Rozeznání, nelétavost a systematika běžců: objev ptáků moa, jejich biogeografie a Richard Owen (<i>Ratitae</i>, díl 1.)

    Článek o ratitech (běžcích, pštrosech a příbuzných) je asi nejdéle slibovaným článkem na tomto blogu. Vlastně ho slibuji tak dlouho, že už si ani nepamatuji (a nechce se mi hledat), kdy se tak stalo poprvé. Teď každopádně přichází čas. Účelem článku je věnovat se 3 základním otázkám: 1) vnitřním příbuzenstvím mezi běžci a jejich vztahem ke všem ostatním ptákům, 2) jejich nelétavosti a 3) jejich úloze v debatě o původu ptáků jako takových. Krom toho plánuji ve stručnosti zahrnout i další témata, jako je např. biogeografie. A jelikož materiálů, z nichž čerpat, je zde opravdu nepřeberné množství, asi bude lepší, když místo jediného článku založím novou sérii.

1. Nomenklatura

    Je asi záhodno zbavit se této otázky hned na začátku, aby při dalším čtení nekomplikovala život. Ratitae je skupina, která tradičně zahrnuje několik nelétavých ptáků žijících na pevninách jižní polokoule, zpravidla disponujících velkými tělesnými rozměry. Patří sem pštros dvouprstý, nandu, emu, kasuáři, kiviové a několik vymřelých taxonů (ptáci moa, "sloní pták" Aepyornis). Jméno Ratitae kurzivuji, protože bylo opatřeno fylogenetickou definicí (Gauthier & de Queiroz 2001), která je ovšem ukázkovým příkladem toho, jak definování nedělat. V některých fylogenetických hypotézách totiž nebude zahrnovat nic jiného, než pštrosa dvouprstého; jinde zase skoro všechny non-passeriformní ptáky. Protože součástí tohoto článku bude mimojiné diskuze o tom, zda pštros, kasuáři, kiviové, emu a nandu skutečně tvoří přirozenou (monofyletickou) skupinu, do níž žádný jiný žijící pták nepatří; je fylogeneticky definované jméno dokonce neužitečné - definice totiž pouhým svým zněním monofylii vyžaduje, měnit se může jen obsah. Zde je naopak potřeba neměnný obsah; o tom, jestli je skupina tvořená tradičními zástupci ratitů a ničím jiným monofyletická, parafyletická nebo polyfyletická, se teprve bude diskutovat. A protože si asi žádný ornitolog při vyslovení jména Ratitae nevybaví Gauthierovu a de Queirozovu definici, dovolím si její znění ignorovat.

    Český název pro ratity zní "běžci". V současnosti se ale tento název používá také pro skupinu Palaeognathae, která kromě ratitů jako takových zahrnuje ještě tinamy. (O příbuzenském vztahu tinam a ratitů ještě bude řeč.) Zde budu pojmy "běžci" a "Ratitae/ratiti" používat jako volně zaměnitelná synonyma.

    V ornitologické literatuře se častěji než Ratitae používá alternativní jméno Struthioniformes, snad proto, že je podobnější názvům ostatních ptačích "řádů" (Galliformes, Passeriformes,...). Jeho rozsah ale není jednoznačný: někdy má stejný rozsah jako Ratitae (např. Sibley & Ahlquist 1981), jindy bývá omezeno na pštrosa dvouprstého (Struthio camelus) a ostatní běžci jsou povýšeni do vlastních "řádů". Nandu (Rhea) se tak stává jediným zástupcem "řádu" Rheiformes, kasuáři a emuové získávají "řád" Casuariformes apod. Takový postup ovšem úplně absurdně nafukuje taxonomii: ať už řekneme "nandu" (Rhea), "nanduovití" (Rheidae) nebo "nanduové" (Rheiformes), pořád máme na mysli úplně to samé: zhruba 8 rozlišitelných taxonů, seskupovaných do "druhů" Rhea americana (nandu pampový) a Rhea pennata (nandu Darwinův). Vytváření podobných bezobsažných jmen zřejmě vyvěrá z touhy, aby všechno, čím si v ornitologické systematice nejsme jisti, spadalo do kolonky "vztahy mezi řády" (interordinal relationships). Z těchto důvodů Struthioniformes využívat nebudu: na rozdíl od Ratitae si jeden nemůže být jistý, co od něj čekat.

Žijící běžci (Ratitae, Struthioniformes sensu lato). Z pozice vlevo nahoře po směru hodinových ručiček: emu hnědý (Dromaius novaehollandiae), pštros dvouprstý (Struthio camelus), nandu pampový (Rhea americana), kasuár přilbový (Casuarius casuarius), kivi ?jižní (Apteryx ?australis). (Zdroje: autorovy vlastní fotografie ze Zoo Praha [emu, pštros - jaro 2010, nandu - zima 2011], kasuár - modifikováno z jennifermarohasy.com, kivi - modifikováno z info-rotorua.com)

2. Inspirace

    Běžci jsou bezesporu jednou z nejzajímavějších a nejpodivnějších skupin ptáků. V debatě o původu ptáků, která se rozhořela naplno bezprostředně po publikaci Darwinovy knihy O původu druhů (Darwin 1859), sehráli prominentní roli. Nelétavých ptáků je spousta, ale jen málo jich to dotáhlo v modifikaci ptačího tělního plánu tak daleko jako oni. To je samozřejmě všechno strašně zajímavé, ale to, co mě přimělo o běžcích něco napsat, byla středoškolská skripta Základy obecné biologie (Kislinger et al. 1995).
    Ta jsou v mnoha ohledech skutečně pozoruhodnou publikací. Přestože kus, který se mi dostal do rukou, měl stránky dostatečně zažloutlé na to, aby získal vzhled čehosi, co leželo padesát let zasuté někde na půdě, jsou Základy daleko, daleko mladší - aniž by se to na nich v nejmenším projevilo. Při prolistování se člověk setká s takovými perlami, které mě rychle přiměly zastydět se za to, že jsem nedokonalou fylogenetiku vytýkal publikacím typu Úžasného světa dinosaurů. No schválně, věděli jste, že "houby" (míněny ty mořské, kterým se obvykle říká houbovci) se vyvinuly z "prvoků" už před 2,5 miliardami let (!) a že "tato linie končí slepě, i když její zástupci žijí dodnes"? Jeden by ji pak skoro nerozeznal od linie, která slepě nekončí... Najdete zde prostě všechno, včetně romerogramu, kde se ptáci, ptakoještěři, krokodýli a dinosauři nezávisle na sobě odštěpují z "thekodontů" (obr. 32). Dvojdyšní, šupinatí a hatérie mají nezáviděníhodný osud a do téhož romerogramu, označeného jako "vývoj obratlovců", se už nevešli. Skriptům nechybí ani Brontosaurus (Panebože! Opravdu tohle mohl někdo myslet vážně?) tahající ocas po zemi a reprezentující skupinu "veleještěrů". Co se ptáků a běžců týče, dočteme se, že:

-----> příbuzní původním drobným dinosaurům jsou i ptáci (od jury)

1. [...]
2. Běžci jsou samostatně odštěpení z malých dinosaurů. Nikdy nelétali!
   

Kislinger et al. 1995:120

    Wow. Tak se na to podívejme. Autoři si museli být asi hodně jistí, když to předkládali středoškolákům ke šprtání - je tam vykřičník, a... a vůbec. Není divu, že ve vás taková zmínka vyvolá enormní zájem o historii výzkumu běžců, když víte o jediném případu, kdy byla podobná hypotéza navržena, přičemž se autorovi tehdy každý soudný ornitolog vysmál. Na co narážím, bude patrné z pozdějších dílů článku.

3. Raná historie výzkumu běžců

    Už Linné (1758) znal tři zástupce běžců, když 10. edicí své publikace Systema Naturae zakládal moderní biologickou nomenklaturu. Pojmenoval je Struthio camelus, Struthio casuarius a Struthio americanus. Toho prvního (pštrosa dvouprstého) známe pod tímto jménem doposud. Druhý taxon byl o dva roky později Brissonem přejmenován na Casuarius casuarius (kasuára) a z toho třetího se časem stal Rhea americana neboli nandu. Další objev rychle následoval, když Latham v roce 1790 popsal "kasuára novoholandského". Zhruba ve stejné době paradoxně na Novém Zélandu vymírají poslední zbytky ptáků moa (Dinornithidae), co do výšky největších ptáků, jaké svět spatřil od dob svrchnokřídových oviraptorosaurů. Shaw (1813) z Nového Zélandu popsal kiviho, nejmenšího a asi vůbec nejpodivnějšího ratita, a tři roky na to byl "kasuár novoholandský" přejmenován na emu (taxon Dromaius). Tehdy základy systematiky běžců získaly více či méně běžnou podobu.

3.1 Rozeznání běžců

    Prvním, kdo rozpoznal, že pštros, emu, nandu, kasuár patří mezi žijícími ptáky k sobě, byl zřejmě Merrem (1813). Jeho klasifikace rozdělila ptáky do dvou skupin: Ratitae zahrnovalo výše zmíněné taxony (kivi ještě Merremovi nebyl znám; brzy na to byl ovšem zahrnut), Carinatae všechny ostatní ptáky, charakterizované kýlem na kosti hrudní pro úpon létacích svalů (který nelétaví ratiti nepotřebují). Lesson (1831) Merremovy ratity přejal a pro kiviho zavedl novou "čeleď" jménem Nullipennes.* Obě skupiny, Ratitae i Nullipennes, poté shrnul do tzv. "Oiseaux anormaux" ("nenormálních ptáků"). Revoluce zde - jako v tolika jiných oblastech - přišla s Darwinem (1859), který mimojiné ukázal, že všechny dosavadní klasifikace se, často nevědomky, snažily aproximovat genealogii, společný původ. Už v prvním vydání O původu druhů Darwin běžce na několika místech zmínil: kiviho křídla označil za zakrnělá (Darwin 2007:508) a naznačil tak, že jeho předci byli létaví stejným způsobem, jako většina ostatních ptáků. Tuto hypotézu paradoxně podpořil jeden z největších a nejvlivnějších Darwinových odpůrců, srovnávací anatom Richard Owen (který rovněž zavedl jméno Dinosauria). Owen sice protestoval proti tomu, že by hlavním mechanizmem evoluce měl být přírodní výběr; se společným původem ale problém neměl. Není proto divu, že se aktivně zapojoval do diskuze o předcích ptáků (Owen 1875) a rovněž do debaty o vzniku a příbuzenstvích ratitů.

3.2 Owen a jeho ptáci moa

    Na tomto místě stojí za to podotknout, že Owen se v předcházejících letech věnoval výzkumu a taxonomii ptáků moa. O tom, že Nový Zéland býval obýván obřími ratity, Owena přesvědčil fragment stehenní kosti a autor toto zjištění vzápětí publikoval (Owen 1839). Málokoho ovšem přesvědčil; řada vědců se domnívala, že pacifické soustroví bylo příliš malé na to, aby uživilo populaci nelétavých ptáků s podobnými rozměry. Owen proto začal sbírat další kosti a systematicky je porovnávat s pštrosy, emu, nandu a kivim. Zjistil, že stejně jako kivi - ale na rozdíl od všech ostatních ratitů - neměl moa v krčku stehenní kosti pneumatický otvor, a že tělo kosti tedy bylo vyplněné morkem spíše než pneumatizované. Kivimu se moa podobal i v tom, že tarzometatarzus (běhák) byl jen z poloviny tak dlouhý jako tibiotarzus; naopak poměr délky tibiotarzu vůči stehenní kosti (2:1) odpovídal spíše jiným ratitům (Anderson 1989). Čtyři roky poté, co byl Owen s kosterním materiálem ptáků moa poprvé konfrontován, jej konečně popsal pod jménem "Megalornis" Novae Zealandiae.** Velmi brzy (popis byl ještě v tisku) se ovšem ukázalo, že prenomen Megalornis je již zabraný, a Owen tedy změnil formální jméno moa na Dinornis.
    Systematika ptáků moa se ovšem velmi rychle začala komplikovat. Od popisu D. novaezealandiae uplynul jen rok, když prvního ptáka moa následoval druhý, D. giganteus (moa z Jižního ostrova; Owen 1844a), a o několik měsíců (Owen 1844b) později i třetí (D. struthoides), čtvrtý (D. didiformis), pátý (D. dromaeoides) a šestý (D. otidiformis). Úplný přehled všech podtaxonů dinornise prezentují Worthy & Holdaway (2002), z jejichž tabulky je patrné, že již na konci 50. let 19. století představovala taxonomie dinornitidů nepřehledný zmatek. Daleko zajímavější byl nicméně vývoj názorů na příbuznost moa vůči ostatním ptákům. Anderson (1989) uvádí, že s nálezy kompletnějších koster byl Owen stále více v pokušení stáhnout své původní závěry o běžčí povaze dinornitidů. Zvláště kombinace chybějícího čtvrtého prstu na noze, tvaru pánve a zobáku a "krokodýlího krania" vedla Owena (1848) ke spekulacím o blízké příbuznosti s dropy (Otididae), kterou na konec zamítl jen kvůli tvaru přední části zobáku. Ve stejné práci dokonce Owen (1848) označil taxon Palapteryx (dnes všeobecně považovaný za synonymum dinornise) za ratita ("strutionida") přechodného mezi kivim a emu, zatímco Dinornis měl mít anatomii "tak zvláštní, že autor rod nepřiřazuje k žádné známé přirozené čeledi ptáků. Jeho umístění v řádu Struthionidae nenaznačuje nic víc, než ustrnulý vývoj křídel a přemrštěný vývoj nohou, uspořádaný pro pohyb na suché zemi." (Owen 1848:8) Zhruba ve stejné době probíhaly horlivé debaty o tom, jak ptáci moa vypadali. Owen (1844b) poukázal na to, že kombinace proporčně krátkého tarzometatarzu a robustních krčních obratlů připomínala spíše kiviho nebo kasuára než afrického pštrosa, a kasuára dokonce vybral jako model, podle kterého ptáka moa poprvé zrekonstruoval:

První Owenova rekonstrukce ptáka moa. Z předpokladu, že se jeho držení těla podobalo žijícímu kasuárovi (na obrázku vlevo), Owen vyvodil výšku okolo 10 stop (asi 3 metry). Z ilustrace nicméně vyplývá, že toho moc o kasuářím držení těla nevěděl... (Zdroj: Owen 1844: Plate XXX, digitalizováno zde)

    Worthy & Holdaway (2002) nicméně upozorňují, že Owen zřejmě živého kasuára nikdy neviděl - jinak by totiž musel vědět, že jejich tělo je orientováno horizontálně daleko více, než je tomu v jeho rekonstrukci. Stejní autoři konstatují, že Owen se paradoxně nemýlil - kasuár se skutečně ze všech žijících ratitů ptákům moa podobá nejvíc, jde jen o to, že v obvyklém, relaxovaném postoji vypadá úplně jinak, než na Owenově ilustraci. Přední část synsakra (typicky ptačí kosti, vzniklé srůstem pánevních kostí mezi sebou a s křížovými obratli) je totiž rovnoběžná s úrovní povrchu a hrudní obratle rovněž - tak je tomu dokonce u všech žijících ratitů s výjimkou kiviho (Worthy & Holdaway 2002:163).
    Diskuze se také vedla o tom, zda ptáci moa vůbec měli křídla. Je dobře známým faktem, že všichni žijící běžci křídla mají, přestože oproti létavým ptákům zakrslá. S trochou snahy by dokonce šlo sestavit posloupnost vedoucí od pštrosa, jehož křídla jsou ještě nápadná a aktivně využívaná (pro stabilizaci při běhu či během toku), až ke kivimu, u nějž křídla téměř nejsou vidět a 13 letek je redukováno do té míry, že - jak výstižně poznamenal Matt Martyniuk - připomínají peří kompsognátidů. Kam do této posloupnosti zapadá moa? Owen si už v roce 1843 všiml, že v jeho kolekci zcela chybí kosti předních končetin - jelikož ale věděl, že absence důkazu není důkazem absence, rozhodl se využít "argumentu skrze homologii". Homologie je pojem, který se do dnešní biologie dostal z předevolučních dob, kdy znamenal něco úplně jiného než dnes (kdy je používán v podstatě zaměnitelně s termínem "synapomorfie"). Owen předpokládal, že existuje vztah mezi mírou pneumatizace kostry a velikostí křídel. U pštrosa a nandu, kteří mají z žijících běžců křídla vyvinuta nejlépe, jsou pneumatizovány kosti lebky, páteře, žeber, pánve a také kost hrudní, stehenní a krkavčí (Anderson 1989). Emu a kasuáři mají křídla menší, vzdušné vaky stále zasahují do kosti stehenní. U kiviho vzdušné vaky nezasahují dál do těla než za hrudní koš. Pokud by vypozorovaný vztah platil, měl by moa mít křídla přechodná mezi stavem pozorovaným u kiviho a emu: Dinornis sice vykazoval otvůrky pro vzdušné vaky (pneumatické forameny) na obratlech, ale ne na stehenní kosti. Hypotéza se zdála být potvrzena, když Owen v roce 1850 obdržel fragment údajného humeru (kosti pažní). Definitivní řešení se v otázce křídel dinornise objevilo až v roce 1864. Tehdy byl objeven moův skapulakorakoid (ramenní pletenec), který nenesl sebemenší známku glenoidu: jamky, pomocí které se na lopatku kloubí kost pažní a tím i celá přední končetina. Anderson (1989) cituje Owena, že to by samo o sobě nemuselo znamenat kompletní absenci křídla - vyžadovalo by to ovšem bizarní situaci, kdy by křídlo ke zbytku těla připojovaly pouze vazy, kterou Owen (1866a:170–171) sám zamítl a místo toho vyslovil názor, že skapulakorakoid se na kostře udržel jen coby páka pro dýchací svaly.
    Přestože ptákům moa by se šlo věnovat ještě dlouho (jen do začátku 20. století se jejich taxonomická historie rozrostla natolik, že do všech detailů si skutečně může dovolit zajít jen kniha) a ještě se k nim v sérii vrátím - např. u příležitosti Cracraftových systematických revizích - jejich podkapitolu uzavřu s prvními hypotézami o paleogeografii. V polovině 19. století samozřejmě nebyl znám posun kontinentů, a o to víc tedy překvapí, že to byli právě ratiti a mezi nimi zvláště ptáci moa, kteří už v té době přiměli některé vědce o podobných mechanizmech spekulovat. Owen zprvu spekuloval o "mocné vlně nestálé a neustále se přesouvající kůry zemské", která by zanesla ostatky dinornitidům podobných ptáků skrze Pacifik až do Severní Ameriky a jejímž jediným pozůstatkem měl být právě Nový Zéland (Anderson 1989:41). Sám tuto spekulaci později opustil s tím, že předci ptáků moa na Nový Zéland prostě doletěli (Owen 1879 - na stejných stránkách mimochodem autor odmítá a kritizuje hypotézu o dinosauřím původu ptáků); ještě předtím nicméně inspiroval několik dalších autorů k hypotéze o celém jižním kontinentu, velmi podobnému tomu, co dnes nazýváme Gondwana. Poprvé ji zřejmě vyslovil Hooker (1853) a detailně ji rozvedl Forbes (1893). Podle něj bylo kdysi v oceánech jižní polokoule veškeré dno do hloubky 3,7 km pevninou, která propojovala Afriku, Antarktidu i Jižní Ameriku do jediného superkontinentu. Přestože se právě tento názor ukázal být správný (a pro geografickou distribuci běžců klíčový), ve své době takovou podporu pochopitelně nezaznamenal. Forbes rovněž věřil, že běžci včetně dinornitidů představují přirozenou skupinu; ve své klasifikace jim nicméně neudělil tak výjimečné místo jako Merrem a seskupil je spolu s hrabavými (McDowell 1948).

3.3 Názory na původ a příbuzenství ratitů v letech 1859–1868

    Byl to zřejmě právě Owenův výzkum ptáků moa, který jej v roce 1866 inspiroval k neobvyklé hypotéze. Ve své klasifikaci sice shrnul všechny běžce do jedné skupiny, jak bylo od Merremových časů zvykem, zároveň ale předložil názor, podle nějž je pštros (Struthio) blíže příbuzný dropovitým (Otididae) než zbytku skupiny, zatímco moa (Dinornis) a kivi (Apteryx) mají blíže k tabonovitým (Megapodidae). Takto formulovaná je to hypotéza celkem bizarní, jinak ale předznamenává "souboj o ratity", který bude pokračovat až do 21. století. Jestliže jsou totiž hlavním charakteristickým znakem běžců zakrslá křídla a nelétavost, jak psal Owen (1866b), co brání tomu, aby tyto znaky získaly různé skupiny ptáků v dlouhém časovém rozpětí nezávisle na sobě?
    Huxley, který se - na rozdíl od Owena - přiklonil k Darwinově evoluční teorii bezprostředně po její publikaci, měl na celou věc přesně opačný názor. Žijící ratity pokládal za zbytek dávné, kdysi obrovské skupiny ptáků, která let neztratila, nýbrž nikdy nevyvinula. Až z ní potom vznikli létaví, karinátní ptáci. V lednu 1868 Huxley v dopisu německému evolučnímu biologovi Ernstu Haeckelovi napsal:

In scientific work the main thing just now about which I am engaged is a revision of the Dinosauria – with an eye to the Descendenz Theorie! The road from Reptiles to Birds is by way of Dinosauria to the Ratitae – the Bird ‘Phylum’ was Struthious, and wings grew out of rudimentary fore limbs. You see that among other things I have been reading Ernst Haeckel’s Morphologie.

T. H. Huxley, citován ve Switek 2010:255

    Huxley se tedy nedomníval, že přední končetiny běžců reprezentují "atrofované" pozůstatky kdysi funkčních křídel, jak navrhoval Owen - pštrosi a jejich příbuzní je měli v této podobě zdědit od dinosauřích (nebo dinosaurům podobných) předků. V té době už ale Archaeopteryx a jeho anatomické rozbory od různých autorů ukazovaly, že celý scénář vypadal jinak. Bavorský "prapták" byl v mnoha ohledech primitivnější než běžci (zuby v čelistech, dlouhý kostěný ocas), a přesto již měl křídla srovnatelná s moderními létavými ptáky. Huxley - stejně jako např. Darwin - ale nejevil o archeopteryga velký zájem a svou hypotézu o ratitních předcích ptáků si hýčkal i nadále. Jak ukazuje Switek (2010), v autorově představě se běžci vyvinuli z drobných dinosaurů typu svrchnojurského kompsognáta (kterého Huxley později z dinosaurů vyjme, vztyčí pro něj taxon "Compsognatha" na stejné úrovni s dinosaury a obě skupiny shrne pod taxon Ornithoscelida) a prodlužováním svých "rudimentárních předních končetin" dali vzniknout karinátům. Huxley (1868) vyjádřil svou nedůvěru v archeopteryga následující větou:

In many respects, Archaeopteryx is more remote from the boundary-line between birds and reptiles than some living Ratitae are.

Huxley 1868:248

    Darwinova teorie v téže době odstartovala i jiné výzkumné programy, mezi nimi i vytváření nových klasifikací, odrážejících co možná nejpřesněji genealogické vztahy. Parker (1864) např. podpořil monofylii ratitů, a to na základě pterylografie (uspořádaní pernic). Ve stejné práci jako vůbec první autor prosazoval úzký příbuzenský vztah mezi běžci a jihoamerickými tinamami. Dosud byli tito ptáci - kteří na rozdíl od běžců létají a na prsní kosti mají kýl - spojováni spíše s hrabavými (Lesson 1831). Parker hluboce předběhl svou dobu: taxon spojující běžce a tinamy dnes nazýváme Palaeognathae.
    Spíše výstřelek představovala fylogenetická hypotéza, kterou v krátké poznámce nastínil Cope (1867). Podle ní původ běžců (a/nebo tučňáků) nijak nesouvisí s ostatními ptáky a jde místo toho o primárně nelétavé potomky dinosaurů.

Typicky paleognátní kostěné patro ("pterygoid-palatální komplex" sensu Gussekloo), ilustrované na interpretační kresbě lebky nandu při pohledu zezdola. (A) kost radličná, (B) kost patrová, (C) parasfenoidní rostrum/kultriformní výběžek, (D) bazipterygoidní výběžek, (E) kost křídlová, (F) kost čtvercová. (Zdroj: Gussekloo & Bout 2005: Figure 2)

Totéž na fotografii vypreparované lebky pštrosa dvouprstého (Struthio camelus). Jde o slavnou pštrosici Veroniku, která - po šťastném shledání s Mike'm Taylorem - figurovala v celé sérii příspěvků na SV-POW, odkud pochází tato fotografie a kde si lze prohlédnout i její 3D verzi. Povšimněme si širokých kostí radličných, znemožňujících skloubení pterygoidů a kostí patrových s parasfenoidním rostrem. (Zdroj: svpow.wordpress.com)

    Parker se výzkumu ratitů věnoval dál (viz např. Parker 1866); jeho závěry ohledně jejich příbuznosti tinamám nicméně zastínila první explicitně evoluční klasifikace ptáků, za kterou stál opět Huxley (1867). Ten si stejně jako Parker povšiml podobností mezi kostěným patrem běžců a tinam - na anatomických rysech patra byla založena celá jeho klasifikace ptáků, a typ sdílený těmito dvěma skupinami Huxley nazval dromeognátní (dromaeognathous palate). Jak popisuje Gussekloo (2000), původní definice znaku zahrnovala a) absenci kontaktu mezi zadními konci kostí patrových a parasfenoidním rostrem (= rostroparasfenoidem, kultriformním výběžkem - viz obrázky nad tímto odstavcem), b) absenci kontaktu mezi předními konci kostí křídlových (pterygoidy) a parasfenoidním rostrem a c) silný bazipterygoidní výběžek. Postupem času byla definice a modifikována a někteří autoři dokonce samu existenci specificky paleognátního nebo "dromeognátního" patra zamítli kvůli přílišné různorodosti, kterou tento element u běžců vykazuje (McDowell 1948; pro diskuzi o validitě znaku viz též Gussekloo & Zweers 1999). Shoda mezi dromeognátním patrem běžců a tinam každopádně postavila Huxleyho před problém: zatímco tento znak obě skupiny spojoval, kýl na hrudní kosti a schopnost letu naopak tinamy řadila do Merremových karinátů. Autor se nakonec rozhodl respektovat tradiční dělení a ve své klasifikaci představil tři "podtřídy": Saururae s archeopterygem jako jediným zástupcem, Ratitae s tradičním složením a Carinatae zahrnující všechny zbylé ptáky. Je zde mj. patrné, že si Huxley ponechával zadní vrátka pro svou hypotézu o ratitním původu ptáků: většina ostatních autorů by asi neváhala spojit ratity s karináty do jedné skupiny a archeopteryga posadit do druhé, jak to ještě před Huxleym udělal Haeckel (1866). 

    Nejoceňovanější bývá ze zpětného pohledu Huxleyho klasifikace karinátů, spočívající v rozeznání čtyř různých typů kostěného patra, jež se do ní promítlo v podobě "řádů" Dromaeognathae, Schizognathae, Desmognathae a Aegithognathae. Tinamy figurují hned na začátku karinátů jako jediní zástupci "řádu" Dromaeognathae a sám Huxley (1867:426) uznal, že jsou "the most struthious of all carinate birds". V rámci ratitů pak Huxley rozeznal pět nepojmenovaných skupin: pštros, nandu, moa a kivi měli čtyři z nich sami pro sebe (což ukazuje, že Huxleyho nepřesvědčily Owenovy argumenty o příbuznosti kiviho a dinornitidů). Emu a kasuár potom sdíleli pátou skupinu. Jak ukáže budoucnost, zůstane tento svazek jedinou trvalou jistotou v měnící se systematice ratitů. Huxleyho klasifikace ptáků každopádně otevírá novou éru: Sibley & Ahlquist (1972) ukázali, že v historii ptačí systematiky se od ní táhne zřetelná linka vedoucí přes Fürbringera, Gadowa a Wetmora až k dnešním "defaultním" klasifikacím v nejrůznějších checklistech.


*Standardizovanou koncovku "-idae" pro všechna zoologická jména "na úrovni čeledě" zavedl až tzv. stricklandský kód v roce 1843; pro přehled historického vývoje úrovňové nomenklatury viz de Queiroze (2005).

**Ukázka podobného jevu - přestože dnes je základním pravidlem zoologické nomenklatury, že "druhové" jméno musí sestávat z jediného slova bez spojovníků a diakritiky, v 1. polovině 19. století taková univerzální shoda ještě neexistovala.

Zdroje:

• Anderson AJ 1989[2003] Prodigious Birds: Moas and Moa-Hunting in Prehistoric New Zealand. Cambridge: Cambridge Univ Press. 260 p
• Cope ED 1867 An account of extinct reptiles which approached the birds. Proc Acad Nat Sci Philad 19: 234–5 
• Darwin CR 1859 On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. London: John Murray
• Darwin CR 1872[2007] [O vzniku druhů přírodním výběrem.] Prague: Academia [Transl. by Hadač E, Hadačová A]
• de Queiroz K 2005 Linnaean, rank-based, and phylogenetic nomenclature: Restoring primacy to the link between names and taxa. Symb Bot Ups 33(3): 127–40 
• Forbes HO 1893 The Chatham Islands: their relation to a former continent. Royal Geogr Soc Suppl Pap 3, Part 4
• Gauthier JA, de Queiroz K 2001 Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves". 7–41 in Gauthier JA, Gall LF, eds, New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ  
• Gussekloo SWS 2000 The evolution of the palaeognathous birds: Functional morphology and evolutionary patterns. PhD thesis, Leiden Univ, Leiden. 182 p
• Gussekloo SWS, Bout RG 2005 Cranial kinesis in palaeognathous birds. J Exp Biol 208: 3409–19 
• Gussekloo SWS, Zweers GA 1999 The paleognathous pterygoid–palatinum complex. A true character? Neth J Zool 49: 29–43
• Haeckel E 1866 Generelle Morphologie der Organismen. Berlin: Georg Reimer. 462 p
• Hooker JD 1853 The Botany of the Antarctic Voyage of HM Discovery Ships Erebus and Terror in the Years 1839–1843, vol. II: Flora Novae Zelandiae. London: Lovell Reeve
• Huxley TH 1867 On the classification of birds; and on the taxonomic value of the modifications of certain of the cranial bones observable in that class. Proc Zool Soc Lond 1867: 415–72
• Huxley TH 1868 Remarks upon Archaeopteryx lithographica. Proc R Soc London 16: 243–8
• Kislinger F, Laníková J, Šlégl J, Žurková I 1995 Biologie V: Základy obecné biologie. Klatovy: Gymnázium Klatovy
• Lesson RP 1831 Traite d'ornithologie. Vol. 1. Paris: Levrault. 659 p
• Linné C 1758 Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonimis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Stockholm: Laurentius Salvius. 824 p 
• McDowell S 1948 The bony palate of birds. Part I. The Palaeognathae. Auk 65(4): 520–49 
• Merrem B 1813 Tentamen systematis naturalis avium. Konigl. [Preussische] Akad Wiss Berlin, Abh 1812–13 [1816]: 237–59
• Owen R 1839 On the bone of an unknown Struthious bird from New Zealand. Proc Zool Soc Lond 1839: 169–70
• Owen R 1844a [Part 2 of Owen's memoir on Dinornis, read November 28, 1843.] Proc Zool Soc Lond 11(129): 144–6  
• Owen R 1844b On Dinornis, an extinct genus of tridactyle struthious birds, with descriptions of portions of the skeleton of five species which formerly existed in New Zealand. Trans Zool Soc Lond 3(3): 243–76
• Owen R 1848 [April 13 – read 11 January 1848] On the remains of the gigantic and presumed extinct wingless or terrestrial birds of New Zealand (Dinornis and Palapteryx), with indications of two other genera (Notornis and Nestor). Proc Zool Soc Lond 16(180): 1–11
• Owen R 1866a On Dinornis (Part IX): containing a description of the skull, atlas, and scapulocoracoid bone of the Dinornis robustus Owen. Trans Zool Soc Lond 5: 337–58
• Owen R 1866b Birds and mammals. On the anatomy of vertebrates, vol. 2. London: Longmans, Green. 592 p
• Owen R 1875 Monograph of the fossil reptiles of the Liassic formations II. Pterosauria. Palaeontol Soc Monogr 41–81 
• Owen R 1879 Memoirs on the extinct wingless birds of New Zealand; with an appendix on those in England, Australia, Newfoundland, Mauritius and Rodriguez. London: Van Voorst. 2 vols, 612 p
• Parker WK 1864 On the osteology of gallinaceous birds and tinamous. Trans Zool Soc Lond 5(3): 149–241
• Parker WK 1866 On the structure and development of the skull in the Ostrich Tribe. Phil Trans R Soc Lond 156: 113–83
• Shaw GA 1813 The Naturalist's Miscellany 24, pl. 1057, 1058
• Sibley CG, Ahlquist JE 1972 A comparative study of egg-white proteins of non-passerine birds. Bull Peabody Mus Nat Hist 39: 1–276
• Sibley CG, Ahlquist JE 1981 The phylogeny and relationships of the ratite birds as indicated by DNA-DNA hybridization. 301–35 in Scudder GGE, Reveal JL, eds, Evolution Today, Proc 2nd Int Congr Syst Evol Biol. Pennsylvania: Pittsburgh
• Switek B 2010 Thomas Henry Huxley and the reptile to bird transition. Geol Soc Lond Spec Pub 343(1): 251–63 
• Worthy TH, Holdaway RN 2002 The Lost World of the Moa: Prehistoric Life of New Zealand. Bloomington: Indiana Univ Press