Upevnění pterosauří pozice mezi archosaury

    Novinek o pterosaurech není nikdy dost, a Ben Creisler ve svém příspěvku na Dinosaur Mailing Listu zmínil novou studii v posledním čísle žurnálu Palaeodiversity.

    Týká se fylogenetické pozice pterosaurů mezi ještěry (Sauria) a stojí za ní Nesbitt & Hone (2010). Svým způsobem navazuje na dřívější práci Hone & Benton (2007). Obě práce nás ani tak neinformují o přesné pozici ptakoještěrů, jako se spíše snaží vyvrátit některé výstřední hypotézy, za nimiž stojí Bennett (který v jedné své analýze odhalil pterosaury mimo archosaury [Bennett 1996]) a Peters (2000). Také se zdá, že Nesbitt a Hone mezi řádky odporují divokým (avšak zatím nepublikovaným) spekulacím, se kterými výstřední pterosaurolog-samouk D. Peters přišel naposledy. Podle nich pterosauři spadají na druhou stranu velkého větvení, které v rámci ještěrů pozorujeme, a byli by tedy blíže příbuzní šupinatým a hatériím než ptákům. D. Peters se o této pozici pterosaurů neúspěšně snažil přesvědčit kladisty na DML, a obhajoval ji i na konferenci o pterosauří paleontologii, konané roku 2007 v Německu (Flugsaurier). I když se ale shodneme na tom, že pterosauři jsou archosauromorfové - s čímž většina paleontologů souhlasí už pěknou řádku let - alternativních pozic je pořád víc. Pterosauři se v tomto podobají ptákům: aktivním letem radikálně modifikovaný tělesný plán zastiňuje fylogenetické souvislosti. V poslední době zjišťuji, že v počtu hypotéz o příbuzenských souvislostech se zbytkem obratlovců se ptakoještěři nenechají ptáky zahanbit. Wild (1978, 1984) je spojoval s prolacertiformy, para- nebo dokonce poly-fyletickým uskupením bazálních archosauromorfů, zatímco Renesto & Binelli (2006) zcela nedávno s drepanosauridy. To je názor v mnoha směrech ještě extrémnější, protože někteří autoři shledali drepanosauridy zcela mimo Sauria (Senter 2004, tato studie však byla kritizována). Zajímavé ovšem je, že drepanosauridi zahrnují nebo byli spojováni hned s několika arboreálními nebo dokonce plachtění-schopnými plazy typu megalankosaura nebo longiskvamy (Senter 2004), kteří byli již dříve spojováni s jinou skupinou letců - s ptáky. Drepanosauridí materiál navíc tvoří část nechvalně známé chiméry protoavise, údajného triasového praptáka. To, že byl tento enigmatický klad navržen jako příbuzný hned dvou skupin aktivních letců a někdy s nimi byl i zaměněn by nám na konec mohl říct hodně především o samotných drepanosauridech. Každopádně se zdá, že tato skupina je přece jen blíže příbuzná krokodýlům a ptákům než šupinatým, nemá však daleko k samotným počátkům ještěrů (Renesto et al. 2010). To by potom platilo i pro samotné pterosaury.

    Do hry nyní vstupují Nesbitt & Hone (2010). Ti ve své studii tvrdí, že u pterosaurů objevili vnější mandibulární okno - otvor v zadní části spodní čelisti, který je společným odvozeným znakem kladu (Erythrosuchus + Archosauria). Ten je nepojmenovaný, ale z pojmenovaných skupin má rozsahem nejblíže ke kladu Archosauriformes. To je docela zásadní fakt. Pozice uvnitř archosauriformů není slučitelná ani s "prolacertiformním" příbuzenstvím, které pro pterosaury navrhoval Wild a zpočátku i Peters (2000), ani se sesterskou pozicí vůči drepanosauridům a ani s výsledky Bennetta (1996), kterému ptakoještěři vyšli o dvě větve dál (na pozici Pterosauria + [Proterosuchidae + (Erythrosuchidae + zbytek archosauriformů)]). Jinými slovy, když už jednou víme, že jsou pterosauři fylogeneticky ohraničení erytrosuchem a archosaury, jedinou přijatelnou hypotézou je už jen ta konzervativní, která je vidí jako sesterský klad k dinosauromorfům.

    Celý problém pterosauřího mandibulárního okna je poněkud komplikovaný. Předběžně jej identifikoval už Owen (1870) u dimorfodona, nebyl si ovšem jistý, zda nejde jen o poškození dané lehkou stavbou vnější stěny čelisti. Postupem času se staly standardem rekonstrukce, kterým toto okno chybělo (Kellner 2003; Unwin 2003), a někteří autoři dokonce uváděli, že u pterosaurů bylo zcela nepřítomno (Bennett 1996). Nesbitt a Hone jej ovšem našli hned u dvou pterosauřích taxonů: jednak u triasového pterosaura přezdívaného neformálně "seefeldský Eudimorphodon" (BSP 1994 I 51), který ovšem s eudimorfodonem nesdílí žádné apomorfie a který je jedním z nejbazálnějších pterosaurů vůbec (Dalla Vecchia 2009); jednak u kladu Dimorphodon macronyx (exempláře BMNH 41212 a BMNH 43486). O pouhý důsledek mechanického poškození fosilie nejde: jeho pozice, orámování čelistními kostmi (kostí zubní zepředu, kostí úhlovou zespodu a kostí nadúhlovou seshora a zezadu) a přítomnost posteroventrálního (= dozadu a dolů vybíhajícího) výčnělku kosti zubní, přečnívajícího z vnější strany kost úhlovou, jasně ukazuje na skutečný otvor - navíc homologický s tím, co pozorujeme u erytrosucha, euparkerie a všech archosaurů včetně dinosaurů. Bazální pozice pterosaurů s vnějším mandibulárním oknem v několika různých kladistických rozborech potvrzuje, že ptakoještěři toto okno zdědili od svých archosauriformních předků, ale velmi rychle jej ztratili. A ačkoli je hlavní hvězdou Nesbittovy a Honeovy studie mandibulární okno, autoři v závěrečné části ukazují, že i další archosauří plesiomorfie jsou navzdory některým tvrzením u pterosaurů přítomné. Velmi bazální pterosauři Preondactylus a Austriadactylus si např. uchovávají vroubkované zuby (contra Bennett 1996), předočnicová jamka (pozor - ne okno!) nechybí taxonům Raeticodactylus a Pterodactylus, a konečně čtvrtý chocholík najdeme u dimorfodona. Ne sice v jeho klasické podobě velkého hřebenu pro úpon kaudifemorálního svalstva, ale jako jizvičku v první třetině vnitřní strany stehenní kosti. Výrazný čtvrtý chocholík navíc chybí i některým nezpochybnitelným archosaurům typu krurotarza effigie nebo lagerpetidního dinosauromorfa dromomerona. Naopak některé znaky, které pterosauři mají a které byly považovány za neslučitelné s archosauřím původem této skupiny - jako zuby na kostěném patře - byly časem objeveny u jiných archosaurů, včetně dinosauromorfů. Autoři přiznávají, že přesné rozšíření některých z výše uvedených sporných znaků neznáme, to však neznamená, že by pterosaurům zcela chyběly.

Zdroje: 

• Bennett SC 1996 The phylogenetic position of the Pterosauria within the Archosauromorpha. Zool J Linn Soc 118:261–308
• Dalla Vecchia FM 2009 The first Italian specimen of Austriadactylus cristatus (Diapsida, Pterosauria) from the Norian (Upper Triassic) of the Carnic Prealps. Riv Ital Paleo Stratig 115:291–304
• Hone DWE, Benton MJ 2007 An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles. J Syst Palaeont 5: 465-469. 
• Kellner AWA 2003 Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group. 105–37 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
• Nesbitt SJ, Hone DWE 2010 An external mandibular fenestra and other archosauriform character states in basal pterosaurs. Palaeodiversity 3:225–233
• Owen R 1870 A monograph on the fossil Reptilia of the Liassic formations. Part III. Plesiosaurus, Dimorphodon, and Ichthyosaurs. Palaeontogr Soc Monogr London 41–81
• Peters D 2000 A reexamination of four prolacertiforms with implications for pterosaur phylogenesis. Riv Ital Paleo Stratig 106:293–336
• Renesto S, Binelli G 2006 Vallesaurus cenesis Wild 1991, a drepanosaurid (Reptilia, Diapsida) from the Late Triassic of Northern Italy. Riv Ital Paleo Stratig 112:77–94
• Renesto S, Spielmann JA, Lucas SG, Tarditi Spagnoli G 2010 The taxonomy and paleobiology of the Late Triassic (Carnian-Norian: Adamanian-Apachean) drepanosaurs (Diapsida: Archosauromorpha: Drepanosauromorpha). Bull N Mex Mus Nat Hist Sci 46:1–81
• Senter P 2004 A phylogeny of Drepanosauridae (Reptilia: Diapsida). J Syst Palaeont 2(3):257–68
• Unwin DM 2003 On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. 139–90 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
• Wild R 1978 Die Flugsaurier (Reptilia, Pterosauria) aus der Oberen Trias von Cene bei Bergamo, Italien. Boll Soc Paleont It 17(2):176–256
• Wild R 1984 Flugsaurier aus der Obertrias von Italien. Naturwissenschaften 71:1–11