Skupinou, která si rok 2010 v pan-avianní paleontologii "užila" asi nejvíce, jsou jednoznačně rohatí dinosauři (ceratopsové). Na blogu už jsem napsal o popisu mojoceratopse a o ontogenetické studii, podle které taxony Torosaurus a Triceratops jedno jsou. Vše je navíc podpořeno vydáním kompendia New Perspectives on Horned Dinosaurs. Ani tím ale řada novinek souvisejících s atraktivními ptakopánvými nekončí. Sampson et al. (2010) nyní v žurnálu PLoS ONE publikovali popis hned dvou nových druhů ceratopsidů. Místo publikace je šťastné - zdá se, že tento elektronický žurnál se mezi paleontology stává čím dál tím oblíbenější. Nemá totiž limity na délku textu, fotografie je možné publikovat v takovém rozlišení a tolika formách, jak se jen autorům zachce, a podařilo se už i překonat problémy vyplývající z požadavků ICZN pro popis nového druhu.

    Autoři ze všeho nejdřív - a docela neobvykle, pokud mohu posoudit - představují biogeografický kontext svého objevu. Po dobu asi 27 milionů let - od raného cenomanu až po raný maastricht (ne tedy až do samotného konce křídy) - umožnila celosvětově zvýšená hladina moří zaplavení centrálních částí Severní Ameriky a vznik mělkého, ale rozlehlého moře známého jako Western Interior Seaway. To se táhlo od Mexického zálivu až k východní hranici dnešní Aljašky a oddělovalo dvě pevniny, Laramidii na západě a Appalačii na východě (Blakey 2009). Laramidie byla z obou pevnin menší a zaujímala jen asi 20% rozlohy dnešní Severní Ameriky (Blakey 2009), právě zde ale došlo k velké adaptivní radiaci dinosaurů, během které byla diverzita této skupiny snad největší v celých druhohorách. (Tak alespoň vypadá konzervativní pohled. Scannella & Horner [2010] ale předložili fakta, která považují za důkazy toho, že dinosauří rozmanitost začala klesat dlouho před samotnou katastrofou K/P.) Zvířata, která Laramidii obývala, však rozhodně nebyla žádnou ukázkou ostrovního nanizmu - mnoho přesahovalo hranici 1 tuny a z toho nezanedbatelná část i 2 tun. V paleontologické literatuře se dlouhodobě objevuje názor, podle nějž lze v rámci Laramidie rozeznat dvě samostatné biogeografické oblasti, jižní a severní, s hranicí zhruba v místech Colorada a Utahu (Russell 1967, Lehman 2001). V obou oblastech byly prokazatelně přítomny stejné dinosauří klady, údajně ale zřídka vidíme stejné "rody" a druhy, které by se také vyskytovaly v obou zónách. Samspon a kolektiv tuto hypotézu ale považují za špatně podloženou a netestovatelnou, jelikož dobře datovaných dinosauřích fosilií dosud známe z Laramidie příliš málo.

    Jedním z nejlépe prozkoumaných fosiliferních laramidijských souvrství je Kaiparowits Formation, jejíž vrstvy se ukládaly méně než 100 km od východního pobřeží Western Interior Seaway. S novými objevy se Kaiparowits stalo zdrojem jedné z nejrozmanitějších dinosauřích faun svrchnokřídového jihozápadu Severní Ameriky (Sampson et al. in press; Gates et al. 2010), zahrnující deinonychosaury, ornitomimosaury, tyrannosauridy, odvozené (Hadrosauridae) i bazální ornitopody, ceratopsidní a pachycefalosauří marginocefaly a ankylosaury. Přítomno je prokazatelně 16 odlišných dinosauřích taxonů, z nichž 10 je možno určit velmi přesně jako dosud neznámé formy. Autoři nyní dvě z nich pojmenovávají.

    Jde o zástupce kladu Ceratopsidae, skupiny, která se ve fosilním záznamu objevuje někdy během kampánu (asi před 80 miliony let), rychle prodělává časově i geograficky omezenou radiaci, stává se jedním z nejhojnějších dinosaurů pozdní svrchní křídy a následně mízí navždy při katastrofě K/P. Celý tento proces se vešel do kampánu a maastrichtu západní části Severní Ameriky (Dodson et al. 2004; Sampson et al. 2010). Výjimku snad může tvořit ceratopsid zcela nedávno popsaný z blízkosti K/P hranice Číny (Xu et al. 2010), o tomto materiálu však lze jistě očekávat další diskuzi. Celá ceratopsidní evoluce se tak odehrála, s výjimkou rezervovanou pro sinoceratopse, na laramidijském subkontinentu. Jak poznamenávají Sampson a ostatní autoři, bezzubý zobák, protáhlý ornamentovaný parietoskvamosální límec a rohy na nose a za očima činí ceratopsidy jedněmi z nejzvláštnějších a nejspecializovanějších ptakopánvých. Cílem autorů je nově popsané přírůstky tohoto kladu z Utahu popsat ve fylogenetických, stratigrafických a biogeografických souvislostech.

Utahceratops gettyi gen. et sp. nov.

    Jméno utahceratopse samozřejmě odkazuje na americký stát a řeckou složeninu znamenající "rohatá tvář". Druhé jméno dinosaur získal po objeviteli holotypu. Typový exemplář s označením UMNH VP 16784 tvoří částečná lebka, známo je ale dalších pět exemplářů, které dohromady uchovávají vynikajících 96% lebky a 70% postkraniální kostry. Jde konkrétně o UMNH VP 12198 (nejkompletnější lebka s celkovou délkou asi 2,3 metru + postkraniální kostra), UMNH VP 1225 (fragmentární lebka subadultního jedince s dochovaným částečným postorbitálem včetně kostěné části zaočnicového rohu), UMNH VP 16404 (opět nekompletní postorbitál s rohem), UMNH VP 13913 (malá a fragmentární lebka juvenilního jedince s kompletním zaočnicovým rohem) a několik izolovaných kostí nebo jejich fragmentů, patřících minimálně dvema dalším jedincům. Exempláře pocházejí ze svrchní části spodních a spodní části středních vrstev pozdně-kampánského souvrství Kaiparowits v jižním Utahu. 

    Nový druh diagnostikuje množství autapomorfií: kostěné jádro nosního rohu je oproti ostatním zástupcům skupiny posunuto dozadu, skoro celé za vnější nozdry (= otvory v lebce odpovídající měkkotkáňové struktuře známé jako nozdry); zaočnicové rohy krátké, zploštělé, tupé, silné a mířící dorzolaterálně (nahoru a do stran); episkvamosály (dermální kosti přirůstající u ceratopsidů k okrajům kosti šupinové, začleněné do límce) ve střední části bočního okraje límce nízké a s bázemi až 10 cm dlouhými a konečně příčná část kosti temenní (která tvoří zadní okraj límce a uzavírá posteriorně parietální okna) s jakýmsi "výkusem" ve střední části s dopředu zakřiveným lemem.

Interpretační kresba lebky druhu Utahceratops gettyi, zrekonstruované z dochovaných elementů, z dorzálního (A) a bočního (B) pohledu. (Zdroj: Sampson et al. 2010: Figure 4)

    Nosní roh utahceratopse má celkem velké, zužující se kostěné jádro se zašpičatělým koncem. Jeho distální polovina nese v zadní části jakýsi kýl, zatímco přední okraj je zaoblený - to kostěné bázi rohu dodává v průřezu vzhled kapky, s ostrým koncem obráceným dozadu. Podobný jev je zaznamenán u agujaceratopse (Lucas et al. 2006). Celá nosní kost je ztluštělá. Unikátní jsou pro utahceratopse jeho zaočnicové rohy: u většiny chasmsaurinů ("dlouholímcých" ceratopsidů) tyto útvary míří dozadu (Chasmosaurus russelli) nebo dopředu (Arrhinoceratops brachyops), u nového druhu ovšem z bočního pohledu míří jednoduše nahoru. Jak ale ukáže pohled seshora, výrazně vybíhají také do strany a velmi povrchně tak připomínají rohy amerického bizona. Zaočnicové rohy utahceratopse jsou poměrně krátké a úzké, mají tupou špičku a v průřezu jsou oválné. Takové rysy nejsou u ceratopsidů zcela obvyklé, Sampson et al. (2010) však vylučují patologii nebo posmrtné poškození materiálu jako vysvětlení, neboť stejný tvar je přítomen u všech čtyřech exemplářů, ze kterých postorbitály známe. Stejně jako u ostatních chasmosaurinů - s výjimkou chasmosaura samotného (Dodson et al. 2004) - jsou i utahceratopsovy epijugály poměrně velké. (Epijugály jsou opět samostatné osifikace, které přirůstají k jařmovým kostem. Ty mají u chasmosaurinů podobu troj- až čtyř- úhelníku nacházejícího se mezi zaočnicovým rohem, počátkem límce [skvamosálem] a maxillou. Epijugály tvoří na jařmových kostech jakýsi do strany vybíhající "roh", lehce skloněný dolů.) Parietoskvamosální límce utahceratopse připomíná pentaceratopse, přestože nedosahuje jeho velikosti (Pentaceratops má, spolu s eotriceratopsem, nejdelší známou lebku mezi dinosaury - přestože jeho límec není extrémně protáhlý, spolu s celkovými tělesnými rozměry mu tuto pozici dokáže zajistit.) Směrem dozadu se zužuje a uprostřed k jeho bokům přirůstají protáhlé episkvamosály. Utahceratops ale tento stav dovádí do extrému - jeho episkvamosály někdy přerůstají délku 10 cm. S pentaceratopsem také sdílí útvar ve středu příčné větve parietálu, popisovaný výše v sekci o autapomorfiích. Měl jsem docela problémy rozeznat, o jakém útvaru to vlastně autoři mluví, díky dostupným fotografiím pentaceratopsovy lebky je to ale (snad) jasnější. Pokud zadní okraj límce tvoří dva oblouky (každý uzavírá jedno parietální okno), Pentaceratops má v místě mezi oběma oblouky jakýsi dopředu nakloněný lem, z nějž ještě vyčnívá dvojice epokcipitálů. Na lebce utahceratopse není snadné tento útvar rozeznat - ani rekonstrukce, ani fotografie nezabírají příslušnou oblast z vhodného úhlu. Podle autorů je však tento "výkus" u utahceratopse výraznější a s relativně stálou šířkou, na rozdíl od zužující ho se útvaru pentaceratopse. Sampson a spol. také upozorňují na zakřivení límce podél mediánní roviny, které jej činí poněkud vydutým směrem dopředu.

Kosmoceratops richardsoni gen. et sp. nov.

    Kosmoceratops se pohotově zařadil mezi nejbizarnější dinosaury, a to díky tomu, do jak extrémního stupně dovedl kraniální ornamentaci. Jeho prenomen neodkazuje na vesmír, ale na "zdobení" (řecky kosmos), a druhé jméno bylo ceratopsovi uděleno na počest objevitele holotypu Scotta Richardsona. Holotyp s označením UMNH VP 17000 tvoří téměř kompletní lebka, na rozdíl od utahceratopse zde však není taková hojnost dalších exemplářů: pouze materiál UMNH VP 12198, dizartikulovaná lebka ne zcela dospělého jedince, může být s jistotou přiřazen kosmoceratopsovi. Stratigraficky je na tom Kosmoceratops přesně stejně jako Utahceratops, jeho větší (viz dole) současník.

    Kosmoceratops je jedním z dinosaurů, ke kterým nepotřebujete seznam autapomorfií, abyste jej dokázali spolehlivě odlišit od všech ostatních zvířat, ale to samozřejmě není důvod k tomu, aby byla diagnóza zanedbána. Autoři charakterizují unikátní znaky západoamerického ceratopse takto: vnitřní nozdry ("internal naris" nebo také trochu nepřesně "choana"; v obou případech znamenající otvor v patře, tvořící druhý konec horních cest dýchacích [ten první tvoří vnější nozdry zmiňované výše] - u lidí se toto místo nachází hluboko v hrdle) jsou zkrácené v podélném směru a nakloněné posterodorzálně (dozadu a nahoru); kostěné jádro nosního rohu má dlouhou základnu, je příčně zúžené a směrem nahoru se zplošťuje, což mu dodává čepelovitý tvar; spodní polovina zaočnicových rohů míří nahoru a do strany, ta horní je ale zakřivená směrem dolů a zužuje se do špičky; parietoskvamosální límec je na chasmosaurina nezvykle krátký a široký (s maximální šířkou asi dvakrát překračující maximální délku); parietální okna jsou malá a posunutá dozadu. Tím nejzvláštnějším a nejlépe patrným znakem je ale podivný oblouk epokcipitálních "rohů" na zadním konci límce, složený z šesti prohnutých epiparietálů uprostřed, jednoho výběžku na parietoskvamosálním kontaktu po každé straně a jednoho laterálně až anterolaterálně směřujícího episkvamosálu po obou koncích:

UMNH VP 17000, artikulovaná lebka tvořící holotyp druhu Kosmoceratops richardsoni z dorzálního (A), pravého laterálního (B) a šikmého (C) pohledu. (D) kost zubní, (ep) epiparietály 1-3, (eps) epiparietoskvamosál, (es) episkvamosál, (ff) prefrontální fontanela, (J) kost jařmová, (L) kost slzná, (ltf) spodní spánkové okno, (M) maxilla, (N) kost nosní, (na) nozdry, (nh) kostěné jádro nosního rohu, (o) očnice, (P) kost temenní, (pfe) temenní okno, (PM) premaxilla, (PO) kost zaočnicová, (poh) kostěné jádro zaočnicového rohu, (R) rostrál, (sq) kost šupinová, (stf) nadspánkové okno. (Modifikováno ze Sampson et al. 2010: Figure 5)

    V případě kosmoceratopse další popis nezahrnuje tolik informací jako u utahceratopse; spíše jsou zde jinak formulovány a trochu upřesněny informace ze sekce o autapomorfiích. Vnitřní nozdry tohoto ceratopse mají spíše oválný než půlkruhový tvar, jako tomu bývá obvykle. Další informace souvisí se strukturou zvanou "narial strut". Nejlepší vysvětlení její podstaty nabízejí zřejmě Dodson et al. (2004) a Ryan (2007). Obě premaxilly v místě svého kontaktu (tedy podél osy lebky) vytvářejí u ceratopsidů přepážku. U chasmosaurinů je na rozdíl od centrosaurinů zadní část této přepážky zesílená a vytváří robustní podpěru nosní dutiny - odtud "nariální podpěra". Sampson et al. (2010) uvádějí, že u kosmoceratopse je tato struktura stejně jako u anchiceratopse a arrhinoceratopse nakloněná posteriorně, Ryan (2007) u stejných taxonů ale udává přesně opačný anteriorní náklon.

    Supraorbitální rohy kosmoceratopse jsou daleko delší a gracilnější než u utahceratopse a končí ostrou špičkou. Mezi očnicemi a bezprostředně před nimi nese lebeční klenba jak u kosmoceratopse, tak u utahceratopse jakýsi hrbolek. Podobný útvar je znám např. od diabloceratopse (Kirkland & DeBlieux 2010). Ani kosmoceratopsovi nechybí velké epijugály. Parietoskvamosální roh druhu K. richardsoni je vysoce odvozený a sdílí několik znaků výhradně s druhem Chasmosaurus irvinensis. Problém je v tom, že pokud tyto znaky indikují fylogenetickou spřízněnost, musel by se vysoce apomorfický Kosmoceratops stát také chasmosaurem. Autoři se tomuto problému vyhli změnou prenomenu Chasmosaurus na Vagaceratops (z řeckého vagus, znamenajícího "poutník"). Nabídlí i revidovanou diagnózu, zahrnující široký a zaoblený jugální zářez (jakýsi "výkus" po straně kosti šupinové nacházející se hned za kostí čtvercovou a jařmovou), rovnou transverzální příčku kosti temenní, trojici krátkých epiparietálů a krátký epiparietoskvamosál po obou stranách límce, formující nazpátek ohnutý "šelf" a předzubní kost s poloviční délkou oproti kosti zubní. Mezi znaky, které Kosmoceratops s vagaceratopsem sdílí, patří zkrácený límec s malými temenními okny posunutými dozadu a deset háčkovitých výběžků na zadní straně límce, složených z příslušných epokcipitálních kostí na parietálu (ep1-3), skvamosálech (es1) a hranici obou kostí (esp1). Čtyři vnitřní výběžky na každé straně jsou orientovány dopředu, ten, který stojí na straně, pak míří buď do strany nebo anterolaterálně. Kosmoceratops ale většinu znaků přítomných i u vagaceratopse dotahuje dál: jeho límec je ještě kratší, jeho temenní okna jsou menší a posteriorněji položená, epiokcipitály na zadní hraně límce jsou větší a tvarově jsou výraznější. Kosmoceratops rozhodně není typicky dlouholímcým chasmosaurinem: jeho límec je vůbec nejkratší a parietální okna nejmenší ze všech zástupců této skupiny. S celkovým počtem 15 rohům podobných struktur (zahrnující 1 nosní, 2 zaočnicové a 2 jugální rohy + 10 epokcipitálů) jde prý navíc o dinosaura s vůbec nejrozsáhlejší lebeční ornamentací.

    Ani od jednoho dinosaura není popsána postkraniální kostra a chybí i obvyklý příslib budoucí studie. Zdá se, že apomorfická povaha lebky ceratopsidů takto na autory prostě působí: Scannella & Horner (2010) se při své synonymizaci torosaura s triceratopsem ani nenamáhali vzít postkranium v úvahu.

Interpretační kresba kosmoceratopsovy lebky z dorzálního (A) a bočního (B) pohledu. (Zdroj: Sampson et al. 2010: Figure 6)

Fylogeneze a biogeografie

    Aby zjistili pozici nově popsaných taxonů, Sampson a kolektiv provedli dosud největší fylogenetickou analýzu kladu Ceratopsidae. Jak už to u ceratopsidů bývá, poměrně přesné určení fylogenetické pozice je možné i bez analýzy, a autoři proti oblast zájmu (ingroup) omezili na chasmosauriny. Ke zjištění jejich vnitřních příbuzenských vztahů použili datovou matricích o 148 znacích se stejnou vahou a 18 taxonech v ingroup. Obě čísla jsou více než dvakrát vyšší než u všech dosud publikovaných analýz. Zajímavý je fakt, že těchto 18 druhů zahrnuje všechny dosud popsané chasmosaurinní taxony, což je naneštěstí možné právě jen u tak malých kladů, jako je Chasmosaurinae. I se započítáním outgroup bylo analyzováno celkem 25 druhů a přes 50 jednotlivých exemplářů. Autory zmiňovaný počet 18 druhů mimochodem ukazuje, že závěry Scannelly & Hornera (2010) ještě nebyly vzaty v úvahu. 126 znaků se vztahuje k lebce a s výjimkou znaku 28 (ornamentace nosní kosti u dospělců - 1) nevýrazná, 2) s rozeznatelným jádrem rohu, 3) pachyostotický hrbol), jehož řazení je založené na ontogenezi, jsou neřazené, i když občas vícestavové. A závěry?

• Jak Utahceratops, tak Kosmoceratops jsou poměrně odvození chasmosaurini, přičemž Utahceratops má k bázi kladu o něco blíže.
• Kosmoceratops richardsoni skutečně je sesterským taxonem druhu označovaného dříve Chasmosaurus irvinensis, a ten je od zbylých druhů chasmosaura tak vzdálen, že kdyby měl být tento "rod" monofyletický, stal by se starším synonymem celého taxonu Chasmosaurinae.
• Chasmosaurus je nejbazálnějším chasmosaurinem, což se shoduje s výsledky Longriche (2010), pouze částečně ale s výsledky Dodsona et al. (2004).
• Mojoceratops netvoří klad s agujaceratopsem (contra Longrich 2010); ten by měl být blíže příbuzný zbytku chasmosaurinů.
• Arrhinoceratops a Anchiceratops spolu netvoří klad (contra Dodson et al. 2004); Arrhinoceratops má totiž o něco blíž k triceratopsovi.

Více už řekně samotný kladogram:

Striktní konsenzus 3 nejparsimonnějších stromků v dosud nejpodrobnějším kladogramu chasmosaurinních ceratopsidů, kalibrovaném podle časové osy. Trvání druhu je postaveno na prvním a posledním známém výskytu vztaženém k radiometrickým datům. Celistvý proužek indikuje jistý výskyt, přerušovaný proužek méně jistý výskyt a celistvý proužek překrývající ten přerušovaný zase minimální (jistý) stratigrafický rozsah ve srovnání s možným (nejistým) rozsahem. Zelené taxony pocházejí ze severu Laramidie, žluté zase z jihu. Stratigrafická data pocházejí ze studií Roberts et al. 2005 a Sampson & Loewen 2010. (Zdroj: Sampson et al. 2010: Figure 7)

    Fylogeneze ale není všechno. Jedním z hlavních cílů studie Sampsona a kolektivu je totiž rozbor chasmosaurinní evoluce z hlediska biogeografie. Vavrek & Larsson (2010) zpochybnili rozborem časového a geografického výskytu hypotézy o provincialitě, kterou měli dinosauři z Laramidie vykazovat (Lehman 2001). Sullivan & Lucas (2006) zase navrhli, že tento jev by šlo lépe vysvětlit jako dvě fauny žijící v různých obdobích a vytvářejících iluzi geografické izolovanosti, spíše než jako dvě současně existující a geograficky endemické "biomy". Sampson et al. (2010) zmiňují, že některé statistické rozbory nabízejí stejné vysvětlení pro zřetelně odlišnou dinosauří faunu ve čtyřech nejbohatších nalezištích fosilií z maastrichtu Laramidie - samotné složení těchto faun je zřejmě umělé.

    Autoři srovnávají problémy, na které dinosauří biogeografie naráží v maastrichtu, s předcházejícím kampánem. Z tohoto období máme dinosauří diverzitu výborně zdokumentovanou, výskyt dinosaurů se tehdy pohyboval v daleko větším rozmezí zeměpisných šířek a je lépe zmapován jak stratigraficky, tak biogeograficky. S hustým fosilním záznamem, dostatečnou velikostí vzorků, vysoce přesnou chronologií a omezenou rozlohou se zdá být kampánská Laramidie ideálním místem pro studium ekologie a evoluce druhohorních suchozemských ekosystémů. Až dosud situaci komplikoval nedostatek fosilií z jižní části subkontinentu, ale souvsrvtí Kaiparowits tuto mezeru v posledních letech zavírá. Autoři se spoléhají na data, jež předložili Roberts et al. (2005), a datují Kaiparowits do období známého jako "Judithian" (vymezeného ve fosilním záznamu čistě suchozemskými obratlovci; konec "Judithianu" je např. datován do okamžiku prvního výskytu ceratopsida Pentaceratops sternbergi [Sullivan & Lucas 2006]). Z toho vyvozují, že se zdejší vrstvy ukládaly ve stejné době jako u souvrství Dinosaur Park v kanadské Albertě a alespoň zčásti ve stejné době, jako slavná montanská souvrství Two Medicine a Judith River. Tento předpoklad na DML napadl Denver Fowler, když ukázal, že stáří citovaná Sampsonem a dalšími nelze z původní studie Robertse a kolektivu vůbec vyvodit. Jeden z jejich údajů se naopak zdá protiřečit tvrzení Sampsona, podle kterého lze horní hranici souvrství Kaiparowits datovat 74,5 milionů let zpátky. To, že autoři nevztáhli pozici jednotlivých exemplářů k radiometricky datovaným horizontům navíc může učinit všechny dále předložené biogeografické závěry neplatné.

    Těch autoři vyvozují spoustu. Zdá se, že jakkoli drastické zpochybnění datace neovlivní fakt, že stratigrafické rozsahy utahceratopse i kosmoceratopse se do velké míry překrývají, což naznačuje jejich koexistenci ve stejné době a stejném ekosystému. To je vzácné i u souvsrtví, ze kterých je známo více chasmosaurinů, a u centrosaurinů je takový jev docela neznámý (Sampson & Loewen 2010). Poté už se přechází ke srovnávání: Sampson a spol. uznávají, že během dvou milionů let, po které vznikala souvrství časově shodná s Kaiparowitsem, docházelo ke značným faunálním změnám, ale že časový přesah, krátká depoziční perioda a široké rozpětí zeměpisných šířek klíčové komparace umožňuje.

    Z Dinosaur Park Formation v Albertě známe oba druhy chasmosaura a nedávno popsaného mojoceratopse. Z nich pouze u druhu C. russelli je jistý stratigrafický přesah s novými taxony z Utahu. Fylogenetická analýza ale nepotvrdila domněnku, že by Kosmoceratops a Utahceratops byli sobě navzájem nejbližšími příbuznými, nebo že by byli blízce spjati s chasmosaurem či mojoceratopsem. To nemluví proti teorii o endemizmu, ale vyvrací to striktně oddělený časový výskyt laramidijských ceratopsidů, jak jej obhajovali Sullivan & Lucas (2006). Stratigrafický výskyt vagaceratopse se navíc překrývá s novomexickým pentaceratopsem. Intrakontinentální endemizmus byl pro dinosaury navrhován již dříve (Russell 1967; Horner 1984; Lehman 2001), tentokrát by však vůbec poprvé měly být k dispozici jednoznačné důkazy geografické izolace v kombinaci s důkazy časového překryvu. Sampson a ostatní konstatují nejen existenci dinosauřího provincializmu minimálně po dobu pozdního kampánu, ale i přítomnost jižního a severního endemického centra. Zatímco druhy chasmosaura žily výhradně na severu, všichni ostatní bazální chasmosaurini jsou omezeni na jižní část subkontinentu. Odvozené taxony z pozdního kampánu a maastrichtu (explicitně jsou vedle sebe zmíněni Triceratops a Torosaurus) by tedy mohly být potomky forem původně omezených na jih Laramidie. Autoři dokonce nastiňují jakousi časovou osu pro evoluci chasmosaurinů: zhruba před 90 až 80 miliony let vznikli odštěpením od centrosaurinů (nejstarší centrosaurin je starý právě 80 milionů let [Kirkland & DeBlieux 2010]); dříve než před 77 miliony let se rozptýlili po celé Laramidii; před 77 miliony let došlo k oddělení jižní a severní populace v důsledku geografické bariéry, která zamezila dalšímu rozptylu. Někdy mezi 77 a 75,7 Mya docházelo k izolované evoluci dvou skupin chasmosaurinů, z nichž každá měla své endemické centrum v jiné zeměpisné šířce a na konci tohoto období geografická bariéra vymizela. Kosmoceratopsova vývojová linie, zastoupená vagaceratopsem, se začla šířit z jihu na sever, kde dala vzniknout odvozenějším maastrichtským chasmosaurinům.

    Jaká geografická bariéra se ale může zformovat a zase zmizet během tak krátkého období? Sampson a kolektiv nabízejí odpověď i na tuto otázku. Neexistují důkazy pro překážku v podobě vysokého horského pásma nebo mořské úžiny (přestože vliv utažského pohoří Uinta nebo časově omezeného zaplavení centrálních oblastí Laramidie nelze vyloučit), takže odpověď je nutné hledat spíše v ekologických nárocích dinosaurů. V první řadě se zdá zvláštní koexistence tolika velkých býložravců (alespoň 5 druhů - ankylosaurid, dva hadrosauridi a dva ceratopsidi - přesahovalo hranici 2,5 tun) na relativně malé pevnině. Od dnešních savců víme, že velké tělesné rozměry souvisí s rozlehlými individuálními teritorii a rozsáhlou oblastí výskytu druhu. Řešením by bylo ekologické oddělení. V křídovém podnebí nebyly teplotní výkyvy tak velké jako dnes, ale dinosauři se přesto zdají být citliví k rozvrstvení prostředí podél poledníků (Lehman 1997). Na Laramidii tak mohly existovat dva regiony s odlišným prostředím, částečně izolované od sebe navzájem. Menší oblasti výskytu pak souvisely buď s nižší úrovní metabolizmu, vyšší produktivitou ekosystému, nebo oběma těmito faktory. K potrvzení této hypotézy je potřeba prozkoumat obdobné vzorce u centrosaurinů, hadrosauridů, tyrannosauridů a dalších dinosaurů nově objevených v souvsrtví Kaiparowits. Bariéru mezi oběma oblastmi lze provizorně umístit někam na sever Utahu a Colorada (Lehman 1997, 2001). Nedávná revize laramidijské obratlovčí fauny intrakontinentální endemizmus potvrdila (Gates et al. 2010), ale povaha bariéry zůstává z větší části neznámá. Dvě nebo i více zón oddělených pásmy faunálního mísení mohlo existovat, stejně tak dobře se ale mohly ekosystémy od jihu k severu měnit plynule, bez diskrétních endemických provincií. Velká říční delta by mohla funkci bariéry splnit, ale podle Sampsona a dalších je těžké představit si takovýto typ omezení přetrvávat déle než milion let. Čistě klimatické nebo enviromentální oddělení je zřejmě nejpravděpodobnější a podporují jej odlišné pyly ze severní a jižní části Laramidie (Lehman 1997, 2001); nutný je ale další výzkum.

Srovnání dvou nových ceratopsidů, druhů Utahceratops gettyi (A) a Kosmoceratops richardsoni (B). První je znám z šesti exemplářů včetně dvou částečných lebek, které dohromady uchovávají 96% lebky a 70% postkraniální kostry. Kosmoceratops je znám ze čtyř exemplářů včetně téměř kompletní lebky; známo je 45% postkrania. Žlutě vyznačené elementy jsou dochované. (Zdroj: Sampson et al. 2010: Figure 2)

Spekulace z DML

    Je možná cynické vyčlenit jim samostatnou kapitolu, ale u kterého objevu z pan-avianní paleontologie se neobjeví?

    V tomto případě jich není mnoho. Mike Keesey navrhl, že místo vztyčení jména Utahceratops by stačilo popsat druh Pentaceratops gettyi a že není nutné, aby jak Kosmoceratops, tak Vagaceratops měli vlastní prenomina ("rodová jména") - docela by prý stačil buď Vagaceratops richardsoni nebo Kosmoceratops irvinensis. Mike Taylor tuto námitku odrazil snadno s tím, že výhodou samostatných prenomin (a monotypických "rodů") je, že není nutné taxony přejmenovávat kdykoli, když je fylogenetické analýzy odkryjí na nových pozicích. Kdybychom navíc pojmenovávali každé sesterské taxony na kladogramu stejným jménem, snadno bychom mohli skončit s jediným jménem pro celý pozemský život - argument zatažený do extrému, ale pravdivý: kde už aplikovat jiné jméno je vždy subjektivní. Mickey Mortimer do datové matrice z nové analýzy začlenil ceratopse, špatně známý taxon, který ale dal jméno kladům Ceratopsia a Ceratopsidae. Ty jsou pod svými fylogenetickými definicemi zcela nezávislé na pozici ceratopse, což je v ostrém protikladu s přístupem ICZN. Diskuze o tom, zda ceratopsidy přejmenovat a co s ceratopsem dělat, plnila DML po mnoho uplynulých týdnů. Mortimerovi se ale povedlo kódovat ceratopse na 7 ze 148 znaků Sampsona a kolektivu. Analýza jej vykryla jako chasmosaurina nejbližšího utahceratopsovi, což další osud jmen Ceratopsidae a Ceratopsia nijak neohrožuje. V následující diskuzi se dostalo na všechny chyby současné taxonomie ceratopsů, včetně možné synonymity taxonů Eotriceratops canadensis, Chasmosaurus kaiseni a Mojoceratops perifania.

Zdroje: 

• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00340.html
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00319.html 
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00320.html 
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00329.html 
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00333.html 
• Blakey, R. C. 2009. Regional Paleogeography. Northern Arizona University. Images and supporting materials available at http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/regionaltex​t.html. 
• Dodson, P., Forster, C. A. & Sampson, S. D. 2004. Ceratopsidae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (2nd edition), University of California Press, Berkeley; pp. 494–513.
• Gates, T. A., Sampson, S. D., Zanno, L. E., Roberts, E. M., Eaton, J. G., Nydam, R. L., Hutchison, J. H., Smith, J. A., Loewen, M. A. & Getty, M. A. 2010. Biogeography of terrestrial and freshwater vertebrates from the Late Cretaceous (Campanian) Western Interior of North America. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 291: 371-387.
• Horner, J. R. 1984. Three ecological distinct vertebrate faunal communities from the Late Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, with discussion of evolutionary pressures induced by interior seaway fluctuations. In: McBane, J. D. & Garrison, P. D. (eds.), Field conference guidebook, northwestern Montana, Montana Geological Society, Billings; pp. 299–303. 
• Kirkland, J. I. & DeBlieux, D. D. 2010. New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase-Escalante National Monument, southern Utah. In: Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (eds.), New Perspectives on Horned Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington; pp. 117–140. 
• Lehman, T. M. 1997. Late Campanian dinosaur biogeography in the western interior of North America. In: Wolberg, D. L., Stump, E. & Rosenburg, G. D. (eds.), Dinofest International: Proceedings of a symposium held at Arizona State University, Academy of Natural Sciences, Philadelphia; pp. 223–240. 
• Lehman, T. M. 2001. Late Cretaceous dinosaur provinciality. In: Tanke, D. H. & Carpenter, K. (eds.), Mesozoic vertebrate life, Indiana University Press, Bloomington; pp. 310–328. 
• Longrich, N. R. 2010. Mojoceratops perifania, A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Late Campanian of Western Canada. Journal of Paleontology 84(4): 681-694.
• Lucas, S. G., Sullivan, R. M. & Hunt, A. P. 2006. Re-evaluation of Pentaceratops and Chasmosaurus (Ornithischia: Ceratopsidae) in the Upper Cretaceous of the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35: 367–370. 
• Roberts, E. M., Deino, A. L. & Chan, M. A. 2005. ⁴⁰Ar/³⁹Ar age of the Kaiparowits Formation, southern Utah and correlation of contemporaneous Campanian strata and vertebrate faunas along the margin of the Western Interior Basin. Cretaceous Research 26: 307–318. 
• Russell, D. A. 1967. A census of dinosaur specimens collected in western Canada. National Museum of Canada Natural History Papers 36: 1–13. 
• Ryan, M. J. 2007. A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta. Journal of Paleontology 81(2):376-396.
• Sampson, S. D., Gates, T. A., Roberts, E. M., Getty, M. A., Zanno, L. E., Loewen, M. A., Smith, J. A., Lund, E. K., Sertich, J. & Titus, A. L. In press. Grand Staircase-Escalante National Monument: A new and critical window into the world of dinosaurs. Symposium Proceedings: Learning from the Land Symposium: geology and paleontology. Bureau of Land Management, Washington, DC. 
• Sampson, S. D. & Loewen, M. A. 2010. Unraveling a radiation: a review of the diversity, stratigraphic distribution, biogeography, and evolution of horned dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae). In: Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. & Eberth, D. A. (eds.), New Perspectives on Horned Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington; pp. 405–427. 
• Sampson, S. D., Loewen, M. A., Farke, A. A., Roberts, E. M., Forster, C. A., Smith, J. A. & Titus, A. L. 2010. New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism. PLoS ONE 5(9): e12292.
• Scannella, J. B. & Horner, J. R. 2010. Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. Journal of Vertebrate Paleontology 30(4): 1157-1168. 
• Sullivan, R. M. & Lucas, S. G. 2006. The Kirtlandian land-vertebrate “age” – faunal composition, temporal position and biostratigraphic correlation in the nonmarine Upper Cretaceous of western North America. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35: 7–29.
• Vavrek, M. J. & Larsson, H. C. E. 2010. Low beta diversity of Maastrichtian dinosaurs of North America. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107(18): 8265–8268.  
• Xu, X., Wang, K., Zhao, X. & Li, D. 2010. First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications. Chinese Science Bulletin 55: 1631–1635. 

    O forusracidech na blogu ještě řeč nebyla, což je škoda. Tito draví ptáci, podobající se tvarem těla a velikostí velmi zhruba pštrosům, ovládli ekosystémy Jižní Ameriky nedlouho po vymření neptačích dinosaurů a dokázali si tuto pozici udržet po velmi dlouhou dobu. V elektronickém open-access žurnálu PLoS ONE se nedávno objevil o forusracidech nový článek (Degrange et al. 2010), na kterém se podílí také uznávaný expert na archosauří lebeční anatomii a evoluci ptáků, Larry Witmer.

    Hned v úvodu autoři forusracidy charakterizují. Jednalo se o skupinu velkých pozemních predátorů, pro které v dnešních ekosystémech nemáme žádnou blízkou obdobu. Klad nebyl omezený na Jižní Ameriku - jeho zástupce známe i ze severní části kontinentu. Na rozdíl od jiných druhotně nelétavých ptáků (hesperornitů, patagopteryga, nebo snad i deinonychosaurů) spadali forusracidi do kladu tvořeného všemi žijícími ptáky, jejich nejmladším společným předkem a všemi jeho potomky - Neornithes. To je u fosilních druhů poměrně důležité. Zatímco u druhů mimo korunní klad (Neornithes) budeme vždy závislí na fosiliích, a takové detaily, jako je barva peří nebo embryonální vývoj, nebudeme možná znát nikdy, u vymřelých druhů v rámci korunního kladu můžeme tyto vlastnosti odvodit skrze metodu známou jako fylogenetické ohraničování (phylogenetic bracketing). Čím hlouběji je přitom nějaký druh usazen uvnitř korunního kladu, tím více nefosilizovatelných dat o něm můžeme získat. Jak hluboko jsou usazeni forusracidi? Poměrně dost. Degrange et al. (2010) je charakterizují jako "gruiform birds", což je naprosto neinformativní. "Gruiformes" ("krátkokřídlí") jsou polyfyl, skupina s nulovým fylogenetickým významem (Mayr & Clarke 2003; Ericson et al. 2006 contra Sibley & Ahlquist 1990; Cracraft et al. 2004), spojená velmi povrchním znakem - zhoršenou schopností nebo neschopností letu. Autoři proto zmiňují i nejbližšího žijícího příbuzného forusracidů, kterým je seriema - na zemi žijící dravý pták, který není svým příbuzným nepodobný, avšak dorůstající ne více než 90 cm. Kam spadá ve fylogenezi neornitů seriema? Hackett et al. (2008) ji v jedné z nejrozsáhlejších a nejvlivnějších molekulárně-fylogenetických studiích posledních let odhalili jako sesterský taxon ke kladu (sokolovití + (papoušci + pěvci)), uvnitř velkého monofylu bez vědeckého jména, nazývaného prostě "land birds".

    Forusracidi vznikli někdy ve středním paleocénu (nejstarším období kenozoika), jen několik milionů let po K/P katastrofě, a vymřeli na začátku pleistocénu, tedy asi před 1,8 miliony let. Dosahovali výšky i přes 3 metry a jejich pozice vrcholových predátorů jim v angličtině vysloužila jméno "terror birds", překládané jako "hrůzoptáci". Rozrůznili se do většího množství kladů - Patagornithinae, Phorusrhacinae, Brontornithinae, Psilopterinae, Mesembriornithinae - z nichž si žádný neuchoval schopnost letu a všechny zahrnovaly predátory nebo mrchožrouty. Nová studie se zaměřuje na ty rysy lebeční anatomie, které souvisí s přijímáním potravy. Zkoumá je u středně velkého forusracida druhu Andalgalornis steulleti, který žil ve svrchním miocénu až spodním pliocénu (= zhruba před 6 miliony let) Argentiny. Jednalo se o zástupce forusracidího sub-kladu Patagornithinae, měřil na výšku asi 1,4 m, vážil kolem 40 kg (tento údaj autoři získali metodami navrženými v předchozích studiích z oblasti ptačí paleontologie a z nepublikovaného experimentu s ponořeným plastikovým modelem) a jeho lebka je dlouhá asi 37 cm. Exemplář s označením FMNH P14357 byl podroben rozboru známém jako analýza konečných prvků, díky kterému by mělo být možné předpovědět mechanickou zátěž lebky v různých situacích.

 Lebka druhu Andalgalornis steulleti při pohledu seshora (A), zespoda (B) a z levé strany (C). Vyrenderováno z dat získaných CT skenem. Fosilizovaná kost má světle hnědou barvu, modrošedě je vyznačena hornina a plasterová rekonstrukce. (Zdroj: Degrange et al. 2010: Figure 1)

    Zásadní je přitom zjistit přítomnost a případně i způsob kraniální kineze, čili vzájemné pohyblivosti různých elementů lebky. Evoluce kraniální kineze je sama o sobě zajímavým tématem. Nikdo by neměl být překvapen, že ani v tomto případě nejde o znak, jehož výskyt se překrývá s tradičním rozsahem Aves (= Archaeopteryx + Neornithes). V tomto případě se posunul "nahoru" - Archaeopteryx jím zřejmě nedisponoval (Paul 2002). Gingerich (1973, 1976) popsal kraniální kinezi u svrchnokřídového hesperornise. Existuje hned několik druhů lebeční kineze, a to dokonce i tehdy, když nás zajímají jenom ptáci. Typická je např. prokineze, společná velkému množství moderních ptáků a konvergentně vyvinutá alvarezsauridy (Zweers & Vanden Berge 1997). Pohyblivosti se většinou dosahuje ztenčením kontaktů mezi jednotlivými kostmi, díky kterému se tyto zóny mohou ohýbat. Tyto zóny jsou tři: jedna mezi premaxillami, nasály a frontály, druhá mezi kostmi patra a třetí na jugální (jařmové) příčce. U andalgalornise je poněkud poškozená kraniofaciální zóna ohybu (ta první zmiňovaná), ale CT sken odhalil dost detailů na to, aby bylo vidět, že oproti seriemám a jiným kinetickým ptákům je tato zóna tvořena neobvykle tlustou kostí. Slzná kost je srostlá s horní částí zobáku vepředu a s čelní kostí vzadu, což rozsah pohybu v této oblasti dále omezuje. Zóna ohybu v patrové kosti zmizela a nahradila ji rigidní, zesílená struktura. A také postorbitální příčka se změnila na jakýsi zesílený nosník. Každá z těchto apomorfií by sama o sobě dokázala výrazně omezit vnitrolebeční pohyblivost, přítomnost všech tří pohromadě ale ukazuje, že pohyb zobáku oproti mozkovně byl zcela nemožný. Kromě "odbourání" zón ohybu Andalgalornis vykazuje také sestupný výběžek slzné kosti přirostlý k postorbitální příčce, díky kterému jsou tyto elementy ještě důkladněji zaklesnuty do sebe. I jiní forusracidi obecně vykazují sníženou úroveň kineze nebo zcela akinetickou lebku, ale s různými kombinacemi druhotně akinetických znaků, která ukazuje, že ztráta došla u různých druhů různě daleko. Malí psilopterini si možná udrželi kraniofaciální a jařmovou zónu ohybu, zatímco velcí patagornitini a gigantické taxony typu kelenkena a devincenzie přeměnily všechny oblasti mobility na ztluštělé, zesílené a nepohyblivé spoje. Zusi (1993) sice navrhl, že by lebeční kineze mohla být univerzálním znakem všech ptáků, do kterých počítal i archaeopteryga (a protože si uvědomoval jeho podobnost s celurosaury, nedělalo mu problém vztáhnout tento znak i na ně), ale již dříve někteří autoři zpochybňovali její existenci u různých žijících skupin (McDowell [1948] u ratitů; Höfling & Gasc [1984] u tukanů) a nynější zjištění u andalgalornise prý vůbec poprvé podporuje její absenci u "krátkokřídlých" (opět - fylogeneticky naprosto bezvýznamné). Jde přitom o jeden z nejpřesvědčivějších dosud předložených argumentů pro akinetickou lebku u neornitního ptáka. Podle autorů to povede k obdobným zjištěním i u jiných ptáků.
    Přímo naměřená síla skusu byla mezi ptáky zjišťována jen u pěvců (Passeriformes - nejsem si jistý, zda kurzivovat), čili odvozených neoavianů (Neoaves = všichni žijící ptáci kromě pštrosů, tinam a drůbeže), kteří jsou od forusracidů fylogeneticky vzdálení a liší se od nich především velikostí. Výzkumy však aspoň stanovily obecná kritéria pro sílu skusu - lebeční morfologii, geometrii, velikost zobáku, šířku hlavy a stupeň schopnosti stáhnout čelistní svaly (van der Meij & Bout 2004; Herrel et al. 2005). Regresní analýzou s využitím dat od seriemy (síla skusu 50 newtonů) autoři odhadli velikost síly působící na špičce zobáku na 133 N. Autoři dále použili metodu konečných prvků, nasazovanou obvykle v inženýrství, která je však pro svou non-destruktivní povahu velmi vhodná pro modelování složité mechaniky v paleontologii. Kromě andalgalornise autoři zahrnuli i exemplář druhu Andrewsornis abbotti (FMNH P13417) a Psilopterus lemoinei (FMNH P13257). Ty reprezentují v rámci forusracidů značné velikostní rozpětí i anatomickou diverzitu. Měřeno bylo jednak zatížené způsobené pohybem čelistního svalstva, jednak pohyb kořisti oproti čelistem predátora. Analýza ukázala, že lebka andalgalornise by zřejmě byla schopna zvládnout i větší zátěž než testovaných 133 newtonů, k tomu by ale byly potřeba další důkazy. Ukazuje se, že největší zátěž nesla ve všech analyzovaných situacích (normální skus, působící dorzoventrálně, trhnutí hlavou dozadu, tedy v anteroposteriorní rovině, a nakonec pohyb do strany) špička zobáku, okcipitální kondyl (místo na lebce, se kterým se kloubí první krční obratel) a spoj mezi kostí patrovou, křídlovou a meziočnicovou přepážkou. Nejvíce zatížená byla lebka při pohybu do strany, což se shoduje se seriemou, ale neodpovídá to orlovi, pro kterého je nejnáročnější  běžný skus. Andalgalornis byl zřejmě dobře adaptovaný na odolávání zátěži působící v dorzoventrálním a anteroposteriorním směru, ale méně na zátěž působící ze strany. Výše uvedené detaily lebeční anatomie tomu odpovídají - plesiomorficky zúžené zóny ohybu byly u andalgalornise přeměněny na zesílená kostní spojení, reorientována do vertikálnějšího náklonu a stlačená v příčném směru. Právě proto dokážou dobře odolat zátěži působící sagitálně (= rovnoběžně s podélnou osou těla), ale ne laterálně. U ptáků, u nichž je zobák zhruba stejně vysoký jako široký, včetně seriemy, lebka odolává všem druhům zatížení zhruba stejně dobře.
    Jaký vliv měla na tyto faktory ztráta lebeční kineze není lehké určit, protože biologové se dlouhodobě neshodnou ani na tom, k čemu je vlastně ptákům tento znak dobrý. Nové biomechanické studie naznačují, že měkké tkáně ve švech mezi kostmi mohou fungovat jako tlumiče nárazů a snižovat namáhání v tahu, a že druhotná ztráta kineze může lebku učinit tužší a robustnější, ale snížit její schopnost vyrovnávat se s napětím (Rayfield 2005). Na druhou stranu by to znamenalo, že namáhání zaznamenané v oblasti meziočnicové přepážky bylo výsledkem toho, že švy mezi příslušnými kostmi nebyly zahrnuty do zkoumaného modelu, a živého ptáka se tedy netýkalo.

Rozložení mechanického namáhání po andalgalornisově lebkách různých neornitů. (A–C) Andalgalornis steulleti, (D–F) Haliaeetus albicilla - orel mořský, (G–I) Cariama cristata - seriema rudozobá. (A, D, G) postranní zátěž, (B, E, H) běžný skus a (C, F, I) trhnutí hlavou dozadu. V bílých místech zátěž převyšuje maximum měřítka. (Zdroj: Degrange et al. 2010: Figure 2)

    U forusracidů se předpokládá dravčí způsob života, ale detailnější chování při predaci se dosud nestalo předmětem rozsáhlejšího výzkumu. Několik biomechanických analýz zkoumajících přitahovače čelisti došlo k závěru, že čelistní aparát těchto páků mohl vyvinout značnou sílu, ovšem na úkor rychlosti. Ztráta kineze skutečně může zvýšit maximální možnou sílu skusu, ovšem vyžádá si značné kompromisy, pokud jde o bezpečnost a velikost potřebného svalstva. Akinetická lebka umožní dosáhnout vyšší síly skusu efektivněji (tj. s nižší hmotností čelistního svalstva), ale zvýší dobu odezvy nutnou ke změně potenciálně nebezpečného chování - kdyby se např. Andalgalornis setkal s neočekávaně tvrdým soustem, akinetická lebka by mu neumožnila zastavit skus tak rychle jako kinetická. Aby se vyrovnala snížená bezpečnost, potřebovalo by možná zvíře hustší a tím pádem i těžší kosti lebky. U forusracidů takovou kompenzaci umožňovala jejich nelétavost. Degrange et al. (2010) navrhují, že budoucí práce by mohly tuto síť souvislostí kvantifikovat.
    Zátěž byla měřena na špičce zobáku, protože právě tu žijící draví ptáci používají k usmrcení a zachycení kořisti. Jakého významu byla síla skusu o velikosti 133 N pro 40 kg těžkého ptáka je těžké určit, jelikož data z této oblasti se vztahují, jak už bylo uvedeno, pouze na pěvce a obdobně velký dravý biped dnes zkrátka neexistuje. Nejbližšími srovnatelnými zvířaty jsou zřejmě žijící masožraví savci, a v porovnání s nimi je andagalornisova síla skusu poměrně malá - u 7 kg vážícího jaguarundiho činí síla stisku 127 N a u 6 kg těžké lišky dokonce 131 N. Tento nepoměr lze vysvětlit podstatně delší vzdáleností mezi špičkami čelistí a čelistním kloubem u forusracida, i tak se ale zdá, že čelistní aparát andagalornise byl buď mimořádně dobře zabezpečený proti mechanické námaze, nebo je odhad jeho síly užívaný ve studii podceněný. Tomu by nasvědčovalo třeba vynechání ohybačových svalů čelisti z analyzovaného modelu. Alvarenga & Höfling (2003) argumentovali, že tvar zobáku dovoloval forusracidům lovit v husté vegetaci a živit se menšími obratlovci skrytými pod kameny nebo vyvrácenými kmeny stromů. Rychlost a manévrovatelnost těchto ptáků se navíc zřejmě vyrovnala dnešním pštrosům (Blanco & Jones 2005). Výsledky Degrangeho a kolektivu jsou s těmito závěry plně kompatibilní. Pokud totiž Andalgalornis lovil velkou kořist, musel postupovat mimořádně opatrně, aby předešel nebezpečnému postrannímu namáhání. Pravděpodobnější je spíše konzumace menší kořisti (rozhodně menší, než byl pták sám), kterou mohl usmrtit bezpečněji. Lov velké kořisti je přijatelný jen v případě dobře zaměřitelného cíle a několikanásobného útoku typu "zásah a ústup".

Zdroje: 

• Alvarenga, H. M. F. & Höfling, E. 2003. Systematic revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes). Papeis Avulsos de Zoologia 43(4): 55–91.
• Blanco, R. E. & Jones, W. W. 2005. Terror birds on the run: A mechanical model to estimate its maximum running speed. Proceedings of the Royal Society B 272(1574): 1769–1773.
• Cracraft, J. L., Barker, F. K., Braun, M., Harshman, J., Dyke, G. J., Feinstein, J., Stanley, S., Cibois, A., Schikler, P., Beresford, P., García-Moreno, J., Sorenson, M. D., Yuri, T. & Mindell, D. P. 2004. Phylogenetic relationships among modern birds (Neornithes): toward an avian tree of life. Pp. 468-489 in Cracraft, J. L. & Donoghue, M. (eds.), Assembling the Tree of Life. Oxford University Press, New York.
• Degrange, F. J., Tambussi, C. P., Moreno, K., Witmer, L. M., Wroe, S. 2010. Mechanical analysis of feeding behavior in the extinct “terror bird” Andalgalornis steulleti (Gruiformes: Phorusrhacidae). PLoS ONE 5(8): e11856. 
• Ericson, P. G. P., Anderson, C. L., Britton, T., Elżanowski, A., Johansson, U. S., Källersjö, M., Ohlson, J. I., Parsons, T. J., Zuccon, D. & Mayr, G. 2006. Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biology Letters 2(4): 543–547.
• Gingerich, P. D. 1973. Skull of Hesperornis and early evolution of birds. Nature 243(5402): 70–73.
• Gingerich, P. D. 1976. Evolutionary significance of the Mesozoic toothed birds. Smithsonian Contributions to Paleobiology 27: 23-33.
• Hackett, S. J., Kimball, R. T., Reddy, S., Bowie, R. C., Braun, E. L., Braun, M. J., Chojnowski, J. L., Cox, W. A., Han, K., Harshman, J., Huddleston, C. J., Marks, B. D., Miglia, K. J., Moore, W. S., Sheldon, F. H., Steadman, D. W., Witt, C. C. & Yuri, T. 2008. A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763-1768.
• Herrel, A., Podos, J., Huber, S. K. & Hendry, A. P. 2005. Evolution of bite force in Darwin's finches: a key role for head width. Journal of Evolutionary Biology 18: 669–675.
• Höfling, E. & Gasc, J. P. 1984. Biomécanique du crâne et du bec chez Ramphastos (Ramphastidae, Aves). Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch 130 (2): 235–262.
• Mayr, G. & Clarke, J. A. 2003. The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters. Cladistics 19: 527-553.
• McDowell, S. 1948. The bony palate of birds: Part I the Palaeognathae. Auk 65(4): 520–549.
• Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, i-ix + 460 p.
• Rayfield, E. J. 2005. Using finite-element analysis to investigate suture morphology: a case study using large carnivorous dinosaurs. Anatomical Record 283A: 349–365.
• Sibley, C. G. & Ahlquist, J. E. 1990. Phylogeny and Classification of Birds. Yale University Press, New Haven. 1008 pp.
• van der Meij, M. A. A. & Bout, R. G. 2004. Scaling of jaw muscle size and maximal bite force in finches. Journal of Experimental Biology 207: 2745–2753.
• Zusi, R. L. 1993. Patterns of diversity in the Avian Skull. Pp. 391–437 in Hanken, J. & Hall, B. K. (eds.), The Skull. Volume 2: Patterns of structural and systematic diversity. University of Chicago Press, Chicago.
• Zweers, G. A. & Vanden Berge, J. C. 1997. Birds at geological boundaries. Zoology 100(1997/8): 183–202. 

    O limusaurovi jsem na blogu napsal hned v jeho začátcích - označil jsem ho za nejdůležitější objev v pan-avianní paleontologii roku 2009. Je pravda, že je těžké najít měřítko, ve kterém by tento čínský býložravý ceratosaur alespoň částečně neposunul dosavadní představy o svém kladu, ať už se týkají ekologie, evoluce nebo geografie. To, čím si ovšem Limusaurus vysloužil největší pozornost, je jeho možný příspěvek do diskuze o homologii ptačích a dinosauřích prstů. V prvním článku jsem ale zcela zanedbal protistudii, kterou pohotově sepsali původní proponenti heomeotického posunu v teropodní hypotézy.

    Historii debaty o ptačích prstech jsem zrekapituloval už v prvním článku. Holmgren (1955) ve studii, která zároveň byla ojedinělým návrhem na dinosauří původ ptáků v období mezi popisem euparkerie a Ostromovým popisem deinonycha, velmi jasně prokázal, že prsty na ptačí ruce jsou II, III a IV z plesiomorficky pětiprsté amniotí ruky. Paleontologové ale zároveň dlouho předpokládali, že prsty na dinosauří ruce jsou I až III - v evoluční sekvenci od herrerasauridů  po maniraptory je pěkně vidět, jak prsty IV a V postupně mizí, až se konečně vytratí i jejich poslední zbytky; zápsrtní kosti (metakarpály) a zbyde dokonale tříprstá ruka. Když ovšem ožila dinosauří hypotéza a přiklonila se k ní většina paleontologů, problém mezi odlišnými "číslováními" vyvstal v plné síle. Wagner & Gauthier (1999) ovšem přišli s elegantním řešením celého problému: genetika úspěšně ukázala, že identina a pozice jednotlivých prstů jsou docela odlišné věci. Nebylo by tedy možné, že by došlo k události - homeotickému posunu - při které by se charakteristiky prstů I až III přesunuly na zárodečné kondenzace (Anlagen) II až IV? Snad ano - z manipulací s embryi víme, že něco takového z principu možné je, ovšem paleontologové i embryologové raději zůstali u toho, že odmítali důkazy druhého tábora. Witmer (2002) se přidržel tvrzení, že hypotéza I-II-III je "nejkonzervativnější a nejlépe podložená", zatímco Larsson & Wagner (2002) stejně jako Galis et al. (2003) triumfovali s tím, že ve velmi rané fázi vývoje našli na kuřecí ruce pět zárodečných kondenzací, a že ty, které se v následujícím vývoji neztratily, jsou definitivně Anlagen II-IV. To je pokrok oproti Hinchliffovi, jehož tvrzení, že i v nejranější fázi jsou přítomné pouze čtyři kondenzace, jsem citoval v minulém článku. Galis et al. (2003) to ovšem využili k popření homeotické transformace s tím, že tato událost by teropodům nepřinesla žádnou zjevnou adaptivní výhodu, která si vynutila např. částečný přenos charakteristik prvního prstu na druhou nebo čtvrtou kondenzaci u arboreálních ptáků, a že nejparsimonnější je identifikovat teropodní prsty jako II-III-IV.

    Objev limusaura přinesl neuvěřitelně lákavou možnost, že ve fosilním záznamu máme možnost spatřit přelomovou evolučně-developmentární událost, u které bychom snad mohli zjistit i její genetické pozadí a simulovat jí v laboratoři. Co víc by mohl biolog chtít? Naneštěstí spousta polo-profesionálů a paleontologů po objevu upozornila na to, že Limusaurus představuje v evoluci teropodů příliš brzký bod na to, aby právě u něj došlo k oné kritické události. Wagner a Gauthier si sami představovali, že k transformaci došlo mezi torvosaurem (megalosauroidy) a allosaurem (neotetanurami). Není mi moc jasné proč - čtvrtý prst nemají ani ty nejbazálnější tetanury, ale čtvrtý metakarpál se vyskytuje u allosauroidů i u celura (Holtz et al. 2004), a tak je těžké najít něco, co by neotetanury vymezovalo oproti bazálnějším teropodům. Z modelu každopádně vyplývá, že nejde ruku homeoticky transformovat, dokud má čtyři prsty: k události dochází v okamžiku, kdy zaniká první vývojová kondenzace. Tehdy se prst I přesune na kondenzaci II, prst II na kondenzaci III, prst III na kondezaci IV a pátá kondenzace prst ztratí.

    Původní kolektiv autorů se své námitky rozhodl zformulovat v peer-reviewed práci. Tu postoupili žurnálu Nature, který ji zamítl - ne, že by s ní bylo něco špatně, ale tabloidu s rekordním impakt faktorem se nezdála dost významná. Vargas et al. (2009) ji proto alespoň zaslali do citovatelného online archivu Nature Precedings. Ten se do světa pan-avianní paleontologie zapsal při nechvalně proslulém úniku epidexipteryga. Jak už bylo řečeno, články z něj lze citovat, ale ještě neprošly recenzí, což byl problém v případě nomenklatorického aktu (vztyčení nového druhu), o který se pokusili Xu a kolektiv. Podle popisu Nature Publishing Group jde o "službu umožňující výzkumníkům sdílet, diskutovat a citovat svá počáteční zjištění před jejich publikací." Co si tedy připravili Vargas a spol.?

    Na závěrech, které předložili Xu et al. (2009) v popisu limusaura, se jim nelíbí především implikace, podle které by prsty všech tetanur už vyrůstaly z kondenzací II až IV. Argumentují tedy, že ztráta prvního prstu u limusaura je autapomorfická a tedy bez souvislosti s vývojem ptačího křídla. Vargas a kolektiv tvrdí, že pokud by redukovaná morfologie limusaurovy ruky byla přítomna u společného předka ceratosaurů a tetanur, muselo by se několik znaků původních prstů I, II a III ztratit a pak znovu vyvinout na prstech II, III a IV. Schéma, které Vargas et al. (2009) předkládají, to ukazuje: konkrétně by šlo o dva prstní články na prstu I (přítomné u bazálních teropodů i bazálních tetanur, ale ne u limusaura) a tři články na prstu III (u limusaura jsou jen dva). Autoři se také odvolávají na tvrzení Xua a kolektivu, že kódovat tetanuří prsty jako II-IV je minimálně o 10 kroků parsimonnější, než předpokládat transformaci I-II-III → II-III-IV ve kterémkoli bodě tetanuří evoluce. Podle nich je to pravda jen tehdy, když předpokládáme, že ptačí prsty jsou II až IV, což je založeno výhradně na embryologické evidenci. Upřímně, tuto výhradu (je-li to vůbec výhrada) vůbec nechápu. Wagnerova a Gauthierova studie byla přelomová právě v tom, že ukázala, že embryologové mají s identifikací ptačích prstů pravdu, a že tento fakt nebrání jejich evoluci z teropodů s prsty I až III.

Errata (14.5.2011): Výše uvedené vyplývá z mého nepochopení toho, co Vargas et al. (2009) napsali. Je naprostá pravda, že embryologové potvrdili, že ptačí prsty vyrůstají ze zárodečných kondenzací 2, 3, 4. Rozdíl je v tom, že Vargas et al. (2009) tvrdí, stejně jako již dříve Wagner & Gauthier (1999), že z těchto kondenzací rostou skutečné prsty I, II, III (které definují interakce mezi specifickou třídou HoxD genů ve vyvíjejícím se embryu), zatímco podle Xua a spol. jsou to prsty II, III, IV, na kterých se znovu vyvinuly charakteristiky sice blízce, avšak povrchně připomínající dávné prsty I, II, III. Podle Wagnera, Gauthiera a Vargase nebyla žádná ze tří původních identit (I, II, III) nikdy ztracena, pouze se přesunuly jinam. Podle Xua a spol. ovšem byla v jednom bodě teropodní evoluce nadobro ztracena identita prstu I. Až potom prst II ztratil svoje charakteristické znaky a začal se (konvergentně) blížit prstu I, prst III udělal totéž a získal tvar někdejšího prstu II atd. To, co Xu et al. (2009) navrhli, ve skutečnosti asi vůbec není homeotický posun. Detaily viz zde.

Podle Vargase a spol. je srovnání dále neinformativní, jelikož ignoruje podobnosti prstních článků a metakarpálů, které prsty ptačí ruky sdílí s prvním až třetím prstem jiných než tetanurních teropodů. I to je trochu pochybné; Xu et al. (2009) např. ukázali, že dorzolaterální (= horní postranní) roh proximálního konce druhého metakarpálu u non-tetanurních teropodů lehce přečnívá na horní stranu metakarpálu třetího. U limusaura tato příruba vybíhá po metakarpálu distálně a vytváří velkou styčnou plochu s třetím metakarpálem. U tetanur stejná situace nastává mezi vnitřním a středním metakarpálem, což naznačuje, že bychom je měli číslovat také II a III. Stejně tak proximální konec čtvrtého metakarpálu non-tetanurních teropodů je přitištěn k ventrolaterální straně metakarpálu III podobně, jako u tetanur vnější metakarpál kontaktuje metakarpál prostřední.*
    Zpět ale ke kritice Vargase a kolektivu. Podle nich mají prsty ceratosaurů a tetanur identitu I-II-III ve srovnání s bazálnějšími teropody, přičemž v jistém bodě uvnitř tetanur, když byla ztracena první zárodečná kondenzace, začaly tyto prsty vyrůstat z kondenzací II, III a IV. Dokazuje to fakt, že prvnímu, "anteriornímu" prstu embryonálního křídla chybí exprese většiny HoxD genů (konkrétně jde o HoxD-10, HoxD-11 a HoxD-12). I u aligátora chybí exprese HoxD-11 jen u prvního prstu, což ukazuje na jakési všeobecné archosauří zákonitosti prstní redukce. Pokusy s cyklopaminem ukázaly, že oblast exprese specifického HoxD genu a celou prstní morfologii lze přenést na jiné místo vyvíjející se chrupavky - na jinou zárodečnou kondenzaci. Vargas et al. (2009) opakují, že totéž se stalo přirozeným způsobem někdy v době, kdy rané tetanury ztratili prst IV. (A ještě jednou: pokud pojmem "digit" nerozumíme i holý metakarpál, což se většinou neděje, muselo by ke ztráte čtvrtého prstu dojít při vzniku tetanur, ne uvnitř nich.) Je prý diskutabilní, zda je možné, aby se několik morfologií prstů ztratilo a pak znovu objevilo na odlišných pozicích, a pokud ano, zda bychom takovému jevu vůbec mohli říkat homeotický posun. Limusaurus prý obohacuje naše znalosti o redukci prstů mezi teropody, nepředstavuje žádný důkaz pro to, že by linie vedoucí k ptákům ztratila a znovu získala typické prstní morfologie.

[Poznámky v hranatých závorkách byly doplněny 14.5.2011]

*Xu et al. (2009) výčtem těchto podobností nechtěli říct, že bychom měli identifikovat prsty všech teropodů jako II-III-IV [jenom všech tetanur]. Místo toho se domnívají, že homeotický posun byla pomalá, pozvolná událost [kterou by už ovšem developmentální biologové už asi vůbec homeotickým posunem nenazývali], k jejíž první fázi došlo ještě před oddělením ceratosaurů a tetanur. Ceratosauři, jejichž morfologie rukou je obecně velmi zvláštní, by měli dokumentovat její prostřední fázi. V době, kdy se nejranější tetanury začaly rozrůzňovat, už měl být posun dokončen. Autoři doslova uvádějí, že bilaterální redukce ruky (týkající se tedy prstů I a V) se týkala celého kladu Averostra, který vnímají jako (Ceratosauria + Tetanurae). Averostra je ale apomorphy-based jméno, a týkalo by se i dilofosaura, který  je podle některých fylogenetických hypotéz blíže příbuzný právě kladu (Ceratosauria + Tetanurae) než celofyzoidům, ve kterých bývá obvykle odhalován. Právě redukce [zánik identity] prvního prstu, ke které[mu] mělo podle Xua a kolektivu dojít v teropodní evoluci velmi brzy, je tím, s čím mají paleontologové největší problém

Zdroje:

• Galis, F., Kundrát, M. & Sinervo, B. 2003. An old controversy solved: bird embryos have five fingers. Trends in Ecology and Evolution 18(1): 7–9.
• Holmgren, N. 1955. Studies on the phylogeny of birds. Acta Zoologica 36: 243–328.
• Larsson, H. C. E. & Wagner, G. P. 2002. Pentadactyl ground state of the avian wing. Journal of Experimental Zoology (Molecular and Developmental Evolution) 294B: 146–151.
• Vargas, A. O., Wagner, G. P. & Gauthier, J. A. 2009. Limusaurus and bird digit identity. Available from Nature Precedings: hdl.handle.net/10101/npre.2009.3828.1.
• Wagner, G. P. & Gauthier, J. A. 1999. 1,2,3 = 2,3,4: a solution to the problem of the homology of the digits in the avian hand. Proceedings of the National Academy of Sciences 96:5111-5116.
• Witmer, L. M. 2002. The debate on avian ancestry: phylogeny, function, and fossils. Pp. 3-30 in: L. M. Chiappe and L. M. Witmer (eds.), Mesozoic Birds, Above the Heads of the Dinosaurs. University of California Press, Berkeley.
• Xu, X., Clark, J. M., Mo, J., Choiniere, J., Forster, C. A., Erickson, G. M., Hone, D. W. E., Sullivan, C., Eberth, D. A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia. C.-k., Han, F.-l. & Guo, Y. 2009. A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digit homologies. Nature 459 (18):940-944.

    Jaký jiný titulek by si zasloužila událost tohoto druhu? Je extrémně nepravděpodobné, že by se v pan-avianní paleontologii do konce roku objevila událost s vyšším nebo alespoň srovnatelným významem, jaký přísluší popisu nového karcharodontosaura ze španělské spodní křídy.

To byl jeden z možných úvodů. Šlo by ale zvolit i jiný, delší:

    Peří je jednou z "nejzrádnějších" struktur v ptačí a potažmo i obratlovčí evoluci. Minulý rok překvapil paleontologický svět popis druhu Tianyulong confuciusi, ptakopánvého dinosaura se štětinovitými strukturami na hřbetě a ocasu (Zheng et al. 2009). Fylogenetické interpretace takových objevů jsou vždy nejisté, a často na nich neexistuje shoda po mnoho desítek let, jak ukázal např. popis archaeopteryga. Protože však nové kladistické studie přesunuly heterodontosauridy, mezi které Tianyulong patří, na samou bázi kladu Ornithischia, zdá se být interpretace tuhých dutých vláken čínského dinosaura jako homologických s protopeřím celurosaurů a "pravým" peřím kladu Aves o něco parsimonnějších než např. hypotéza, podle které jde o synapomorfii spekulativního kladu heterodontosauriformů (Marginocephalia + Heterodontosauridae; Xu et al. 2006). Celá myšlenka vláknitého protopeří společného všem ornitodirům je vratká: opírá se např. o značně kritizovaný nález vláknitých útvarů na otiscích břicha a nohou polského dilofosauridního teropoda ze spodní křídy, známých pod označením PMNH-EHC 1/7. Jako důkaz o přítomnosti protopeří tento nález poprvé interpretoval Gierliński (1996) a podpořil jej mj. Kundrát (2004). Pravdou je, že PMNH-EHC 1/7 je tím jediným, co podporuje přítomnost protopeří v obrovském fylogenetickém vakuu mezi ranými celurosaury a primitivními ptakopánvými. Ostatní paleontologové jsou k této interpretaci skeptičtí - jejich skepticizmus má ovšem ten problém, jak tomu v podobných případech bývá často (Gerta Keller a její zpožděná K/P katastrofa by mohla vyprávět), že nebyl publikován v recenzované literatuře. V současnosti je však vznik peří u samého počátku kladu Ornithodira někdy v raném středním triasu tím nejpravděpodobnějším vysvětlením pozorovaných faktů. Tianyulong měl pro ustanovení této hypotézy zásadní význam - podrobný rozbor jeho tělesného pokryvu, který by homologii s peřím přesvědčivě vyvrátil, se dosud neobjevil a asi se jen tak neobjeví. Nebyl ale sám a myšlenka stejně široké distribuce peří měla své zastánce už dříve. Ve skutečnosti už Bakker (1975) použil označení "hairlike feathers" pro integument pterosaura druhu Sordes pilosus a spolu s šupinami longiskvamy, údajně představujícími ideální počáteční stav pera, jej použil jako důkaz pro tvrzení, že první endotermní archosauři s tepelně izolujícím pokryvem těla se objevili už v raném triasu. Czerkas & Ji (2002) naznačili možnou homologii "srsti" pterosaurů s protopeřím známým od odvozených teropodů - tento integument, podobně jako tianyulongovy štětiny, docela dobře odpovídají prvním fázím modelu evoluce peří, který Prum vytvořil o několik let dříve. Ve stejné době Mayr (2002) popsal dlouhé duté štětiny od bazálního ceratopa psittakosaura. Bylo tedy třeba hned několika objevů, abychom se dostali k současné, stále dosti spekulativní hypotéze.
    Ani objev obrysového peří u "neptačích" (rozuměj "stojících mimo 'Archaeopteryx node'") dinosaurů, často uváděný jako poslední hřebíček do rakve odpůrců teropodní hypotézy (Gee 1998), nebyl záležitostí jediného přelomového objevu. Lowe (1944) předpovídal objev peří u ornitolesta, bazálního maniraptora. Bakker & Galton (1974) poznamenali, že peří mohlo být u ptákům podobných teropodů značně rozšířené; v Bakkerově populárně naučném článku se také objevila ilustrace celofyzoida syntarza s chocholkou obrysového peří na hlavě (Bakker 1975). Thulborn (1984) předložil takovou topologii celurosaurů, ve které by obrysovým peřím musel podle pravidla fylogenetického ohraničování ("phylogenetic bracketing") disponovat nejen dromaeosauridi a troodontidi, ale i ornitomimosauři, Avimimus a tyrannosauroidi. Gauthier (1986) vyjádřil své značné pochybnosti o tom, že peří by bylo unikátní pouze pro avialany (odpovídající v té době opět 'Archaeopteryx node') a o dva roky později už se objevila kniha, jejíž autor neváhal umístit peří téměř na jakéhokoli teropoda, a zkrátka se nedržel ani u peří moderního - Paulovi Predatory Dinosaurs of the World (Paul 1988). Kurzanov (1987) mezitím bez jakékoli odezvy navrhl, že útvary na posteriorní straně loketní kosti avimima by mohly být "quill knobs", dobře známé od žijících ptáků v souvislosti s letkami. Popis skutečných per s kompaktním planárním praporem a pevným rachisem od mimo-avialannch dinosaurů už byl tedy spíše jen třešničkou na dortu, kterou navíc následné studie hrozily odsunout do irelevance: Jones et al. (2000) shledali kaudipteryga být spíše nelétavým ptákem než opeřeným dinosaurem a další BANDiti se tohoto výkladu rádi chytli (Feduccia 2002; Martin 2004).
    Nový teropod ze Španělska představuje objev, který dosavadní představy o vývoji peří může zrevolucionalizovat daleko víc, než Tianyulong v roce 2009 a Caudipteryx s protarchaeopterygem v roce 1998.

Kompletní, artikulovaný a dokonale prezervovaný holotyp druhu Concavenator corcovatus. Skvěle patrné jsou všechny části kostry, včetně lebky, hrudního koše a vyvýšených neurálních trnů na posledních presakrálech. (Zdroj: elpais.com)

A konečně třetí možný úvod by s "objevem roku" zacházel jako s každým jiným nově popsaným taxonem a asi nejrychleji by se dostal k věci:

    Ortega et al. (2010) popsali v prestižním žurnálu Nature nový druh karcharodontosauří tetanury pod názvem Concavenator corcovatus. Už místo publikace o něčem svědčí: tabloidy Nature a Science se nijak zvlášť netají s tím, že většinu publikací odmítají beze čtení. To, co se sem dostane, jsou alespoň v oblasti paleontologie obratlovců zásadní objevy svého oboru, a je jen symbolické, že popisy kaudipteryga a tianyulonga byly publikovány v tomtéž časopise. Concavenator (doslova "hrbatý lovec") pochází ze spodní křídy - přesněji barremu - španělského souvrství Las Hoyas, výborně známého svými nálezy enantiornitních ptáků (Iberomesornis a Eoalulavis pocházejí právě odsuď). Tato lokalita patří mezi tzv. Konservat-Lagerstätten - místa s výjimečnou kvalitou fosilií, ze kterých jsou často odkrývány kompletní kostry, otisky kůže a v některých případech dokonce i měkké tkáně nebo trojrozměrně uchované fosilie. Asi šestimetrový predátor neměl s drobným iberomesornisem mnoho společného, oba však mohou být stejně významnými pro ptačí evoluci. To však není zdaleka jediná zajímavá věc na novém objevu. Svým bizarním vzhledem Concavenator dále rozšiřuje paletu dinosauří disparity (morfologické různorodosti) a umožňuje lépe pochopit evoluci karcharodontosaurů. Tito teropodi (autoři se brání použít slovo "karcharodontosaurid", které nyní odkazuje na poněkud méně obsažný klad než dříve - Benson et al. [2010] tento původní význam přesunuli na jméno Carcharodontosauria, které kromě "tradičních" karcharodontosauridů zahrnuje i nově rozeznaný rozsáhlý klad neovenatoridů) během své evoluční historie dali vzniknout jedněm z největších dinosauřích predátorů vůbec, zastoupených argentinským giganotosaurem a mapusaurem. Autoři připomínají, že až donedávna byli karcharodontosauři pokládáni za skupinu výhradně gondwanských svrchnokřídových dravců, v posledních letech se ale ukázalo, že jejich historie je komplikovanější, než se dříve myslelo, a že k prvotní diverzifikaci došlo už ve spodní křídě, přičemž její potomci osídlili také Laurasii. Holotyp druhu Concavenator corcovatus s označením MCCM-LH 6666 tvoří prakticky kompletní a výjimečně zachovalá kostra. Kladistická analýza potvrzuje jeho příslušnost mezi bazálními karcharodontosaury, což zřejmě znamená, že nejde ani o neovenatorida, ani o karcharodontosaurida. To je z definice všech tří kladů klidně možné: pokud budeme předpokládat, že neovenatoridi a karcharodontosauridi mají blíže k sobě navzájem, než mají oba k allosauridům nebo sinraptoridům, je teoreticky možná existence teropoda, který by byl blíže příbuzný karcharodontosaurovi než allosaurovi nebo sinraptorovi, ale stál by mimo klad (Carcharodontosaurus + Neovenator).

Konkavenatorova fylogenetická pozice. Nahoře časově kalibrovaný kladogram ukazující konkavenatora jako bazálního karcharodontosaurida, postavený na 50% konsenzu nejparsimonnějších hypotéz; dole striktní konsenzus s konkavenatorem jako bazálním karcharodontosaurem. (Modifikováno z blogs.discovermagazine.com/notrocketscience a Ortega et al. 2010: Supplementary Information: Figure SP1)

    Pozn.: Tyto spekulace jsem napsal bez doplňkových informací, které jsou volně dostupné a ve kterých systematika dostává (jako obvykle) značný prostor. Ukázalo se, že mé původní předpoklady byly správné: striktní konsenzus 24 nejparsimonnějších stromků odkryl topologii karcharodontosaurů jako (Eocarcharia + Concavenator + Neovenatoridae + Carcharodontosauridae). 50% konsenzus, který umožňuje dosáhnout vyššího rozlišení (= méně polytomií) za cenu slaběji podložených kladů, přinesl drasticky odlišnou fylogenetickou hypotézu, ve které se Concavenator stává karcharodontosauridem: (Neovenatoridae + (Eocarcharia + (Concavenator + ostatní karcharodontosauridi))). Klad zahrnující konkavenatora a všechny odvozenější karcharodontosauridy je přitom velmi slabě podložen (54%). Obě analýzy shodně podporují neotetanury bez bazální polytomie (tzn. rozdělené pouze na celurosaury a karnosaury) a ekvivalenci kladů Carnosauria a Allosauroidea, co se obsahu týče. (Což znamená, že klad všech teropodů blíže příbuzných allosaurovi než ptákům má pod touto konkrétní hypotézou stejný obsah jako klad tvořený sinraptorem, allosaurem, jejich posledním společným předkem a všemi jeho potomky.) Carnosauria má vnitřní strukturu v podobě (Sinraptoridae + (Allosaurus + Carcharodontosauria)), přičemž klad allosaura a karcharodonosaurů s vyloučením sinraptoridů má stoprocentní podporu. V ostatních oblastech kladogramu se toho tolik neděje. Ve stromku s 50% konsenzem mají tetanury pěknou strukturu v podobě (Chuandongocoelurus + (Megalosauroidea + Neotetanurae)). V původním stromku bázi tetanur okupují nejen neotetanury a Chuandongocoelurus, ale také chronicky nestabilní Monolophosaurus, ořezaní megalosauroidi a samostatně stojící klad (Marshosaurus + (Condorraptor + Piatnitzkysaurus)), který se k megalosauroidům přidal jen s 58% podporou.

    Unikátní apomorfií a snad nejzvláštnějším znakem konkavenatora jsou protáhlé neurální trny na dvou posledních posteriorních dorzálech, které formují zašpičatělý, hrbu podobný útvar. Média, která o bizarním teropodovi nezapomněla poreferovat, si nejvíce oblíbila vysvětlení v podobě zásobárny tuku. Stejná funkce byla již dříve navržena např. pro extrémně prodloužené dorzály ornitopoda ouranosaura, v kontrastu s tradičnějším vysvětlením v podobě plachty. Darren Naish s takovými teoriemi ve svém článku nesouhlasí a preferuje některou z alternativ: podle Naishe nelze vyloučit, že útvar byl částečně zanořený v tuku, ale podobné hypotézy - zvláště jsou-li prosazovány téměř dogmaticky - ignorují skutečnost, že ne všichni śuchozemští obratlovci jsou savci. Alternativní vysvětlení zahrnují termoregulační funkci (podle které by hrb zvyšoval plochu těla zvířete a umožňoval tak větší tepelné ztráty - ze stejného důvodu mají afričtí sloni své obrovské uši), komunikační úlohu v rámci smečky nebo ornamentaci, s využitím např. v pohlavním výběru. Vedoucí autor studie, F. Ortega, v komentářích pro média přiznal, že osobně nefavorizuje žádnou z těchto hypotéz. Ed Yong na svém blogu nezapomněl připomenout, že žijící savci s tukovým hrbem, jako je např. zebu indický, pro tento útvar nepotřebují podporu v podobě modifikovaných obratlů. Jaime Headden na Dinosaur Mailing Listu argumentuje podobně: hrb velblouda se neprojevuje na morfologii obratlů v příslušných místech hřbetu.

Umělecká rekonstrukce konkavenatora od Raúla Martína. Patrný je jak ostře vybíhající presakrální hrb, tak zvláštní výběžky na pažích. (Zdroj: blogs.discovermagazine.com/notrocketscience)

    Gregory S. Paul na DML přišel s výhradou k ilustracím, které se po oznámení konkavenatorova objevu vynořily s opravdu obdivuhodnou rychlostí. Podle něj měl španělský karcharodontosaur hrby hned dva: neurální trny jsou totiž údajně prodloužené i na bázi ocasu, zatímco ty nad pánví ne (slovo "údajně" zde neodráží nějakou apriorní nedůvěru k Paulovým závěrům, ale jednoduše fakt, že nemám k dispozici původní studii, jen fotografie, které přetiskla média a blogy). Výsledkem by byly dva hrby, oddělené křížovou kostí. U ouranosaura je údajně podobný pokles nad pánví také patrný, i když v méně extrémní podobě. Výsledkem by bylo, že plachta, ať už termoregulační nebo čistě ornamentační, by se stala přijatelnější interpretací než tukový hrb. Heinrich Mallison však podotknul, že takové vývody jsou předčasné. Již delší dobu víme, že ocasy dinosaurů byly podstatně vyšší, než jak bývají většinou rekonstruovány - a ani ilustrace G. S. Paula zde nejsou výjimkou - a prodloužené neurální trny kaudálů se mohly vztahovat prostě k ocasnímu svalstvu. Snad jen kdyby byl jeden obratel výrazně vyšší než ostatní, šlo by předpokládat, že plachta by byla napjatá mezi ním a presakrálním hrbem, což však neodpovídá způsobu, jakým je plachta podpírána po celé své délce u spinosaura a ouranosaura. Paul s určitou jedovatostí Mallisonovi odpověděl; věcným argumentem byl v podstatě jen fakt, že první kaudály konkavenatora jsou vyšší, než u jiných teropodů. Jaime Headden poukázal na to, že je možné, že neurální trny křížových obratlů se vůbec nedochovaly, což by činilo jakoukoli diskuzi o tvaru a počtu hrbů/plachty bezpředmětnou - snad by šlo předpokládat dlouhou, zaoblenou strukturu sahající od anteriorních kaudálů k zadním hřbetním obratlům, podstatně delší a jinak tvarovanou, než špičatý hrb na dosavadních ilustracích (viz výše). Následující diskutující Headdena opravil: sakrální neurální trny zřejmě dochované jsou, ale nebyly vypreparovány kvůli měkké tkáni, která se zdá být přítomna hned na kostí kyčelní. Zdrojem jsou v tomto případě doplňkové informace ke studii, které i takový žurnál, jako je Nature, poskytuje zdarma.
    Dosud však nepadla ani zmínka o tom, co by mohlo učinit konkavenatora tak převratným bodem v evoluci ptáků. Jde o sérii hrbolků na loketní kosti. Něco takového už známe od maniraptorů, včetně velociraptora, ichtyornise a některých žijících ptáků. Říká se jim "quill knobs" a jsou to útvary, pomocí kterých se brk letek upíná na kost skrze folikulární vazy (folikul = perový váček, analogický s vlasovým váčkem savčí srst). Autoři navrhují, že Concavenator disponoval stejný podobnými integumentárními strukturami vyrůstajícími z folikulu a připojenými k loketní kosti, a že hrbolky na ulně jsou skutečně homologické s "quill knobs".
    To by znamenalo naprostou revoluci v našem pohledu na vývoj peří. Už jen samotná přítomnost peří u karcharodontosaura je naprosto neočekávaná, protože u podobných, velkotělých teropodů se předpokládala jeho absence. Např. z kůže karnotaura známe pouze síť drobných hrbolků různé velikosti, proloženou většími kónickými osteodermy, a i když byla potvrzena přítomnost peří u bazálních tyrannosauroidů, stále se předpokládá, že dospělci odvozených zástupců téhož kladu byli zcela bez peří (Xu et al. 2004). Tianyulong, pterosauří srst a PMNH-EHC 1/7 však opět ukazují, že alespoň fylogeneticky nejde o nic nemožného.
    Skutečný problém spočívá v tom, že quill knobs spolehlivě indikují přítomnost peří moderního typu (Turner et al. 2007), tedy peří složeného z centrálního dutého ostnu a praporu, tvořeného primárními ("barbs") a sekundárními ("barbules") větvemi, navzájem vklíněnými do sebe pomocí háčkovitých útvarů, vytvářejících kompaktní profil. To, že quill knobs jsou spojeny právě s takovými pery víme naprosto jistě, protože pro toto tvrzení máme i přímou evidenci. Quill knobs např. nechybí ichtyornisovi, velmi blízkému příbuznému žijících ptáků (Neornithes). Protože ale víme z přímé evidence (otisků), že Archaeopteryx měl zcela moderní letky, a že Ichthyornis je zástupcem kladu (Archaeopteryx + Neornithes), můžeme si být přítomností těchto per zcela jisti. Podobně quill knobs na loketní kosti avimima nebo velociraptora (IGM 100/981) jsou zcela samozřejmě spojovány s moderními letkami, protože jak Avimimus, tak Velociraptor jsou zástupci kladu (Caudipteryx + Neornithes), přičemž od kaudipteryga víme o letkách z detailních otisků a u moderních ptáků je jejich přítomnost samozřejmá.

Z nádherných hi-res fotografií v Supplementary infu se těžko vybírá - zde je jedna z nejdůležitějších, zachycující protáhlé neurální trny prvních ocasních obratlů. Jejich účel je neznámý; mohly se podílet na plachtě nebo hrbu stejně dobře, jako jen poskytovat oporu ocasnímu svalstvu. (Zdroj: Ortega et al. 2010: Supplementary Information: Figure SP5)

    Jenže karcharodontosauridi jsou od kladu (Caudipteryx + Neornithes) hodně, hodně daleko. A quill knobs, když nic jiného, naprosto jasně dokazují přítomnost pevného centrálního ostnu. Jenže ten je v evoluci peří novinkou: objevil se dlouho potom, co jednoduchý filament získal základový folikul, poté, co se objevilo více vláken současně, poté, co se objevilo více větví odvětvujících se z jediného centrálního vlákna a potom, co toto primitivní pero získalo planární (rovinnou) formu (Xu & Guo 2009). To všechno ale víme díky fosiliím, jejichž fylogenetická pozice je zanořená hluboko uvnitř kladu zahrnujícího konkavenatora a moderní ptáky. Už tak není evoluce peří pěkně rozprostřená po celém kladogramu: až mezi maniraptory konečně narazíme na něco jiného, než jednoduché vlákno (morfotyp 1 sensu Xu & Guo 2009), a formy, které ukazují postupnou akvizici výše zmíněných znaků (centrálního vlákna, planární formy apod.) často nacházíme u zvířat, která už prokazatelně disponují moderními pery. U žijících ptáků je tomu konec konců také tak.
    Concavenator však vyvolává i další otázky. Až dosud se zdálo, že všechna zvířata vykazující moderní, obrysové peří tvoří monofyletickou skupinu. Občas do ní sice byli zahrnování i alvarezsauridi a terizinosauři, od kterých letky neznáme, ale poslední analýzy ukazují, že stojí mimo ni (Hu et al. 2009; Zanno et al. 2009). Jedinou skupinou známou z fosilního záznamu, která letky zřejmě ztratila, jsou skanzoriopterygidi. To ale není zas takový problém, jelikož žijící kivi letky ztratil také (jak uvedl v jednom ze svých článků Matt Martyniuk, peří tohoto novozélandského ratita dosáhlo bodu, kdy připomíná kompsognatidy). Pokud by ale měl Concavenator letky také, znamenalo by to, že je museli druhotně ztratit bazální celurosauři typu scipionyga, kompsognatidi, tyrannosauroidi, ornitomimosauři, terizinosauři, alvarezsauridi a samozřejmě zbytek karnosaurů, aby si je bez jakéhokoli zjevného důvodu ponechal klad (Oviraptorosauria + Neornithes). Zde je dobré připomenout, že celurosauři mají podstatně více dokladů o svém integumentu než allosauroidi. Víme ale, že Allosaurus měl na kůži staré dobré keratinové "hrbolky", což naneštěstí nestačí: není nic neobvyklého na výskytu "šupin" i peří současně, jak dokládají i moderní ptáci (Hutchinson & Allen 2009). Konec konců, i od samotného konkavenatora jsou známy otisky kůže, a ty ukazují typicky teropodní vzorek kónických bulek a šupinek. Ty ovšem zákeřnému teropodovi zřejmě nebránily zároveň disponovat peřím, byť autoři netvrdí "na rovinu", že šlo o letky. Nazývají je "výběžky kůže homologické s peřím moderních ptaků jiného než šupinového původu". Důvodem je, že šupiny (které u dinosaurů sensu stricto stejně nikdy přítomné nebyly, ale to už je ohrané) nemají folikul, který by se potřeboval upínat ke kostem - jsou čistě epidermální - a otisky letek nebyly u předních končetin nalezeny. Naprostou drobností je pak rozšíření potvrzeného výskytu peří (ve volnějším smyslu slova) z celurosaurů na neotetanury, což by, pokud nejste konzervativní paleontolog ignorující několik výše zmíněných objevů, s nikým nemělo zvlášť otřást.
    DML nezklamalo ani tentokrát. Několik účastníků začalo spekulovat, co se asi ke konkavenatorovým "quill knobs" připojovalo. Někteří připomněli myšlenku Darrena Naishe, že někteří maniraptoři mohli své primární letky modifikovat do jakýchci bodlin, které by se nedaly znečistit nebo poškodit, když se ruce zapojily do lovu kořisti. Tato spekulace nemá hmotnou oporu, ale není nemožná: je naivní představovat si evoluci peří lineárně, jako proces propracovávající se od jednoduchého výběžku pokožky k asymetrickým letkám. Už ocasní bodliny psittakosaura, pokud je pokládáme za informativní, takovou představu vyvracejí. Augusto Haro dokonce tyto spekulace spojil se zvětšenými osteodermy na zadní straně krokodýlích končetin, v pokusu identifikovat jakýsi všeobecný archosauří design. Mickey Mortimer, který na rozdíl od jiných diskutujících alespoň četl kompletní článek, má však úplně jiné mínění: konkavenatorovy quill knobs vůbec nejsou quill knobs. Problematická je totiž jejich pozice. U velociraptora byla popsána jako posteriorní (Turner et al. 2007), autoři konkavenatorovy deskripce ji popisují jako posterolaterální (Ortega et al. 2010), ale M. Mortimerovi se zdá být spíše anterolaterální. Vybíhají od bicipitálního výčnělku (odvozeno od slova "biceps", v tomto případě samozřejmě znamenajícího dvajhlavý sval pažní) k plošce, kde se koketní kost kloubí s kostí vřetenní, což údajně není nijak zvlášť blízko kůži. Podle Mortimera jde spíše o intermuskulární linii, tedy jakýsi hřebínek, oddělující na povrchu kosti místa pro úpon různých svalů. Zde by vhodnými kandidáty mohly být M. flexor digitorus profundus, čili hluboký ohybač prstu, a M. adductor pollices longus (dlouhý přitahovač palce ruky). Oddělovat by je měla přesně stejná linie, na které se na konkavenatorově paži vyskytují hrbolky. Augusto Haro ale připomněl, že u krokodýlů zase stejná linie odpovídá hranici mezi M. extensor carpi radialis brevis a M. flexor ulnaris - mezi krátkým zevním natahovačem zápěstí a vnitřním ohybačem zápěstí (Meers 2003). Mickey Mortimer tuto možnost vzal v úvahu a připravil malé srovnání:

Pravá přední končetina holotypu druhu Concavenator corcovatus z laterálního (postranního) pohledu (a); detail loketní kosti z téhož pohledu (b). Šipičky ukazují na domnělé "quill knobs". Dole je pro srovnání loketní kost kondora krocanovitého, Cathartes aura. (Modifikováno z theropoddatabase.blogspot.com a blogs.discovermagazine.com/notrocketsocience)

Srovnání, které Mickey Mortimer vystavil na svém blogu. V horní části je kost loketní recentního aligátora podle Meerse (2003). Uprostřed je tentýž kosterní element konkavenatora (MCCM-LH 6666) a dole velociraptora IGM 100/981 (Turner et al. 2007). Zeleně je vyznačena ploška pro skloubení se vřetenní kostí, červeně a modře výše uváděné svaly (opět podle Meerse [2003]), vyznačené na ulně aligátora a překreslené na ulnu konkavenatora, a červené body odpovídají quill knobs u velociraptora, které jsou zřetelně umístěné na kosti jinde ve vztahu k zelené plošce. (Zdroj: theropoddatabase.blogspot.com)

    Orientace artikulárního povrchu pro vřetenní kost na tomto srovnání skutečně naznačuje, že loketní kost konkavenatora byla vyfotografována spíše z anterolaterálního než posterolaterálního pohledu. To by znamenalo, že "quill knobs" jsou na špatné straně kosti, a to by zasadilo docela velkou ránu jejich identifikaci jako quill knobs.
    Ke stejným výsledkům došel nezávisle na Mortimerovi a Harovi Darren Naish. Ten ve svém článku zdůrazňuje, že přítomnost quill knobs neznamená přítomnost moderního peří, ale v tomto případě spíše tuhých, krátkých integumentárních "přívěšků", které nemusely pera příliš připomínat - pouze s nimi byly homologické. (To samozřejmě možné je, ale dosud jsme neviděli quill knobs nikde jinde, než mezi dinosaury s obrysovým peřím. U terizinosaurů, tyrannosauroidů, kompsognatidů a ani ptakopánvých, kteří všichni mají strukturně podstatně jednodušší protopeří, se quill knobs nevyskytují.) Dál už ovšem Naish formuluje o něco srozumitelnějším jazykem v podstatě stejné výhrady, jaké měl Mortimer: hrbolky na ulně konkavenatora jsou na loketní kosti umístěny moc vysoko na boční straně kosti, zatímco u ptáků a dromaeosauridů jsou níže - blíž zadnímu okraji, nebo přímo na něm. Fakt, na který D. Naish upozorňuje poprvé, je nepravidelné rozmístění struktur - ptáci mají své quill knobs rozmístěny v docela pravidelných rozestupech. Prý ale nejde o hlavní protiargumenty, protože v prvotních stadiích evoluce nějakého znaku lze podobné odchylky očekávat. Nejdůležitější výhradou je, že podobné útvary se vyskytují na intermuskulárních liniích savců a u teropodů jsou zdokumentovány z holenní kosti aristosucha. Zřejmě reprezentují částečně osifikovaná místa úponu vazivových povázek.
    Aby toho nebylo málo, Ville Sinkkonen na blogu předvádí úskalí teorie intermuskulární linie: argumentuje, že při rekonstrukci zvířete, které mělo z žijících organizmů zdaleka nejblíže k ptákům, není dobré na ptáky zapomenout. A ti, na rozdíl od krokodýlů, nemají krátký zevní natahovač zápěstí nijak zvlášť výrazný a vnitřní ohybač zápěstí se na kost napojuje spíše dorzomediálně, mimo relevantní oblast. Augusto Haro místo této logické argumentace navrhuje jít z nějakého důvodu dolů po sauropsidním kladogramu, až k lepidosaurům (jejichž relevanci pro daný problém bych se odvážnil zpochybnit). Další alternativy, zmíněné Phillipem Bigelowem, zahrnují patologie, developmentární abnormalitu nebo genetickou mutaci. Autoři sami v práci žádné jiné vysvětlení nediskutují - nezapomeňme, jde stále o Nature, a tady nikdo nedostane více než čtyři stránky místa...

    Další okruh spekulací, který by už článek roztáhl do nepříčetné délky, spojuje konkavenatora s jedním podstatně starším jménem teropodní paleontologie, beklespinaxem. Ten hodlám shrnout v samostatném článku.

Druhá umělecká rekonstrukce, tentokrát od Alaina Bénéteaua. Pokryv těla je zde podstatně spekulativnější (pro chocholku na hlavě, pera na hřbetě a vějíř per na ocase opravdu nemáme žádné důkazy), ale rekonstrukce hrbu může být věrnější, jelikož bere v úvahu i prodloužené neurální trny prvních ocasních obratlů. (Zdroj: paleospot.com)

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2010/09/concavenator_incredible_allosauroid...
• http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2010/09/08/the-shark-toothed...
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00040.html
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00041.html
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00051.html
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00069.html
• http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/09/concavenator-feathers-becklespinax-and.html
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00071.html
• http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/09/concavenator-part-ii-becklespinax.html
• http://dotsindeeptime.blogspot.com/2010/09/quill-knobs-vs-intermuscular-line.html
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00068.html
• Bakker, R. T. 1975. Dinosaur renaissance. Scientific American 232(4): 58–78.
• Bakker, R. T. & Galton, P. 1974. Dinosaur monophyly and a new class of vertebrates. Nature 248(5444): 168-172.
• Benson, R. B. J., Carrano, M. T. & Brusatte, S. L. 2010. A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwissenschaften 97(1): 71–78.
• Czerkas, S. A. & Ji, Q. 2002. A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures. In: Czerkas, S. J. (Ed.), Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum: Blanding, Utah; pp. 15-41.
• Feduccia, A. 2002. Birds are dinosaurs: Simple answer to a complex problem. Auk 119: 1187–1201.
• Gauthier, J. A. 1986. Saurischian Monophyly and the Origin of Birds. In: Padian, K. (Ed.), The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences 8: 1–55.
• Gee, H. 1998. Birds are dinosaurs: The debate is over. Nature Science Update [Online]. doi: 10.1038/news980702-8
• Gierliński, G. 1996. Feather-like impressions in a theropod resting trace from the Lower Jurassic of Massachusetts. Museum of Northern Arizona Bulletin 60: 179-184.
• Hu, D., Hou, L., Zhang, L. & Xu, X. 2009. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461 (7264):640–643.
• Hutchinson, J. R. & Allen, V. 2009. The evolutionary continuum of limb function from early theropods to birds. Naturwissenschaften 96: 423–448.
• Jones, T. D., Ruben, J. A., Martin, L. D., Kuročkin, E. N., Feduccia, A., Maderson, P. F. A., Hillenius, W. J., Geist, N. R. & Alifanov, V. 2000. Nonavian Feathers in a Late Triassic Archosaur. Science 288(5474): 2202–2205.
• Kundrát, M. 2004. When did theropods become feathered? - evidence for pre-Archaeopteryx feathery appendages. Journal of Experimental Zoology (Molecular and Developmental Evolution) 302B: 355-364.
• Kurzanov, S. M. 1987. Avimimidae and the problem of the origin of birds. Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition 31: 5-92.
• Lowe, P. R. 1944. An analysis of the characters of Archaeopteryx and Archaeornis.Were they birds or reptiles? Ibis 86: 517–543.
• Martin, L. D. 2004. A basal archosaurian origin of birds. Acta Zoologica Sinica 50: 978–990.
• Mayr, G., Peters, D. S., Plodowski, G. & Vogel, O. 2002. Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus. Naturwissenschaften 89: 361-365.
• Meers, M. 2003. Crocodylian forelimb musculature and its relevance to Archosauria. The Anatomical Record, Part A. 274A: 891–916.
• Ortega, F., Escaso, F. & Sanz, J. L. 2010. A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain. Nature 467(7312): 203–206.
• Paul, G. S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. Simon and Schuster, New York, 464 p.
• Thulborn, R. A. 1984. The avian relationships of Archaeopteryx, and the origin of birds. Zoological Journal of the Linnean Society 82: 119-158.
• Turner, A. H., Makovicky, P. J. & Norell, M. A. 2007. Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor. Science 317(5845): 1721.
• Xu, X., Forster, C. A., Clark, J. M. & Mo, J. 2006. A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 273(1598): 2135–2140.
• Xu, X. & Guo, Y. 2009. The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vertebrata PalAsiatica 47 (4):311-329.
• Xu, X., Norell, M. A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q. & Jia, C. 2004. Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids. Nature 431:680-684.
• Zanno, L. E., Gillette, D. D., Albright, L. B. & Titus, A. L. 2009. A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276(1672): 3505-3511.
• Zheng, X.-T., You, H.-L., Xu, X. & Dong, Z.-M. 2009. An Early Cretaceous heterodontosaurid dinsoaur with filamentous integumentary structures. Nature 458(7236): 333-336.