<i>Dawndraco, Kunpengopterus, Unwindia</i>: vzpomínáme na darwinoptera a revidujeme pteranodona

Se studiemi o pterosaurech se před koncem roku roztrhl pytel. Posuďte sami:

    Buffetaut et al. (2010) ve svém novém článku v žurnálu Geological Magazine revidují pterosauří materiál z kampánského souvrství Grünbach v Rakousku (kampán je předposledním stupněm svrchní křídy). Poprvé jej popsal Bünzel v roce 1871, nerozpoznal však jeho pterosauří příslušnost. Takový omyl již nepotkal velkou postavu pterosaurologie 19. století Harryho Seeleyho, který z Bünzelovy "Lacerta sp." učinil taxon "Ornithocheirus bünzeli". Formální názvy však nesmí obsahovat diakritická znaménka a jméno proto bylo později opraveno na Ornithocheirus buenzeli. Fragment spodní čelisti, kteří Buffetaut a spol. přezkoumali, vykazuje šroubovitý typ skloubení, který ovšem charakterizuje hned několik pterosauřích kladů a nemůže být podle něj přesně určeno ptakoještěrovo příbuzenství. Naopak proximální část humeru (= část kosti pažní bližší tělu) vykazuje některé azhdarchidní apomorfie. To je v souladu s tím, co dnes víme o paleogeografii evropských svrchnokřídových pterosaurů, ale ne se jménem Ornithocheirus, které spadá do úplně jiné části pterosauřího kladogramu. Z taxonu Ornithocheirus buenzeli se proto stává nomen dubium ("pochybné jméno") a o výskytu ornitocheiridů v evropské svrchní křídě nám tak nic neříká.

    Kellner (2010) v žurnálu Anais da Academia Brasileira de Ciências publikoval taxonomickou revizi pteranodona. Pokud přitom existuje nějaký pterosaur, jehož taxonomickou historii by šlo označit za ztýranou, pak je jím právě Pteranodon. Seznam synonymit v článku na minulé verzi blogu o tom dává dobrou představu: do nekonečna vytvářená, opravovaná, slepovaná, roztrhávaná a synonymizovaná jména dávají taxonomům tolik možností, že z revizí pteranodona se pomalu stal samostatný žánr pterosaurologické literatury. O tu zatím poslední se pokusil Bennett (1994), jenž došel k závěru, že z 11 "druhů", které byly historicky rozeznávány, jsou validní dva: P. longiceps a P. sternbergi, oba vykazující sexuální dimorfizmus. Kellner nyní přichází s podstatně kontroverznějším výsledkem: kromě P. longiceps rozeznává i dva podtaxony "rodu" Geosternbergia, G. sternbergi a nový G. maiseyi, a zavádí nové jméno Dawndraco. Tato čtyřka s nejasnými příbuzenskými souvislostmi dohromady tvoří něco, co Kellner nazývá "Pteranodon-komplex".

    Už jen původ jména Geosternbergia ukazuje, jak často se taxonomie pteranodona podobala špatnému vtipu. Harksen (1966) popsal na základě velmi velké, ale nekompletní lebky nový taxon pteranodona, P. sternbergi. Miller (1972) v dobré tradici rank-based taxonomů usoudil, že nový "druh" je trochu málo, ale "rod" by byl zas trochu moc, a tak zavedl "podrod" Pteranodon (Sternbergia) sternbergi. O šest let později Miller zjistil, že jméno Sternbergia už je zabrané (preokupované) jednak sleďovitou rybou popsanou roku 1925, jednak brazilskou fosilní vačicí pojmenovanou roku 1972. Přejmenoval jej tedy na Geosternbergia (Miller 1978), stále na úrovni "podrodu". Olshevsky (1991) se s tím ovšem nespokojil a z "Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi" udělal Geosternbergia sternbergi. Tento krok - aniž by Olshevskyho citoval - následuje i Kellner.

    Jméno Pteranodontidae je redefinováno jako Pteranodon longiceps, Geosternbergia sternbergi, Dawndraco kanzai, jejich poslední společný předek a všichni jeho potomci. Zahrnuje čtyři výše zmíněné terminální taxony, z nichž každý Kellner diagnostikuje. Není napsáno, na čem je diagnóza založena; v celé práci není ani jednou zmíněno slovo "autapomorfie". Snad jsou jimi právě ty znaky, které autor v diagnózách používá. U P. longiceps, známého od pozdního santonu do raného kampánu, jde o protáhlý, dozadu namířený hřeben čelní kosti; předčelistní kost zasahující svým výběžkem až nad očnici; mandibulární symfýza dosahující dvou třetin celkové délky dolní čelisti; bouli podobný výběžek kosti nosní a snad i foramen v proximální polovině pažní kosti pro vyživovací cévy, jehož nepřítomnost ale nelze potvrdit od geosternbergie ani dawndraka.

    Geosternbergia je klad, jehož monofylie je zřejmě jediným záchytným bodem ve vnitřní fylogenezi "Pteranodon-komplexu". Vyskytuje se ve vrstvách datovaných od pozdního koniaku do kampánu (jeho stratigrafický výskyt je tedy širší než u pteranodona). Kellner toto jméno nedefinuje, pro související klad však poskytuje diagnózu: velký, nahoru mířící hřeben na kosti čelní a výběžek premaxilly tvoří přední část lebečního hřebenu, který končí před předním okrajem očnice nebo přímo nad ním. Od pteranodona a dawndraka jej odlišuje úhel svíraný zadním výběžkem premaxilly a spodním okrajem lebky (25 až 30° u pteranodona, více než 40° u obou geosternbergií) a širší a oválnější dolní spánkové okno. Taxon Geosternbergia sternbergi se vyskytuje v pozdním koniaku až raném santonu. Lze ho diagnostikovat velmi dlouhým premaxillárním výběžkem podílejícím se na předním okraji lebečního hřebenu, který končí daleko před očnicí; téměř vertikálním zadním výběžkem premaxilly a horním okrajem lebky, který se v oblasti před očnicí jeví z bočního pohledu konkávně. Od G. maiseyi jej odlišuje daleko větší frontální výběžek, který výšku lebky až ztrojnásobuje. Geosternbergia maiseyi byla pojmenovaná na počest Johna G. Maiseye, výzkumníka z amerického muzea přírodní historie. Za její holotyp byl ustanoven exemplář KUVP 27821, zadní část lebky pocházející z Sharon Springs Formation. Z oblasti nálezu jsou známy i postkraniální pozůstatky pterosaurů, ty však nejde ke G. maiseyi bezpečně přiřadit. Stratigrafický výskyt nového taxonu se omezuje na kampán, nepřekrývá se tedy s G. sternbergi. V diagnóze je uveden zadní výběžek premaxilly svírající s dolním okrajem lebky úhel kolem 55°; rovný horní okraj nasoantorbitálního okna (nasvědčující většímu oknu, než které pozorujeme u jiných pteranodontidů) nebo třeba téměř vertikální delší osa očnice. Od G. sternbergi druhou geosternbergii odlišuje menší zadní výběžek premaxilly a nižší frontální hřeben.

    Konečně Dawndraco kanzai byl pojmenován na základě irokézské nebeské bohyně Dawn a latinského pojmu znamenajícího "drak". Druhá část jména je odvozena od slova Kanza, označujícího indiánský kmen, po němž byl pojmenován stát Kansas. Holotyp s označením UALVP 24238 tvoří kostra s téměř úplnou lebkou a páteří a neúplnou dolní čelistí a kostrou končetin; jde zároveň o jediný známý exemplář. Stratigrafický výskyt se omezuje na pozdní koniak až raný santon. Diagnostikují jej téměř rovnoběžný horní a dolní okraj té části lebky, která leží před nasoantorbitálním oknem; krátký a tupý výběžek kosti slzné orientovaný doprostřed očnice a štěrbinovitá dolní část dolního spánkového okna. Od ostatních pteranodontidů dawndraka dále odlišuje protáhlejší část zobáku ležící před nasoantorbitálním oknem a užší dolní spánkový otvor. Od pteranodona jej odlišují nižší větve spodní čelisti a delší ocasní obratle bez náhlého poklesu ve velikosti, pozorovaného v distální části. Bennett (1994) holotyp dawndraka považoval za synonymum G. sternbergi (respektive P. sternbergi), Kellnerovi se ovšem zdá, že rozdíly mezi oběma pterosaury překračují individuální, geografickou i pohlavní variaci. Nasvědčuje tomu jednak tvar zobáku, jednak lebeční hřeben (který je u dawndraka nekompletní a známý jen z předního okraje; ten však údajně jasně ukazuje, že mu obdobně vysoký hřeben chyběl - u G. sternbergi je odpovídající část hřebenu vyvinutá daleko lépe).

Holotyp a jediný známý exemplář taxonu Dawndraco kanzai (KUVP 27821) - zadní část lebky na fotografii (a) a interpretační kresbě (b); celý známý lebeční materiál na fotografii (c) a kresbě (d). (fcr) hřeben na čelní kosti, (j) kost jařmová, (j.rid) hřeben na kosti jařmové, (la) kost slzná, (ltf) dolní spánkové okno, (m) maxilla, (naof) nasoantorbitální okno, (or) očnice, (p) kost temenní, (pm) premaxilla, (po) kost zaočnicová, (q) kost čtvercová, (qj) kost čtverco-jařmová, (sq) kost šupinová, (utf) horní spánkové okno. Měřítka: 5 cm (a,b), 50 cm (c,d). (Modifikováno z Kellner 2010: Figure 2 a Figure 3)

    V druhé polovině studie Kellner (2010) rozebírá, jaké zdroje informací lze využít k rozeznávání pterosauřích "druhů". Morfologie má mnoho nedostatků: málokdy známe dostatečně kompletní kostry; tafonomie může zdeformovat dokonce i to, co známe a jsou zde i jiné zdroje problémů (např. patologie, které ale nejsou zas tak časté a většinou mohou být identifikovány - Kellner & Tomida 2000). Celou situaci jen komplikuje absence dobrých žijících analogů a fosilních populací umožňujících zjistit, jak pterosauří tělo ovlivňují ontogenetické změny (ideálně by měly být známé od právě vylíhlých mláďat po staré jedince), sexuální dimorfizmus a variace mezi jednotlivci. Kellner naznačuje, že vliv posledních dvou faktorů bychom neměli přeceňovat, jelikož u žijících zvířat se zdaleka nejčastěji projevují v anatomii měkkých tkání (např. v barvě peří apod.). Jako kontrolní mechanizmus při posuzování taxonomického významu morfologických rozdílů navrhuje autor stratigrafii. Jako ukázkový příklad uvádí rohatého dinosaura triceratopse. Kdysi byl tento taxon dělen zhruba na tucet "druhů", někteří autoři je ale sloučili dohromady (Ostrom & Wellnhofer 1986), což se ujalo a další taxonomické revize tento krok následovaly. Nyní se ovšem ukazuje, že některé exempláře považované dosud za pouhé ontogenetické nebo individuální odchylky jediného "druhu" Triceratops horridus mají odlišný, nepřekrývající se taxonomický výskyt a nikdy nežili jeden vedle druhého (Scanella 2010). Tento výzkum nabízí zatím jen předběžné výsledky, ukazuje ale, že některé údajně ontogenetické rozdíly odrážejí taxonomickou diverzitu. Podobný problém se zřejmě týká Pteranodon-komplexu: Bennett (1994) zavrhl taxonomický význam morfologických rozdílů, které dříve vedly Millera (1972) k rozeznaní pěti "druhů" ve třech "podrodech" a Wellnhofera (1978) k rozeznání sedmi "druhů"; a přestože se snažil postihnout stratigrafický výskyt jednotlivých exemplářů, hlavně u těch starších se mu to nepovedlo. Jeho druhy P. longiceps a "P." sternbergi (= G. sternbergi) jsou stratigraficky odděleny (první pochází ze svrchní a druhý ze spodní sekce Smoky Hill Chalk, členu Niobrara Formation). G. maiseyi, kterou dále vyčleňuje Kellner, pochází z úplně jiného a daleko pozdějšího souvrství. U dawndraka nejsou stratigrafické rozdíly moc výrazné (pochází pouze z jiných vrstev spodní sekce Smoky Hill Chalk než G. sternbergi), v jeho případě by ale zas měly být mimořádně přesvědčivé morfologické rozdíly. Špička jeho čelistí buď musela být tupější než u pteranodona a sternbergie, nebo musel mít čelisti daleko delší - ve srovnání s pteranodonem až o třetinu, s geosternbergií o něco méně. Protože ale tyto rozdíly nepřesvědčily Bennetta (1994), soudím, že s dawndrakem by mohli mít další pterosaurologové největší problém.

    Pokud jde o hypotézu sexuálního dimorfizmu, Kellner jeho existenci u pteranodontidů nevylučuje, říká však, že jeho taxonomie, spatřující uvnitř této skupiny větší diverzitu, činí obtížnějším výběr znaků skutečně spjatých s pohlavím. Tvar hřebenů může být pohlavním dimorfizmem ovlivněn, stále však prý zůstává spolehlivým taxonomickým znakem (citováni jsou Wang et al. 2010). Aby byla potvrzena Bennettova hypotéza, ve které spolu korelují stavba pánve, tvar lebečního hřebene a rozpětí jako znaky určující pohlaví, bylo by třeba najít víc exemplářů uchovávajících jak pánev, tak lebku a nesoucích jasné znaky jednoho pohlaví. Anagenetický vývoj, který Bennett (1994) pro pteranodona navrhl - ve kterém se z "P." sternbergi zvolna stává P. longiceps, aniž by oba taxony oddělovala nějaká kladogenetická událost - je s novým uspořádáním podstatně těžší prokázat. Ve fylogenetických vztazích pteranodontidů se zbytkem pterosaurů figurují jako sesterská skupina nyktosauridi, klad definovaný jako Nyctosaurus gracilis, Muzquizopteryx coahuilensis, jejich poslední společný předek a všichni jeho potomci. Oba specifikátory tvoří také jediné známé podtaxony nyktosauridů. Pteranodontidy od nyktosauridů spolehlivě odděluje synapomorfie v podobě velkého hřebene na čelní kosti.

    Skutečně nové taxony popisují zbylé dvě práce. Pterosauří událostí minulého roku byl bezesporu popis taxonu Darwinopterus modularis, který ukazuje, jakými anatomickými změnami byl doprovázen přechod od dlouhoocasého gradu "ramforynchoidů" ke krátkoocasým pterodaktyloidům. Pak se ovšem stalo něco, co nikdo nečekal - o několik týdnů později byl ze stejného souvrství popsán velmi podobný taxon; vlastně tak podobný, že se rychle vyrojily spekulace o jeho synonymitě s darwinopterem. Autoři druhého popisu svůj nález pojmenovali Wukongopterus lii a podívali se na něj z trochu jiného úhlu. Z jejich kladogramu vyplynulo, že jakkoli se jedná o morfologicky unikátní taxon, stojí mezi ním a pterodaktyloidy pěkná řádka obyčejných "ramforynchoidů" včetně několika skutečně velmi primitivních kladů (Eudimorphodon, Peteinosaurus). Jak to tedy je?

    Wang et al. (2010) nám nyní nabízejí odpovědi. Aby ovšem nedošlo k pochybnostem ohledně toho, na jakou stranu by se tento tým při případném sporu o jméno "tranzitního" pterosaura postavil: jde o stejné autory, kteří popisovali wukongoptera (Wang et al. 2009), pouze se k nim přidali Cheng Xin a Taissa Rodrigues. Wang a spol. nyní pojmenovávají klad Wukongopteridae, popisují uvnitř něj nové terminální taxony (Kunpengopterus sinensis a dalšího zástupce darwinoptera, pojmenovaného Darwinopterus linglongtaensis) a přinášejí nové diagnózy pro již známé pterosaury, díky kterým se mohou wukongopteridi ještě rozšířit. Trochu překvapivé může být pojmenování nového kladu po wukongopterovi místo darwinoptera, který byl přitom publikován asi o měsíc dříve (aspoň podle informací, které D. Unwin, jeden z autorů popisu darwinoptera, poskytl Dinosaur Mailing Listu). Přiznám se ovšem, že přesná pravidla ICZN v této oblasti neznám a u FyloKódu by to nemělo vadit, pokud je součástí definice Wukongopteridae sám Wukongopterus. To skutečně je - ačkoli autoři zvolili poněkud neelegantní node-based definici, jejíž znění je "Wukongopterus lii, Kunpengopterus sinensis, jejich poslední společný předek a všichni potomci tohoto předka". Skupina je diagnostikována několika synapomorfiemi, k nimž Wang et al. (2010) zařadili i přítomnost nasoantorbitálního okna. Tento otvor v lebce, vznikající splynutím nozder a předočnicového okna, přitom charakterizuje i pterodaktyloidy jako celek a jeho diagnostičnost pro wukongopteridy tedy nepříjemně závisí na fylogenetické pozici tohoto kladu. Pokud by neměli pravdu Wang et al. (2009), ale autoři popisu darwinoptera (Lü et al. 2009), jednalo by se o synapomorfii daleko širšího kladu (Wukongopteridae + Pterodactyloidea), který už své jméno také má: Monofenestrata ("jednookenní"). Dalšími synapomorfiemi - tentokrát snad už jistějšími - je např. krátká mandibulární symfýza, zabírající méně než čtvrtinu délky spodní čelisti, nebo kost čtvercová stočená asi o 120° dozadu. Na fylogenetické pozici wukongopteridů opět závisí délka křídelního (čtvrtého) metakarpálu dosahující poloviny délky prvního křídelního prstního článku, která může být s pterodaktyloidy konvergentní (Wang et al. 2009) nebo homologická (Lü et al. 2009). "Krční obratle delší než u jiných non-pterodaktyloidů" jsou sice pěkné, pokud ale vím, tak takhle určování apomorfií nefunguje; autoři se prostě jen tak nemůžou rozhodnout, že budou wukongopteridy vymezovat jen vůči non-pterodaktyloidům, zvláště když tu máme hypotézu, podle níž jsou pterodaktyloidům sesterským taxonem.

    Pro diagnózu jednotlivých taxonů autoři zvolili metodu jedinečné kombinace znaků, nezapomněli však vyznačit autapomorfie. Wukongopterus tak má být jedinečný dvěma prvními páry premaxillárních uzbů přečnívajícími přední konec dolní čelisti; redukovanou preacetabulární částí kyčelní kosti (= tou částí, která se nachází vepředu od jamky kyčelního kloubu); druhým prstním článkem pátého prstu na noze, jehož proximální (tělu bližší) segment svírá s tím distálním úhel 70 až 75° a prodlouženým proximálním segmentem téhož článku. Je pravda, že zatímco Darwinopterus má také článek 2 prstu V zahnutý, stavu pozorovanému u wukongoptera se ani nepřibližuje. Co se týče taxonu Darwinopterus, autoři pro něj nenašli jedinou synapomorfii a diagnostikují jej pouze unikátní kombinací znaků, z toho důvodu se zde vyhýbám jeho označení za "klad", protože budoucí studie mohou ukázat, že D. modularis a D. linglongtaensis nejsou v rámci wukongopteridů sobě navzájem sesterskými taxony. Pokud spolu sdílejí jen jedinečnou kombinaci znaků, možná nebyl zas tak dobrý nápad pojmenovávat je jedním jménem - jak napsal Mike Taylor, název taxonu by neměl odrážet hypotézu o jeho pozici. FyloKód nám naštěstí ve své nové verzi umožňuje na prenomen Darwinopterus zapomenout a jeho součásti nazývat jen "modularis Lü et al. 2009" a "linglongtaensis Wang et al. 2010".

Lebka taxonu Darwinopterus linglongtaensis (exemplář IVPP V16049) na fotografii (a) a kresbě (b). (d.l) levá kost zubní, (d.r) pravá kost zubní, (f) kost čelní, (fona) foramen na nosní kosti, (j) kost jařmová, (ltf) dolní spánkové okno, (m) maxilla, (n) kost nosní, (naof) nasoantorbitální okno, (oc) týlní hrbol, (or) očnice, (p) kost temenní, (pl) kost patrová, (pm) premaxilla, (pmcr) premaxillární hřeben, (po) kost zaočnicová, (prf) kost předčelní, (prn) výběžek kosti nosní, (q) kost čtvercová, (scl) kůstky sklerotikálního prstence. Měřítko odpovídá 5 cm. (Zdroj: Wang et al. 2010: Figure 2)

Materiál nově popsaného podtaxonu darwinoptera. (a) část levého křídla, (b) pravá kost pažní, (c) detail na oblast zápěstí, (d) detail na drápy (unguály) prstů na rukou a (e) detail na drápy prstů na nohou. Význam zkratek: (car) zápěstí, (cor) krkavčí kost, (dca) distální karpály, (dlca) boční distální karpál, (dpc) deltopektorální hřeben, (fopn) pneumatický otvor, (hu) kost pažní, (mcI-III) metakarpály I až III, (mcIV) čtvrtý metakarpál, (ph1d4) první prstní článek čtvrtého prstu přední končetiny, (ph2d4) druhý prstní článek čtvrtého prstu přední končetiny, (pr) výběžek, (prca) proximální karpál, (ptd) pteroid, (ra) kost vřetenní, (ri) žebro, (ses) sezamoidní kůstka - kost vzniklá osifikací šlachy, (ul) kost loketní. Na obrázku je velmi dobře vidět poloha pteroidu vůči tělu (a) a kosti, se kterými se pteroid kloubí (c) - s proximálními karpály. Měřítka: 4 cm (a), 1 cm (b,c), 0,5 cm (d,e). (Zdroj: Wang et al. 2010: Figure 4)

    Modularise charakterizuje jediná autapomorfie v podobě široce rozmístěných bodcovitých zubů, které v diagnóze uvedli už Lü et al. (2009). Od linglongtenzise jej lze odlišit podstatně více znaky. linglongtaensis Wang et al. 2010 byl popsán na základě artikulované a téměř kompletní kostry s označením IVPP V16049. Jeho autapomorfiemi jsou neobvykle tenký lakrimální výběžek kosti jařmové; zaoblený otvůrek na výběžku kosti nosní a opět zakřivený druhý článek pátého prstu na noze, tentokrát ovšem s úhlem mezi proximálním a distálním segmentem o velikosti 115° - větším než u wukongoptera, ale menším než u kunpengoptera a zřejmě i modularise. Autoři si studii rozvrhli tak, že nepokračují ve výčtu dalších wukongopteridů, dokud nepopíšou anatomii linglongtenzise. Většinu této sekce zabírají fotky, kterých je skutečně velké množství a zachycují s různou mírou detailů různé části kostry, mají však naneštěstí dost nízké rozlišení. Zde také stručně projdu tuto část, ovšem stručněji a s důrazem na rozdíly mezi D. linglongtaensis a D. modularis. Lehce protáhlou zadní část lebky např. oba taxony sdílejí, stupeň tohoto prodloužení ale není u obou stejný. Zdá se také, že lebka byla celkově vyšší než u modularise a u kunpengoptera, a to i přesto, že kostěný hřeben na předčelistní kosti je u linglongtenzise menší než u modularise. Absencí již zmíněného kulatého foramenu na nosním výběžku u modularise si autoři nejsou jisti, konstatují však, že pokud u něj přítomný je, Lü et al. (2009) jej nenahlásili. (O studii nám to však říká jednu zajímavou a důležitou věc - autoři holotyp D. modularis sami neprozkoumali). Poněkud zvláštní kombinace srůstů kostí - křížové obratle už srostlé jsou, na skapulakorakoidu a tabiotarzu jsou stále vidět švy (koosifikace není úplná) a synkarpál ani natahovací šlachy křídelního prstu ještě srostlé nejsou - nasvědčují tomu, že jedinec byl v době smrti subadultní (Bennett 1993). Přední křížový obratel byl teprve uprostřed procesu srůstání s ostatními; zda byl do sakra začleněn i první kaudál nelze určit. Kost prsní má srdcovitý tvar a postrádá kristospin, tedy výčnělek pro úpon létacích svalů. Její přední okraj je o trochu vydutější než u kunpengoptera. Vůbec poprvé je u non-pterodaktyloida zaznamenán drobný otvůrek v proximální části humeru, který sloužil buď k pneumatizaci kosti nebo k průniku vyživovacích cév. Může se jednat o diagnostický znak a (snad) další apomorfii, jejíž rozsah výskytu se z pterodaktyloidů mění na monofenestráty. Křídlo je u linglongtenzise kratší než u kunpengoptera, ačkoli jeho pažní kost je delší - může za to křídelní metakarpál, který je svými proporcemi vůči humeru a prvnímu křídelnímu prstnímu článku na půl cesty mezi primitivnějšími "ramforynchoidy" a pterodaktyloidy (oproti prvním je protáhlejší, oproti druhým kratší).

    Kunpengosaurus tax. nov. (nazvaný podle tvora jménem Kun Peng, podivného létajícího zvířete ze staročínské mytologie) je rovněž popsán na základě téměř kompletní kostry, přičemž kompletní lebka (včetně spodní čelisti) je uložena v Pekingském muzeu paleontologie obratlovců a paleoantropologie pod názvem IVPP V16047. Autapomorfická je u něj zaoblená zadní část lebky; přítomnost hřebínku z měkké tkáně nad čelní kostí; široký výběžek kosti nosní; eliptický otvůrek na tomto výběžku, jehož delší osa je orientována téměř vertikálně, a již klasický prstní článek 2 pátého prstu na noze, který se zde vyznačuje zkráceným proximálním segmentem (jedinečné pouze vůči wukongopteridům) a úhlem 137° svíraným oběma segmenty. Krom anatomických detailů je u kunpengoptera nutné zmínit i dochování otisků měkkých tkání - konkrétně jde o tmavá nevětvená vlákna podobná "pycnofibers", integumentu známému od jiných pterosaurů (Kellner et al. 2010). Autoři jej interpretují jako zbytky měkkého hřebínku, přičemž tmavá hmota s žlutými skvrnkami snad může být organická. K anatomii: očnice má zaoblenější spodní okraj než ta u D. modularis, sestupný výběžek slzné kosti je však u obou taxonů podobně tlustý (a tlustší než u D. linglongtaensis). Výběžek nosní kosti - další rys, který byl až dosud považován za nepřítomný u non-pterodaktyloidů - je širší než u obou darwinopterů. Podobně jako Wukongopterus si nový taxon zachovává dlouhý kostěný ocas vyztužený tyčinkovitě prodlouženými zygapofýzami. První článek čtvrtého prstu (nesoucího křídlo) je ze všech nejmenší - rys, který je zřejmě unikátní pro wukongopteridy. Jako zajímavost autoři uvádějí, že předposlední prstní články prvního a druhého prstu na noze jsou zakřivené.

    V poslední kapitole před závěrem autoři shrnují, jak to je s "modularitou" wukongopteridů. Potvrzují, že odvozené znaky se soustřeďují v oblasti lebky a krku. Všem wukongopteridům (od kterých mohou být dané znaky zjištěny) splynuly kostěné nozdry s předočnicovým oknem do jediného otvoru, zvaného nasoantorbitální okno, všichni vykazují dozadu nakloněnou kost čtvercovou, výběžek nosní kosti nesrostlý s maxillou a redukovaná krční žebra (ta jsou podle Wanga a spol. konvergentně vyvinutá i u archeopterodaktyloida - nebo, v Unwinově názvosloví, ktenochasmatoida - gegeptera). Primitivní znaky se však neomezují na postkraniální kostru, ačkoli jsou zde nejlépe patrné; Wangovi a kolektivu např. připadá na lebce primitivní krátká mandibulární symfýza (Wang et al. 2010:1059), Lü et al. (2009) ji ovšem zmiňují v seznamu typicky pterodaktyloidních lebečních znaků. Autoři dále konstatují, že zjišťovat fylogenetickou pozici wukongopteridů není účelem jejich studie (Proč? Při objevu nového kladu by to přišlo docela vhod...), avšak že existuje podpora pro obě vzájemně velmi odlišné pozice, ve kterých je našli Wang et al. (2009) a Lü et al. (2009). Bez kladistické analýzy mi sice jejich diskutování nepřijde nijak zvlášť užitečné, ale tu Wang et al. (2010) nezahrnuli. Že wukongopteridi jsou pterodaktyloidům velmi blízcí (nebo jde přímo o jejich sesterskou skupinu v rámci monofenestrátů), to nám říká nasoantorbitální okno, protáhlé cervikály a proporčně větší čtvrtý metakarpál. Jsou tu ale i znaky, které podporují klad (Rhamphorhynchus + Pterodactyloidea), jenž by wukongopteridy nezahrnoval: protáhlá mandibulární symfýza, poměr průměrů loketní a vřetenní kosti a vzájemné proporce křídelních elementů.

Kunpengosaurus sinensus (IVPP V16047) tax. nov. - lebka holotypu vyfotografovaná (a) a nakreslená (b). (d.l) levá kost zubní, (d.r) pravá kos zubní, (f) kost čelní, (fona) foramen na nosní kosti, (hy) jazylka, (j) kost jařmová, (la.r) pravá kost slzná, (m) maxilla, (naof) nasoantorbitální okno, (or) očnice, (p) kost temenní, (pm.l) levá předčelistní kost, (pm.r) pravá předčelistní kost, (prn) výběžek kosti nosní, (q) kost čtvercová, (rapr) retroartikulární výběžek, (san) kost nadúhlová, (sq) kost šupinová, (stis) měkká tkáň. Měřítko odpovídá 5 cm. Dobře patrná je zaoblená zadní část lebky - kunpengopterova autapomorfie - a nasoantorbitální okno částečně předělené výběžkem nosní kosti, společný znak wukongopteridů. (Zdroj: Wang et al. 2010: Figure 7)

Detaily na různá místa kunpengopterovy kostry - detail na dochované zbytky měkké tkáně nad očnicí (a), na distální část čelistí (b), na nosní kost a její výběžek (c), na prsní kost (d), na část levého křídla (e) a na pravé chodidlo (f): Význam zkratek: (ph3d4) třetí prstní článek čtvrtého prstu přední končetiny, (pph2d5) druhý prstní článek pátého prstu zadní končetiny, (sca) lopatka, (st) kost prsní, (ti) kost holenní; pro zbytek zkratek viz tři obrázky výše. Měřítka: 0,5 cm (a,b,c), 1 cm (d,f), 5 cm (e). Všimnout si lze zakřivení pph2d5, které je nižší než u jiných wukongopteridů: úhel svíraný mezi proximálním a distálním segmentem kosti činí jen 137°, proximální segment je také výrazně zkrácený. (Zdroj: Wang et al. 2010: Figure 8)

    Na konec autoři ukazují, že pod wukongopteridy by mohl spadat i nedávno popsaný Changchengopterus pani (Lü 2009). Ten byl nalezen na odlišné lokalitě než zbytek wukongopteridů, nicméně ve stejných vrstvách. Jednalo se o drobného dlouhoocasého pterosaura, u nějž absence všech důležitých srůstů (skapulakorakoidu, tibiotarzu, synkarpálu atd.) jednoznačně vypovídá o velmi mladém jedinci. Navzdory původnímu popisu se zdá, že aspoň jeden z jeho krčních obratlů je protáhlý. Na základě tohoto rysu - v kombinaci s křídlem, jehož první prstní článek je tím nejkratším - byl předběžně přesunut z Lüových parafyletických ramforynchidů mezi wukongopteridy. Changchengosaurus tak dále zvyšuje už tak velkou vnitřní diverzitu wukongopteridů. Autoři také vyjadřují jistou pochybnost, zda paratyp D. modularis (YH-2000) skutečně patří pod stejný taxon. V době, kdy Lü a spol. publikovali jeho fotografii (Lü et al. 2009: Figure 2f) totiž nebyl zcela vypreparován. Velmi proměnlivé je u wukongopteridů ozubení: D. modularis má bodcovité zuby, zatímco ty wukongopterovy jsou kuželovité a velmi špičaté. D. linglongensis i Kunpengopterus mají kuželovité zuby, ovšem poněkud tupější než ty wukongopterovy. Tyto rozdíly vypovídají o rozmanité potravě - tu mohly tvořit malé ryby i hmyz. Velkou variaci vykazuje i pravidelně zmiňovaný prstní článek 2 prstu V na noze, který naznačuje, že různí wukongopteridi okupovali trochu odlišné ekologické niky. Zcela nakonec autoři podotýkají, že jeden z jejich nových exemplářů - holotyp kunpengosaura - možná řeší dlouholetou záhadu pozice pterosauřího pteroidu. Tento záhadný element na "náběžné hraně" křídla, který může být neomorfem stejně dobře jako přestrojeným karpálem, se nenapojoval na boční distální karpál, jak to navrhovali Wilkinson et al. 2006 (podle nichž se pteroid kloubil s karpální jámou, fovea carpalis) nebo Bennett 2007 (podle nějž bylo místo kloubení na boční straně). Místo toho kontaktoval proximální karpály (jak navrhl Peters [2009]) a nesměřoval z křídla ven (contra Wilkinson 2008), ale proti tělu.

    A konečně Martill (2010) v žurnálu Cretaceous Research popisuje nový taxon ktenochasmatoidního pterosaura, pod jménem Unwindia trigonus. (Že se D. Unwin, jeden z největších odborníků na pterosaury v této dekádě, dočkal po sobě pojmenovaného ptakoještěra je jen dobře.) Holotyp tvoří částečná lebka zahrnující srostlou horní čelist (maxillu) a předčelistní kost (premaxillu) spolu s kostěným patrem. Materiál pochází z pánve Araripe v severovýchodní Brauzílii, geologicky spadající do souvrství Santana (cenoman, první stupeň svrchní křídy). Unwindia se vyznačuje štíhlým zobákem a izodontním ochrupením (což znamená, že zuby mají podobný tvar i velikost) skládajícím se ze sedmi párů zubů, které nezasahují na přední okraj nasoantorbitálního okna. Jak už bylo řečeno, Unwindia je zřejmě ktenochasmatoidem, čili zástupcem kladu zahrnujícím mj. také pterodaustra s velmi apomorfickým ozubením. Podle Martilla existují náznaky, že v tomto kladu zaujímá bazální pozici.

Zdroje:

• http://dml.cmnh.org/2009Nov/msg00343.html
• Bennett SC 1993 The ontogeny of Pteranodon and other pterosaurs. Paleobiology 19:92–106
• Bennett SC 1994 Taxonomy and systematics of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloidea). Occ Pap Nat Hist Mus 169:1–70
• Bennett SC 2007 Articulation and function of the pteroid bone of pterosaurs. J Vert Paleont 27(4):881–91
• Buffetaut E, Ősi A, Prondvai E 2010 The pterosaurian remains from the Grünbach Formation (Campanian, Gosau Group) of Austria: a reappraisal of 'Ornithocheirus buenzeli'. Geol Mag doi: 10.1017/S0016756810000981
• Harksen JC 1966 Pteranodon sternbergi, a new pterodactyl from the Niobrara Cretaceous of Kansas. Proc S Dakota Acad Sci 45:74–7
• Kellner AWA 2010 Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species. An Acad Bras Ciênc 82(4):1063–84
• Kellner AWA, Tomida Y 2000 Description of a new species of Anhangueridae (Pterodactyloidea) with comments on the pterosaur fauna from the Santana Formation (Aptian-Albian), northeastern Brazil. Nat Sci Mus Monogr 17:1–135
• Kellner AWA, Wang X, Tischlinger H, Campos DA, Hone DWE, Meng X 2010 The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane. Proc R Soc B 277:321–9
• Lü JC 2009 A new non-pterodactyloid pterosaur from Qinglong County, Hebei Province of China. Acta Geol Sin 83:189–99
• Lü JC, Unwin DM, Jin X, Liu Y, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B 277(1680):383-9
• Martill DM 2010 A new pterodactyloid pterosaur from the Santana Formation (Cretaceous) of Brazil. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2010.12.008
• Miller HW 1972 The taxonomy of the Pteranodon species from Kansas. Trans Kansas Acad Sci 74(1):1–19
• Miller HW 1978 Geosternbergia, a new name for Sternbergia Miller, 1972: non Paulo [sic] Couto 1970; non Jordan, 1925. J Paleont 52(1):194
• Olshevsky G 1991 A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia. Mesozoic Meanderings 2. San Diego: Publications Requiring Research
• Ostrom JH, Wellnhofer P 1986 The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus. Zitteliana 14:111–58
• Peters D 2009 A reinterpretation of pteroid articulation in pterosaurs. J Vert Paleont 29(4):1327–30
• Scannella J 2010 Triceratops: a model organism for deciphering dinosaur heterochrony. In SVP Program and Abstracts 2010:158A
• Wang X, Kellner AWA, Jiang S, Cheng X, Meng X, Rodrigues T 2010 New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China. An Acad Bras Ciênc 82(4):1045–62
• Wang X, Kellner AWA, Jiang S, Meng X 2009 An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China. An Acad Bras Ciênc 81(4):793–812
• Wellnhofer P 1978 Pterosauria. Handbuch der Palaeoherpetologie, Teil 19. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag
• Wilkinson MT 2008. Three-dimensional geometry of a pterosaur wing skeleton, and its implications for aerial and terrestrial locomotion. Zool J Linn Soc 154(1):27-69
• Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP 2006 High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs. Proc R Soc B 273:119–126