince, přičemž arové z různých oblastí preferují odlišná hnízdiště: populace v severozápadní Brazílii hnízdí na skalních útesech, zatímco pantanalští arové ve stromových dutinách.
Samice snáší jedno až tři vejce, přičemž doba inkubace činí 28 až 30 dní a samec během ní samici krmí (Guedes & Scherer-Neto 2001). Predace vajec je poměrně intenzivní, účastní se jí hlavně krkavcovití, tukani a vačice. Zpravidla přežije jen jedno mládě – to druhé se vylíhne pět dní po tom prvním a většinou není schopné s ním soutěžit o jídlo. Není bez zajímavosti, že arové hyacintoví nedávno poškodili "dobrou pověst" pravých papoušků (Psittacoidea), pokládaných za striktně a permanentně monogamní: Biondo et al. (2010) se toto tvrzení pokusili ověřit výzkumem jaderných mikrosatelitů, což jsou sekvence DNA sestávající z repetic o délce 2 až 6 nukleotidů, které jsou velmi užitečné v populační genetice. Analýza několika párů mláďat z Pantanalu ukázala, že některá mláďata ze stejného hnízda sdílí jen jednoho rodiče a jiné jsou zcela nepříbuzné, což podporuje dosud netušenou existenci mimopárového oplození a dokonce i hnízdního parazitizmu. Poslední zajímavostí z reprodukční biologie ary hyacintového je jeho schopnost křížit se s araraunou, fylogeneticky poměrně vzdáleným (viz Kirchman et al. 2012; Schirtzinger et al. 2012). Výsledný hybrid je znám jako "Caloshua", má modrá křídla, žlutou spodinu těla a zelený obličej.
Alexandrovití
Jak už jsem zmínil výše, tento klad si zoufale žádal o jméno už pěkně dlouhou dobu, a Joseph et al. (2012) konečně s nějakým přišli. Protože Psittaculidae odvodili od latinského názvu alexandrů (Psittacula), překládám jej jako "alexandrovití". Jde o skupinu zahrnující všechny pravé papoušky (Psittacoidea) mimo arů a příbuzných (Arinae + Psittacinae), papoušků vaza (Coracopsis) a trichy orlí (Psittrichas). Patří sem loriové, loríčkové, viniové, charmozinové, andulky, rozely, kakarikiové, neofémy, agapornisové, lorikulové, mady, papoušínci, eklekti a alexandři; tedy taxony rozřazované v minulosti do skupin Loriini/Loriinae, "Platycercini", "Psittaculini" a případně i několika dalších monotypických "tribů" (Wright et al. 2008; Mayr 2010). Jde také o nejmenší klad zahrnující následujících devět taxonů.
Papoušek nádherný (Polytelis swainsonii)
Menší, 37 až 42 cm dlouhý papoušek s oblastí výskytu v jihovýchodní Austrálii, s charakteristickým velmi dlouhým ocasem. Peří je na větší části těla jasně zelené, krk a líce jsou žluté a přes hrdlo se táhne vodorovný, červeně až nachově zbarvený pruh. Zbarvení však vykazuje výrazný sexuální dimorfizmus: samičky mají obličej celý modrozelený, hrdlo bledě zelené s nádechem do šeda či do růžova a jejich peří není obecně tak jasně zbarvené. Výjimkou je spodní strana těla a zvláště pak nohy, na nichž mají na rozdíl od samců oranžové až červené peří. Spodní strana ocasu je růžová u samic a černá u samců. Papoušek nádherný se živí květy blahovičníku, ovocem a nektarem. Jeho přirozeným prostředím jsou lesy podél řek, jimž dominuje blahovičník pobřežní. Dutiny tohoto stromu využívají k hnízdění, během něhož mohou formovat volné kolonie sestávající až z 6 párů. Ohrožuje jej proto odlesňování: v roce 2005 těžba dřeva zničila 60% všech hnízdních kolonií a ve státě Victoria tak nezůstalo více než 150 hnízdících párů, což vážně ohrozilo další přežití taxonu. Situace se nicméně začala lepšit, takže v roce 2012 mohl být papoušek nádherný poprvé znovu zařazen do kategorie "Least Concern".
Papoušek zpěvavý (Psephotus haematonotus)
Stejně jako papoušek nádherný, i papoušek zpěvavý obývá jihovýchodní Austrálii, jeho areál je však podstatně rozsáhlejší. Měří pouze 25 až 28 cm a neváží více než 65 gramů. Zbarvení je výrazně dimorfické: samci mají zelenou hruď a obličej (s nádechem modré na čele), žlutou spodinu těla, modrá záda a křídla a červený kostřec, který je nejlépe viditelný za letu. Samička má opeření celkově méně barevně výrazné, spodina těla je olivová a křídla jsou bledě zelená, zatímco červený kostřec jí – stejně jako mláďatům – chybí. Vyšlechtěno však bylo i několik barevných variací, které se od výše popsané kombinace podstatně odlišují. Toto zbarvení poskytuje překvapivě dobré maskování ve vysoké trávě, jejíž semena ptáci na zemi sbírají. Kromě nich papoušci konzumují i jiné části rostlin, např. listy nebo poupata. Jde o vysoce společenské ptáky, kteří se mimo dobu hnízdění sdružují do velkých hejn. Hnízdí v párech nebo v menších koloniích, přičemž hnízda poměrně intenzivně brání.
Hnízdní období většinou připadá na australské jaro (tzn. červenec až leden), avšak v sušších oblastech hnízdní období závisí výhradně na množství dešťových srážek a může začít v kterémkoli období roku. Samice snáší 4 až 8 vajec, na nichž sedí po dobu 20 dní. Hnízdo si stejně jako jiní papoušci obvykle budují v dutinách stromů, jde však o přizpůsobivé ptáky, kterým se mimo jejich přirozeného prostředí (otevřená krajina s křovinatým porostem v blízkosti vody nebo vlhké, světlé lesy ve vyšších nadmořských výškách) daří i v blízkosti lidských sídel, např. v parcích a zahradách. Zde si mohou stavět hnízda např. na sloupech v plotech, v pařezech nebo pod střechami domů. Právě díky jeho přizpůsobivosti stavy papouška zpěvavého rostou.
Loricoloriinae
Klad složený z loriů (Loriini), andulek (Melopsittacus) a loríčků (Cyclopsittini) a snad i několika dalších taxonů nazývám jinak než Joseph et al. (2012). Mayr (2008b) na základě morfologie hypotarzu spojil tyto tři taxony s agapornisy (Agapornis), lorikuly (Loriculus) a papoušínky (Micropsitta) do kladu nazvaného Loricoloriinae, molekulára však přesvědčivě ukázala, že papoušínci sem nepatří, což Mayr (2010) uznal a rozsah Loricoloriinae tomu přizpůsobil. V této omezené verzi jej použila celá řada studií (Schweizer et al. 2010, 2011; Worthy et al. 2011), ale Joseph a spol. kvůli některým detailům v ICZN navrhli alternativní jméno Loriinae. To ale užívala řada předchozích studií (Wright et al. 2008; Schweizer et al. 2010, 2011 – poslední dvě přitom porušily ICZN tím, že "podčeleď" Loriinae zanořovaly do jiné "podčeledě" Loricoloriinae) jako synonymum toho, co Joseph a spol. nebo Mayr nazývají "Loriini", tj. loriů sensu stricto (bez loríčků a andulek). Zde si proto ponechávám Loricoloriinae, které andulky a loríčky zahrnovalo od samého začátku (a je tedy v tomto ohledu zcela jednoznačné); a to i s tím rizikem, že jej v budoucnu možná bude třeba znovu omezit – tentokrát o agapornisy, lorikuly a loríčka modrobradého (Bolbopsittacus), kteří mají v některých fylogenezích (Wright et al. 2008: Bayes; Schirtzinger et al. 2012) blíže k Platycercini, tj. např. papouškovi zpěvavému (viz výše).
Loríček rudobradý (Psittaculirostris edwardsii)
Novoguinejský papoušek, jehož přirozeným prostředím jsou vlhké nížinné lesy podél pobřeží Bismarckova moře. Loríček rudobradý dorůstá délky 18 cm a hmotnosti okolo 100 gramů. Má zavalité tělo, krátká ocasní pera a vykazuje pohlavní dimorfizmus v barvě peří. Samci se vyznačují oranžovočerveným spodkem těla, příčným tmavomodrým pruhem přes horní část hrudi, červeným hrdlem, zlatavým peřím na tvářích, černým proužkem za očima a zelenožlutým temenem hlavy. Záda, křídla a ocas jsou zbarvena do různých odstínů zelené; nohy a zobák jsou černé. Samice se zbarvením podobá samci, ale modrý proužek na hrudi je u ní širší a bledší a břicho s horní částí hrudi jsou u ní spíše žlutozelené než oranžové. Obrysová pera zakrývající tváře a zevní zvukovod jsou zvláštně protáhlá a jejich konce odstávají od sebe i od podkladu. Loríčci rudobradí se živí především plody – hlavně pak fíky, z čehož vychází jejich anglické vernakulární jméno – ale součástí potravy těchto papoušků jsou i nektar a hmyz. Přesouvají se jednotlivě nebo ve dvojcích, při hledání potravy se ale na ovocných stromech mohou shromáždit menší hejna čítající až desítky jedinců. Při sbírání plodů ve vrcholcích stromů se zavěšují nohama dolů; na stejném místě také hnízdí. Přestože neexistují údaje o celkovém počtu dospělých jedinců, ve svém areálu jsou loríčci hlášeni coby rozšíření nebo dokonce velice rozšíření a zdržují se i v blízkosti lidských sídel či v odlesněných oblastech, díky čemuž jsou řazeni do kategorie "Least Concern".
Andulka vlnkovaná (Melopsittacus undulatus)
Jeden z nejmenších papoušků světa dosahuje délky pouze 18 až 20 cm a hmotnosti 30 až 40 gramů. Obývá velkou část plochy Austrálie včetně vnitrozemských pouští, kde se však soustředí na stanovištích s dostatkem vody; nevyskytuje se pouze podél jihozápadního, východního a severního pobřeží. Malé populace andulek žijí také v Japonsku a v Jižní Koreji. Stejně jako u dalších papoušků často chovaných v zajetí (viz výše), i u andulky bylo vyšlechtěno mnoho odlišných barevných variací. Ta, která se zdaleka nejčastěji vyskytuje v přírodě, má jasně žluté hrdlo i tváře, na nichž se nachází modrý flíček. Temeno, krk a hřbet nesou černé pruhy na žlutém podkladu, křídla kombinují černé letky s žlutočernými krovkami, spodek těla je světle zelený a rýdovací pera jsou zbarvena modře. Zbarvení andulek nevykazuje výrazný pohlavní dimorfizmus; jedním z mála rozdílů je barva ozobí, tedy oblasti u kořene horní poloviny zobáku a okolo nozder, která je u samců modrá. U samic se její zbarvení liší v hnízdním období a mimo něj, kdy přechází z hnědé barvy do bělavé nebo béžové. Mláďata obou pohlaví mají ozobí růžové. Zaznamenáno je však asi 30 různých mutací, které mohou vyvolat modré, bílé, žluté, olivové či šedočerné zbarvení.
Andulka je oblíbeným modelovým ptákem pro výzkum ptačího ultrafialového vidění. Klíčovou úlohu tento papoušek sehrál např. při výzkumu jeho molekulární báze: Wilkie et al. (1998) ukázali, že verze opsinu, která propůjčuje andulkám schopnost vidět i v ultrafialové části spektra, je z obratlovčích opsinů nejblíže příbuzná kuřecímu opsinu pro fialovou. Několik aminokyselinových substitucí rozšířilo andulkám rozsah viditelného světla o dalších 50 nm oproti kuřatům. Zastoupení UV čípků v sítnici andulek je poměrně vysoké: 9%, což je srovnatelné s podílem čípků modrých (Wilkie et al. 1998). Několik studií dále doložilo, že barva peří pod UV zářením hraje u andulek roli při pohlavním výběru: Pearn et al. (2001) zjistili, že samice věnují samcům větší pozornost, pokud mají k dispozici UV obrazovou informaci, a Griggio et al. (2009) ukázali, že větší odrazivost UV záření u peří koreluje s aktivitou kožního imunitního systému. Schopnost vidět ultrafialové světlo tak samicím andulek poskytuje informaci o kvalitě samců. Obtížnější je určit roli fluorescence žlutého peří na hlavě, tedy schopnosti emitovat dlouhé vlnové délky (žlutou barvu) po ozáření světlem o krátké vlnové délce (UVA zářením). Pearn et al. (2001) zjistili, že fluorescence hraje roli pouze v kombinaci s UV odrazivostí – pokud peří samce neodráží UV záření, flurescence jeho atraktivnost nijak nezvýší. Hausmann et al. (2003) to vysvětlují kontrastem mezi modrými skvrnkami na tvářích, které jsou vysoce UV-odrazivé, a žlutým fluorescentním peřím okolo, které ultrafialové světlo naopak pohlcuje. Z pohledu andulky tyto rozdíly, patrné jen pod ultrafialovým světlem, více než 25× zvyšují barevný kontrast skvrnek a zbytku hlavy. Podle autorů má na výběr partnera vliv jak fluorescentní efekt sám, tak i kontrast UV-odrazivých a UV-pohlcujících per.
Charmozin papuánský (Charmosyna papou)
Lori, jehož domovem je vnitrozemí Nové Guineje; především pak úbočí zdejších horských pásem až do nadmořských výšek okolo 3500 m. Zbarvení vykazuje nevelký pohlavní dimorfizmus, výrazněji se ale liší napříč různými populacemi, které lori na území svého areálu formuje a které bývají vydělovány do samostatných "poddruhů" – tři z nich jsou relativně dobře vymezené, čtvrtý naopak ne (Forshaw 2010), což může naznačovat, že jde o mateřskou populaci parafyletickou vůči zbývajícím třem "poddruhům". Tuto spekulaci by podporoval i fakt, že všechny ostatní populace obývají pouze malé oblasti na okrajích centrálně položeného, plochou největšího areálu "poddruhu" C. p. goliathina. S výjimkou C. p. papou procházejí loriové papuánští melanistickou fází, při níž je červená barva na hlavě, krku, hřbetu a hrudi nahrazena černou. Charakteristickým rysem tohoto papouška jsou protáhlá, stužkovitá střední ocasní pera, zbarvená do zelena. Jejich špička je žlutá, přičemž přesný odstín se liší populaci od populace – od bledé žluté u C. p. goliathina po naoranžovělou u C. p. stellae. Mláďata mají peří zbarvené méně jasně než dospělci. Lori papuánský netvoří velká hejna; pohybuje se v párech nebo malých skupinkách typicky trhavým letem. Loriové papuánští se živí především nektarem, měkkými plody a květy, jejich strava ale může zahrnovat i semena nebo hmyz a jeho larvy. Dorůstá délky až 25 cm (bez ocasních per) a hmotnosti až 115 g.
Lori olivový (Chalcopsitta duivenbodei)
Od téměř všech ostatních loriů se odlišuje nevýrazným opeřením, ve kterém převládá šedohnědá barva – tváře, brada, čelo, ohyb křídla o ocasní pera jsou žlutá, spodní část zad a kostřec potom modrofialový. Pohlaví se nijak neliší barvou peří, samci jsou ale o něco větší než samice. Jeho oblast výskytu se táhne podél severního pobřeží Nové Guineje, kde obývá primární a sekundární deštné lesy v nadmořské výšce do 150 m. Živí se ovocem, nektarem, pylem i semeny. Velikost dospělců se pohybuje okolo 30 cm (z čehož 13 cm zabírají rýdovací pera), hmotnost přesahuje 200 g. Létá v párech nebo malých hejnech o šesti až osmi jedinců; občas se shromažďují na kvetoucích stromech ve smíšených skupinkách s nápadnějším lorim mnohobarvým (viz níže). Přestože podle zpráv není ve svém areálu příliš hojný a těžba dřeva ohrožuje primární lesy, v nichž se vyskytuje, odhadovaný počet jedinců přesahuje 50 000 a není známo, že by klesal, a IUCN jej tedy řadí do kategorie Least Concern.
Lori vlnkovaný (Trichoglossus johnstoniae)
Asi 20 cm dlouhý a 50 až 60 g těžký papoušek, endemický pro filipínský ostrov Mindanao. Obývá horské lesy ve výšce nad 1000 m. n. m., žije však i v oblastech těžby dřeva a lidská aktivita by tudíž ve střednědobém výhledu neměla mít na jeho rozšíření velký negativní vliv. Areál jeho výskytu je nesouvislý a zatímco podle některých dřívějších zpráv se v něm papoušek vyskytuje jen velice řídce, nyní se zdá být na jeho ploše poměrně rozšířený. Během dne střídá stanoviště s různou nadmořskou výškou: hřaduje v níže položených oblastech, ve dne se přesouvá do větších výšek za potravou, kterou nachází na kvetoucích stromech a křovinách, a v noci se vrací zpět do nižších lesních pater. V rámci loriů vlnkovaných jsou v současnosti rozeznávány dva podtaxony: ten druhý z nich, T. j. pistra, popsali Rand & Rabor (1959) na základě rozdílů v barvě peří: červená na čele a tvářích je oproti T. j. johnstoniae tmavší a matnější, proužek nad zobákem a přes oči je spíše modročerný než fialovočerný, zelená barva na hřbetě a křídlech je tmavší a žlutá na spodku těla jasnější. Nepodařilo se mi zjistit, zda jde o platné fylo-druhy, které by ve fylogenetické analýze formovaly diskrétní, monofyletické skupiny, nebo zda je variabilita mezi nimi pouze klinální; zdá se, že žádné populačně-genetické studie u těchto papoušků dosud nebyly provedeny. Loriové vlnkovaní jsou všežraví; kromě plodů, pylu a nektaru nepohrdnou ani hmyzem. Snášejí dvě zakulacená vejce, jejichž inkubační doba činí okolo 23 dní.
Lori žlutoskvrnný (Trichoglossus chlorolepidotus)
Papoušek s přirozenou oblastí výskytu ve východní Austrálii, introdukován také do okolí Melbourne. Stejně jako lori vlnkovaný má zelené peří se žlutým vroubkováním na spodní straně těla a červený zobák, chybí mu ale tmavý pruh přes oko i červené peří nad bází zobáku. Spodek křídel je oranžovočervený, což je dobře vidět za letu. Lori žlutoskvrnný dosahuje délky 22 až 24 cm a hmotnosti 70 až 90 gramů. Jeho přirozeným prostředím jsou nížinaté eukalyptové lesy (za kvetoucími eukalypty se často přesouvá z místa na místo), vřesoviště nebo močály s hustým porostem, vyskytuje se ale i v městských parcích a zahradách. Krmí se v hejnech (nebo se občas připojují ke skupinkám početnějších loriů mnohobarvých horských [viz níže]), přičemž svůj štětečkovitý jazyk využívá k získávání pylu a nektaru – dominantním zdrojem jeho potravy jsou opět eukalypty, nepohrdne ale ani kajeputy, štětkovci, banksiemi a dalšími keři nebo keřovitými stromy. Papoušci žijící v městských oblastech se živí i plody a semeny různých zahradních rostlin. Lori žlutoskvrnný si staví hnízda na eukalyptových stromech, a to až ve výšce 25 metrů nad zemí. Hnízdo opět sestává z dutiny – např. uvnitř částečně shnilých větví nebo tam, kde větev odpadla –, kterou si papoušci rozšiřují žvýkáním dřeva. Samice snášejí 2 až 3 vejce, na kterých sedí po dobu 24 nebo 25 dní. Samec s inkubací přímo nepomáhá, ale krmí samici. Mláďata krmí oba rodiče. Hnízdní období začíná v srpnu a trvá do února. Přestože BirdLife International uvádí status taxonu jako "Least Concern" a trend jako stabilní, existují anekdotické zprávy o tom, že jsou loriové žlutoskvrnní z některých lokalit vytlačováni úspěšnějšími lorii mnohobarvými.
Lori mnohobarvý horský (Trichoglossus moluccanus)
Často brán jen jako distinktivní populace loriho mnohobarvého (T. haematodus), který potom představuje jediný, široce rozšířený "druh" s areálem táhnoucím se od východní Indonésie po Vanuatu a rozpadající se na této ploše do zhruba 20 "poddruhů". Začaly se ale objevovat návrhy, aby byl "Trichoglossus haematodus complex" rozdělen na několik méně obsáhlých "druhů" (Schodde 1997; Dunn 1999). Nejdříve navržené (Lendon 1973) a nejméně kontroverzní bylo vyčlenění loriho rudopáskového (T. rubritorquis), které uznala většina známých checklistů (Sibley & Monroe 1990; Dickinson 2003; IOC World Bird Names, Taxonomy in Flux). Schodde (1997) obhajoval i separaci taxonů T. ornatus a T. weberi a zbývající "poddruhy" roztřídil do pěti regionálně a fenotypicky vymezitelných skupin, které rovněž splňují kritéria pro allospecies (tedy geograficky oddělené populace, tvořící jediný "druh" pod biologickým konceptem a několik "druhů" pod konceptem fylogenetickým). Výjimkou byla právě skupina moluccanus, která je v savanách okolo řeky Fly na jihu Nové Guineje propojena se skupinou haematodus morfologicky přechodnou populací caeruleiceps. Z druhé strany už takové problémy nejsou – okolo Karpentarského zálivu, kde se stýkají areály populací moluccanus a rubritorquis, je jejich přechod diskrétní (Schodde 1997) a rozdíly v opeření a rozměrech jsou mezi nimi tak velké, že je Dunn (1999) navrhl druhově separovat. IOC World Bird Names i Taxonomy in Flux tento návrh respektují a já je v tom následuji.
Loriové mnohobarví horští patří mezi nejpestřejší ptáky vůbec. Stejně jako další zástupci komplexu T. haematodus mají zelená záda, horní stranu křídel a ocasu, sytě tmavomodrou hlavu a jasně červený zobák i oči; jejich specifikem je pak zářivá, nažloutle oranžová hruď bez tmavých proužků; modrofialové břicho; celá hlava fialově žíhaná; světle zelený límeček na krku; nažloutle šarlatové spodní křídelní krovky; zelený hřbet s červenými flíčky a žlutá se zelenými skvrnkami ve slabinách a okolo kloaky (Schudde 1997; Forshaw 2010). Samci i samice se nijak neliší. Ze všech loriů z komplexu T. haematodus má T. moluccanus největší rozšíření, které ale (navzdory jménu) vůbec nezahrnuje Moluky – jeho areál kopíruje východoaustralské pobřeží a rozprostírá se od jihu poloostrova Cape York a Karpentarského zálivu na severu po severní Tasmánii na jihu. Introdukován byl i do Perthu (Forshaw 2010). Obývá celou řadu prostředí, od deštných pralesů přes vřesoviště až po předměstské parky. Hřaduje v koloniích čítajících až tisíce jedinců, které se za úsvitu rozpadají na menší hejna o 10 až 50 papoušcích (Chapman 2005). Ve velkých skupinách se také přesouvá za potravou, a to i několik desítek kilometrů – hledá kvetoucí stromy, jejichž pylem, nektarem a květy se živí. T. moluccanus je potravní generalista, který ve volné přírodě konzumuje víc než 40 různými rostlinami a snadno se přizpůsobí i dostupné nabídce zahrad a sadů nebo umělému krmivu (Chapman 2005). Potravu si zpestřuje i brouky, mravenci, vosami nebo hmyzími larvami.
Pták dorůstá délky 26 až 31 cm, rozpětí křídel až 46 cm a hmotnosti i přes 150 gramů. Díky tomu je schopen od zdrojů potravy zahnat řadu konkurentů včetně loriů žlutoskvrnných (viz výše), kystráčků a laločnatek. Díky svým štíhlým křídlům špatně vzlétá ze země; proto na ní přistává jen zřídka a raději se pohybuje v hustém listoví vysokých stromů, kde tráví až 70% probdělého času (Chapman 2005). Loriové mnohobarví horští létají vysoko a za letu vydávají hlasité skřeky. Jejich vokální repertoár zahrnuje několik různých volání – včetně např. lokačního nebo průzkumného, které papoušci vydávají při hledání potravy či jiných ptáků (Chapman 2005). Hnízdní sezóna závisí na dostupnosti potravy a vhodném klimatu a výrazně se proto liší mezi jednotlivými lokalitami; v jižní Austrálii většinou trvá od srpna do ledna. Hnízdit mohou v dutinách eukalyptů nebo vykotlaných kmenech palm, ale i ve skalních norách a puklinách. Součástí námluv je obhlídka několika různých dutin před tím, než se pár definitivně uhnízdí v jedné z nich. Hnízdo je většinou vystláno pilinami a samice do něj v asi dvoudenních intervalech snáší 2 nebo 3 vejce, které zahřívá po dobu 23 až 24 dní, zatímco samec jí ráno a večer přináší potravu (Chapman 2005).
+moluccanus+No.+3.jpg)
+moluccanus+No.+2.jpg)
Pěvci
Velké mozky, rozvinutá vokalizace, extrémně rychlý metabolizmus a neuvěřitelná rozmanitost skrytá pod překvapivě uniformní morfologií: to vše jsou pěvci (Sheldon & Gill 1996; Barker 2011). Monofylie této skupiny byla jen málokdy zpochybňována (výjimku představoval – jak jinak než – Feduccia 1977), což je téměř s podivem, protože morfologických znaků, které ji sjednocují, je dost málo – Raikow (1982) jich našel všeho všudy pět. Vnitřní fylogeneze zůstávala prakticky absolutní neznámou; až studie Sibleyho a Ahlquista, jimi vytyčené "nadčeledě" a zvláště rozdělení zpěvných (Oscines) na australasijskou radiaci (Corvida) a všechny ostatní (Passerida) znamenaly první průlom. Přesun od DNA-DNA hybridizace k sekvenování ukázal, že klad Passerida nepředstavuje samostatnou severní vývojovou radiaci, ale hluboce vnořenou podskupinu "korvidanů", jejíž předek kdysi opustil australsko-papuánský region (Christidis & Schodde 1991); a že základní dichotomie pěvců není mezi křikavými a zpěvnými, ale mezi novozélandskými pokřovníkovitými (Acanthisittidae) a skupinou Eupasseres, zahrnující všechny další pěvce (Lovette & Bermingham 2000). Dnes je fylogeneze pěvců do značné míry vyřešená (i když v rámci passeridanů problémy zůstávají; viz úvod), otázkou však zůstává, proč je tento klad tolik rozmanitý ve srovnání s jinými ptáky. Prokazatelně totiž nejde o artefakt úrovňové taxonomie (tj. že bychom cpali do jednoho "řádu" něco, co by normálně tvořilo "řádů" několik) – pěvci nejsou o nic starší než mnoho jiných ptačích "řadů", a tak neměli na diverzifikaci o nic více času, a jejich sesterská skupina (papoušci) je ve srovnání s nimi drobounká (Barker 2011).
Corvida
Monofylie skupiny zahrnující všechny zpěvné mimo passeridanů, kterou Sibley & Ahlquist (1990) nazvali Corvida, nebyla dalšími rozbory potvrzena. Jako první z ní vypadli "parakorvidi", kteří se od zbytku zpěvných oddělili ještě před divergencí "krkavčí větve" (tj. monofyletického jádra Corvida) a "vrabčí větve" (Passerida). Sem patří kosíci (Orthonyx), timáliovcovití (Pomatostomidae), kystráčkovití spolu se střízlíkovcovitými, pardaloty, dasyornisy a modropláštníkovitými (Meliphagoidea), lezčíkovití s lemčíkovitými (Climacterida) a lyrochvosti s křováčky (Menurida) (Barker et al. 2004; Ödeen et al. 2011; Hugall & Stuart-Fox 2012). Dále existuje několik taxonů, které se zdají být stabilní součástí kladu (krkavec + vrabec), ale není jasné, na jakou stranu jeho bazálního větvení spadají: sýkorčíkovití (Melanocharitidae), rajkovci* (Cnemophilidae) a laločníkovití spolu s medosavkou hvízdavou (Callaeoidea). Barker et al. (2004) a Ödeen et al. (2011) všechny tři skupiny odkrývají blíž krkavcům, Hugall & Stuart-Fox (2012) blíž vrabcům a některé práce nabízejí kompromis (Jønsson et al. 2011a); Irestedt & Ohlson (2008) pak tvrdí, že první z těchto výsledků je artefaktem genu RAG-1. Ať už je nebo není nutné od "korvidanů" odříznout i tyto skupiny, zůstává otázka, jak říkat zbylému monofylu. Většina studií jednoznačně preferuje "core Corvoidea" (Barker et al. 2004; Irestedt & Ohlson 2008; Johansson et al. 2008; Jønsson et al. 2011a; Ödeen et al. 2011; Holt et al. 2013), z čehož nejsem moc nadšený. Protože "nadčeleďometr" máme každý nastavený jinak, argument, že jediné jméno této úrovně je na 700 "druhů" (Jønsson et al. 2011a) poněkud málo, nám nijak nepomůže. Jak jsem ale napsal, preferuji názvosloví, které mi dovolí pojmenovat nejvíc kladů (ideálně bez konfliktů s ICZN), a protože bezúrovňové koncovky ornitology moc nechytly, většinou to vyžaduje použití co nejvyšších úrovní pro jména obsažných taxonů. Proto zbytek Sibleym a Ahlquistem navrhované skupiny stále nazývám Corvida, což mi mj. dovoluje rozeznávat v ní podskupiny Corvoidea a Malaconotoidea bez toho, aniž bych jednu "nadčeleď" nořil do druhé. Stejný postup zvolili i Cracraft et al. (2004); Jønsson et al. (2008); Sangster et al. (2009) a Jetz et al. (2012) – občas s úpravou na "crown Corvida" – a následuje ho i můj oblíbený checklist Taxonomy in Flux.
*Český název přebírám z BirdLife International (2007).
Flétňák australský (Cracticus tibicen)
Australský zástupce korvidanů, charakteristický svým černobílým zbarvením. Latinský i český název odkazuje na melodické volání ptáka, které připomíná hru na flétnu; jednotlivé písně mohou trvat i přes jednu hodinu. Vokální repertoár tohoto pěvce je velmi široký a krom melodických zvuků zahrnuje i často velice komplexní skřeky pro specifické příležitosti, včetně několika různých výstražných signálů informujících ostatní flétňáky o blížícím se predátorovi – jinak zní varování před orlem a jinak před varanem. Flétňák australský dosahuje délky 34 až 44 cm a s hmotností až 360 gramů je poměrně robustně stavěný. Je to všežravec živící se především různými bezobratlými (mnohonožkami, pozemním hmyzem, pavouky a štíry), ale také drobné obratlovce (včetně myší a scinků), mršiny, zrní, fíky nebo oříšky. Jde o potravního oportunistu, který se často vyskytuje v okolí lidských sídel včetně ulic a golfových hřišť. Na přítomnost lidí se v některých oblastech adaptoval tak dobře, že se je nerozpakuje napadnout, cítí-li se ohrožen – obzvlášť časté jsou útoky na cyklisty, k nimž většinou dochází během hnízdní sezóny. Malé procento samců se v tomto období stává silně agresivními a teritoriálními a útočí na chodce ve vzdálenosti až 50 metrů od hnízda. Jelikož se flétňáci vyskytují napříč celou Austrálií s výjimkou několika oblastí na severovýchodě, jejich hnízdní období je v různých místech různé. Na severu trvá zhruba od června do září, v některých horských oblastech se ale může protáhnout až do ledna. Flétňáci si z větviček stavějí miskovité hnízdo vystlané trávou a kůrou, blízko lidských obydlí využívají i syntetické materiály. Jejich oblíbenou hnízdní lokalitou jsou opět eukalypty (ačkoli mohou využívat i řadu jiných stromů); na jednom stromě často hnízdí v těsné blízkosti různé "druhy" ptáků a drobný pardalot australský (Pardalotus striatus) dokonce hnízdí v dutinách vyhloubených do spodku flétňáčího hnízda – toto vniknutí přitom flétňáci samotní překvapivě tolerují.
S flétňákem se pojí hned několik taxonomických komplikací. Opět se zde vynořuje onen otravný problém, zda rozeznávat jeden "druh" s několika "poddruhy", nebo několik různých "druhů", který má ale tentokrát celkem jasné řešení: místo toho, aby se flétňáci australští rozpadali na několik zřetelně oddělených populací s alopatrickým výskytem, se areály jednotlivých forem výrazně překrývají, přičemž v těchto místech dochází k hybridizaci a vzniku přechodných fenotypů (Schodde & Mason 1999). Variabilita v rámci taxonu je spíše klinální (spojitá) a některé odlišnosti mezi varietami (např. tělesné rozměry) přímo korelují se zeměpisnou šířkou. Tato fakta tedy mluví pro zachování jediného "druhu". Druhý problém souvisí s tím, zda by se ve vědeckém názvu flétňáka australského měl používat prenomen Gymnorhina, nebo Cracticus. Tradiční separace flétňáka australského do vlastního "rodu" Gymnorhina je založena především na jeho adaptacích pro hledání potravy na zemi, jako je zobák bez hákovité špičky, kratší postorbitální výběžek nebo jařmový výběžek kosti šupinové rozdělený na konci vedví (Schodde & Mason 1999). Můžeme sice říct, že větší míra terestriality pro oddělení "na úrovni rodu" nestačí, jako to udělali Christidis & Boles (2008) – to už je věc vkusu, ne vědy –, za zásadnější zde ale považuji to, že Hugall & Stuart-Fox (2012) odkryli flétňáka australského vnořeného do taxonu Cracticus: flétňák černý (Cracticus quoyi) je podle nich blíže příbuzný "G." tibicen než flétňákovi černohrdlému (Cracticus nigrogularis). Abych zachoval monofylii taxonu Cracticus, řadím pod něj i flétňáka australského, navzdory autoritám, které na Hugalla a Stuart-Foxovou nezareagovaly (BirdLife International, Taxonomy in Flux; viz ale IBC).
Krkavec velký (Corvus corax)
Jeden z největších pěvců vůbec, dosahující hmotnosti až téměř 2 kg a délky 58 až 78 cm. Rekordní je i v jiných ohledech: ze všech krkavcovitých má nejširší výskyt, zahrnující podstatnou část severní polokoule (s výjimkou některých oblastí Severní Ameriky, severozápadní Evropy, severních částí Grónska a Sibiře a jihovýchodu Asie), vyskytuje se v největších nadmořských výškách (na Mount Everestu i nad 6 km) a průměrná délka života patří mezi nejdelší mezi pěvci. Celé tělo krkavce pokrývá měňavě černé peří, duhovka je tmavě hnědá. Samci a samice se vzezřením nijak neliší, ale samci jsou o něco větší. Mláďata mají matnější peří a světlejší duhovku. Co se potravy týče, je tento pěvec vysoce oportunistický a přizpůsobí se lokalitě, ročnímu období i tomu, co se mu zrovna povedlo najít. Krkavci mohou být aktivními lovci i mrchožrouty, konzumují i semena, bobule nebo ovoce. V blízkosti lidí se naučili vyjídat odpadky v obecních skládkách, v přírodě pak k získávání potravy využívají celou řadu rafinovaných strategií – pronásledují vlky, aby mohli ukořistit část jejich úlovků, vykrádají zásobárny potravy polárním liškám nebo čekají, než větší mrchožrouti typu supů otevřou mrtvolu, na níž sami nestačí. Sami si ukládají potravu na později a skrývají své zásoby před ostatními krkavci.
Krkavci velcí naplňují pověst krkavcovitých coby nejinteligentnějších ptáků vůbec. Zaznamenáno od nich bylo 15 až 30 různých typů volání, z nichž většinu využívají pro komplikované společenské chování. Krkavci se své vokalizaci učí; mohou se naučit napodobovat lidskou řeč a existují doklady o tom, že jako jedni z velmi mála zvířat jsou schopni komunikovat i o věcech vzdálených v čase i prostoru, což vyžaduje pokročilý stupeň abstraktního myšlení. Tento závěr podporují i experimenty ukazující, že při řešení úloh krkavci uplatňují spíše vhled do podstaty problému než metodu pokus-omyl (Heinrich 1995). Jsou schopní manipulovat ostatní k dosažení svých cílů – např. přivoláním velkých šelem k mršinám, které by sami nedokázali rozervat. Mají dobrou paměť a běžně si zapamatovávají polohu svých potravních skrýší, aby z nich jeden druhému mohli krást, což jednotliví krkavci občas řeší předstíraným ukládáním. Nezanedbatelným projevem krkavčí inteligence je i hravost: krom akrobatických leteckých manévrů v období toku jsou zaznamenány i případy, kdy se ptáci jen tak pro zábavu klouzali po zasněženém svahu (dost možná právě tady se inspiroval Luis Rey se svými zimními hrátkami deinonychosaurů).
Evoluční historie krkavce velkého je poměrně zajímavým tématem. Ačkoli napříč svým areálem vykazuje nízkou fenotypickou variabilitu a popsané "poddruhy" se zakládají na morfometrických odchylkách klinálního charakteru (Omland et al. 2000), mitochondriální DNA odkrývá hlubokou divergenci mezi "kalifornským kladem", zahrnujícím nejčastěji krkavce z Kalifornie a Idaha, a "holarktickým kladem", zahrnujícím všechny ostatní. Holarktický klad nevykazuje žádnou vnitřní strukturu, která by dávala nějaký geografický smysl (dva aljašští ptáci odchycení ve stejný den na stejné lokalitě v něm vyšli úplně jinde). Stáří této divergence Omland et al. (2000) určili na 2 miliony let (i když jen líným předpokladem molekulárních hodin). Navíc se ukázalo, že kalifornský klad má blíž ke krkavci americkému (Corvus cryptoleucus) než k holarktickému kladu, a C. corax v tradičním pojetí je tedy parafyletický. Omland a spol. přesto nepodpořili jeho rozdělení, protože areály obou kladů se na velké části Spojených států překrývají a v Kalifornii i Idahu nejsou výjimkou populace obsahující zástupce obou z nich. Feldman & Omland (2005) přibrali další taxony i geny a ukázali, že C. corax je parafyletický nejen vůči krkavcovi americkému, ale i vůči vráně černobílé (Corvus albus), která je pro změnu sesterskou skupinou holarktického kladu. Baker & Omland (2006) další studií mtDNA potvrdili topologii ([kalifornský C. corax + C. cryptoleucus] + [holarktický C. corax + C. albus]) a zjistili, že krkavci velcí z Kanárských ostrovů stojí na samé bázi holarktické skupiny. Nezdá se přitom, že by mezi nimi a zbytkem holarktických krkavců existoval genový tok, a nalézt lze i morfologické odlišnosti (barva peří, jeho olejovitý lesk, délka křídel), což podporuje jejich vyčlenění do samostatné evolučně významné jednotky (Baker & Omland 2006). O tom, že s fylogenezí krkavců to nebude tak jednoduché, ale svědčí nedávná bayesovská analýza 2 jaderných a 2 mitochondriálních lokusů, podle níž vrána černobílá a krkavec americký formují klad nezahrnující krkavce velkého (Jønsson et al. 2011b). Studie však obsahovala jedinou sekvenci od C. corax, a tak nebyla schopná ověřit případnou parafylii tohoto taxonu.
Krkavec bělokrký (Corvus albicollis)
Menší příbuzný krkavce velkého, dorůstající délky 50 až 56 cm a hmotnosti do 1 kg. Připomíná poněkud vránu černobílou (viz výše), oproti které je ale o něco větší a má masivnější, hlubší zobák. Nápadný je širokým pruhem bílého peří vespod svrchní strany krku, bílá je i špička zobáku. Zbytek těla je pokrytý černým peřím, které opět vykazuje jemný měňavý lesk. Stejně jako jiní krkavcovití, ani krkavec bělokrký není sexuálně dimorfický a samec se samicí vypadají stejně. V letu je rozpoznatelný podle širokých křídel a krátkého ocasu. Domovem tohoto taxonu je jižní a východní Afrika, kde se vyskytuje v hornatých a skalnatých oblastech a řídkých lesích, a to i v těsné blízkosti lidských sídel. Jde opět o společenského ptáka, který se mimo hnízdní období nejčastěji sdružuje do párů, příležitostně ovšem vytváří hejna až o 800 jedincích táhnoucí krajinou – např. v závěsu za hejny sarančat stěhovavých, kterými se bělokrký krkavec živí. Jde o všežravce s velmi pestrým složením potravy, která zahrnuje ovoce, kukuřici, oříšky, zrní, různý hmyz (především sarančata, kobylky a larvy), malé savce a šupinaté, mršiny, ptačí vejce i různé lidské jídlo. Ve vesnicích a městech prohledává odpadky, konzumuje i mršiny přejetých zvířat. Při požírání mršin jej lze často vidět po boku supů nebo luňáků. Pozorovány byly i případy, kdy krkavec vynesl želvu do výšky, shodil ji na skálu a snesl se dolů, aby ji snědl a případně celou akci zopakoval, pokud by krunýř nebyl dostatečně rozbitý. Hnízda si staví z větviček (a vystýlá je měkčím materiálem, jako je tráva nebo vlna) na římsách nebo ve výklencích ve skalách, příležitostně ale hnízdí i na stromech. Snůška sestává z 2 až 6 vajec, která mají namodrale či bledě zelenou až zelenobílou barvu, občas hnědě žíhanou, skvrnitou či kropenatou. Samice sedí na vejcích 19 až 21 dní.
Bulbulčík bělohlavý (Hypsipetes leucocephalus)
Co víc napsat o ptákovi, kterého už tak detailně pokryl Darren Naish? Bulbulčík bělohlavý žije v pásu táhnoucím se od jižní Číny přes Himaláje až do východního Afghánistánu, jihovýchodní Asii a v západní části Indického poloostrova. Dorůstá délky 23,5 až 26,5 cm a hmotnosti pouhých 80 gramů; živí se různými bobulemi, nektarem a drobnými bezobratlými. Obývá širokou škálu prostředí, od stálezelených listnatých lesů a hájů přes mýtiny až po horské oblasti. Mnoho aspektů jeho biologie stále není dobře prozkoumáno, což platí např. pro tahy stěhovavých populací. Bulbulčík bělohlavý formuje hned několik "poddruhů" s dosti odlišným vzhledem, z nichž charakteristickou kombinaci bílé hlavy a hrdla, černého těla a červeného zobáku a nohou vykazují jen některé (včetně typové formy H. l. leucocephalus a někdy rozeznávaných forem stresemanni a leucothorax).
Jak už to s podobnými "druhovými komplexy" bývá, má za sebou bulbulčík bělohlavý dlouhou a komplikovanou taxonomickou historii, která zahrnuje poměrně nedávné vyčlenění ze skupiny bulbulčíka ostrovního (Hypsipetes madagascariensis) – ještě Warren et al. (2005) ve své studii mitochondriální DNA toto jméno vůbec neužívá. Tato studie však současně pomohla objasnit biogeografickou historii bulbulčíků, která zahrnuje poměrně nedávnou (max. 2,6 milionu let starou) kolonizaci Madagaskaru asijskými ptáky blízce příbuznými právě bulbulčíkovi bělohlavému, následovanou rychlou expanzí napříč sousedními ostrovy Indického oceánu, jako jsou Aldabra a Komorské ostrovy. Problémy s bulbulčíky a jejich příbuznými ale existují hned na několika různých úrovních: krom vnitřní fylogeneze celého "rodu" Hypsipetes (a souvisejícími spory, zda by se toto jméno mělo vztahovat na celý rozsáhlý klad s výskytem od Filipín po Madagaskar, nebo zda jej radši omezit na bulbulčíky ostrovní a bělohlavé a zbytek tohoto monofylu rozprášit do "rodů" Iole, Hemixos, Microscelis a Ixos) je problematické i pozice bulbulovitých jako takových (Pycnonotidae) v rámci Sylvioidea a dokonce i sylvioidů v rámci Passerida (viz úvod článku). Lze zde opět odkázat na skvělý Naishův článek, ale hodí se připomenout, že od té doby vyšly studie se slušným samplingem, které nepotvrdily závěry Alströma a spol. (2006), z nichž D. Naish vychází. Ödeen et al. (2011) např. v sesterské skupině bulbulovitých neodkryli vlaštovkovité (Hirundinidae), naopak jim tam vyšli kruhoočkovití (Zosteropidae) a timáliovití (Timaliidae). Pozici mlynaříkovitých (Aegithalidae) a cetiovitých (Cettiidae) nebyli schopni otestovat, protože jejich zástupce nesamplovali. Hugall & Stuart-Fox (2012) potom bulbulovité vykryli coby sesterský taxon rozsáhlé skupiny, která zahrnovala vše, co v ní shledali Alström et al. (2006) – tzn. vlaštovkovité, mlynaříkovité, cetiovité (a to včetně prinie křovinné [Scotocerca], původně považované za zástupce cistovníkovitých [Cisticolidae] a nyní řazené buď do cetiovitých [Alström et al. 2011], nebo do vlastní "čeledi" [Fregin et al. 2012]) a budníčkovité (Phylloscopidae) –, krom toho jim tam ale vklouzli opět i timáliovití, pěnicovití (Sylviidae) a kruhoočkovití. Jejich výsledky jsou tak vlastně kompromisem mezi tím, co odkryli Alström et al. (2006) a Ödeen et al. (2011). Fregin et al. (2012) se s výsledky Hugalla a Stuart-Foxové plně shodují.
Timáliovití
Timáliovití v tradičním pojetí (Timaliidae sensu lato) jsou dokonalým obrazem toho, co vše je (nebo ještě před pár lety bylo) se systematikou pěvců špatně. Coby odpadkový koš pro ptáky nezapadající do žádné jiné "čeledí" je už první molekulární studie nevykryly jako monofyletické (viz historický přehled v Moyle et al. 2012). Některé "timálie" se nerozpakovaly přeskočit do jiné "nadčeledi" ("timálie" šedoprsá [Kakamega] se ze sylvioidů dostala mezi sojčíkovité* [Arcanatoridae], čili bazální passeroidy) nebo dokonce "infrařádu" ("timálie" Pteruthius jsou ve skutečnosti zelenáčkovití [Vireonidae], čili zástupci Corvida), další dostaly vlastní "čeledě" (Pnoepyga, sesterský taxon bulbulovitých, byl takto vypakován do monotypických, a tedy zbytečných, "timálkovitých"** ["Pnoepygidae"]). I po odstranění těchto cestovatelů zjistíme, že zmonofyletizovat zbytek skupiny (známý jako "core babblers", čili "jádro timáliovitých") pořád ještě vyžaduje ponořit do ní kruhoočkovité (Zosteropidae) a pěnicovité (Sylviidae), k čemuž většina autorů cítí odpor a radši do těchto skupin hromadně exportují bývalé timálie (viz Moyle et al. 2012). Protože i takto osekané jádro timáliovitých pořád zahrnuje těžko zvladatelný počet "druhů" (asi 275), povyšují někteří autoři jeho "podčeledě" Leiothrichinae, Pellorneinae a Timaliinae na "čeledě", čímž rozsah Timaliidae omezují (např. Fregin et al. 2012, Taxonomy in Flux). Ztrácíme tím ale jméno pro klad, který tyto tři skupiny zahrnuje a zároveň vylučuje pěnicovité a kruhoočkovité, jehož existenci většina studií podporuje (Moyle et al. 2012; Hugall & Stuart-Fox 2012; Fregin et al. 2012: kombinovaný mtDNA/jaderný dataset) – právě na tomto uzlu by se přitom jméno "timáliovití" konečně mohlo usadit. Nás bude v timáliovitých zajímat skupina sojkovců ("Garrulax" sensu lato). Jak ukázali Moyle et al. (2012), rozlámání tohoto obrovského, polyfyletického "rodu" je sice nevyhnutelné, ale dosavadní pokusy tak učinit (např. Collar & Robson [2007], jejichž systém následuje i pražská zoo) situaci spíš ještě zhoršily, protože výsledné taxony ("Dryonastes", "Stachyridopsis", "Ophrydornis") s fylogenezí nekorespondují o nic lépe. Proto používám názvosloví, které na základě své "species-level" fylogeneze timáliovitých navrhli sami Moyle et al. (2012).
*Arcanatoridae je obskurní (ale užitečné) jméno, které John Boyd zavedl pro klad složený z taxonů Arcanator, Modulatrix a Kakamega (dříve řazený k cukernatkám [Promerops]) a které dosud nemá český ekvivalent. Proto jsem ho vytvořil z vernakulárního jména taxonu Arcanator (sojčík).
**Jméno "timálkovití" jsem zformoval stejným způsobem – Pnoepyga jsou česky "timálky".
Sojkovec černohrdlý (Ianthocincla chinensis chinensis)
Malý, 23 až 30 cm dlouhý a 64 až 130 gramů vážící sojkovec. Vyskytuje se v jihovýchodní Asii a jižní až jihozápadní Číně, kde obývá tropické a subtropické nížinaté lesy, bambusové porosty a křovinaté či travnaté oblasti. Je všežravý; jeho potravu tvoří především drobní korýši (včetně hmyzu), které doplňuje semeny a rozličnou vegetací. Sojkovec černohrdlý je společenský pták, který má opět širokou škálu hlasových projevů – díky nim je často spíš jen slyšen než viděn. Při hledání potravy v korunách stromů a nižších lesních patrech se sdružuje do malých hejn, v nichž mezi sebou jednotliví ptáci komunikují hlasitým voláním. To se v případě ohrožení mění na hlučné a ostré skřeky. Mezi projevy společenského chování sojkovců černohrdlých patří i vzájemná péče o peří. Pták si staví miskovité hnízdo z mechu, listí a dalších dostupných materiálů; samice do něj snáší 3 až 5 vajec, na kterých sedí po dobu zhruba dvou týdnů. Jak už je to pro pěvce s jejich rychlým metabolizmem typické, i zde mláďata rostou extrémně rychle a zpočátku denně spořádají množství jídla odpovídající jejich vlastní hmotnosti. Pták většinou zůstává po celý život blízko místa, kde se vylíhl; černohrdlí sojkovci nejsou tažní. Mezi zajímavé rysy jeho chování patří i koupání, které má podobu opakovaných skoků do vody a výskoků ven. Co se taxonomie týče, je v současnosti sojkovec černohrdlý rozdělován do pěti "poddruhů" lišících se zbarvením a do jisté míry i oblastí výskytu, byť hranice mezi jejich areály rozhodně nejsou ostré (Clements et al. 2014). Forma zachycená na fotografii níže by měla náležet k podtaxonu chinensis, jehož oblast výskytu sahá od jižní Číny po severní Laos.
Sojkovec bělohrdlý (Ianthocincla albogularis)
Oblast výskytu tohoto taxonu do velké míry kopíruje jižní hranice Číny; táhne se v úzkém pruhu od Afghánistánu na západě po centrální Čínu a severní Vietnam na východě. Sojkovec bělohrdlý na tomto území obývá různá prostředí, od subtropických stálezelených jehličnatých lesů po horské deštné pralesy; vyskytuje se v nadmořských výškách od 300 metrů až do téměř 4 kilometrů. Pták se živí drobnými bezobratlými, stejně jako semeny a plody. Je společenský, a to jak v době hnízdění (kdy se shlukuje do hejn čítajících i přes sto jedinců), tak i mimo něj, kdy při shánění potravy na zemi nebo v nižších lesních patrech tvoří menší skupinky. Sojkovec bělohrdlý dorůstá do délky 28 až 31 cm. Podle údajů BirdLife International není ohrožen, přestože z některých oblastí, kde se vyskytoval, je hlášen coby vzácný (Vietnam, Indie) a v Pákistánu už mohl dokonce zcela vymřít. Do I. albogularis byl dlouho řazen i I. ruficeps neboli sojkovec rezavokorunkatý (název jsem musel doslovně přeložit z angl. "Rufous-crowned Laughingthrush" – autoři, jejichž výtrysky invence nám kdysi daly pištce nezdobeného, jsou v dnešní době intenzivního splittingu trestuhodně laxní), endemický pro horské lesy Taiwanu. Ani zde samozřejmě neexistuje důkladná fylogenetická nebo populačně genetická studie, která by ukázala, zda jsou oba výsledné taxony (I. ruficeps i zbytek I. albogularis) recipročně monofyletické; oddělení bylo založeno na jiném zbarvení a drobných morfometrických rozdílech (Collar 2006).
Sojkovec rezavokřídlý (Ianthocincla berthemyi)
Další výsledek Collarových (2006) splitterských orgií v rámci timáliovitých. Sojkovec rezavokřídlý byl dlouho klasifikován coby "poddruh" sojkovce rezavého (I. poecilorhyncha), od nějž se však v několika ohledech liší: barva peří je u něj celkově o něco bledší (spodek hrudníku je stříbřitě spíše než tmavě šedý, jeho horní část a hrdlo jsou krémově světlehnědé místo tmavé hnědé s rezavým leskem), naopak křídla a ocas mají sytější, rezavý až kaštanový odstín. Díky tomu je jeho opeření daleko kontrastnější než u sojkovce rezavého, kde jsou rozdíly mezi tmavějšími křídly a světlejším hrudníkem menší a spojitější. Bíle zbarvený spodek špiček ocasních per je u sojkovce rezavokřídlého až dvakrát širší a vyskytuje se na třech nejvíce zevních perech místo na pouhých dvou nebo jednom, jak je tomu u I. poecilorhyncha. Drobné rozdíly existují i v relativní délce zobáku (u I. berthemyi o 9% kratší) a křídel (o 11% delší; vše podle Collar 2006). Na základě toho byl sojkovci rezavolesklému přidělen vlastní "druh", což je krok, který má určitý historický precedens (Riley 1930) a přijala ho i většina checklistů (Taxonomy in Flux, BirdLife International, Clements et al. 2014). "Species-level" fylogenetické studie, které jsou pro timáliovité dostupné, se v tom k nim naneštěstí nepřidaly a I. berthemyi coby samostatné OTU nesamplovaly (Hugall & Stuart-Fox 2012; Moyle et al. 2012), příjemnou výjimkou jsou zde však Jetz et al. (2012), kteří tak učinili a potvrdili jeho sesterský vztah k I. poecilorhyncha.
Sojkovec rezavokřídlý je 27 až 29 cm dlouhý a okolo 90 gramů těžký. Vyskytuje se v listnatých lesech, bambusových porostech a nižších patrech horských jehličnatých lesů jihovýchodní Číny (hlavně v provinciích Yunnan a S'-čchuan; Clements et al. 2014). Jde opět o společenského všežravce požírajícího hmyz i různé části rostlin a žijícího v drobných skupinkách. Mezi jeho vokální projevy patří hvízdavé zvuky i jakési "mňoukání"; jde rovněž o zdatného napodobovače jiných ptáků. Případné hlasové rozdíly oproti sojkovci rezavému zůstávají neznámé (Collar 2006).
Sojkovec černobrvý (Trochalopteron affine)
Jak název tohoto sojkovce napovídá, jeho hrdlo – a spolu s ním i hlava – má černou barvu, s bílou skvrnkou v dolní části tváře. Zbytek těla je zbarven tmavohnědě; křídla a ocas jsou šedomodrá a zlatá se slabým nádechem zelené. Sojkovec černobrvý se vyskytuje ve východních Himalájích; jeho areál zasahuje od východního Nepálu přes Bhútán a sever Indie až do Tibetu, jihovýchodní Číny (Yunnan, S'-čchuan), severního Myanmaru a nejsevernějšího Vietnamu. Žije v křovinatých podrostech stálezelených listnatých, smíšených i jehličnatých lesů; porostech bambusů a rododendronů a dokonce i v křoví nad alpinskou hranicí lesa (zaznamenán je i výskyt v nadmořské výšce 4600 m). Živí se plody, semeny i hmyzem (především pak brouky); potravu si hledá nízko, těsně nad zemí, občas ale i v korunách nižších stromů. Žije v párech nebo malých hejnech a při shánění jídla nejsou výjimkou hejna sojkovců smíšená např. s "timáliemi" (ve skutečnosti pěnicemi) bělobrvými (Fulvetta vinipecta). Během hnízdního období, které trvá od dubna do srpna, žije v párech. V keřích si staví poměrně velké hnízdo z mechu a větviček, do nějž samice snáší 2 nebo 3 vejce. Doba inkubace činí zhruba dva týdny.
Sojkovec nádherný (Trochalopteron formosum)
Blízký příbuzný výše uvedeného sojkovce černohrdlého, od nějž se však vzhledem výrazně liší. I zde je sice peří na těle tmavohnědé, ocas a křídla jsou ale převážně červená a velkou část hlavy včetně čela a temena pokrývá šedé, tmavě žíhané peří, které také obklopuje oči a zakrývá vnější zvukovod. Sojkovec nádherný dorůstá délky až 28 cm a jeho hmotnost se pohybuje mezi 85 a 105 gramy. Jeho areál se táhne napříč jižní Čínou (a opět zahrnuje provincie Yunnan a S'-čchuan) a zasahuje do severozápadního Vietnamu; výrazně se tedy překrývá s výskytem sojkovce černobrvého. T. formosum je obyvatelem nižších pater bambusových a stálezelených listnatých lesů – opět přitom ve velkých nadmořských výškách (ačkoli výrazně nižších, než tomu bylo u předchozího taxonu; zdroje zde zpravidla uvádějí výšku 900 až 3000 m. n. m.). Potravu si hledá v párech nebo malých skupinkách v hustém podrostu těsně nad zemí; jednotliví ptáci spolu komunikují hlučným hvízdáním. O jeho rozmnožování je toho známo pozoruhodně málo; ví se jen, že u čínských ptáků hnízdní období probíhá během června a června a že mláďata krmí oba rodiče. Není bez zajímavosti, že na ostrově Man existuje volně žijící populace sojkovců nádherných, založená jedinci uniklými ze zoologických zahrad. Minimálně od roku 1996 zřejmě dochází k hnízdění a podle zpráv z minulé dekády se zdá, že ptáci expandují do dalších oblastí ostrova (Holling & Rare Breeding Birds Panel 2007)
Kos černý (Turdus merula)
Jeden z nejběžnějších ptáků Evropy, jehož oblast výskytu zahrnuje i sever Afriky, jihozápadní Asii, velkou část Číny, Indický poloostrov a který byl evropskými kolonisty introdukován i do Austrálie a na Nový Zéland, kde se stal nejrozšířenějším ptákem spolu s původním kruhoočkem australopacifickým (Zosterops lateralis). Celkem rozloha jeho areálu podle údajů BirdLife International přesahuje 10 000 000 čtverečních kilometrů, přičemž odhady velikosti celosvětové populace jdou až k půl miliardě jedinců. Příčinou takto obrovského rozšíření je jeho synantropie, tedy život v těsné blízkosti lidí a lidských sídel – původním prostředím kosa černého byly lesy, ale pronikání do blízkosti lidí, k němuž začalo ve vyšší míře docházet po polovině 19. století, vedlo k prudkému nárůstu jeho stavů, který se dodnes zcela nezastavil (pozorování shromážděná od roku 1980 z 21 států v rámci Pan-European Common Bird Monitoring Scheme potvrzují mírně vzestupný trend). Kos černý dnes žije v zahradách, sadech a městských parcích, stejně jako v opadavých lesech s řídce rozmístěnými stromy a hustým podrostem. Optimálním hnízdním prostředím jsou přitom právě zahrady. Jak lze u takto široce rozšířeného taxonu očekávat; bývá kos černý členěn do velkého množství "poddruhů" s mimořádně komplikovanou taxonomií: Clements et al. (2014) jich rozeznávají 9, přičemž přidání skupin maximus (tibetský kos) a similimus (indický kos), které také bývají pod T. merula shrnovány, by tento počet zvýšilo na 15.
Kos černý vykazuje výrazný sexuální dimorfizmus v barvě peří; samci jsou celočerní s oranžovožlutým zobákem a žlutým kroužkem okolo očí, zatímco samice má peří tmavě hnědé a zobák zbarvený matněji. Mláďata se podobají samici; samci nabývají typických rysů dospělce (výrazného očního kroužku a černých křídlech) až po dosažení jednoho roku. Dosahuje délky 23 až 29 cm a hmotnosti do 70 do 140 gramů; tyto hodnoty se však mohou výrazně lišit mezi jednotlivými populacemi. Jde o všežravce konzumujícího hmyz, plže, larvy, žížaly, semena, bobule i ovoce. Samice si staví miskovité hnízdo v nejrůznějších stromech nebo křovinách (výjimkou není ani hnízdění v lidských stavbách), složené z různé vegetace a vymazané hlínou, do nějž snáší dvě až sedm (nejčastěji čtyři) vejce. Dvě snůšky za sezónu jsou obvyklé, v jižních částech areálu mohou být i tři. Samice bývají při soupeření o vhodnou hnízdní lokalitu vůči konkurentkám agresivní, stejně jako samci při obraně teritoria. Výzkum společenského chování kosů citovaný wikipedií (Bright & Waas 2002) ukazuje, že samci bývají nejagresivnější vůči sokům s oranžovým zobákem, zatímco na hnědý zobák (indikující velmi mladého jedince) reagují nejmírněji. Samice tyto rozdíly neregistrují; všímají si ale na zobácích lesku. Kosi také patří mezi ptáky vykazují tzv. unihemisférický spánek, při němž činnost jedné hemisféry odpovídá spánku, zatímco ta druhá vykazuje EEG charakteristické pro bdělost. Toto chování ptákovi umožňuje zachovat si jistý stupeň bdělosti např. i při odpočinku v oblastech s hojností potenciálních predátorů (Rattenbourg et al. 2000).
Majna žlutolící (Mino dumontii)
Špačkovitý pták, dosahující délky 23 až 26 cm a hmotnosti až ke 300 gramů (s níž patří mezi největší špačky vůbec). Obývá nížinné tropické a subtropické deštné lesy Nové Guineje, Šalamounových ostrovů a několika dalších ostrůvků v Bismarckově moři; vyskytuje se i v bažinatých oblastech. Majna žlutolící je charakteristická svou kombinací kovově lesklého černého peří na těle s oranžovožlutýma nohama, zobákem skvrnkou okolo očí, na které se podílí jak holá kůže, tak i pírka. Flíček holé kůže mění svou barvu od žluté po jasně oranžovou v závislosti na věku a dostupnosti potravy či slunečního svitu. Jde o společenského všežravce živícího se plody, různým hmyzem, drobnými obratlovci a dokonce i ptačími mláďaty a vejci. Vokální repertoár majn žlutolících zahrnuje šustivé zvuky, kvákání i nosově znějící volání. O jejich reprodukční biologii toho není mnoho známo; většina údajů pochází z chovů, které ale také nejsou právě časté (ve srovnání např. s blízce příbuzným loskutákem posvátným [Gracula religiosa]). Samice snáší 1 nebo 2 vejce, na nichž sedí po dobu dvou týdnů. Podle všeho jde o monogamního ptáka, který vytváří páry na celý život.
Irena tyrkysová (Irena puella)
Poměrně bazální zástupce kladu Passeroida, jednoho ze tří velkých seskupení, které molekulární studie rozeznaly ve "vrabčí" větvi zpěvných (Passerida). Irena tyrkysová je rozšířená napříč tropickými lesy jižní Asie, od úpatí Himalájí a celý Indický poloostrov (včetně Šrí Lanky) přes jihovýchodní Asii a západní Indonésii až po Filipíny. Dosahuje délky 22 až 27 cm, její hmotnost se pohybuje mezi 50 a 85 gramy. Co se vzhledu týče, vykazuje tento taxon velmi výrazný pohlavní dimorfizmus v barvě peří: samci vykazují nezaměnitelnou kombinaci ocasních per, křídelních krovek, temena a hřbetu v odstínu ultramarínové, duhově lesklé modři s černou hlavou, hrdlem, spodkem těla, letkami a koncem ocasu. Samice jsou naproti tomu mají peří vybarvené daleko méně sytě – jejich hlava, hrdlo záda, křídelní krovky a ocas mají matně modrošedou až modrohnědou barvu (přičemž pera zde mají jasnější barvu po okraji), zatímco letky a špičky ocasního peří jsou tmavě hnědé. Mláďata mají stejné opeření jako samice, samci získávají své charakteristické zbarvení ve věku jednoho roku, a to bez přepeřování. Oko je u obou pohlaví jasně červené, zobák a nohy černé.
Irena tyrkysová žije v nížinných i horských lesích do nadmořské výšky až 2 km. Je všežravcem, který loví i hmyz (např. termity), ačkoli hlavní složku ireniny potravy tvoří nektar a plody, především pak fíky – ty tito ptáci často vyhledávají v rozsáhlých hejnech. Obvykle se však pohybují ve skupinkách zhruba o desítce jedinců, často tvoří smíšená hejna s jinými plodožravými ptáky. Většinu času tráví v korunách stromů, kde za letu sbírá drobné plody a loví rojící se termity; do nižších pater lesa sestupuje jen vzácně. V hnízdním období, které trvá od února do dubna, se od sebe jednotlivé páry oddělují a budují si hnízdo v podobě plošiny nebo mělké misky ve větvích mladých, nevysokých stromků. Jako materiál může posloužit mech i větvičky. Samičky do hnízda snášejí 2 nebo 3 vajíčka, na nichž sedí po dobu 14 dnů. Mláďata krmí výhradně hmyzem. Co se příbuzenských vztahů týče, má irena tyrkysová nejblíže k ireně kobaltové (Irena cyanogastra) z Filipín, spolu s níž jsou často považováni za jediné zástupce irenovitých (Irenidae) – viz např. IOC World Bird Names nebo IUCN. Toto jméno si ale může být výhodnější ponechat pro klad tvořený irenami a sýkavkami (Chloropsis), který fylogenetické analýzy opakovaně vykrývají (Barker et al. 2004; Johansson et al. 2008; Hugall & Stuart-Fox 2012) a pro který by nám při zavedení monotypických "čeledí" Irenidae a Chloropseidae žádný alternativní název nezbyl.
Vrabec domácí (Passer domesticus)
Typický kosmopolitní a synantropní pták, vyskytující se téměř po celém světě – ze svého původního areálu, který už tak zahrnoval celou Evropu, severní pobřeží Afriky a velkou část Asie, byl introdukován do obou Amerik, Austrálie a na Nový Zéland, což z něj činí vůbec nejrozšířenějšího volně žijícího ptáka na světě. Vrabec domácí obývá nejrůznější prostředí a dokáže se přizpůsobit extrémním podnebným podmínkám i nadmořským výškám; zřídkakdy se vyskytuje v rozsáhlých lesích, savanách a pouštích, nejsou-li dostatečně blízko lidským sídlům, skutečně chybí však jen v tundře a hustých lesích. Podobně jako kos, i vrabec domácí své rozšíření rozšiřuje zhruba od 50. let 19. století, a ani zde se tento proces zcela nezastavil – ke kolonizaci Islandu nebo Japonska došlo až okolo roku 1990. Velmi přizpůsobivý je i potravně; původně se živil semeny lipnicovitých trav a jiných bylin, s rostoucí synantropií však přesedlal na obilí a semena jeho různých plevelů, ve městech potom velkou část jeho jídelníčku tvoří potraviny poskytnuté člověkem. Tím však výčet zdaleka nekončí; vrabec spořádá i různé bobule, ovoce, výhonky, nektar, nejrůznější členovce, měkkýše a dokonce i drobné obratlovce. Při shánění potravy může jeho chování dosáhnout nečekané komplexity; zaznamenány jsou např. případy ptáků otevírajících automatické dveře do supermarketů.
Vrabec domácí dorůstá délky 14 až 18 cm a jeho hmotnost se pohybuje okolo 30 gramů, přestože u ptáků vyskytujících se na jih od Evropy bývá o něco menší. Zbarvení se poněkud liší mezi jednotlivými populacemi; obecně lze ale říct, že samice jsou rezavě hnědé a mají světlý pruh za okem, zatímco samci mají šedou čepičku a hřbet, kaštanově hnědé peří po stranách hlavy a tmavošedé až černé hrdlo i okolí zobáku a světle šedý spodek těla. Horní část zad je u nich hnědá s černými pruhy, zatímco dolní část zad, kostřec a ocasní krovky jsou hnědošedé. Jde o společenského ptáka, který po celý rok (včetně hnízdního období) žije ve skupinkách, často smíšených s jinými ptáky. Společně vrabci provozují i nejrůznější činnosti, včetně prachových a vodních koupelí nebo hromadného zpěvu. Jejich hnízda jsou často těsně nahloučená k sobě; hnízdní lokalita přitom může mít mnoho podob, od dutin ve stromech přes skalní rozsedliny a výmoly v březích až po a fasády budov. Jeho přizpůsobivost ilustruje i zpráva o hnízdění v anglickém uhelném dolu, více než 640 metrů pod zemí. Často využívají hnízda ostatních ptáků, a to nejen ta opuštěná – občas z nich předchozího majitele aktivně vypudí. Obvyklé jsou přinejmenším dvě snůšky do roka, čítající většinou 4 nebo 5 vajec: v tropech může být snůšek i sedm. Inkubační doba vrabce domácího patří k nejkratším vůbec (11 až 14 dní, zaznamenané minimum bylo 9).
Evoluce a původ vrabce domácího je komplikovanější, než by se na první pohled zdálo. Sushkin (1924, 1927) jej na základě palatálního povrchu ramfotéky (rohovinové části zobáku), kompletního přepeřování (tzn. včetně letek a rýdováků) během prvního podzimu a stavby hnízda navrhl přeřadit z pěnkavovitých (Fringillidae) do snovačovitých (Ploceidae), ačkoli vrabci historicky představovali pevnou součást první skupiny (Linné je dokonce popsal jako "Fringilla domestica"). Molekulára ukazuje, že vrabci mají blíž k pěnkavám (Fringilla) než ke snovačům, ale ne o moc: snovači jsou buď součástí sesterské skupiny přímo ke kladu Fringilla + Passer (Hugall & Stuart-Fox 2012), nebo ke kladu Motacillidae + (Fringilla + Passer) (Cracraft et al. 2004). Do Fringillidae už ale stejně řazeni nejsou – zhruba jeden tisíc (!) "druhů" má totiž k pěnkavám ještě blíž než vrabec, a monofyletičtí pěnkavovití by je tedy museli zahrnovat taky. Toto uskupení ptáků blíže příbuzných pěnkavám než vrabcům bývá nazýváno "nine-primaried oscines" (zpěvní s devíti primárními letkami), a přestože se objevily návrhy shrnout je celé pod Fringillidae (Sibley & Monroe 1990), dnes bývá tímto jménem nazývána jen jedna jeho bazální podskupina, zatímco vrabci jsou potom spolu s pěnkaváky vyčleňováni do Passeridae, čili vrabcovitých (viz např. BirdLife International 2007; Hugall & Stuart-Fox 2012; Holt et al. 2013). Poměrně složitým tématem je i diverzifikace taxonu Passer. Populace, z níž se oddělili dnešní vrabec domácí a vrabec pokřovní (Passer hispaniolensis), který je vrabci domácímu sesterskou skupinou (Allende et al. 2001), by mohla být reprezentována 350 000 let starými fosiliemi z Palestiny (Summers-Smith 1988); molekulární datace na základě mtDNA ale naznačuje, že se obě linie oddělily už před 4 miliony let a do pleistocénu (čili zhruba do posledních 2,6 milionů let) už klade jen diverzifikaci "na úrovni poddruhu" (Allende et al. 2001).
Zebřička pestrá australská (Taeniopygia guttata castanotis)
Jako jeden ze dvou ptáků, od nichž máme osekvenovaný kompletní jaderný genom (Warren et al. 2010) – tím druhým je kuře (Gallus gallus) –, patří zebřička pestrá k nejlépe prozkoumaným pan-avianům vůbec. (Kuře má sice náskok coby modelový organizmus pro evo-devo, zebřička si to ale vynahrazuje stejnou pozicí v neurobiologii.) Její "poddruh" T. g. castanotis, který je zachycen na obrázku níže, se vyskytuje napříč celou Austrálií s výjimkou severního, jižního a východního pobřeží (Clements et al. 2014), zatímco typový podtaxon T. g. guttata obývá Malé Sundy v pásu táhnoucím se od Mataramu na západě po Timor na východě. Přestože australská zebřička bývá občas vyčleňována do vlastního "druhu" (a popisky v Zoo Praha tuto názvoslovnou zvláštnost následují), dokonce ani "splitting-happy" checklisty tento krok neuznávají (Clements et al. 2014; Taxonomy in Flux). Jako téměř ve všech podobných případech, i zde jde o čistě arbitrární rozhodnutí a záležitost vkusu. Mezi oběma formami existují jisté rozdíly – australská zebřička bývá větší a disponuje jemným tmavým proužkováním na hrdle a hrudi –, které jsou ale výrazně překonány odlišnostmi mezi ptáky žijícími ve volné přírodě a chovanými v zajetí (ti druzí mohou být až o 25% větší než ti první). Přirozeným prostředím zebřičky pestré jsou savany s řídce rozmístěnými stromy, stepi a lesy, naučily se ovšem využívat i odlesněnou krajinou. Odchov je velice snadný, v čemž jistě spočívá nezanedbatelná část zebřiččina půvabu pro genetiky a neurobiology.
Délka dospělce se pohybuje okolo 10 cm, hmotnost pak mezi 10 a 17,5 gramy. Podobně jako jiní astrildovití (a, jak připomíná John Boyd, i většina odvozených passeroidů, tzn. zhruba taxonů blíže příbuzných vrabci než ireně), také zebřička pestrá je primárně semenožravá, což se projevuje i ve tvaru jejího zobáku. Nepohrdne však ani nadrobno posekaným salátem nebo ovocem. Potravu si běžně shání na zemi a při této činnosti se pohybují v hejnech, ve kterých spolu jednotliví ptáci neustále komunikují širokou škálou zvuků. Vokální projevy zebřičky jsou jedněmi z nejintenzivněji zkoumaných vůbec (právě díky možnosti identifikovat geny a mozkové struktury, které za ně zodpovídají). Ví se, že samci hlasovou komunikaci obecně více využívají a na rozdíl od samic jsou schopni zpěvu. Ten je pro každého samce trochu odlišný, lze v něm ale vysledovat podobnosti po pokrevní linii, protože synové se zpěvu učí od otců. Spolu se zpěvem samec při námluvách předvádí i tanečky, sestávající z pohybů tělem, hlavou a zobákem, pečlivě namapovaných na zpívanou melodii – skromnější verzi toho, co je známo např. od lyrochvostů nádherných (Menura novaehollandiae). Zdá se, že tato choreografie je předávána z otce na syna spolu se zpěvem a že by schopnost sladit píseň s tancem mohla podléhat pohlavnímu výběru (Williams 2001).
Acknowledgments
Děkuji Mateji Dolinayovi za to, že mi poslal fulltext studie Schirtzingera a spol. (to, že ho autoři mezitím sami zpřístupnili, vypovídá hodně o mé lenosti při dokončování tohoto článku), Janu Zrzavému za to, že mě upozornil na práci Holta a spol., a především Nicolási Diezovi za to, že mi zaslal PDF Moyle'a a spol. a umožnil přístup k řadě dalších prací, z nichž jsem při psaní článku čerpal.
Zdroje:
Na rozdíl od minulé verze článku zobrazený strom nezahrnuje dlouhokřídlé, kteří byli přesunuti do prvního dílu na sesterskou pozici k jádru krátkokřídlých. Původní strom se řídil hypotézou "Litoritelluraves" (Yuri et al. 2013), podle které dlouhokřídlí tvořili sesterskou skupinu pozemních ptáků (Telluraves). Takové příbuzenství odhalila řada fylogenomických studií, vždy ale jen tehdy, když analýza zahrnovala podezřelý 7. intron beta-fibrinogenu (Hackett et al. 2008; Ericson 2012; Kimball et al. 2013; Yuri et al. 2013; Burleigh et al. 2014). Jarvis et al. (2014) klad "Litoritelluraves" se svým menším datasetem (strom TENT; Figure 1 – na blogu viz zde) neodkryli, poněkud zneklidňující ale je, že tuto hypotézu podporuje jejich větší – byť méně kvalitní – dataset (strom WGT; Figure S4D). Nejistou pozici dlouhokřídlých potvrzuje také fakt, že i na stromě TENT větve oddělující kulíka od pozemních ptáků jako jedny z mála obdržely bootstrapovou podporu menší než 100%. Stejně jako sami autoři (Jarvis et al. 2014: 1324), i já preferuji strom TENT, založený na jejich menším, ale z hlediska ortologie a alignmentu kvalitnějším datasetu, a za významný považuji i fakt, že skupina "Litoritelluraves" není přítomná na žádném z druhových stromů odhadnutých pomocí koalescenčních metod (Jarvis et al. 2014: Figures 3B, S9). I tak je ale dobré mít na paměti, že v této oblasti ptačího stromu života stále přetrvává určitá nejistota.
Na nižších úrovních bylo nutné přejít k jiným studiím. Papouščí fylogeneze je zakreslena podle Schirtzinger et al. (2012), jediné studie zahrnující všechny "rody" v tomto článku. Znaků sice nebylo tolik jako v některých dřívějších analýzách (Wright et al. 2008; Schweizer et al. 2010), ale vztahy mezi taxony přítomnými ve všech třech studiích jsou vždy zcela stejné. [Editace z 29.5.2015: Vzájemné vztahy loriů Trichoglossus jsou nově založeny na Schweizer et al. (2015), kteří odhalují loriho vlnkovaného (T. johnstoniae) zcela mimo zbytek (či spíše zbytky) této pravděpodobně polyfyletické skupiny.]
Topologie pěvců vychází z Hugall & Stuart-Fox (2012), jejichž analýza zahrnovala všech 4128 "druhů", pro které byla v době publikace přítomna nějaká data v GenBanku. Podkladem byl jejich "Genus-level tree" (Hugall & Stuart-Fox 2012: Supplementary Data: 72–88), který jsem si z Newick zápisu nechal vykreslit pluginem ETE Tree Viewer. U timáliovitých jsem použil i strom "Passeroidea" (Hugall & Stuart-Fox 2012: Supplementary Data: 19–57), jdoucí až na úroveň druhu (postup stejný). Pozice Ianthocincla berthemyi je založena na Jetz et al. (2012). Zřejmě nejobtížnějším problémem ve velkoškálové fylogenezi pěvců jsou vztahy mezi klady Sylvioidea, Passeroidea a Muscicapoidea: Barker et al. (2004) odkryli první z nich na sesterské pozici vůči skupině tvořené zbývajícími dvěma, zatímco pozdější studie s více geny shodně nacházely na bazální pozici passeroidy, přestože s velmi nízkou podporou (Hackett et al. 2008; Johansson et al. 2008; Ödeen et al. 2011; Alström et al. 2014). Hugall & Stuart-Fox (2012) a Burleigh et al. (2014), kteří měli hodně jak druhů, tak genů, našli na bazální pozici opět sylvioidy, čímž se zde řídím.
Telluraves
Řada zástupců Telluraves byla podezřívána ze vzájemného příbuzenství už v 19. století: výsledný svazek byl nazýván "vyšší pozemní ptáci" (higher landbirds) a sestával zhruba z deseti posledních "řádů" tradičních lineárních klasifikací. Fylogenomika (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008) odhalila poněkud odlišný klad, který obsahuje několik skupin navíc (jestřábi a příbuzní, seriemy, papoušci, sokoli) a některé naopak vylučuje (svišťouni a různé linie z řad "lelků"). Ačkoli pro něj nejsou známy žádné sdílené odvozené morfologické znaky, jeho podpora ze strany molekulárních analýz je extrémně robustní. Dlouho však pro tuto skupinu nebylo k dispozici žádné formální jméno: starší názvy jako Anomalogonatae (Garrod 1874), Coracornithes (Fürbringer 1888), Dendrornithes (Fürbringer 1888) nebo Terrestrornithes (Livezey & Zusi 2007) byly zavedeny pro skupiny s odlišným obsahem, což platí i pro jméno Passerae (Sibley et al. 1988) používané Johnem Boydem. Nešťastné je, že zatímco ještě nedávno vhodný název zcela chyběl, dnes máme hned dva. Yuri et al. (2013) pozemní ptáky nazvali Telluraves, zatímco Cracraft (2013) pro ně v novém vydání Howardova a Moore'ova checklistu použil pozměněné jméno od Fürbringera – "Coracornithia". Sám Cracraft jej ale po roce opustil ve prospěch Telluraves (Jarvis et al. 2014: SM6), které zde používám i já.
Australaves
Bazální divergenci v rámci Telluraves opět rozeznala až fylogenomika: Ericson et al. (2006) odkryli šokující klad seriem, sokolů (ale už ne jestřábů či orlů), papoušků a pěvců jako sesterskou skupinu všech ostatních pozemních ptáků. Hackettové a spol. (2008) vyšlo přesně totéž a Suh et al. (2011) bizarní klad v retropozonové analýze odhalili znovu, stejně jako Wang et al. (2011) s 30 novými lokusy. Už Jollie (1976–7) navíc ve svých detailních anatomických studiích zaznamenal mnoho podobností mezi sokoly, pěvci a papoušky, které nejsou přítomny u jestřábovitých. Ericson (2012) se pro účely svého biogeografického rozboru rozhodl skupinu pojmenovat. Zvolil "Australavis", z nějakého záhadného důvodu v jednotném čísle – nejde o překlep, neboť je použito opakovaně, a jméno sesterské skupiny (Afroaves) ukazuje, že autor plurál vytvořit umí. Yuri et al. (2013: 424) jméno formálně opravili "to have the more appropriate ending “-es”." Mickey Mortimer to nepovažuje za opravu, nýbrž za neoprávněný zásah do jména, které sice bylo neobvyklé, ale nikoli chybné; já ale Yuriho a spol. následuji. Cracraft (2013), stejně jako už dříve Boydův checklist Taxonomy in Flux, použil pro Australaves jméno Passerimorphae (Sibley et al. 1988), o kterém jsem jednu dobu také uvažoval. Ve své nové studii (Jarvis et al. 2014: SM6) ale Cracraft používá "Passerimorphae" jako synonymum Psittacopasserae (v čemž ho nenásleduji; viz níže) a přejímá Australaves.
Seriema rudozobá (Cariama cristata)
Pták z jihoamerických pamp, dorůstající délky až 90 cm a hmotnosti až 1,5 kg. Nápadným rysem je až 10 cm vysoká chocholka vztyčených tuhých per u základny zobáku. Způsobem života není seriema nepodobná některým neptačím teropodům: kořist – zpravidla hady nebo hlodavce, ale příležitostně i hmyz, malé ptáky, ještěrky a žáby – pronásleduje na zemi během, při němž dosahuje rychlosti až 25 km/h. Útěk po zemi preferuje i jako strategii úniku před predátory, jelikož nelétá příliš dobře. Vzhledem i loveckou technikou nápadně připomíná afrického hadilova či severoamerické roadrunnery*, a přestože podobnost s hadilovem některé systematiky zmátla (Jollie 1953; Verheyen 1957), dnes je jasné, že je pouze konvergentní. Seriema se v malém množství živí i rostlinnou potravou, např. kukuřicí a ovocem. Většinu času tráví na zemi a také zde hnízdí, čímž se liší od seriemy černozobé. I rudozobá seriema však může stavět stromová hnízda až pět metrů nad zemí, do nichž kupodivu nevylétává, ale šplhá: jak ukázal na Google+ Nicolás Diez, ač na to vůbec nevypadají, díky velkým drápům na nohou umějí seriemy po stromech šplhat překvapivě dobře. Hnízdo staví oba rodiče po dobu asi jednoho měsíce; samice snáší dvě vejce, na kterých sedí 25 až 30 dní. Seriema má pověst hlučného ptáka, kterou mohu jen potvrdit; její "zpěv" je však překvapivě komplexní a sestává z tří fází s různou výškou. Tyto zvukové projevy varují před vetřelci, díky čemuž byly seriemy v Jižní Americe domestikovány, aby chránily kuřata před drobnou škodnou, a představují tak zřejmě nejvíce cool domácí zvíře na světě.
Fylogenetická pozice seriem byla dlouho hádankou. Nepomáhá ani fakt, že jde o poslední zbytek kdysi rozsáhlé skupiny, do níž patřili i největší dinosauří dravci od konce křídy – řeč je samozřejmě o "hrůzoptácích" forusracidech, kam patřili i třímetroví giganti, jejichž proporce by díky neuvěřitelně masivní hlavě a nohám byly až komické, nebýt obrovského zobáku s hákovitě zahnutou špičkou (Brontornis – viz pěknou kresbu Eduarda Brettase, kterou Alvarenga et al. [2011] otiskli ve své kapitole v Living Dinosaurs). Většina autorů seriemy řadila buď mezi "krátkokřídlé", tedy do skupiny, jejíž polyfylii nade vší pochybnost prokázala molekulární data; nebo mezi denní dravce ("Falconiformes") na základě povrchních podobností s hadilovem. Světlou výjimkou byl Olson (1985), který dravce považoval za polyfyletické a se seriemami z nich spojil pouze sokoly, což se dobře shoduje s hypotézou Australaves. Zařadil ale do tohoto svazku i hoacina, což je – jakkoli je představa hrůzoptáků coby obřích, dravých, nelétavých hoacinů lákavá – s výsledky fylogenomiky v rozporu. Fylogenetické analýzy morfologických dat se na pozici seriem neshodly: Livezey & Zusi (2001) je odhalili jako sesterskou skupinu všech dalších neoavianů, zatímco Mayr & Clarke (2003) je odkryli v sesterském vztahu s hoacinem a částečně tak podpořili Olsonovu hypotézu. Teprve fylogenomika seriemy na ptačím fylogenetickém stromě ukotvila, přestože ne všechny studie se na vnitřní topologii Australaves shodly. Především retropozony ale silně podporují seriemy coby sesterskou skupinu nikoli sokolů (contra Ericson 2012), ale všech ostatních australavianů dohromady (Suh et al. 2011).
*Jak už jsem jednou podotkl, odmítám tak skvěle znějící a přiléhavé jméno nahrazovat českými "kukačka zemní" a "kukačka kohoutí".
Psittacopasserae
Klad tvořený papoušky a pěvci byl poprvé rozeznán už před deseti lety (Sorenson et al. 2003), zpočátku byl však ignorován, neboť morfologie jako nejbližší žijící příbuzné pěvců podporovala spíše šplhavce a/nebo "srostloprsté". Časem se pro něj ale nashromáždila robustní podpora jak ze strany rozsáhlých sekvenčních analýz (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Wang et al. 2011; McCormack et al. 2012), tak i retropozonových inzercí (Suh et al. 2011 – právě jejich studie přišla se jménem Psittacopasserae); a zřejmě definitivně jeho existenci potvrzuje celogenomová analýza Jarvise a spol. (2014). Přesvědčivé morfologické znaky sjednocující obě skupiny zatím spíše chybí: Mayr & Clarke (2003) sice odhalili blízké příbuzenství papoušků a pěvců na základě dvouhlavého dlouhého ohybače palce, ale na výsledném stromě se mezi obě skupiny vetřeli myšáci a mandelíkovití. Pěvci s papoušky sdílí i mozek proporčně výrazně větší než u jiných ptáků (Iwaniuk et al. 2005) a schopnost učit se hlasovým projevům: odtud "Cantiomimus", mladší synonymum Psittacopasserae, s nímž přišel Ericson (2012), i tentokrát užívající bizarní jednotné číslo. Mayr (2011) podotkl, že synapomorfií může být i zygodaktylní stavba nohy, kterou najdeme u papoušků a fosilního kladu Zygodactylidae, který byl – jak ukázal Mayr (2008a) – zřejmě sesterskou skupinou pěvců .
Korela chocholatá (Nymphicus hollandicus)
Vůbec nejmenší zástupce bazální papouščí skupiny kakaduovitých dostal své jméno podle špičaté chocholky na hlavě, kterou dovede vztyčit. Dorůstá délky nanejvýš 33 cm a hmotnosti mezi 80 a 130 g; na rozdíl od jiných kakaduů má ale velmi dlouhá ocasní pera, zabírající zhruba polovinu celkové délky těla – díky nim je o něco delší než kakadu Goffinův (Cacatua goffini), má ale menší tělo. Vyskytuje se téměř po celé Austrálii s výjimkou nejhlubší pouště; přednost polopouštím ve vnitrozemí, lze ji ale spatřit i na severozápadním pobřeží. Korely chocholaté se pravidelně přesouvají za vodními zdroji ve smíšených skupinách s papoušky zpěvavými (Psephotus haematonotus, viz níže). Zbarvení je slabě pohlavně dimorfické: samec má jasnější oranžovožluté tváře a chocholku. Co se rozmnožování týče, průměrná velikost snůšky činí 4 až 5 vajec, které samice klade obden a oba rodiče je následně zahřívají po dobu 18 až 22 dní. Stojí za zmínku, že Kavanau (2007) považoval některé aspekty reprodukční biologie N. hollandicus za atavistické a vyvozoval z nich dost divoké spekulace o neptačích teropodech. Fylogenetická pozice korely byla dlouho problematická, což u natolik běžného ptáka může překvapit. Přestože příslušnost ke kakaduovitým na systematiky pomrkávala už z jazykového svalstva a osteologie jazylky, korela byla historicky spojována hlavně s pravými papoušky taxonu Alisterus (Brereton 1963) či dokonce s nestorem kea (Verheyen 1956) v rámci "čeledí" "Alisteridae" nebo "Platycercidae". Ke kakaduovitým ji definitivně přeřadili až Adams et al. (1984) kladistickou analýzou proteinových sekvencí.
Psittacoidea
Většina taxonomií papoušků používá tři "čeledi" (Strigopidae, Cacatuidae, Psittacidae), nejnovější klasifikace (Joseph et al. 2012) je však povyšuje na "nadčeledi". Osobně se mi nové názvosloví líbí, protože ve srovnání s těmi alternativními (např. Mayr 2008b, 2010) dovoluje pojmenovat více kladů; na druhou stranu ale zcela zbytečně mění spoustu široce používaných jmen skrze změnu ranku. To přitom vůbec nebylo třeba – stejně tak dobře se mohlo pro nejmenší klady využít "subtribů", nebo (vůbec nejlépe) jmen, která žádnou taxonomickou kategorii neimplikují (s neutrálním koncovkami typu "-ia" nebo "-es"). Joseph a spol. ale podle všeho úrovňové názvosloví mají opravdu rádi a článek, v němž představují svou klasifikaci, je plný dlouhých a stupidních diskuzí o tom, který rank by to které jméno mělo nést. Přejmenování Psittacidae na Psittacoidea od nich přebírám: chci, aby klad složený z rozel, alexandrů, andulek a loriů nesl nějaké jméno, a to nabízejí pouze Joseph et al. (2012). Naneštěstí však zvolili jméno "na úrovni čeledi" (Psittaculidae), které podle ICZN nemůže označovat podskupinu jiné "čeledi" (tedy Psittacidae); takže změna ranku je nevyhnutelná. To však neplatí pro Cacatuidae a Strigopidae.
Androglossini
Joseph et al. (2012) toto jméno zavedli pro krátkoocasé jihoamerické papoušky, tvořící sesterskou skupinu k arům v úzkém slova smyslu (Arini). Odmítají sem však zařadit taxon Myiopsitta (a s ním i mnoho dalších), které raději klasifikují coby "Arinae incertae sedis" – údajně "due either to limited sampling or equivocal results" (Joseph et al. 2012:28). Podle všech fylogenezí, které tuto oblast stromu samplují aspoň trochu slušně (Wright et al. 2008; Kirchman et al. 2012; Schirtzinger et al. 2012), však má Myiopsitta blíž k nesporným androglossinům (Amazona, Pionus) než nesporným arinům (Ara, Anodorhynchus), a přestože statistická podpora výsledného uzlu je jen slabá, k Androglossini ji proto řadím.
Papoušek mniší (Myiopsitta monachus)
Malý, asi 29 cm dlouhý a 90 až 150 gramů těžký papoušek, obývající subtropické oblasti Jižní Ameriky. Jeho přirozeným prostředím jsou husté stálezelené lesy či savany s roztroušenými stromy, které potřebuje k hnízdění; vysazování stromů v argentinských pampách mu však umožnilo rozšířit svou oblast výskytu dál na jih. Má zelený vršek hlavy, záda a ocas, s nimiž kontrastují tmavě modré letky. Čelo a hruď jsou šedobílé; zobák je bledě žlutý až narůžovělý. Sexuální dimorfizmus se ve zbarvení neprojevuje, samice jsou však o něco málo menší než samci. Papoušek mniší je oblíbený klecový pták a dokáže se naučit poměrně velký počet slov. Mnoho jedinců uniklo nebo bylo vypuštěno do přírody, kde dali na různých místech Spojených států, Karibiku či Evropy vzniknout volně žijícím populacím zdivočelých papoušků – svou roli zde prokazatelně sehrál mezinárodní obchod se zvířaty (Russello et al. 2008). Vzhledem ke svému přirozenému prostředí se tito ptáci dovedou snadno adaptovat na život ve městech a poblíž lidských obydlí, takže introdukované populace jsou poměrně soběstačné a často bývají považovány za škodnou.
Papoušci mniší jsou společenští a vysoce inteligentní ptáci – různé populace vykazují odlišnou kulturu, charakterizovanou zvláštní naučenou vokalizací (dialektem). Buhrman-Deever et al. (2007) ukázali, že tito kulturní odlišnosti jsou překvapivě komplexní: ne vždy kopírují výskyt, mohou být ovlivněny sociálními preferencemi a formování skupinového dialektu ovlivňují procesy analogické genetickému driftu a efektu zakladatele. Jde o jediné papoušky, kteří nehnízdí ve stromových dutinách, ale budují si hnízda z větviček, nejčastěji na nejvyšších větvích eukalyptů. Hnízdo přitom buduje společně celá hnízdní kolonie, přičemž každý pár má vlastní vstup a komůrku. V jedné komůrce se za rok vystřídá několik párů či nehnízdících jedinců. Výjimkou z tohoto pravidla je papoušek mniší bolivijský (M. m. luchsi), který hnízdí raději na útesech než na stromech a společná hnízda buduje jen vzácně (ačkoli jednotlivé páry stále hnízdí v těsné blízkosti). Papoušek mniší bolivijský je také jediným ze čtyř často rozeznávaných "poddruhů", jehož existenci (monofylii) potvrdila fylogenetická analýza mtDNA (Russello et al. 2008).
Amazoňan modrobradý (Amazona festiva)
Amazoňan modrobradý je společné označení pro dva alopatrické klady neotropických papoušků: rudočelá forma (A. f. bodini) se vyskytuje na východ od východní Kolumbie, ta amazonská (A. f. festiva) je podstatně rozšířenější a její areál zasahuje krom jihovýchodní Kolumbie také do Ekvádoru, Peru a severní Brazílie. Základní zbarvení je u obou forem dost podobné: dominuje zelená barva, nad zobákem a pod očima se táhne tmavočervený proužek, zatímco pírka za a nad očima jsou modrá. Letky jsou tmavomodré. Amazoňan modrobradý rudočelý má oproti amazonské peří zelené peří zbarvené více do žluta, rudý obličejový proužek u něj zasahuje výše na čelo a prostor mezi očima a bází zobáku není tmavočervený, nýbrž černý. Oba papoušci dorůstají do délky 34 cm a hmotnosti pod 400 gramů. Obývají nížinné lesy podél velkých vodních toků, kde se živí ovocem, semínky, listovými pupeny, ořechy a výhonky; obývají jak sezónně, tak i permanentně zaplavené lesy, těm suchým se však vyhýbají. Většinou jde o gregarické ptáky, jednotlivé páry ale hnízdí samostatně. Jejich rozmnožování je známo hlavně od ptáků chovaných v zajetí, kde se velikost snůšky nejčastěji pohybuje okolo 3 až 4 vajec a inkubační doba činí 26 až 30 dní.
Ara ararauna (Ara ararauna)
Domovem ikonického papouška je Jižní Amerika, kde se (na rozdíl od jiných arů, jejichž počty rychle klesají) stále vyskytuje na široké ploše sahající od Trinidadu a Panamy na severu až po Paraguay na jihu. Právě na těchto okrajích svého areálu je ohrožený, mezi nimi se však stále vyskytuje v hojných počtech. Jeho přirozeným prostředím jsou galeriové lesy kolem vodních toků, lze jej však najít i v palmových mokřadech a opadavých lesích od vody poměrně vzdálených. Ararauna dosahuje délky 76 až 92 cm, na níž se z velké části podílí ocas, a hmotnosti 1 až 1,5 kg. Lze jej snadno identifikovat podle barevné kombinace, která mu zajistila neustávající oblibu chovatelů: modrý hřbet, ocas a křídla, žlutá spodina těla, zelené čelo a černé hrdlo. Právě barva hrdla přitom araraunu odlišuje od blízce příbuzné kanindy (Ara glaucogularis), kde je skvrna pod zobákem větší a zbarvená tmavomodře. Charakteristické zbarvení je celkem konstantní bez ohledu na věk, pohlaví či geografii; jen mláďata mají o něco světlejší zobák a holá kůže na tvářích je u nich narůžovělá. Dospělci mají tváře bílé, mohou ovšem zrůžovět, je-li pták rozrušený.
Potravně ararauna závisí na stromech, na nichž hnízdí – živí se jejich semeny, ovocem, ořechy a bobulemi, někdy i květy a nektarem. Při konzumaci potravy si pomáhá chápavýma nohama a silným zobákem. Arové se denně přesouvají za potravou na značné vzdálenosti a vykonávají sezónní přesuny v období děšťů. Hnízdní období začíná v únoru a trvá čtyři až pět měsíců. Hnízdo si ararauny staví vysoko nad zemí v dutinách mrtvých palmových stromů. Samice snáší 1 až 3 oválná vejce, na kterých sedí 24 až 28 dní a o které pečuje společně se samcem: oba rodiče mláďatům shání potravu a v případě potřeby hnízdo agresivně brání. Mláďata se učí hledat potravu tím, že následují rodiče při jejich dálkových letech. Hnízdní péče je ukončena v pouhých třech měsících, kdy už mláďata dosahují slušné velikosti; pohlavní dospělosti však pták nabývá až ve třech až čtyřech letech. Ararauny jsou přitom stejně jako mnozí další velcí papoušci značně dlouhověcí a mohou se dožít i šedesátky. Žijí v trvalých párech a často se shlukují do hlučných skupinek o velikosti dvaceti až třiceti jedinců. Ještě větší hejna, často smíšená s arakangy či ary zelenokřídlými (viz níže) je možné pozorovat na jílových lizech. Jde o schopné letce i lezce (k tomu jim pomáhá zobák, kterým se umí zavěšovat na větve), někdy si dokonce skupinky araraun shánějí potravu na zemi, odkud sbírají spadlé ořechy. Častěji ale preferují bezpečnější koruny palem.
Ara zelenokřídlý (Ara chloropterus)
Potravně ararauna závisí na stromech, na nichž hnízdí – živí se jejich semeny, ovocem, ořechy a bobulemi, někdy i květy a nektarem. Při konzumaci potravy si pomáhá chápavýma nohama a silným zobákem. Arové se denně přesouvají za potravou na značné vzdálenosti a vykonávají sezónní přesuny v období děšťů. Hnízdní období začíná v únoru a trvá čtyři až pět měsíců. Hnízdo si ararauny staví vysoko nad zemí v dutinách mrtvých palmových stromů. Samice snáší 1 až 3 oválná vejce, na kterých sedí 24 až 28 dní a o které pečuje společně se samcem: oba rodiče mláďatům shání potravu a v případě potřeby hnízdo agresivně brání. Mláďata se učí hledat potravu tím, že následují rodiče při jejich dálkových letech. Hnízdní péče je ukončena v pouhých třech měsících, kdy už mláďata dosahují slušné velikosti; pohlavní dospělosti však pták nabývá až ve třech až čtyřech letech. Ararauny jsou přitom stejně jako mnozí další velcí papoušci značně dlouhověcí a mohou se dožít i šedesátky. Žijí v trvalých párech a často se shlukují do hlučných skupinek o velikosti dvaceti až třiceti jedinců. Ještě větší hejna, často smíšená s arakangy či ary zelenokřídlými (viz níže) je možné pozorovat na jílových lizech. Jde o schopné letce i lezce (k tomu jim pomáhá zobák, kterým se umí zavěšovat na větve), někdy si dokonce skupinky araraun shánějí potravu na zemi, odkud sbírají spadlé ořechy. Častěji ale preferují bezpečnější koruny palem.
Ara zelenokřídlý (Ara chloropterus)
Největší zástupce taxonu ara a jeden z největších papoušků vůbec dorůstá délky 90 až 95 cm a hmotnosti až 1,7 kilogramu. Má značně rozsáhlou oblast výskytu, zahrnující Venezuelu, severní, východní a centrální Brazílii, Guyanu, Surinam a zasahující do Kolumbie, Ekvádoru a Peru. Na této ploše se dále zdá být poměrně rozšířený, takže nepatří mezi mezi ohrožené papoušky. Ara zelenokřídlý může být zaměněn za sympatrického arakangu (Ara macao), od nějž se však liší jednak podstatně většími rozměry, jednak zbarvením: ačkoli oba papoušci mají jasně červenou hruď, křídla jsou zelená a ne žlutá. Nápadným rozdílem je i tvářová kresba ary zelenokřídlého, sestávající z linek drobných červených pírek okolo očí. Pták se živí plody, semeny a ořechy a stejně jako ostatní papoušci hnízdí především ve stromových dutinách, které si v případě potřeby sám vyhloubí. Využívá ovšem i trhliny ve skalách. Samice snáší 2 až 3 vejce, na nichž sedí po dobu téměř jednoho měsíce.
Hejna arů zelenokřídlých lze často pozorovat na jílových lizech, tedy obnažených jílových stěnách na březích řek. Ty jsou vděčným námětem fotografií a také velkou příležitostí pro populačně genetické studie – arové hnízdí v korunách stromů, jsou schopni přesunů na dlouhé vzdálenosti a jejich odchyt je obtížný, což studie v této oblasti podstatně limituje. Naproti tomu jílové lizy jsou snadno přístupné a navštěvované několika stovkami arů denně, takže z nich lze snadno sesbírat pírka na vzorky DNA pro velké množství jedinců (Gebhardt et al. 2009). Důvodem, proč se papoušci na těchto stěnách shromažďují, je jíl sám: arové jeho malé kousky polykají, což představuje chování známé jako "geofágie", u ptáků zdokumentované i od některých holubů či hrabavých. Otázkou je, k čemu jej vlastně potřebují: arové volí ke konzumaci jíl příliš jemný na to, než aby jeho částice mohly sloužit jako gastrolity pomáhající s drcením tvrdých semen. Návštěva lizů přitom představuje značnou investici i riziko: papoušci kvůli ní často musejí podniknout i více než dvouhodinový let a říční břeh je vystavuje jednak riziku predace, jednak nebezpečných sesuvů půdy (Brightsmith et al. 2008). Zdá se, že jíl je zásadní jednak pro svůj obsah sodíku, kterého je v potravě arů velice málo (Brightsmith et al. 2008), jednak jako ochrana před toxiny, které jsou obsaženy v semenech, jímž se ptáci živí (Gilardi et al. 1999).
Ara hyacintový (Anodorhynchus hyacinthinus)
Maskot blogu je jedním ze tří zástupců kladu Anodorhynchus a největším jihoamerickým papouškem – co do délky (pohybující se okolo 100 cm) jde dokonce o největšího papouška na světě, v hmotnosti (dosahující 1,2 až 1,7 kg) jej však překonává nelétavý novozélandský kakapo (Strigops). Své jméno ara hyacintový dostal podle peří se sytým, kobaltovým odstínem modři, které pokrývá celé tělo kromě kroužků okolo očí a cípu lemujícího spodní část zobáku, kde jej střídá jasně žlutá holá kůže. Hlava má oproti křídlům poněkud světlejší odstín a přechází do duhových barev. Obrovský zobák je silně zakřivený, šedočerný a na rozdíl od jiných arů postrádá vroubkované okraje, podle čehož papoušek získal své vědecké jméno (Anodorhynchus = "bezzubý čenich"). Zobák je dost silný na to, aby rozlouskl skořápku kokosového ořechu, nestačí ale na jádra ořechů palmy acuri (Attalea phalerata), které přitom tvoří jednu z hlavních složek jeho potravy. Ara proto u těchto ořechů sbírá jen jádra spadlá na zem a přežvýkaná dobytkem; při jejich hledání pobíhá po zemi s nízko neseným ocasem. Naproti tomu u palmy bocaiúva, která je druhým stromem, jejíž plody ara hyacintový konzumuje nejčastěji, papoušek sbírá ořechy přímo z trsů. Svůj jídelníček příležitostně rozšiřuje i o jiné ořechy, ovoce a dokonce i ulovené plže.
Ačkoli je ara hyacintový díky své barevné kombinaci zdánlivě nezaměnitelný, velice se mu podobá blízce příbuzný ara kobaltový (Anodorhynchus leari), který je ale menší, zbarvený do trochu jiného odstínu modré a má jinak tvarovaný pruh žluté kůže u kořene zobáku. Areály obou taxonů se navíc nepřekrývají. Třetí Anodorhynchus, ara tyrkysový (A. glaucus), byl naposledy spatřen v 60. letech a nyní je všeobecně považován za vyhynulého, ačkoli extrémně malá populace (padesát či méně jedinců) může přežívat v neprozkoumaných částech jeho kdysi rozsáhlého areálu. Ohrožený je i sám ara hyacintový: podle BirdLife International (2013) žilo k roku 2003 ve volné přírodě posledních 6500 jedinců. Oblast výskytu je nesouvislá a zahrnuje východní Amazonii, ekoregion Cerrado ve středovýchodní Brazílii a oblast Pantanal na jihozápadě Brazílie, okrajově zasahující do Bolívie a Paraguaye. Přirozeným prostředím jsou pro ptáka savany podél okrajů deštného pralesa, palmové savany v Pantanalu a várzea (sezónně zaplavované lesnaté oblasti podél amazonských řek). Hnízdní období se táhne od července do prosince, přičemž arové z různých oblastí preferují odlišná hnízdiště: populace v severozápadní Brazílii hnízdí na skalních útesech, zatímco pantanalští arové ve stromových dutinách.
Samice snáší jedno až tři vejce, přičemž doba inkubace činí 28 až 30 dní a samec během ní samici krmí (Guedes & Scherer-Neto 2001). Predace vajec je poměrně intenzivní, účastní se jí hlavně krkavcovití, tukani a vačice. Zpravidla přežije jen jedno mládě – to druhé se vylíhne pět dní po tom prvním a většinou není schopné s ním soutěžit o jídlo. Není bez zajímavosti, že arové hyacintoví nedávno poškodili "dobrou pověst" pravých papoušků (Psittacoidea), pokládaných za striktně a permanentně monogamní: Biondo et al. (2010) se toto tvrzení pokusili ověřit výzkumem jaderných mikrosatelitů, což jsou sekvence DNA sestávající z repetic o délce 2 až 6 nukleotidů, které jsou velmi užitečné v populační genetice. Analýza několika párů mláďat z Pantanalu ukázala, že některá mláďata ze stejného hnízda sdílí jen jednoho rodiče a jiné jsou zcela nepříbuzné, což podporuje dosud netušenou existenci mimopárového oplození a dokonce i hnízdního parazitizmu. Poslední zajímavostí z reprodukční biologie ary hyacintového je jeho schopnost křížit se s araraunou, fylogeneticky poměrně vzdáleným (viz Kirchman et al. 2012; Schirtzinger et al. 2012). Výsledný hybrid je znám jako "Caloshua", má modrá křídla, žlutou spodinu těla a zelený obličej.
Alexandrovití
Jak už jsem zmínil výše, tento klad si zoufale žádal o jméno už pěkně dlouhou dobu, a Joseph et al. (2012) konečně s nějakým přišli. Protože Psittaculidae odvodili od latinského názvu alexandrů (Psittacula), překládám jej jako "alexandrovití". Jde o skupinu zahrnující všechny pravé papoušky (Psittacoidea) mimo arů a příbuzných (Arinae + Psittacinae), papoušků vaza (Coracopsis) a trichy orlí (Psittrichas). Patří sem loriové, loríčkové, viniové, charmozinové, andulky, rozely, kakarikiové, neofémy, agapornisové, lorikulové, mady, papoušínci, eklekti a alexandři; tedy taxony rozřazované v minulosti do skupin Loriini/Loriinae, "Platycercini", "Psittaculini" a případně i několika dalších monotypických "tribů" (Wright et al. 2008; Mayr 2010). Jde také o nejmenší klad zahrnující následujících devět taxonů.
Papoušek nádherný (Polytelis swainsonii)
Menší, 37 až 42 cm dlouhý papoušek s oblastí výskytu v jihovýchodní Austrálii, s charakteristickým velmi dlouhým ocasem. Peří je na větší části těla jasně zelené, krk a líce jsou žluté a přes hrdlo se táhne vodorovný, červeně až nachově zbarvený pruh. Zbarvení však vykazuje výrazný sexuální dimorfizmus: samičky mají obličej celý modrozelený, hrdlo bledě zelené s nádechem do šeda či do růžova a jejich peří není obecně tak jasně zbarvené. Výjimkou je spodní strana těla a zvláště pak nohy, na nichž mají na rozdíl od samců oranžové až červené peří. Spodní strana ocasu je růžová u samic a černá u samců. Papoušek nádherný se živí květy blahovičníku, ovocem a nektarem. Jeho přirozeným prostředím jsou lesy podél řek, jimž dominuje blahovičník pobřežní. Dutiny tohoto stromu využívají k hnízdění, během něhož mohou formovat volné kolonie sestávající až z 6 párů. Ohrožuje jej proto odlesňování: v roce 2005 těžba dřeva zničila 60% všech hnízdních kolonií a ve státě Victoria tak nezůstalo více než 150 hnízdících párů, což vážně ohrozilo další přežití taxonu. Situace se nicméně začala lepšit, takže v roce 2012 mohl být papoušek nádherný poprvé znovu zařazen do kategorie "Least Concern".
Papoušek zpěvavý (Psephotus haematonotus)
Stejně jako papoušek nádherný, i papoušek zpěvavý obývá jihovýchodní Austrálii, jeho areál je však podstatně rozsáhlejší. Měří pouze 25 až 28 cm a neváží více než 65 gramů. Zbarvení je výrazně dimorfické: samci mají zelenou hruď a obličej (s nádechem modré na čele), žlutou spodinu těla, modrá záda a křídla a červený kostřec, který je nejlépe viditelný za letu. Samička má opeření celkově méně barevně výrazné, spodina těla je olivová a křídla jsou bledě zelená, zatímco červený kostřec jí – stejně jako mláďatům – chybí. Vyšlechtěno však bylo i několik barevných variací, které se od výše popsané kombinace podstatně odlišují. Toto zbarvení poskytuje překvapivě dobré maskování ve vysoké trávě, jejíž semena ptáci na zemi sbírají. Kromě nich papoušci konzumují i jiné části rostlin, např. listy nebo poupata. Jde o vysoce společenské ptáky, kteří se mimo dobu hnízdění sdružují do velkých hejn. Hnízdí v párech nebo v menších koloniích, přičemž hnízda poměrně intenzivně brání.
Hnízdní období většinou připadá na australské jaro (tzn. červenec až leden), avšak v sušších oblastech hnízdní období závisí výhradně na množství dešťových srážek a může začít v kterémkoli období roku. Samice snáší 4 až 8 vajec, na nichž sedí po dobu 20 dní. Hnízdo si stejně jako jiní papoušci obvykle budují v dutinách stromů, jde však o přizpůsobivé ptáky, kterým se mimo jejich přirozeného prostředí (otevřená krajina s křovinatým porostem v blízkosti vody nebo vlhké, světlé lesy ve vyšších nadmořských výškách) daří i v blízkosti lidských sídel, např. v parcích a zahradách. Zde si mohou stavět hnízda např. na sloupech v plotech, v pařezech nebo pod střechami domů. Právě díky jeho přizpůsobivosti stavy papouška zpěvavého rostou.
Loricoloriinae
Klad složený z loriů (Loriini), andulek (Melopsittacus) a loríčků (Cyclopsittini) a snad i několika dalších taxonů nazývám jinak než Joseph et al. (2012). Mayr (2008b) na základě morfologie hypotarzu spojil tyto tři taxony s agapornisy (Agapornis), lorikuly (Loriculus) a papoušínky (Micropsitta) do kladu nazvaného Loricoloriinae, molekulára však přesvědčivě ukázala, že papoušínci sem nepatří, což Mayr (2010) uznal a rozsah Loricoloriinae tomu přizpůsobil. V této omezené verzi jej použila celá řada studií (Schweizer et al. 2010, 2011; Worthy et al. 2011), ale Joseph a spol. kvůli některým detailům v ICZN navrhli alternativní jméno Loriinae. To ale užívala řada předchozích studií (Wright et al. 2008; Schweizer et al. 2010, 2011 – poslední dvě přitom porušily ICZN tím, že "podčeleď" Loriinae zanořovaly do jiné "podčeledě" Loricoloriinae) jako synonymum toho, co Joseph a spol. nebo Mayr nazývají "Loriini", tj. loriů sensu stricto (bez loríčků a andulek). Zde si proto ponechávám Loricoloriinae, které andulky a loríčky zahrnovalo od samého začátku (a je tedy v tomto ohledu zcela jednoznačné); a to i s tím rizikem, že jej v budoucnu možná bude třeba znovu omezit – tentokrát o agapornisy, lorikuly a loríčka modrobradého (Bolbopsittacus), kteří mají v některých fylogenezích (Wright et al. 2008: Bayes; Schirtzinger et al. 2012) blíže k Platycercini, tj. např. papouškovi zpěvavému (viz výše).
Loríček rudobradý (Psittaculirostris edwardsii)
Novoguinejský papoušek, jehož přirozeným prostředím jsou vlhké nížinné lesy podél pobřeží Bismarckova moře. Loríček rudobradý dorůstá délky 18 cm a hmotnosti okolo 100 gramů. Má zavalité tělo, krátká ocasní pera a vykazuje pohlavní dimorfizmus v barvě peří. Samci se vyznačují oranžovočerveným spodkem těla, příčným tmavomodrým pruhem přes horní část hrudi, červeným hrdlem, zlatavým peřím na tvářích, černým proužkem za očima a zelenožlutým temenem hlavy. Záda, křídla a ocas jsou zbarvena do různých odstínů zelené; nohy a zobák jsou černé. Samice se zbarvením podobá samci, ale modrý proužek na hrudi je u ní širší a bledší a břicho s horní částí hrudi jsou u ní spíše žlutozelené než oranžové. Obrysová pera zakrývající tváře a zevní zvukovod jsou zvláštně protáhlá a jejich konce odstávají od sebe i od podkladu. Loríčci rudobradí se živí především plody – hlavně pak fíky, z čehož vychází jejich anglické vernakulární jméno – ale součástí potravy těchto papoušků jsou i nektar a hmyz. Přesouvají se jednotlivě nebo ve dvojcích, při hledání potravy se ale na ovocných stromech mohou shromáždit menší hejna čítající až desítky jedinců. Při sbírání plodů ve vrcholcích stromů se zavěšují nohama dolů; na stejném místě také hnízdí. Přestože neexistují údaje o celkovém počtu dospělých jedinců, ve svém areálu jsou loríčci hlášeni coby rozšíření nebo dokonce velice rozšíření a zdržují se i v blízkosti lidských sídel či v odlesněných oblastech, díky čemuž jsou řazeni do kategorie "Least Concern".
Andulka vlnkovaná (Melopsittacus undulatus)
Jeden z nejmenších papoušků světa dosahuje délky pouze 18 až 20 cm a hmotnosti 30 až 40 gramů. Obývá velkou část plochy Austrálie včetně vnitrozemských pouští, kde se však soustředí na stanovištích s dostatkem vody; nevyskytuje se pouze podél jihozápadního, východního a severního pobřeží. Malé populace andulek žijí také v Japonsku a v Jižní Koreji. Stejně jako u dalších papoušků často chovaných v zajetí (viz výše), i u andulky bylo vyšlechtěno mnoho odlišných barevných variací. Ta, která se zdaleka nejčastěji vyskytuje v přírodě, má jasně žluté hrdlo i tváře, na nichž se nachází modrý flíček. Temeno, krk a hřbet nesou černé pruhy na žlutém podkladu, křídla kombinují černé letky s žlutočernými krovkami, spodek těla je světle zelený a rýdovací pera jsou zbarvena modře. Zbarvení andulek nevykazuje výrazný pohlavní dimorfizmus; jedním z mála rozdílů je barva ozobí, tedy oblasti u kořene horní poloviny zobáku a okolo nozder, která je u samců modrá. U samic se její zbarvení liší v hnízdním období a mimo něj, kdy přechází z hnědé barvy do bělavé nebo béžové. Mláďata obou pohlaví mají ozobí růžové. Zaznamenáno je však asi 30 různých mutací, které mohou vyvolat modré, bílé, žluté, olivové či šedočerné zbarvení.
Andulka je oblíbeným modelovým ptákem pro výzkum ptačího ultrafialového vidění. Klíčovou úlohu tento papoušek sehrál např. při výzkumu jeho molekulární báze: Wilkie et al. (1998) ukázali, že verze opsinu, která propůjčuje andulkám schopnost vidět i v ultrafialové části spektra, je z obratlovčích opsinů nejblíže příbuzná kuřecímu opsinu pro fialovou. Několik aminokyselinových substitucí rozšířilo andulkám rozsah viditelného světla o dalších 50 nm oproti kuřatům. Zastoupení UV čípků v sítnici andulek je poměrně vysoké: 9%, což je srovnatelné s podílem čípků modrých (Wilkie et al. 1998). Několik studií dále doložilo, že barva peří pod UV zářením hraje u andulek roli při pohlavním výběru: Pearn et al. (2001) zjistili, že samice věnují samcům větší pozornost, pokud mají k dispozici UV obrazovou informaci, a Griggio et al. (2009) ukázali, že větší odrazivost UV záření u peří koreluje s aktivitou kožního imunitního systému. Schopnost vidět ultrafialové světlo tak samicím andulek poskytuje informaci o kvalitě samců. Obtížnější je určit roli fluorescence žlutého peří na hlavě, tedy schopnosti emitovat dlouhé vlnové délky (žlutou barvu) po ozáření světlem o krátké vlnové délce (UVA zářením). Pearn et al. (2001) zjistili, že fluorescence hraje roli pouze v kombinaci s UV odrazivostí – pokud peří samce neodráží UV záření, flurescence jeho atraktivnost nijak nezvýší. Hausmann et al. (2003) to vysvětlují kontrastem mezi modrými skvrnkami na tvářích, které jsou vysoce UV-odrazivé, a žlutým fluorescentním peřím okolo, které ultrafialové světlo naopak pohlcuje. Z pohledu andulky tyto rozdíly, patrné jen pod ultrafialovým světlem, více než 25× zvyšují barevný kontrast skvrnek a zbytku hlavy. Podle autorů má na výběr partnera vliv jak fluorescentní efekt sám, tak i kontrast UV-odrazivých a UV-pohlcujících per.
Charmozin papuánský (Charmosyna papou)
Lori, jehož domovem je vnitrozemí Nové Guineje; především pak úbočí zdejších horských pásem až do nadmořských výšek okolo 3500 m. Zbarvení vykazuje nevelký pohlavní dimorfizmus, výrazněji se ale liší napříč různými populacemi, které lori na území svého areálu formuje a které bývají vydělovány do samostatných "poddruhů" – tři z nich jsou relativně dobře vymezené, čtvrtý naopak ne (Forshaw 2010), což může naznačovat, že jde o mateřskou populaci parafyletickou vůči zbývajícím třem "poddruhům". Tuto spekulaci by podporoval i fakt, že všechny ostatní populace obývají pouze malé oblasti na okrajích centrálně položeného, plochou největšího areálu "poddruhu" C. p. goliathina. S výjimkou C. p. papou procházejí loriové papuánští melanistickou fází, při níž je červená barva na hlavě, krku, hřbetu a hrudi nahrazena černou. Charakteristickým rysem tohoto papouška jsou protáhlá, stužkovitá střední ocasní pera, zbarvená do zelena. Jejich špička je žlutá, přičemž přesný odstín se liší populaci od populace – od bledé žluté u C. p. goliathina po naoranžovělou u C. p. stellae. Mláďata mají peří zbarvené méně jasně než dospělci. Lori papuánský netvoří velká hejna; pohybuje se v párech nebo malých skupinkách typicky trhavým letem. Loriové papuánští se živí především nektarem, měkkými plody a květy, jejich strava ale může zahrnovat i semena nebo hmyz a jeho larvy. Dorůstá délky až 25 cm (bez ocasních per) a hmotnosti až 115 g.
Lori olivový (Chalcopsitta duivenbodei)
Od téměř všech ostatních loriů se odlišuje nevýrazným opeřením, ve kterém převládá šedohnědá barva – tváře, brada, čelo, ohyb křídla o ocasní pera jsou žlutá, spodní část zad a kostřec potom modrofialový. Pohlaví se nijak neliší barvou peří, samci jsou ale o něco větší než samice. Jeho oblast výskytu se táhne podél severního pobřeží Nové Guineje, kde obývá primární a sekundární deštné lesy v nadmořské výšce do 150 m. Živí se ovocem, nektarem, pylem i semeny. Velikost dospělců se pohybuje okolo 30 cm (z čehož 13 cm zabírají rýdovací pera), hmotnost přesahuje 200 g. Létá v párech nebo malých hejnech o šesti až osmi jedinců; občas se shromažďují na kvetoucích stromech ve smíšených skupinkách s nápadnějším lorim mnohobarvým (viz níže). Přestože podle zpráv není ve svém areálu příliš hojný a těžba dřeva ohrožuje primární lesy, v nichž se vyskytuje, odhadovaný počet jedinců přesahuje 50 000 a není známo, že by klesal, a IUCN jej tedy řadí do kategorie Least Concern.
Lori vlnkovaný (Trichoglossus johnstoniae)
Asi 20 cm dlouhý a 50 až 60 g těžký papoušek, endemický pro filipínský ostrov Mindanao. Obývá horské lesy ve výšce nad 1000 m. n. m., žije však i v oblastech těžby dřeva a lidská aktivita by tudíž ve střednědobém výhledu neměla mít na jeho rozšíření velký negativní vliv. Areál jeho výskytu je nesouvislý a zatímco podle některých dřívějších zpráv se v něm papoušek vyskytuje jen velice řídce, nyní se zdá být na jeho ploše poměrně rozšířený. Během dne střídá stanoviště s různou nadmořskou výškou: hřaduje v níže položených oblastech, ve dne se přesouvá do větších výšek za potravou, kterou nachází na kvetoucích stromech a křovinách, a v noci se vrací zpět do nižších lesních pater. V rámci loriů vlnkovaných jsou v současnosti rozeznávány dva podtaxony: ten druhý z nich, T. j. pistra, popsali Rand & Rabor (1959) na základě rozdílů v barvě peří: červená na čele a tvářích je oproti T. j. johnstoniae tmavší a matnější, proužek nad zobákem a přes oči je spíše modročerný než fialovočerný, zelená barva na hřbetě a křídlech je tmavší a žlutá na spodku těla jasnější. Nepodařilo se mi zjistit, zda jde o platné fylo-druhy, které by ve fylogenetické analýze formovaly diskrétní, monofyletické skupiny, nebo zda je variabilita mezi nimi pouze klinální; zdá se, že žádné populačně-genetické studie u těchto papoušků dosud nebyly provedeny. Loriové vlnkovaní jsou všežraví; kromě plodů, pylu a nektaru nepohrdnou ani hmyzem. Snášejí dvě zakulacená vejce, jejichž inkubační doba činí okolo 23 dní.
Lori žlutoskvrnný (Trichoglossus chlorolepidotus)
Papoušek s přirozenou oblastí výskytu ve východní Austrálii, introdukován také do okolí Melbourne. Stejně jako lori vlnkovaný má zelené peří se žlutým vroubkováním na spodní straně těla a červený zobák, chybí mu ale tmavý pruh přes oko i červené peří nad bází zobáku. Spodek křídel je oranžovočervený, což je dobře vidět za letu. Lori žlutoskvrnný dosahuje délky 22 až 24 cm a hmotnosti 70 až 90 gramů. Jeho přirozeným prostředím jsou nížinaté eukalyptové lesy (za kvetoucími eukalypty se často přesouvá z místa na místo), vřesoviště nebo močály s hustým porostem, vyskytuje se ale i v městských parcích a zahradách. Krmí se v hejnech (nebo se občas připojují ke skupinkám početnějších loriů mnohobarvých horských [viz níže]), přičemž svůj štětečkovitý jazyk využívá k získávání pylu a nektaru – dominantním zdrojem jeho potravy jsou opět eukalypty, nepohrdne ale ani kajeputy, štětkovci, banksiemi a dalšími keři nebo keřovitými stromy. Papoušci žijící v městských oblastech se živí i plody a semeny různých zahradních rostlin. Lori žlutoskvrnný si staví hnízda na eukalyptových stromech, a to až ve výšce 25 metrů nad zemí. Hnízdo opět sestává z dutiny – např. uvnitř částečně shnilých větví nebo tam, kde větev odpadla –, kterou si papoušci rozšiřují žvýkáním dřeva. Samice snášejí 2 až 3 vejce, na kterých sedí po dobu 24 nebo 25 dní. Samec s inkubací přímo nepomáhá, ale krmí samici. Mláďata krmí oba rodiče. Hnízdní období začíná v srpnu a trvá do února. Přestože BirdLife International uvádí status taxonu jako "Least Concern" a trend jako stabilní, existují anekdotické zprávy o tom, že jsou loriové žlutoskvrnní z některých lokalit vytlačováni úspěšnějšími lorii mnohobarvými.
Lori mnohobarvý horský (Trichoglossus moluccanus)
Často brán jen jako distinktivní populace loriho mnohobarvého (T. haematodus), který potom představuje jediný, široce rozšířený "druh" s areálem táhnoucím se od východní Indonésie po Vanuatu a rozpadající se na této ploše do zhruba 20 "poddruhů". Začaly se ale objevovat návrhy, aby byl "Trichoglossus haematodus complex" rozdělen na několik méně obsáhlých "druhů" (Schodde 1997; Dunn 1999). Nejdříve navržené (Lendon 1973) a nejméně kontroverzní bylo vyčlenění loriho rudopáskového (T. rubritorquis), které uznala většina známých checklistů (Sibley & Monroe 1990; Dickinson 2003; IOC World Bird Names, Taxonomy in Flux). Schodde (1997) obhajoval i separaci taxonů T. ornatus a T. weberi a zbývající "poddruhy" roztřídil do pěti regionálně a fenotypicky vymezitelných skupin, které rovněž splňují kritéria pro allospecies (tedy geograficky oddělené populace, tvořící jediný "druh" pod biologickým konceptem a několik "druhů" pod konceptem fylogenetickým). Výjimkou byla právě skupina moluccanus, která je v savanách okolo řeky Fly na jihu Nové Guineje propojena se skupinou haematodus morfologicky přechodnou populací caeruleiceps. Z druhé strany už takové problémy nejsou – okolo Karpentarského zálivu, kde se stýkají areály populací moluccanus a rubritorquis, je jejich přechod diskrétní (Schodde 1997) a rozdíly v opeření a rozměrech jsou mezi nimi tak velké, že je Dunn (1999) navrhl druhově separovat. IOC World Bird Names i Taxonomy in Flux tento návrh respektují a já je v tom následuji.
Loriové mnohobarví horští patří mezi nejpestřejší ptáky vůbec. Stejně jako další zástupci komplexu T. haematodus mají zelená záda, horní stranu křídel a ocasu, sytě tmavomodrou hlavu a jasně červený zobák i oči; jejich specifikem je pak zářivá, nažloutle oranžová hruď bez tmavých proužků; modrofialové břicho; celá hlava fialově žíhaná; světle zelený límeček na krku; nažloutle šarlatové spodní křídelní krovky; zelený hřbet s červenými flíčky a žlutá se zelenými skvrnkami ve slabinách a okolo kloaky (Schudde 1997; Forshaw 2010). Samci i samice se nijak neliší. Ze všech loriů z komplexu T. haematodus má T. moluccanus největší rozšíření, které ale (navzdory jménu) vůbec nezahrnuje Moluky – jeho areál kopíruje východoaustralské pobřeží a rozprostírá se od jihu poloostrova Cape York a Karpentarského zálivu na severu po severní Tasmánii na jihu. Introdukován byl i do Perthu (Forshaw 2010). Obývá celou řadu prostředí, od deštných pralesů přes vřesoviště až po předměstské parky. Hřaduje v koloniích čítajících až tisíce jedinců, které se za úsvitu rozpadají na menší hejna o 10 až 50 papoušcích (Chapman 2005). Ve velkých skupinách se také přesouvá za potravou, a to i několik desítek kilometrů – hledá kvetoucí stromy, jejichž pylem, nektarem a květy se živí. T. moluccanus je potravní generalista, který ve volné přírodě konzumuje víc než 40 různými rostlinami a snadno se přizpůsobí i dostupné nabídce zahrad a sadů nebo umělému krmivu (Chapman 2005). Potravu si zpestřuje i brouky, mravenci, vosami nebo hmyzími larvami.
Pták dorůstá délky 26 až 31 cm, rozpětí křídel až 46 cm a hmotnosti i přes 150 gramů. Díky tomu je schopen od zdrojů potravy zahnat řadu konkurentů včetně loriů žlutoskvrnných (viz výše), kystráčků a laločnatek. Díky svým štíhlým křídlům špatně vzlétá ze země; proto na ní přistává jen zřídka a raději se pohybuje v hustém listoví vysokých stromů, kde tráví až 70% probdělého času (Chapman 2005). Loriové mnohobarví horští létají vysoko a za letu vydávají hlasité skřeky. Jejich vokální repertoár zahrnuje několik různých volání – včetně např. lokačního nebo průzkumného, které papoušci vydávají při hledání potravy či jiných ptáků (Chapman 2005). Hnízdní sezóna závisí na dostupnosti potravy a vhodném klimatu a výrazně se proto liší mezi jednotlivými lokalitami; v jižní Austrálii většinou trvá od srpna do ledna. Hnízdit mohou v dutinách eukalyptů nebo vykotlaných kmenech palm, ale i ve skalních norách a puklinách. Součástí námluv je obhlídka několika různých dutin před tím, než se pár definitivně uhnízdí v jedné z nich. Hnízdo je většinou vystláno pilinami a samice do něj v asi dvoudenních intervalech snáší 2 nebo 3 vejce, které zahřívá po dobu 23 až 24 dní, zatímco samec jí ráno a večer přináší potravu (Chapman 2005).
+moluccanus+No.+3.jpg)
+moluccanus+No.+2.jpg)
Pěvci
Velké mozky, rozvinutá vokalizace, extrémně rychlý metabolizmus a neuvěřitelná rozmanitost skrytá pod překvapivě uniformní morfologií: to vše jsou pěvci (Sheldon & Gill 1996; Barker 2011). Monofylie této skupiny byla jen málokdy zpochybňována (výjimku představoval – jak jinak než – Feduccia 1977), což je téměř s podivem, protože morfologických znaků, které ji sjednocují, je dost málo – Raikow (1982) jich našel všeho všudy pět. Vnitřní fylogeneze zůstávala prakticky absolutní neznámou; až studie Sibleyho a Ahlquista, jimi vytyčené "nadčeledě" a zvláště rozdělení zpěvných (Oscines) na australasijskou radiaci (Corvida) a všechny ostatní (Passerida) znamenaly první průlom. Přesun od DNA-DNA hybridizace k sekvenování ukázal, že klad Passerida nepředstavuje samostatnou severní vývojovou radiaci, ale hluboce vnořenou podskupinu "korvidanů", jejíž předek kdysi opustil australsko-papuánský region (Christidis & Schodde 1991); a že základní dichotomie pěvců není mezi křikavými a zpěvnými, ale mezi novozélandskými pokřovníkovitými (Acanthisittidae) a skupinou Eupasseres, zahrnující všechny další pěvce (Lovette & Bermingham 2000). Dnes je fylogeneze pěvců do značné míry vyřešená (i když v rámci passeridanů problémy zůstávají; viz úvod), otázkou však zůstává, proč je tento klad tolik rozmanitý ve srovnání s jinými ptáky. Prokazatelně totiž nejde o artefakt úrovňové taxonomie (tj. že bychom cpali do jednoho "řádu" něco, co by normálně tvořilo "řádů" několik) – pěvci nejsou o nic starší než mnoho jiných ptačích "řadů", a tak neměli na diverzifikaci o nic více času, a jejich sesterská skupina (papoušci) je ve srovnání s nimi drobounká (Barker 2011).
Corvida
Monofylie skupiny zahrnující všechny zpěvné mimo passeridanů, kterou Sibley & Ahlquist (1990) nazvali Corvida, nebyla dalšími rozbory potvrzena. Jako první z ní vypadli "parakorvidi", kteří se od zbytku zpěvných oddělili ještě před divergencí "krkavčí větve" (tj. monofyletického jádra Corvida) a "vrabčí větve" (Passerida). Sem patří kosíci (Orthonyx), timáliovcovití (Pomatostomidae), kystráčkovití spolu se střízlíkovcovitými, pardaloty, dasyornisy a modropláštníkovitými (Meliphagoidea), lezčíkovití s lemčíkovitými (Climacterida) a lyrochvosti s křováčky (Menurida) (Barker et al. 2004; Ödeen et al. 2011; Hugall & Stuart-Fox 2012). Dále existuje několik taxonů, které se zdají být stabilní součástí kladu (krkavec + vrabec), ale není jasné, na jakou stranu jeho bazálního větvení spadají: sýkorčíkovití (Melanocharitidae), rajkovci* (Cnemophilidae) a laločníkovití spolu s medosavkou hvízdavou (Callaeoidea). Barker et al. (2004) a Ödeen et al. (2011) všechny tři skupiny odkrývají blíž krkavcům, Hugall & Stuart-Fox (2012) blíž vrabcům a některé práce nabízejí kompromis (Jønsson et al. 2011a); Irestedt & Ohlson (2008) pak tvrdí, že první z těchto výsledků je artefaktem genu RAG-1. Ať už je nebo není nutné od "korvidanů" odříznout i tyto skupiny, zůstává otázka, jak říkat zbylému monofylu. Většina studií jednoznačně preferuje "core Corvoidea" (Barker et al. 2004; Irestedt & Ohlson 2008; Johansson et al. 2008; Jønsson et al. 2011a; Ödeen et al. 2011; Holt et al. 2013), z čehož nejsem moc nadšený. Protože "nadčeleďometr" máme každý nastavený jinak, argument, že jediné jméno této úrovně je na 700 "druhů" (Jønsson et al. 2011a) poněkud málo, nám nijak nepomůže. Jak jsem ale napsal, preferuji názvosloví, které mi dovolí pojmenovat nejvíc kladů (ideálně bez konfliktů s ICZN), a protože bezúrovňové koncovky ornitology moc nechytly, většinou to vyžaduje použití co nejvyšších úrovní pro jména obsažných taxonů. Proto zbytek Sibleym a Ahlquistem navrhované skupiny stále nazývám Corvida, což mi mj. dovoluje rozeznávat v ní podskupiny Corvoidea a Malaconotoidea bez toho, aniž bych jednu "nadčeleď" nořil do druhé. Stejný postup zvolili i Cracraft et al. (2004); Jønsson et al. (2008); Sangster et al. (2009) a Jetz et al. (2012) – občas s úpravou na "crown Corvida" – a následuje ho i můj oblíbený checklist Taxonomy in Flux.
*Český název přebírám z BirdLife International (2007).
Flétňák australský (Cracticus tibicen)
Australský zástupce korvidanů, charakteristický svým černobílým zbarvením. Latinský i český název odkazuje na melodické volání ptáka, které připomíná hru na flétnu; jednotlivé písně mohou trvat i přes jednu hodinu. Vokální repertoár tohoto pěvce je velmi široký a krom melodických zvuků zahrnuje i často velice komplexní skřeky pro specifické příležitosti, včetně několika různých výstražných signálů informujících ostatní flétňáky o blížícím se predátorovi – jinak zní varování před orlem a jinak před varanem. Flétňák australský dosahuje délky 34 až 44 cm a s hmotností až 360 gramů je poměrně robustně stavěný. Je to všežravec živící se především různými bezobratlými (mnohonožkami, pozemním hmyzem, pavouky a štíry), ale také drobné obratlovce (včetně myší a scinků), mršiny, zrní, fíky nebo oříšky. Jde o potravního oportunistu, který se často vyskytuje v okolí lidských sídel včetně ulic a golfových hřišť. Na přítomnost lidí se v některých oblastech adaptoval tak dobře, že se je nerozpakuje napadnout, cítí-li se ohrožen – obzvlášť časté jsou útoky na cyklisty, k nimž většinou dochází během hnízdní sezóny. Malé procento samců se v tomto období stává silně agresivními a teritoriálními a útočí na chodce ve vzdálenosti až 50 metrů od hnízda. Jelikož se flétňáci vyskytují napříč celou Austrálií s výjimkou několika oblastí na severovýchodě, jejich hnízdní období je v různých místech různé. Na severu trvá zhruba od června do září, v některých horských oblastech se ale může protáhnout až do ledna. Flétňáci si z větviček stavějí miskovité hnízdo vystlané trávou a kůrou, blízko lidských obydlí využívají i syntetické materiály. Jejich oblíbenou hnízdní lokalitou jsou opět eukalypty (ačkoli mohou využívat i řadu jiných stromů); na jednom stromě často hnízdí v těsné blízkosti různé "druhy" ptáků a drobný pardalot australský (Pardalotus striatus) dokonce hnízdí v dutinách vyhloubených do spodku flétňáčího hnízda – toto vniknutí přitom flétňáci samotní překvapivě tolerují.
S flétňákem se pojí hned několik taxonomických komplikací. Opět se zde vynořuje onen otravný problém, zda rozeznávat jeden "druh" s několika "poddruhy", nebo několik různých "druhů", který má ale tentokrát celkem jasné řešení: místo toho, aby se flétňáci australští rozpadali na několik zřetelně oddělených populací s alopatrickým výskytem, se areály jednotlivých forem výrazně překrývají, přičemž v těchto místech dochází k hybridizaci a vzniku přechodných fenotypů (Schodde & Mason 1999). Variabilita v rámci taxonu je spíše klinální (spojitá) a některé odlišnosti mezi varietami (např. tělesné rozměry) přímo korelují se zeměpisnou šířkou. Tato fakta tedy mluví pro zachování jediného "druhu". Druhý problém souvisí s tím, zda by se ve vědeckém názvu flétňáka australského měl používat prenomen Gymnorhina, nebo Cracticus. Tradiční separace flétňáka australského do vlastního "rodu" Gymnorhina je založena především na jeho adaptacích pro hledání potravy na zemi, jako je zobák bez hákovité špičky, kratší postorbitální výběžek nebo jařmový výběžek kosti šupinové rozdělený na konci vedví (Schodde & Mason 1999). Můžeme sice říct, že větší míra terestriality pro oddělení "na úrovni rodu" nestačí, jako to udělali Christidis & Boles (2008) – to už je věc vkusu, ne vědy –, za zásadnější zde ale považuji to, že Hugall & Stuart-Fox (2012) odkryli flétňáka australského vnořeného do taxonu Cracticus: flétňák černý (Cracticus quoyi) je podle nich blíže příbuzný "G." tibicen než flétňákovi černohrdlému (Cracticus nigrogularis). Abych zachoval monofylii taxonu Cracticus, řadím pod něj i flétňáka australského, navzdory autoritám, které na Hugalla a Stuart-Foxovou nezareagovaly (BirdLife International, Taxonomy in Flux; viz ale IBC).
Krkavec velký (Corvus corax)
Jeden z největších pěvců vůbec, dosahující hmotnosti až téměř 2 kg a délky 58 až 78 cm. Rekordní je i v jiných ohledech: ze všech krkavcovitých má nejširší výskyt, zahrnující podstatnou část severní polokoule (s výjimkou některých oblastí Severní Ameriky, severozápadní Evropy, severních částí Grónska a Sibiře a jihovýchodu Asie), vyskytuje se v největších nadmořských výškách (na Mount Everestu i nad 6 km) a průměrná délka života patří mezi nejdelší mezi pěvci. Celé tělo krkavce pokrývá měňavě černé peří, duhovka je tmavě hnědá. Samci a samice se vzezřením nijak neliší, ale samci jsou o něco větší. Mláďata mají matnější peří a světlejší duhovku. Co se potravy týče, je tento pěvec vysoce oportunistický a přizpůsobí se lokalitě, ročnímu období i tomu, co se mu zrovna povedlo najít. Krkavci mohou být aktivními lovci i mrchožrouty, konzumují i semena, bobule nebo ovoce. V blízkosti lidí se naučili vyjídat odpadky v obecních skládkách, v přírodě pak k získávání potravy využívají celou řadu rafinovaných strategií – pronásledují vlky, aby mohli ukořistit část jejich úlovků, vykrádají zásobárny potravy polárním liškám nebo čekají, než větší mrchožrouti typu supů otevřou mrtvolu, na níž sami nestačí. Sami si ukládají potravu na později a skrývají své zásoby před ostatními krkavci.
Krkavci velcí naplňují pověst krkavcovitých coby nejinteligentnějších ptáků vůbec. Zaznamenáno od nich bylo 15 až 30 různých typů volání, z nichž většinu využívají pro komplikované společenské chování. Krkavci se své vokalizaci učí; mohou se naučit napodobovat lidskou řeč a existují doklady o tom, že jako jedni z velmi mála zvířat jsou schopni komunikovat i o věcech vzdálených v čase i prostoru, což vyžaduje pokročilý stupeň abstraktního myšlení. Tento závěr podporují i experimenty ukazující, že při řešení úloh krkavci uplatňují spíše vhled do podstaty problému než metodu pokus-omyl (Heinrich 1995). Jsou schopní manipulovat ostatní k dosažení svých cílů – např. přivoláním velkých šelem k mršinám, které by sami nedokázali rozervat. Mají dobrou paměť a běžně si zapamatovávají polohu svých potravních skrýší, aby z nich jeden druhému mohli krást, což jednotliví krkavci občas řeší předstíraným ukládáním. Nezanedbatelným projevem krkavčí inteligence je i hravost: krom akrobatických leteckých manévrů v období toku jsou zaznamenány i případy, kdy se ptáci jen tak pro zábavu klouzali po zasněženém svahu (dost možná právě tady se inspiroval Luis Rey se svými zimními hrátkami deinonychosaurů).
Evoluční historie krkavce velkého je poměrně zajímavým tématem. Ačkoli napříč svým areálem vykazuje nízkou fenotypickou variabilitu a popsané "poddruhy" se zakládají na morfometrických odchylkách klinálního charakteru (Omland et al. 2000), mitochondriální DNA odkrývá hlubokou divergenci mezi "kalifornským kladem", zahrnujícím nejčastěji krkavce z Kalifornie a Idaha, a "holarktickým kladem", zahrnujícím všechny ostatní. Holarktický klad nevykazuje žádnou vnitřní strukturu, která by dávala nějaký geografický smysl (dva aljašští ptáci odchycení ve stejný den na stejné lokalitě v něm vyšli úplně jinde). Stáří této divergence Omland et al. (2000) určili na 2 miliony let (i když jen líným předpokladem molekulárních hodin). Navíc se ukázalo, že kalifornský klad má blíž ke krkavci americkému (Corvus cryptoleucus) než k holarktickému kladu, a C. corax v tradičním pojetí je tedy parafyletický. Omland a spol. přesto nepodpořili jeho rozdělení, protože areály obou kladů se na velké části Spojených států překrývají a v Kalifornii i Idahu nejsou výjimkou populace obsahující zástupce obou z nich. Feldman & Omland (2005) přibrali další taxony i geny a ukázali, že C. corax je parafyletický nejen vůči krkavcovi americkému, ale i vůči vráně černobílé (Corvus albus), která je pro změnu sesterskou skupinou holarktického kladu. Baker & Omland (2006) další studií mtDNA potvrdili topologii ([kalifornský C. corax + C. cryptoleucus] + [holarktický C. corax + C. albus]) a zjistili, že krkavci velcí z Kanárských ostrovů stojí na samé bázi holarktické skupiny. Nezdá se přitom, že by mezi nimi a zbytkem holarktických krkavců existoval genový tok, a nalézt lze i morfologické odlišnosti (barva peří, jeho olejovitý lesk, délka křídel), což podporuje jejich vyčlenění do samostatné evolučně významné jednotky (Baker & Omland 2006). O tom, že s fylogenezí krkavců to nebude tak jednoduché, ale svědčí nedávná bayesovská analýza 2 jaderných a 2 mitochondriálních lokusů, podle níž vrána černobílá a krkavec americký formují klad nezahrnující krkavce velkého (Jønsson et al. 2011b). Studie však obsahovala jedinou sekvenci od C. corax, a tak nebyla schopná ověřit případnou parafylii tohoto taxonu.
Krkavec bělokrký (Corvus albicollis)
Menší příbuzný krkavce velkého, dorůstající délky 50 až 56 cm a hmotnosti do 1 kg. Připomíná poněkud vránu černobílou (viz výše), oproti které je ale o něco větší a má masivnější, hlubší zobák. Nápadný je širokým pruhem bílého peří vespod svrchní strany krku, bílá je i špička zobáku. Zbytek těla je pokrytý černým peřím, které opět vykazuje jemný měňavý lesk. Stejně jako jiní krkavcovití, ani krkavec bělokrký není sexuálně dimorfický a samec se samicí vypadají stejně. V letu je rozpoznatelný podle širokých křídel a krátkého ocasu. Domovem tohoto taxonu je jižní a východní Afrika, kde se vyskytuje v hornatých a skalnatých oblastech a řídkých lesích, a to i v těsné blízkosti lidských sídel. Jde opět o společenského ptáka, který se mimo hnízdní období nejčastěji sdružuje do párů, příležitostně ovšem vytváří hejna až o 800 jedincích táhnoucí krajinou – např. v závěsu za hejny sarančat stěhovavých, kterými se bělokrký krkavec živí. Jde o všežravce s velmi pestrým složením potravy, která zahrnuje ovoce, kukuřici, oříšky, zrní, různý hmyz (především sarančata, kobylky a larvy), malé savce a šupinaté, mršiny, ptačí vejce i různé lidské jídlo. Ve vesnicích a městech prohledává odpadky, konzumuje i mršiny přejetých zvířat. Při požírání mršin jej lze často vidět po boku supů nebo luňáků. Pozorovány byly i případy, kdy krkavec vynesl želvu do výšky, shodil ji na skálu a snesl se dolů, aby ji snědl a případně celou akci zopakoval, pokud by krunýř nebyl dostatečně rozbitý. Hnízda si staví z větviček (a vystýlá je měkčím materiálem, jako je tráva nebo vlna) na římsách nebo ve výklencích ve skalách, příležitostně ale hnízdí i na stromech. Snůška sestává z 2 až 6 vajec, která mají namodrale či bledě zelenou až zelenobílou barvu, občas hnědě žíhanou, skvrnitou či kropenatou. Samice sedí na vejcích 19 až 21 dní.
Bulbulčík bělohlavý (Hypsipetes leucocephalus)
Co víc napsat o ptákovi, kterého už tak detailně pokryl Darren Naish? Bulbulčík bělohlavý žije v pásu táhnoucím se od jižní Číny přes Himaláje až do východního Afghánistánu, jihovýchodní Asii a v západní části Indického poloostrova. Dorůstá délky 23,5 až 26,5 cm a hmotnosti pouhých 80 gramů; živí se různými bobulemi, nektarem a drobnými bezobratlými. Obývá širokou škálu prostředí, od stálezelených listnatých lesů a hájů přes mýtiny až po horské oblasti. Mnoho aspektů jeho biologie stále není dobře prozkoumáno, což platí např. pro tahy stěhovavých populací. Bulbulčík bělohlavý formuje hned několik "poddruhů" s dosti odlišným vzhledem, z nichž charakteristickou kombinaci bílé hlavy a hrdla, černého těla a červeného zobáku a nohou vykazují jen některé (včetně typové formy H. l. leucocephalus a někdy rozeznávaných forem stresemanni a leucothorax).
Jak už to s podobnými "druhovými komplexy" bývá, má za sebou bulbulčík bělohlavý dlouhou a komplikovanou taxonomickou historii, která zahrnuje poměrně nedávné vyčlenění ze skupiny bulbulčíka ostrovního (Hypsipetes madagascariensis) – ještě Warren et al. (2005) ve své studii mitochondriální DNA toto jméno vůbec neužívá. Tato studie však současně pomohla objasnit biogeografickou historii bulbulčíků, která zahrnuje poměrně nedávnou (max. 2,6 milionu let starou) kolonizaci Madagaskaru asijskými ptáky blízce příbuznými právě bulbulčíkovi bělohlavému, následovanou rychlou expanzí napříč sousedními ostrovy Indického oceánu, jako jsou Aldabra a Komorské ostrovy. Problémy s bulbulčíky a jejich příbuznými ale existují hned na několika různých úrovních: krom vnitřní fylogeneze celého "rodu" Hypsipetes (a souvisejícími spory, zda by se toto jméno mělo vztahovat na celý rozsáhlý klad s výskytem od Filipín po Madagaskar, nebo zda jej radši omezit na bulbulčíky ostrovní a bělohlavé a zbytek tohoto monofylu rozprášit do "rodů" Iole, Hemixos, Microscelis a Ixos) je problematické i pozice bulbulovitých jako takových (Pycnonotidae) v rámci Sylvioidea a dokonce i sylvioidů v rámci Passerida (viz úvod článku). Lze zde opět odkázat na skvělý Naishův článek, ale hodí se připomenout, že od té doby vyšly studie se slušným samplingem, které nepotvrdily závěry Alströma a spol. (2006), z nichž D. Naish vychází. Ödeen et al. (2011) např. v sesterské skupině bulbulovitých neodkryli vlaštovkovité (Hirundinidae), naopak jim tam vyšli kruhoočkovití (Zosteropidae) a timáliovití (Timaliidae). Pozici mlynaříkovitých (Aegithalidae) a cetiovitých (Cettiidae) nebyli schopni otestovat, protože jejich zástupce nesamplovali. Hugall & Stuart-Fox (2012) potom bulbulovité vykryli coby sesterský taxon rozsáhlé skupiny, která zahrnovala vše, co v ní shledali Alström et al. (2006) – tzn. vlaštovkovité, mlynaříkovité, cetiovité (a to včetně prinie křovinné [Scotocerca], původně považované za zástupce cistovníkovitých [Cisticolidae] a nyní řazené buď do cetiovitých [Alström et al. 2011], nebo do vlastní "čeledi" [Fregin et al. 2012]) a budníčkovité (Phylloscopidae) –, krom toho jim tam ale vklouzli opět i timáliovití, pěnicovití (Sylviidae) a kruhoočkovití. Jejich výsledky jsou tak vlastně kompromisem mezi tím, co odkryli Alström et al. (2006) a Ödeen et al. (2011). Fregin et al. (2012) se s výsledky Hugalla a Stuart-Foxové plně shodují.
Timáliovití
Timáliovití v tradičním pojetí (Timaliidae sensu lato) jsou dokonalým obrazem toho, co vše je (nebo ještě před pár lety bylo) se systematikou pěvců špatně. Coby odpadkový koš pro ptáky nezapadající do žádné jiné "čeledí" je už první molekulární studie nevykryly jako monofyletické (viz historický přehled v Moyle et al. 2012). Některé "timálie" se nerozpakovaly přeskočit do jiné "nadčeledi" ("timálie" šedoprsá [Kakamega] se ze sylvioidů dostala mezi sojčíkovité* [Arcanatoridae], čili bazální passeroidy) nebo dokonce "infrařádu" ("timálie" Pteruthius jsou ve skutečnosti zelenáčkovití [Vireonidae], čili zástupci Corvida), další dostaly vlastní "čeledě" (Pnoepyga, sesterský taxon bulbulovitých, byl takto vypakován do monotypických, a tedy zbytečných, "timálkovitých"** ["Pnoepygidae"]). I po odstranění těchto cestovatelů zjistíme, že zmonofyletizovat zbytek skupiny (známý jako "core babblers", čili "jádro timáliovitých") pořád ještě vyžaduje ponořit do ní kruhoočkovité (Zosteropidae) a pěnicovité (Sylviidae), k čemuž většina autorů cítí odpor a radši do těchto skupin hromadně exportují bývalé timálie (viz Moyle et al. 2012). Protože i takto osekané jádro timáliovitých pořád zahrnuje těžko zvladatelný počet "druhů" (asi 275), povyšují někteří autoři jeho "podčeledě" Leiothrichinae, Pellorneinae a Timaliinae na "čeledě", čímž rozsah Timaliidae omezují (např. Fregin et al. 2012, Taxonomy in Flux). Ztrácíme tím ale jméno pro klad, který tyto tři skupiny zahrnuje a zároveň vylučuje pěnicovité a kruhoočkovité, jehož existenci většina studií podporuje (Moyle et al. 2012; Hugall & Stuart-Fox 2012; Fregin et al. 2012: kombinovaný mtDNA/jaderný dataset) – právě na tomto uzlu by se přitom jméno "timáliovití" konečně mohlo usadit. Nás bude v timáliovitých zajímat skupina sojkovců ("Garrulax" sensu lato). Jak ukázali Moyle et al. (2012), rozlámání tohoto obrovského, polyfyletického "rodu" je sice nevyhnutelné, ale dosavadní pokusy tak učinit (např. Collar & Robson [2007], jejichž systém následuje i pražská zoo) situaci spíš ještě zhoršily, protože výsledné taxony ("Dryonastes", "Stachyridopsis", "Ophrydornis") s fylogenezí nekorespondují o nic lépe. Proto používám názvosloví, které na základě své "species-level" fylogeneze timáliovitých navrhli sami Moyle et al. (2012).
*Arcanatoridae je obskurní (ale užitečné) jméno, které John Boyd zavedl pro klad složený z taxonů Arcanator, Modulatrix a Kakamega (dříve řazený k cukernatkám [Promerops]) a které dosud nemá český ekvivalent. Proto jsem ho vytvořil z vernakulárního jména taxonu Arcanator (sojčík).
**Jméno "timálkovití" jsem zformoval stejným způsobem – Pnoepyga jsou česky "timálky".
Sojkovec černohrdlý (Ianthocincla chinensis chinensis)
Malý, 23 až 30 cm dlouhý a 64 až 130 gramů vážící sojkovec. Vyskytuje se v jihovýchodní Asii a jižní až jihozápadní Číně, kde obývá tropické a subtropické nížinaté lesy, bambusové porosty a křovinaté či travnaté oblasti. Je všežravý; jeho potravu tvoří především drobní korýši (včetně hmyzu), které doplňuje semeny a rozličnou vegetací. Sojkovec černohrdlý je společenský pták, který má opět širokou škálu hlasových projevů – díky nim je často spíš jen slyšen než viděn. Při hledání potravy v korunách stromů a nižších lesních patrech se sdružuje do malých hejn, v nichž mezi sebou jednotliví ptáci komunikují hlasitým voláním. To se v případě ohrožení mění na hlučné a ostré skřeky. Mezi projevy společenského chování sojkovců černohrdlých patří i vzájemná péče o peří. Pták si staví miskovité hnízdo z mechu, listí a dalších dostupných materiálů; samice do něj snáší 3 až 5 vajec, na kterých sedí po dobu zhruba dvou týdnů. Jak už je to pro pěvce s jejich rychlým metabolizmem typické, i zde mláďata rostou extrémně rychle a zpočátku denně spořádají množství jídla odpovídající jejich vlastní hmotnosti. Pták většinou zůstává po celý život blízko místa, kde se vylíhl; černohrdlí sojkovci nejsou tažní. Mezi zajímavé rysy jeho chování patří i koupání, které má podobu opakovaných skoků do vody a výskoků ven. Co se taxonomie týče, je v současnosti sojkovec černohrdlý rozdělován do pěti "poddruhů" lišících se zbarvením a do jisté míry i oblastí výskytu, byť hranice mezi jejich areály rozhodně nejsou ostré (Clements et al. 2014). Forma zachycená na fotografii níže by měla náležet k podtaxonu chinensis, jehož oblast výskytu sahá od jižní Číny po severní Laos.
Sojkovec bělohrdlý (Ianthocincla albogularis)
Oblast výskytu tohoto taxonu do velké míry kopíruje jižní hranice Číny; táhne se v úzkém pruhu od Afghánistánu na západě po centrální Čínu a severní Vietnam na východě. Sojkovec bělohrdlý na tomto území obývá různá prostředí, od subtropických stálezelených jehličnatých lesů po horské deštné pralesy; vyskytuje se v nadmořských výškách od 300 metrů až do téměř 4 kilometrů. Pták se živí drobnými bezobratlými, stejně jako semeny a plody. Je společenský, a to jak v době hnízdění (kdy se shlukuje do hejn čítajících i přes sto jedinců), tak i mimo něj, kdy při shánění potravy na zemi nebo v nižších lesních patrech tvoří menší skupinky. Sojkovec bělohrdlý dorůstá do délky 28 až 31 cm. Podle údajů BirdLife International není ohrožen, přestože z některých oblastí, kde se vyskytoval, je hlášen coby vzácný (Vietnam, Indie) a v Pákistánu už mohl dokonce zcela vymřít. Do I. albogularis byl dlouho řazen i I. ruficeps neboli sojkovec rezavokorunkatý (název jsem musel doslovně přeložit z angl. "Rufous-crowned Laughingthrush" – autoři, jejichž výtrysky invence nám kdysi daly pištce nezdobeného, jsou v dnešní době intenzivního splittingu trestuhodně laxní), endemický pro horské lesy Taiwanu. Ani zde samozřejmě neexistuje důkladná fylogenetická nebo populačně genetická studie, která by ukázala, zda jsou oba výsledné taxony (I. ruficeps i zbytek I. albogularis) recipročně monofyletické; oddělení bylo založeno na jiném zbarvení a drobných morfometrických rozdílech (Collar 2006).
Sojkovec rezavokřídlý (Ianthocincla berthemyi)
Další výsledek Collarových (2006) splitterských orgií v rámci timáliovitých. Sojkovec rezavokřídlý byl dlouho klasifikován coby "poddruh" sojkovce rezavého (I. poecilorhyncha), od nějž se však v několika ohledech liší: barva peří je u něj celkově o něco bledší (spodek hrudníku je stříbřitě spíše než tmavě šedý, jeho horní část a hrdlo jsou krémově světlehnědé místo tmavé hnědé s rezavým leskem), naopak křídla a ocas mají sytější, rezavý až kaštanový odstín. Díky tomu je jeho opeření daleko kontrastnější než u sojkovce rezavého, kde jsou rozdíly mezi tmavějšími křídly a světlejším hrudníkem menší a spojitější. Bíle zbarvený spodek špiček ocasních per je u sojkovce rezavokřídlého až dvakrát širší a vyskytuje se na třech nejvíce zevních perech místo na pouhých dvou nebo jednom, jak je tomu u I. poecilorhyncha. Drobné rozdíly existují i v relativní délce zobáku (u I. berthemyi o 9% kratší) a křídel (o 11% delší; vše podle Collar 2006). Na základě toho byl sojkovci rezavolesklému přidělen vlastní "druh", což je krok, který má určitý historický precedens (Riley 1930) a přijala ho i většina checklistů (Taxonomy in Flux, BirdLife International, Clements et al. 2014). "Species-level" fylogenetické studie, které jsou pro timáliovité dostupné, se v tom k nim naneštěstí nepřidaly a I. berthemyi coby samostatné OTU nesamplovaly (Hugall & Stuart-Fox 2012; Moyle et al. 2012), příjemnou výjimkou jsou zde však Jetz et al. (2012), kteří tak učinili a potvrdili jeho sesterský vztah k I. poecilorhyncha.
Sojkovec rezavokřídlý je 27 až 29 cm dlouhý a okolo 90 gramů těžký. Vyskytuje se v listnatých lesech, bambusových porostech a nižších patrech horských jehličnatých lesů jihovýchodní Číny (hlavně v provinciích Yunnan a S'-čchuan; Clements et al. 2014). Jde opět o společenského všežravce požírajícího hmyz i různé části rostlin a žijícího v drobných skupinkách. Mezi jeho vokální projevy patří hvízdavé zvuky i jakési "mňoukání"; jde rovněž o zdatného napodobovače jiných ptáků. Případné hlasové rozdíly oproti sojkovci rezavému zůstávají neznámé (Collar 2006).
Sojkovec černobrvý (Trochalopteron affine)
Jak název tohoto sojkovce napovídá, jeho hrdlo – a spolu s ním i hlava – má černou barvu, s bílou skvrnkou v dolní části tváře. Zbytek těla je zbarven tmavohnědě; křídla a ocas jsou šedomodrá a zlatá se slabým nádechem zelené. Sojkovec černobrvý se vyskytuje ve východních Himalájích; jeho areál zasahuje od východního Nepálu přes Bhútán a sever Indie až do Tibetu, jihovýchodní Číny (Yunnan, S'-čchuan), severního Myanmaru a nejsevernějšího Vietnamu. Žije v křovinatých podrostech stálezelených listnatých, smíšených i jehličnatých lesů; porostech bambusů a rododendronů a dokonce i v křoví nad alpinskou hranicí lesa (zaznamenán je i výskyt v nadmořské výšce 4600 m). Živí se plody, semeny i hmyzem (především pak brouky); potravu si hledá nízko, těsně nad zemí, občas ale i v korunách nižších stromů. Žije v párech nebo malých hejnech a při shánění jídla nejsou výjimkou hejna sojkovců smíšená např. s "timáliemi" (ve skutečnosti pěnicemi) bělobrvými (Fulvetta vinipecta). Během hnízdního období, které trvá od dubna do srpna, žije v párech. V keřích si staví poměrně velké hnízdo z mechu a větviček, do nějž samice snáší 2 nebo 3 vejce. Doba inkubace činí zhruba dva týdny.
Sojkovec nádherný (Trochalopteron formosum)
Blízký příbuzný výše uvedeného sojkovce černohrdlého, od nějž se však vzhledem výrazně liší. I zde je sice peří na těle tmavohnědé, ocas a křídla jsou ale převážně červená a velkou část hlavy včetně čela a temena pokrývá šedé, tmavě žíhané peří, které také obklopuje oči a zakrývá vnější zvukovod. Sojkovec nádherný dorůstá délky až 28 cm a jeho hmotnost se pohybuje mezi 85 a 105 gramy. Jeho areál se táhne napříč jižní Čínou (a opět zahrnuje provincie Yunnan a S'-čchuan) a zasahuje do severozápadního Vietnamu; výrazně se tedy překrývá s výskytem sojkovce černobrvého. T. formosum je obyvatelem nižších pater bambusových a stálezelených listnatých lesů – opět přitom ve velkých nadmořských výškách (ačkoli výrazně nižších, než tomu bylo u předchozího taxonu; zdroje zde zpravidla uvádějí výšku 900 až 3000 m. n. m.). Potravu si hledá v párech nebo malých skupinkách v hustém podrostu těsně nad zemí; jednotliví ptáci spolu komunikují hlučným hvízdáním. O jeho rozmnožování je toho známo pozoruhodně málo; ví se jen, že u čínských ptáků hnízdní období probíhá během června a června a že mláďata krmí oba rodiče. Není bez zajímavosti, že na ostrově Man existuje volně žijící populace sojkovců nádherných, založená jedinci uniklými ze zoologických zahrad. Minimálně od roku 1996 zřejmě dochází k hnízdění a podle zpráv z minulé dekády se zdá, že ptáci expandují do dalších oblastí ostrova (Holling & Rare Breeding Birds Panel 2007)
Kos černý (Turdus merula)
Jeden z nejběžnějších ptáků Evropy, jehož oblast výskytu zahrnuje i sever Afriky, jihozápadní Asii, velkou část Číny, Indický poloostrov a který byl evropskými kolonisty introdukován i do Austrálie a na Nový Zéland, kde se stal nejrozšířenějším ptákem spolu s původním kruhoočkem australopacifickým (Zosterops lateralis). Celkem rozloha jeho areálu podle údajů BirdLife International přesahuje 10 000 000 čtverečních kilometrů, přičemž odhady velikosti celosvětové populace jdou až k půl miliardě jedinců. Příčinou takto obrovského rozšíření je jeho synantropie, tedy život v těsné blízkosti lidí a lidských sídel – původním prostředím kosa černého byly lesy, ale pronikání do blízkosti lidí, k němuž začalo ve vyšší míře docházet po polovině 19. století, vedlo k prudkému nárůstu jeho stavů, který se dodnes zcela nezastavil (pozorování shromážděná od roku 1980 z 21 států v rámci Pan-European Common Bird Monitoring Scheme potvrzují mírně vzestupný trend). Kos černý dnes žije v zahradách, sadech a městských parcích, stejně jako v opadavých lesech s řídce rozmístěnými stromy a hustým podrostem. Optimálním hnízdním prostředím jsou přitom právě zahrady. Jak lze u takto široce rozšířeného taxonu očekávat; bývá kos černý členěn do velkého množství "poddruhů" s mimořádně komplikovanou taxonomií: Clements et al. (2014) jich rozeznávají 9, přičemž přidání skupin maximus (tibetský kos) a similimus (indický kos), které také bývají pod T. merula shrnovány, by tento počet zvýšilo na 15.
Kos černý vykazuje výrazný sexuální dimorfizmus v barvě peří; samci jsou celočerní s oranžovožlutým zobákem a žlutým kroužkem okolo očí, zatímco samice má peří tmavě hnědé a zobák zbarvený matněji. Mláďata se podobají samici; samci nabývají typických rysů dospělce (výrazného očního kroužku a černých křídlech) až po dosažení jednoho roku. Dosahuje délky 23 až 29 cm a hmotnosti do 70 do 140 gramů; tyto hodnoty se však mohou výrazně lišit mezi jednotlivými populacemi. Jde o všežravce konzumujícího hmyz, plže, larvy, žížaly, semena, bobule i ovoce. Samice si staví miskovité hnízdo v nejrůznějších stromech nebo křovinách (výjimkou není ani hnízdění v lidských stavbách), složené z různé vegetace a vymazané hlínou, do nějž snáší dvě až sedm (nejčastěji čtyři) vejce. Dvě snůšky za sezónu jsou obvyklé, v jižních částech areálu mohou být i tři. Samice bývají při soupeření o vhodnou hnízdní lokalitu vůči konkurentkám agresivní, stejně jako samci při obraně teritoria. Výzkum společenského chování kosů citovaný wikipedií (Bright & Waas 2002) ukazuje, že samci bývají nejagresivnější vůči sokům s oranžovým zobákem, zatímco na hnědý zobák (indikující velmi mladého jedince) reagují nejmírněji. Samice tyto rozdíly neregistrují; všímají si ale na zobácích lesku. Kosi také patří mezi ptáky vykazují tzv. unihemisférický spánek, při němž činnost jedné hemisféry odpovídá spánku, zatímco ta druhá vykazuje EEG charakteristické pro bdělost. Toto chování ptákovi umožňuje zachovat si jistý stupeň bdělosti např. i při odpočinku v oblastech s hojností potenciálních predátorů (Rattenbourg et al. 2000).
Majna žlutolící (Mino dumontii)
Špačkovitý pták, dosahující délky 23 až 26 cm a hmotnosti až ke 300 gramů (s níž patří mezi největší špačky vůbec). Obývá nížinné tropické a subtropické deštné lesy Nové Guineje, Šalamounových ostrovů a několika dalších ostrůvků v Bismarckově moři; vyskytuje se i v bažinatých oblastech. Majna žlutolící je charakteristická svou kombinací kovově lesklého černého peří na těle s oranžovožlutýma nohama, zobákem skvrnkou okolo očí, na které se podílí jak holá kůže, tak i pírka. Flíček holé kůže mění svou barvu od žluté po jasně oranžovou v závislosti na věku a dostupnosti potravy či slunečního svitu. Jde o společenského všežravce živícího se plody, různým hmyzem, drobnými obratlovci a dokonce i ptačími mláďaty a vejci. Vokální repertoár majn žlutolících zahrnuje šustivé zvuky, kvákání i nosově znějící volání. O jejich reprodukční biologii toho není mnoho známo; většina údajů pochází z chovů, které ale také nejsou právě časté (ve srovnání např. s blízce příbuzným loskutákem posvátným [Gracula religiosa]). Samice snáší 1 nebo 2 vejce, na nichž sedí po dobu dvou týdnů. Podle všeho jde o monogamního ptáka, který vytváří páry na celý život.
Irena tyrkysová (Irena puella)
Poměrně bazální zástupce kladu Passeroida, jednoho ze tří velkých seskupení, které molekulární studie rozeznaly ve "vrabčí" větvi zpěvných (Passerida). Irena tyrkysová je rozšířená napříč tropickými lesy jižní Asie, od úpatí Himalájí a celý Indický poloostrov (včetně Šrí Lanky) přes jihovýchodní Asii a západní Indonésii až po Filipíny. Dosahuje délky 22 až 27 cm, její hmotnost se pohybuje mezi 50 a 85 gramy. Co se vzhledu týče, vykazuje tento taxon velmi výrazný pohlavní dimorfizmus v barvě peří: samci vykazují nezaměnitelnou kombinaci ocasních per, křídelních krovek, temena a hřbetu v odstínu ultramarínové, duhově lesklé modři s černou hlavou, hrdlem, spodkem těla, letkami a koncem ocasu. Samice jsou naproti tomu mají peří vybarvené daleko méně sytě – jejich hlava, hrdlo záda, křídelní krovky a ocas mají matně modrošedou až modrohnědou barvu (přičemž pera zde mají jasnější barvu po okraji), zatímco letky a špičky ocasního peří jsou tmavě hnědé. Mláďata mají stejné opeření jako samice, samci získávají své charakteristické zbarvení ve věku jednoho roku, a to bez přepeřování. Oko je u obou pohlaví jasně červené, zobák a nohy černé.
Irena tyrkysová žije v nížinných i horských lesích do nadmořské výšky až 2 km. Je všežravcem, který loví i hmyz (např. termity), ačkoli hlavní složku ireniny potravy tvoří nektar a plody, především pak fíky – ty tito ptáci často vyhledávají v rozsáhlých hejnech. Obvykle se však pohybují ve skupinkách zhruba o desítce jedinců, často tvoří smíšená hejna s jinými plodožravými ptáky. Většinu času tráví v korunách stromů, kde za letu sbírá drobné plody a loví rojící se termity; do nižších pater lesa sestupuje jen vzácně. V hnízdním období, které trvá od února do dubna, se od sebe jednotlivé páry oddělují a budují si hnízdo v podobě plošiny nebo mělké misky ve větvích mladých, nevysokých stromků. Jako materiál může posloužit mech i větvičky. Samičky do hnízda snášejí 2 nebo 3 vajíčka, na nichž sedí po dobu 14 dnů. Mláďata krmí výhradně hmyzem. Co se příbuzenských vztahů týče, má irena tyrkysová nejblíže k ireně kobaltové (Irena cyanogastra) z Filipín, spolu s níž jsou často považováni za jediné zástupce irenovitých (Irenidae) – viz např. IOC World Bird Names nebo IUCN. Toto jméno si ale může být výhodnější ponechat pro klad tvořený irenami a sýkavkami (Chloropsis), který fylogenetické analýzy opakovaně vykrývají (Barker et al. 2004; Johansson et al. 2008; Hugall & Stuart-Fox 2012) a pro který by nám při zavedení monotypických "čeledí" Irenidae a Chloropseidae žádný alternativní název nezbyl.
Vrabec domácí (Passer domesticus)
Typický kosmopolitní a synantropní pták, vyskytující se téměř po celém světě – ze svého původního areálu, který už tak zahrnoval celou Evropu, severní pobřeží Afriky a velkou část Asie, byl introdukován do obou Amerik, Austrálie a na Nový Zéland, což z něj činí vůbec nejrozšířenějšího volně žijícího ptáka na světě. Vrabec domácí obývá nejrůznější prostředí a dokáže se přizpůsobit extrémním podnebným podmínkám i nadmořským výškám; zřídkakdy se vyskytuje v rozsáhlých lesích, savanách a pouštích, nejsou-li dostatečně blízko lidským sídlům, skutečně chybí však jen v tundře a hustých lesích. Podobně jako kos, i vrabec domácí své rozšíření rozšiřuje zhruba od 50. let 19. století, a ani zde se tento proces zcela nezastavil – ke kolonizaci Islandu nebo Japonska došlo až okolo roku 1990. Velmi přizpůsobivý je i potravně; původně se živil semeny lipnicovitých trav a jiných bylin, s rostoucí synantropií však přesedlal na obilí a semena jeho různých plevelů, ve městech potom velkou část jeho jídelníčku tvoří potraviny poskytnuté člověkem. Tím však výčet zdaleka nekončí; vrabec spořádá i různé bobule, ovoce, výhonky, nektar, nejrůznější členovce, měkkýše a dokonce i drobné obratlovce. Při shánění potravy může jeho chování dosáhnout nečekané komplexity; zaznamenány jsou např. případy ptáků otevírajících automatické dveře do supermarketů.
Vrabec domácí dorůstá délky 14 až 18 cm a jeho hmotnost se pohybuje okolo 30 gramů, přestože u ptáků vyskytujících se na jih od Evropy bývá o něco menší. Zbarvení se poněkud liší mezi jednotlivými populacemi; obecně lze ale říct, že samice jsou rezavě hnědé a mají světlý pruh za okem, zatímco samci mají šedou čepičku a hřbet, kaštanově hnědé peří po stranách hlavy a tmavošedé až černé hrdlo i okolí zobáku a světle šedý spodek těla. Horní část zad je u nich hnědá s černými pruhy, zatímco dolní část zad, kostřec a ocasní krovky jsou hnědošedé. Jde o společenského ptáka, který po celý rok (včetně hnízdního období) žije ve skupinkách, často smíšených s jinými ptáky. Společně vrabci provozují i nejrůznější činnosti, včetně prachových a vodních koupelí nebo hromadného zpěvu. Jejich hnízda jsou často těsně nahloučená k sobě; hnízdní lokalita přitom může mít mnoho podob, od dutin ve stromech přes skalní rozsedliny a výmoly v březích až po a fasády budov. Jeho přizpůsobivost ilustruje i zpráva o hnízdění v anglickém uhelném dolu, více než 640 metrů pod zemí. Často využívají hnízda ostatních ptáků, a to nejen ta opuštěná – občas z nich předchozího majitele aktivně vypudí. Obvyklé jsou přinejmenším dvě snůšky do roka, čítající většinou 4 nebo 5 vajec: v tropech může být snůšek i sedm. Inkubační doba vrabce domácího patří k nejkratším vůbec (11 až 14 dní, zaznamenané minimum bylo 9).
Evoluce a původ vrabce domácího je komplikovanější, než by se na první pohled zdálo. Sushkin (1924, 1927) jej na základě palatálního povrchu ramfotéky (rohovinové části zobáku), kompletního přepeřování (tzn. včetně letek a rýdováků) během prvního podzimu a stavby hnízda navrhl přeřadit z pěnkavovitých (Fringillidae) do snovačovitých (Ploceidae), ačkoli vrabci historicky představovali pevnou součást první skupiny (Linné je dokonce popsal jako "Fringilla domestica"). Molekulára ukazuje, že vrabci mají blíž k pěnkavám (Fringilla) než ke snovačům, ale ne o moc: snovači jsou buď součástí sesterské skupiny přímo ke kladu Fringilla + Passer (Hugall & Stuart-Fox 2012), nebo ke kladu Motacillidae + (Fringilla + Passer) (Cracraft et al. 2004). Do Fringillidae už ale stejně řazeni nejsou – zhruba jeden tisíc (!) "druhů" má totiž k pěnkavám ještě blíž než vrabec, a monofyletičtí pěnkavovití by je tedy museli zahrnovat taky. Toto uskupení ptáků blíže příbuzných pěnkavám než vrabcům bývá nazýváno "nine-primaried oscines" (zpěvní s devíti primárními letkami), a přestože se objevily návrhy shrnout je celé pod Fringillidae (Sibley & Monroe 1990), dnes bývá tímto jménem nazývána jen jedna jeho bazální podskupina, zatímco vrabci jsou potom spolu s pěnkaváky vyčleňováni do Passeridae, čili vrabcovitých (viz např. BirdLife International 2007; Hugall & Stuart-Fox 2012; Holt et al. 2013). Poměrně složitým tématem je i diverzifikace taxonu Passer. Populace, z níž se oddělili dnešní vrabec domácí a vrabec pokřovní (Passer hispaniolensis), který je vrabci domácímu sesterskou skupinou (Allende et al. 2001), by mohla být reprezentována 350 000 let starými fosiliemi z Palestiny (Summers-Smith 1988); molekulární datace na základě mtDNA ale naznačuje, že se obě linie oddělily už před 4 miliony let a do pleistocénu (čili zhruba do posledních 2,6 milionů let) už klade jen diverzifikaci "na úrovni poddruhu" (Allende et al. 2001).
Zebřička pestrá australská (Taeniopygia guttata castanotis)
Jako jeden ze dvou ptáků, od nichž máme osekvenovaný kompletní jaderný genom (Warren et al. 2010) – tím druhým je kuře (Gallus gallus) –, patří zebřička pestrá k nejlépe prozkoumaným pan-avianům vůbec. (Kuře má sice náskok coby modelový organizmus pro evo-devo, zebřička si to ale vynahrazuje stejnou pozicí v neurobiologii.) Její "poddruh" T. g. castanotis, který je zachycen na obrázku níže, se vyskytuje napříč celou Austrálií s výjimkou severního, jižního a východního pobřeží (Clements et al. 2014), zatímco typový podtaxon T. g. guttata obývá Malé Sundy v pásu táhnoucím se od Mataramu na západě po Timor na východě. Přestože australská zebřička bývá občas vyčleňována do vlastního "druhu" (a popisky v Zoo Praha tuto názvoslovnou zvláštnost následují), dokonce ani "splitting-happy" checklisty tento krok neuznávají (Clements et al. 2014; Taxonomy in Flux). Jako téměř ve všech podobných případech, i zde jde o čistě arbitrární rozhodnutí a záležitost vkusu. Mezi oběma formami existují jisté rozdíly – australská zebřička bývá větší a disponuje jemným tmavým proužkováním na hrdle a hrudi –, které jsou ale výrazně překonány odlišnostmi mezi ptáky žijícími ve volné přírodě a chovanými v zajetí (ti druzí mohou být až o 25% větší než ti první). Přirozeným prostředím zebřičky pestré jsou savany s řídce rozmístěnými stromy, stepi a lesy, naučily se ovšem využívat i odlesněnou krajinou. Odchov je velice snadný, v čemž jistě spočívá nezanedbatelná část zebřiččina půvabu pro genetiky a neurobiology.
Délka dospělce se pohybuje okolo 10 cm, hmotnost pak mezi 10 a 17,5 gramy. Podobně jako jiní astrildovití (a, jak připomíná John Boyd, i většina odvozených passeroidů, tzn. zhruba taxonů blíže příbuzných vrabci než ireně), také zebřička pestrá je primárně semenožravá, což se projevuje i ve tvaru jejího zobáku. Nepohrdne však ani nadrobno posekaným salátem nebo ovocem. Potravu si běžně shání na zemi a při této činnosti se pohybují v hejnech, ve kterých spolu jednotliví ptáci neustále komunikují širokou škálou zvuků. Vokální projevy zebřičky jsou jedněmi z nejintenzivněji zkoumaných vůbec (právě díky možnosti identifikovat geny a mozkové struktury, které za ně zodpovídají). Ví se, že samci hlasovou komunikaci obecně více využívají a na rozdíl od samic jsou schopni zpěvu. Ten je pro každého samce trochu odlišný, lze v něm ale vysledovat podobnosti po pokrevní linii, protože synové se zpěvu učí od otců. Spolu se zpěvem samec při námluvách předvádí i tanečky, sestávající z pohybů tělem, hlavou a zobákem, pečlivě namapovaných na zpívanou melodii – skromnější verzi toho, co je známo např. od lyrochvostů nádherných (Menura novaehollandiae). Zdá se, že tato choreografie je předávána z otce na syna spolu se zpěvem a že by schopnost sladit píseň s tancem mohla podléhat pohlavnímu výběru (Williams 2001).
Děkuji Mateji Dolinayovi za to, že mi poslal fulltext studie Schirtzingera a spol. (to, že ho autoři mezitím sami zpřístupnili, vypovídá hodně o mé lenosti při dokončování tohoto článku), Janu Zrzavému za to, že mě upozornil na práci Holta a spol., a především Nicolási Diezovi za to, že mi zaslal PDF Moyle'a a spol. a umožnil přístup k řadě dalších prací, z nichž jsem při psaní článku čerpal.
Zdroje:
- http://10000birds.com/grey-headed-gull.htm
- http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/.../raptor-vs-raptor/#comment-2592
- http://plus.google.com/104301904461877588678/posts/MEb3NDJLVTK
- http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=3234
- http://www.guardian.co.uk/science/grrlscientist/2012/apr/12/8
- http://en.wikipedia.org/wiki/Masked_Lapwing
- http://www.atsb.gov.au/media/36504/03_masked-lapwings.pdf
- http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=3107
- http://www.oiseaux-birds.com/card-black-winged-stilt.html
- https://edis.ifas.ufl.edu/uw302
- http://www.parrots.org/index.php/encyclopedia/profile/festive_amazon/
- http://www.planetofbirds.com/psittaciformes-psittacidae-festive-amazon-amazona-festiva
- http://www.pauldonahue.net/for_InkaNatura_guides/articles/Peru_parrot_clay_lick_use...
- http://10000birds.com/protecting-the-hyacinth-macaw-and-the-cerrado.htm
- http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=1545
- http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=1543
- http://www.aaas.org/news/releases/2002/budgerigar.shtml
- http://www.parrots.org/index.php/encyclopedia/wildstatus/mindanao_lorikeet/
- http://www.guardian.co.uk/science/grrlscientist/2012/may/19/2
- http://www.parrots.org/index.php/encyclopedia/profile/papuan_lorikeet/
- http://www.parrots.org/index.php/encyclopedia/profile/brown_lory/
- http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=1336
- http://www.avianweb.com/duyvenbodeslory.html
- http://australianmuseum.net.au/Scaly-breasted-Lorikeet
- http://www.birdforum.net/showthread.php?t=205626
- http://www.naturalencounters.com/corvids.htm
- http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/02/02/hypsipetes-passerine-tree/
- http://www.torontozoo.com/exploretheZoo/AnimalDetails.asp?pg=582
- http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=32445
- http://www.birdforum.net/opus/Black-faced_Laughingthrush
- http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=6394
- http://www.biolib.cz/cz/taxon/id8883/
- http://www.mynahbird.org/articles/dumonts/dumonts.html
- http://hmyzozrave-ptactvo.chovzvirat.com/druhy/majna-zlutolici.html
- http://jboyd.net/Taxo/List28.html#passeroidea
- http://jeb.biologists.org/content/204/20/e20.full.pdf
- Adams M, Baverstock PR, Saunders DA, Schodde R, Smith GT 1984 Biochemical systematics of the Australian cockatoos (Psittaciformes: Cacatuinae). Austr J Zool 32 (3): 363–77
- Allende LM, Rubio I, Ruíz-del-Valle V, Guillén J, Martínez-Laso J, Lowy E, Varela P, Zamora J, Arnaiz-Villena A 2001 The Old World sparrows (genus Passer) phylogeography and their relative abundance of nuclear mtDNA pseudogenes. J Mol Evol 53: 144–54
- Alström P, Ericson PGP, Olsson U, Sundberg P 2006 Phylogeny and classification of the avian superfamily Sylvioidea. Mol Phylogenet Evol 38(2): 381–97
- Alström P, Fjeldså J, Fregin S, Olsson U 2011 Gross morphology betrays phylogeny: the Scrub Warbler Scotocerca inquieta is not a cisticolid. Ibis 153(1): 87–97
- Alström P, Hooper DM, Liu Y, Olsson U, Mohan D, Gelang M, Le Manh H, Zhao J, Lei F-M, Price TD 2014 Discovery of a relict lineage and monotypic family of passerine birds. Biol Lett 10(3): 20131067
- Alvarenga H, Chiappe LM, Bertelli S 2011 Phorusrhacids: the terror birds. 187–208 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London John Wiley & Sons
- Baker JM, Omland KE 2006 Canary Island Ravens Corvus corax tingitanus have distinct mtDNA. Ibis 148(1): 174–8
- Barker FK 2011 Phylogeny and diversification of modern passerines. 235–56 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: John Wiley & Sons
- Barker FK, Cibois A, Schikler P, Feinstein J, Cracraft J 2004 Phylogeny and diversification of the largest avian radiation. Proc Natl Acad Sci USA 101(30): 11040–5
- Biondo C, Presti FT, Guedes NMR, Antas PTZ, Miyaki CY 2010 Genetic evidence of extra-pair fertilizations in the hyacinth macaw, Anodorhynchus hyacinthinus. 469 in Abstracts of the 25th International Ornithological Congress 22-28 August 2010 [recurso eletrônico]. Campos do Jordão: E. Höfling
- BirdLife International 2007[2008] [Ptáci: Obrazová encyklopedie ptáků celého světa.] Prague: Euromedia Group [Transl. by Kholová H]
- BirdLife International 2013 IUCN Red List for birds. Accessed at http://www.birdlife.org
- Brereton J le G 1963 Evolution within the Psittaciformes. 499–517 in Sibley CG, Hickey JJ, Hickey MB, eds. Proc XIII Int Orn Congr (Ithaca 1962). Baton Rouge, LA: American Ornithologists' Union
- Bright A, Waas JR 2002 Effects of bill pigmentation and UV reflectance during territory establishment in blackbirds. Anim Behav 64(2): 207–13 [poster]
- Brightsmith DJ, Taylor J, Phillips TD 2008 The roles of soil characteristics and toxin adsorption in avian geophagy. Biotropica 40(6): 766–74
- Buhrman-Deever SC, Rappaport AR, Bradbury JW 2007 Geographic variation in contact calls of feral North American populations of the Monk Parakeet. Condor 109(2): 389–98
- Burleigh JG, Kimball RT, Braun EL 2014 Building the avian tree of life using a large-scale, sparse supermatrix. Mol Phylogenet Evol doi:10.1016/j.ympev.2014.12.003
- Chapman T 2005 The status and impact of the rainbow lorikeet (Trichoglossus haematodus moluccanus) in south-west Western Australia. Department of Agriculture Miscellaneous Publication 04/2005
- Christidis L, Boles WE 2008 Systematics and Taxonomy of Australian Birds. Collingwood: CSIRO Publishing
- Christidis L, Schodde R 1991 Relationships of Australo-Papuan songbirds – protein evidence. Ibis 133(3): 277–85
- Clements JF, Schulenberg TS, Iliff MJ, Roberson D, Fredericks TA, Sullivan BL, Wood CL 2014 The eBird/Clements checklist of birds of the world: Version 6.9. Accessed December 30, 2014 at http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/wp-content/uploads/2014/08/Clements-Checklists-6.9-2014-fixed.xlsx
- Collar NJ 2006 A partial revision of the Asian babblers (Timaliidae). Forktail 22: 85–112
- Collar NJ, Robson C 2007 Family Timaliidae (babblers). 70–291 in del Hoyo J, Elliott A, Christie DA, eds. Handbook of the Birds of the World, vol. 12: Picathartes to Tits and Chickadees. Barcelona: Lynx Edicions
- Cracraft J 2013 Avian higher-level relationships and classification: nonpasseriforms. xxi-xliii in Dickinson EC, Remsen JV Jr, eds. The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World, 4th Edition, Vol. 1: Non-passerines. Eastbourne, UK: Aves Press
- Cracraft J, Barker FK, Braun M, Harshman J, Dyke GJ, Feinstein J, Stanley S, Cibois A, Schikler P, Beresford P, García-Moreno J, Sorenson MD, Yuri T, Mindell DP 2004 Phylogenetic relationships among modern birds (Neornithes): toward an avian tree of life. 468–89 in Cracraft J, Donoghue M, eds. Assembling the Tree of Life. New York: Oxford Univ Press
- Dickinson EC, ed 2003 The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World, 3rd edition. Princeton, NJ: Princeton Univ Press
- Dunn AM 1999 Plumages, measurements and geographical variation in Trichoglossus haematodus. 207–210 in Higgins PJ, ed. Handbook of Australian, New Zealand and Antarctic Birds. Vol. 4. Parrots to Dollarbird. Melbourne: Oxford Univ Press
- Ericson PGP 2012 Evolution of terrestrial birds in three continents: biogeography and parallel radiations. J Biogeogr 39(5): 813–24
- Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7 [Electronic Supplementary Material]
- Feduccia A 1977 A model for the evolution of perching birds. Syst Zool 26(1): 19–31
- Feldman CR, Omland KE 2005 Phylogenetics of the common raven complex (Corvus: Corvidae) and the utility of ND4, COI and intron 7 of the β-fibrinogen gene in avian molecular systematics. Zool Scr 34(2): 145–56
- Forshaw JM 2010 Parrots of the World. Princeton, NJ: Princeton Univ Press
- Fregin S, Haase M, Olsson U, Alström P 2012 New insights into family relationships within the avian superfamily Sylvioidea (Passeriformes) based on seven molecular markers. BMC Evol Biol 12: 157
- Fürbringer M 1888 Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel, zugleich ein Beitrag zur Anatomie der Stütz- und Bewegungsorgane, Volumes 1–2. Amsterdam: Von Holkema. 1751 p
- Garrod AH 1874 On certain muscles of the thigh of birds and on their value in classification. Part II. Proc Zool Soc Lond 1874: 111–23
- Gebhardt KJ, Brightsmith D, Powell G, Waits LP 2009 Molted feathers from clay licks in Peru provide DNA for three large macaws (Ara ararauna, A. chloropterus, and A. macao). J Field Ornithol 80(2): 183–92
- Gilardi JD, Duffey SS, Munn CA 1999 Biochemical functions of geophagy in parrots: detoxification of dietary toxins and cytoprotective effects. J Chem Ecol 25: 897–922
- Griggio M, Zanollo V, Hoi H 2009 UV plumage color is an honest signal of quality in male budgerigars. Ecol Res 25(1): 77–82
- Guedes NMR, Scherer-Neto P 2001 The large macaws. 150–2 in Fowler ME, Cubas ZS, eds. Biology, medicine and surgery of South American wild animals. Ames, IA: Iowa State Univ Press
- Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
- Hausmann F, Arnold KE, Marshall NJ, Owens IPF 2003 Ultraviolet signals in birds are special. Proc R Soc Lond B 270(1510): 61–7
- Heinrich B 1995 An experimental investigation of insight in Common Ravens (Corvus corax). Auk 112(4): 994–1003
- Holling M, the Rare Breeding Birds Panel 2007 Non-native breeding birds in the United Kingdom in 2003, 2004 and 2005. Brit Birds 100: 638–49
- Holt BG, Lessard JP, Borregaard MK, Fritz SA, Araújo MB, Dimitrov D, Fabre PH, Graham CH, Graves GR, Jønsson KA, Nogués-Bravo D, Wang Z, Whittaker RJ, Fjeldså J, Rahbek C 2013 An update of Wallace's zoogeographic regions of the world. Science doi:10.1126/science.1228282
- Hugall AF, Stuart-Fox D 2012 Accelerated speciation in colour-polymorphic birds. Nature 485(7400): 631–4 [Supplementary information]
- Irestedt M, Ohlson JI 2008 The division of the major songbird radiation into Passerida and ‘core Corvoidea’ (Aves: Passeriformes) — the species tree vs. gene trees. Zool Scr 37(3): 305–13
- Iwaniuk AN, Dean KM, Nelson JE 2005 Interspecific allometry of the brain and brain regions in parrots (Psittaciformes): Comparisons with other birds and primates. Brain Behav Evol 65: 40–59
- Jarvis ED, Mirarab S, Aberer AJ, Li B, Houde P, Li C, Ho SYW, Faircloth BC, Nabholz B, Howard JT, Suh A, Weber CC, Fonseca RRd, Li J, Zhang F, Li H, Zhou L, Narula N, Liu L, Ganapathy G, Boussau B, Bayzid MdS, Zavidovych V, Subramanian S, Gabaldón T, Capella-Gutiérrez S, Huerta-Cepas J, Rekepalli B, Munch K, Schierup M, Lindow B, Warren WC, Ray D, Green RE, Bruford M, Zhan X, Dixon A, Li S, Li N, Huang Y, Derryberry EP, Bertelsen MF, Sheldon FH, Brumfield RT, Mello CV, Lovell PV, Wirthlin M, Schneider MPC, Prosdocimi F, Samaniego JA, Velazquez AMV, Alfaro-Núñez A, Campos PF, Petersen B, Sicheritz-Ponten T, Pas A, Bailey T, Scofield P, Bunce M, Lambert DM, Zhou Q, Perelman R, Driskell AC, Shapiro B, Xiong Z, Zeng Y, Liu S, Li Z, Liu B, Wu K, Xiao J, Yinqi X, Zheng Q, Zhang Y, Yang H, Wang J, Smeds L, Rheindt FE, Braun M, Fjeldså J, Orlando L, Barker K, Jønsson KA, Johnson W, Koepfli KP, O'Brien S, Haussler D, Ryder OA, Rahbek C, Willerslev E, Graves GR, Glenn TC, McCormack J, Burt D, Ellegren H, Alström P, Edwards SW, Stamatakis A, Mindell DP, Cracraft J, Braun EL, Warnow T, Jun W, Gilbert MTP, Zhang G 2014 Whole genome analyses resolve the early branches in the tree of life of modern birds. Science 346(6215): 1320–31 [Supplementary Materials]
- Jetz W, Thomas GH, Joy JB, Hartmann K, Mooers AØ 2012 The global diversity of birds in space and time. Nature 491(7424): 444–8
- Johansson US, Fjeldså J, Bowie RCK 2008 Phylogenetic relationships within Passerida (Aves: Passeriformes): A review and a new molecular phylogeny based on three nuclear intron markers. Mol Phylogenet Evol 48: 858–76
- Jollie M 1953 Are the Falconiformes a monophyletic group? Ibis 95: 369–71
- Jollie M 1976–1977 A contribution to the morphology and phylogeny of the Falconiformes, Pts I–IV. Evol Theory 1(9): 285–98, 2(4): 115–208, 2(5): 209–300, 3(1): 1–142
- Jønsson KA, Fabre P-H, Irestedt M 2011b Brains, tools, innovation and biogeography in crows and ravens. BMC Evol Biol 12: 72
- Jønsson KA, Fabre P-H, Ricklefs RE, Fjeldså J 2011a Major global radiation of corvoid birds originated in the proto-Papuan archipelago. Proc Natl Acad Sci USA 108(6): 2328–33
- Jønsson KA, Irestedt M, Fuchs J, Ericson PGP, Christidis L, Bowie RCK, Norman JA, Pasquet E, Fjeldså J 2008 Explosive avian radiations and multidirectional dispersal across Wallacea: Evidence from the Campephagidae and other Crown Corvida (Aves). Mol Phylogenet Evol 47(1): 221–36
- Joseph L, Toon A, Schirtzinger EE, Wright TF, Schodde R 2012 A revised nomenclature and classification for family-group taxa of parrots (Psittaciformes). Zootaxa 3205: 26–40
- Kavanau JL 2007 Roots of avian evolution: clues from relict reproductive behaviors. Sci Res Essays 2(8): 263–94
- Kimball RT, Wang N, Heimer-McGinn V, Ferguson C, Braun EL 2013 Identifying localized biases in large datasets: A case study using the Avian Tree of Life. Mol Phylogenet Evol 69(3): 1021–32
- Kirchman JJ, Schirtzinger EE, Wright TF 2012 Phylogenetic relationships of the extinct Carolina Parakeet (Conuropsis carolinensis) inferred from DNA sequence data. Auk 129(2): 197–204
- Lendon AH 1973 Australian Parrots in Field and Aviary. The comprehensive revised edition of Neville Cayley's standard work. Sydney: Angus & Robertson
- Livezey BC, Zusi RL 2001 Higher-order phylogenetics of modern Aves based on comparative anatomy. Netherl J Zool 51(2): 179–205
- Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
- Lovette IJ, Bermingham E 2000 c-mos variation in songbirds: molecular evolution, phylogenetic implications, and comparisons with mitochondrial differentiation. Mol Biol Evol 17(10): 1569–77
- Mayr G 2008a Phylogenetic affinities of the enigmatic avian taxon Zygodactylus based on new material from the early Oligocene of France. J Syst Palaeont 6(3): 333–44
- Mayr G 2008b The phylogenetic affinities of the parrot taxa Agapornis, Loriculus and Melopsittacus (Aves: Psittaciformes): hypotarsal morphology supports the results of molecular analyses. Emu 108: 23–7
- Mayr G 2010 Parrot interrelationships—morphology and the new molecular phylogenies. Emu 110(4): 348–57
- Mayr G 2011 Metaves, Mirandornithes, Strisores, and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76
- Mayr G, Clarke JA 2003 The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters. Cladistics 19: 527–53
- McCormack JE, Harvey MG, Faircloth BC, Crawford NG, Glenn TC, Brumfield RT 2012 A phylogeny of birds based on over 1,500 loci collected by target enrichment and high-throughput sequencing. PLoS ONE 8(1): e54848
- Moyle RG, Andersen MJ, Oliveros CH, Steinheimer F, Reddy S 2012 Phylogeny and biogeography of the core babblers (Aves: Timaliidae). Syst Biol 61(4): 631–51
- Ödeen A, Håstad O, Alström P 2011 Evolution of ultraviolet vision in the largest avian radiation – the passerines. BMC Evol Biol 11:313
- Olson SL 1985 The fossil record of birds. 79–238 in Farner DS, King JR, Parkes KC, eds. Avian Biology, Vol. 8. NewYork: Acad Press
- Omland KE, Tarr CL, Boarma WI, Marzluff JM, Fleischer RC 2000 Cryptic genetic variation and paraphyly in ravens. Proc R Soc B 267(1461): 2475–82
- Pearn SM, Bennett ATD, Cuthill IC 2001 Ultraviolet vision, fluorescence and mate choice in a parrot, the budgerigar Melopsittacus undulatus. Proc R Soc Lond B 268(1482): 2273–9
- Pyle P 2013 Evolutionary implications of synapomorphic wing-molt sequences among falcons (Falconiformes) and parrots (Psittaciformes). Condor 115(3): 593–602
- Raikow RJ 1982 Monophyly of the Passeriformes: test of a phylogenetic hypothesis. Auk 99(3): 431–45
- Rand AL, Rabor DS 1959 Three new birds from the Philippine Islands. Fieldiana, Zool 39(26): 275–7
- Rattenbourg NC, Amlaner CJ, Lima SL 2000 Behavioral, neurophysiological and evolutionary perspectives on unihemispheric sleep. Neurosci Biobehav Rev 24: 817–42
- Riley JH 1930 Two new forms of laughing thrushes from Yunnan. Proc Biol Soc Washington 43: 79–80
- Russello MA, Avery ML, Wright TF 2008 Genetic evidence links invasive monk parakeet populations in the United States to the international pet trade. BMC Evol Biol 8: 217
- Sangster G, Collinson JM, Knox AG, Parkin DT, Svensson L 2009 Taxonomic recommendations for British birds: Sixth report. Ibis 152(1): 180–6
- Schirtzinger EE, Tavares ES, Gonzales LA, Eberhard JR, Miyaki CY, Sanchez JJ, Hernandez A, Müeller H, Graves GR, Fleischer RC, Wright TF 2012 Multiple independent origins of mitochondrial control region duplications in the order Psittaciformes. Mol Phylogenet Evol 64(2): 342–56
- Schodde R 1997 Psittacidae. 109–218 in Houston WWK, Wells A, eds. Zoological catalogue of Australia Vol. 37.2: Aves (Columbidae to Coraciidae). Melbourne: CSIRO Publishing
- Schodde R, Mason IJ 1999 The Directory of Australian Birds. Passerines. Collingwood: CSIRO Publishing
- Schweizer M, Seehausen O, Güntert M, Hertwig ST 2010 The evolutionary diversification of parrots supports a taxon pulse model with multiple trans-oceanic dispersal events and local radiations. Mol Phylogenet Evol 54: 984–94
- Schweizer M, Seehausen O, Hertwig ST 2011 Macroevolutionary patterns in the diversification of parrots: effects of climate change, geological events and key innovations. J Biogeogr 38: 2176–94
- Schweizer M, Wright TF, Peñalba JV, Schirtzinger EE, Joseph L 2015 Molecular phylogenetics suggests a New Guinean origin and frequent episodes of founder-event speciation in the nectarivorous lories and lorikeets (Aves: Psittaciformes). Mol Phylogenet Evol 90: 34–48
- Sheldon FH, Gill FB 1996 A reconsideration of songbird phylogeny, with emphasis on the evolution of titmice and their sylvioid relatives. Syst Biol 45(4): 473–95
- Sibley CG, Ahlquist JE 1990 Phylogeny and Classification of Birds: A Study in Molecular Evolution. New Haven: Yale Univ Press
- Sibley CG, Ahlquist JE, Monroe BL Jr 1988 A classification of the living birds of the world based on DNA–DNA hybridization studies. Auk 105(3): 409–23
- Sibley CG, Monroe BL Jr 1990 Distribution and Taxonomy of Birds of the World. New Haven, CT: Yale Univ Press
- Sorenson MD, Oneal E, García-Moreno J, Mindell DP 2003 More taxa, more characters: the hoatzin problem is still unresolved. Mol Biol Evol 20: 1484–98
- Suh A, Paus M, Kiefmann M, Churakov G, Franke FA, Brosius J, Kriegs JO, Schmitz J 2011 Mesozoic retroposons reveal parrots as the closest living relatives of passerine birds. Nature Comms 2: 443
- Summers-Smith JD, ed. 1988 The Sparrows. Calton: T AA Poyser Ltd
- Sushkin PP 1924 [Morphological studies of the Fringillidae and allied groups.] Bull Brit Orn Cl 45: 36–9
- Sushkin PP 1927 On the anatomy and classification of the weaver-birds. Bull Am Mus Nat Hist 57: 1–32
- Verheyen R 1956 Analyse du potentiel morphologique et projet d’une nouvelle classification des Psittaciformes. Bull Inst Roy Sci Nat Belgique 32(55): 1–54
- Verheyen R 1957 Contribution au demembrement de l’ordo artificiel des Gruiformes (Peters 1934). II. Les Cariamiformes. Bull Inst Roy Sci Nat Belgique 33(39): 1–7
- Wang N, Braun EL, Kimball RT 2011 Testing hypotheses about the sister group of the Passeriformes using an independent 30-locus data set. Mol Biol Evol 29(2): 737–50
- Warren BH, Bermingham E, Prys-Jones RP, Thebaud C 2005 Tracking island colonization history and phenotypic shifts in Indian Ocean bulbuls (Hypsipetes: Pycnonotidae). Biol J Linn Soc 85: 271–87
- Warren WC, Clayton DF, Ellegren H, Arnold AP, Hillier LW, Künstner A, Searle S, White S, Vilella AJ, Fairley S, Heger A, Kong L, Ponting CP, Jarvis ED, Mello CV, Minx P, Lovell P, Velho TA, Ferris M, Balakrishnan CN, Sinha S, Blatti C, London SE, Li Y, Lin YC, George J, Sweedler J, Southey B, Gunaratne P, Watson M, Nam K, Backström N, Smeds L, Nabholz B, Itoh Y, Whitney O, Pfenning AR, Howard J, Völker M, Skinner BM, Griffin DK, Ye L, McLaren WM, Flicek P, Quesada V, Velasco G, Lopez-Otin C, Puente XS, Olender T, Lancet D, Smit AF, Hubley R, Konkel MK, Walker JA, Batzer MA, Gu W, Pollock DD, Chen L, Cheng Z, Eichler EE, Stapley J, Slate J, Ekblom R, Birkhead T, Burke T, Burt D, Scharff C, Adam I, Richard H, Sultan M, Soldatov A, Lehrach H, Edwards SV, Yang SP, Li X, Graves T, Fulton L, Nelson J, Chinwalla A, Hou S, Mardis ER, Wilson RK 2010 The genome of a songbird. Nature 464(7289):757–62
- Wilkie SE, Vissers PMAM, Das D, Degrip WJ, Bowmaker JK, Hunt DM 1998 The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus). Biochem J 330: 541–7
- Williams H 2001 Choreography of song, dance and beak movements in the zebra finch (Taeniopygia guttata). J Exp Biol 204: 3497–506
- Worthy TH, Tennyson AJD, Scofield RP 2011 An early Miocene diversity of parrots (Aves, Strigopidae, Nestorinae) from New Zealand. J Vert Paleont 31(5): 1102–16
- Wright TF, Schirtzinger EE, Matsumoto T, Eberhard JR, Graves GR, Sanchez JJ, Capelli S, Müller H, Scharpegge J, Chambers GK, Fleischer RC 2008 A multilocus molecular phylogeny of the parrots (Psittaciformes): support for a Gondwanan origin during the Cretaceous. Mol Biol Evol 25(10): 2141–56
- Yuri T, Kimball RT, Harshman J, Bowie RCK, Braun MJ, Chojnowski JL, Han K-L, Hackett SJ, Huddleston CJ, Moore WS, Reddy S, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Braun EL 2013 Parsimony and model-based analyses of indels in avian nuclear genes reveal congruent and incongruent phylogenetic signals. Biology 2: 419–44
