O současných hypotézách o vývoji ptačího peří jsem napsal v nedávném článku o omylech současných zastánců nedinosauřího původu ptáků. Vývoj pera z jednoduchého epidermálního vlákna, který nastínili R. Prum a A. Brush, je skutečně tím, co nejlépe odpovídá dosud nashromážděné embryologické a paleontologické evidenci. Oba uvedení ornitologové tak pomohli najít řešení dlouhotrvající záhady ptačí evoluce, existuje ale spousta dílčích problémů, kterým je ještě třeba se věnovat. Jedním z nich je třeba evoluční původ konkrétních typů peří - a této otázce se v periodiku Journal of Morphology nově věnuje Foth (2011). Ten se zaměřil na vznik prachového peří mláďat.

    Toto peří - nazývané v anglofonní literatuře "natal down" nebo formálně neoptile - je strukturně vzato nejprimitivnějším druhem peří vyskytujícím se v dnešní době, otázkou však je, zda je jeho primitivnost odvozená (jako třeba štětinová pera, tvořící nápadné "řasy" zoborožců a některých dalších ptáků: nikdo nepochybuje, že nejde o relikt ze sinosauropterygových dob, ale odvozenou adaptaci obličejového peří), nebo, no, primitivní. Jak název napovídá (ten český docela otrocky), jde o první generaci peří, která pokrývá ptáče čerstvě po vylíhnutí. Jde obvykle o chmýří sestávající z četných větví (rami, barbs), sbíhajících se, v paprsčité souměrnosti, v krátkém brku (calamus). Naproti tomu jsou ptáci - Foth uvádí zástupce dvou bazálních skupin žijících ptáků, paleognátů (emu hnědý - Dromaius novaehollandiae) a drůbeže (kachna divoká - Anas platyrhynchos) - jejichž prachový šat disponuje silným ostnem (rhachis, rachis), což jim dodává symetrii dvoustrannou. Osten je totiž to, co dělí běžné pero na dvě části - nazýváme je prapor (vexillum, vane) a sestávají z větví, držených pohromadě paprsky (radii, barbules), jejichž distální části (pennula) jsou do sebe vzájemně zaklíněny pomocí háčků (hamuli, hooklets/barbicels). Foth (2011) uvádí, že o této oboustranně souměrné variantě prvního peří ptáčat se ví dosud jen málo, a rozhodl se ji proto zkoumat ve fylogenetickém kontextu. Optickou mikroskopií, skenovacím elektronovým mikroskopem a počítačovou mikrotomografií proto analyzoval prachové peří od 22 různých ptáčat. Poté nadefinoval různé morfologické znaky (patrnou předozadní osu, centrální osten, přítomnost medulárních buněk nebo strukturu stěny brku) a namapoval jejich výskyt na aktuální hypotézu o vztazích mezi vybranými ptáky. Autor píše, že z fylogenetické distribuce daných znaků vyplynulo, že stranově souměrná prachová pera mláďat byla přítomná už u kmenové linie moderních ptáků (Neornithes). To sice přímo zjištěno být nemohlo, jedná se ale o rozumný odhad vyplývající z toho, co už víme z výše uvedeného - že tímto typem peří disponují zástupci nejbazálnějších současných ptačích skupin. Je tedy pravděpodobné, že pro moderní ptáky jde skutečně o plezimorfii - znak charakterizující širší skupinu.

    Oproti tomu jednoduchá forma prachového šatu, s paprsčitě souměrně rozloženými větvemi spojenými do brku s křehkými stěnami, by mohla být komplexní apomorfií Neoaves (všichni ptáci mimo paleognátů a drůbeže, resp. Metaves + Coronaves, pokud na existenci těchto kladů "věříte"). Jeho jednoduchá morfologie může být důsledkem zkrácené doby vývoje během embryogeneze. Foth poznamenává, že modely evoluce peří byly dosud založeny jen na několika ptácích, jejichž embryogeneze peří byla dostatečně prostudovaná. Fakt, že morfologie prachového šatu je proměnlivá - a co víc, že tato proměnlivost odkrývá silný fylogenetický signál - by nás měl donutit rozšířit spektrum zkoumaných "druhů" o ptáky s dvoustranně symetrickými prachovými pery.

Mládě pštrosa emu (Dromaius novaehollandiae), v jehož prachovém opeření se Fothovi povedlo díky různým technikám mikroskopie objevit nový druh per. Na rozdíl od neoavianů mají už takto raná mláďata pštrosů, tinam a drůbeže pera tvořená výrazným ostnem a dvoustranně souměrným praporem. (Zdroj: shamanasds.blogspot.com)

    Jiné téma si k výzkumu vybrali Mou et al. (2011). Ti se spíše než o peří samotné zajímají o holá místa mezi ním, resp. o distribuci peří na těle zvířete. Mou a spol. rozeznávají dvě úrovně, na kterých lze o distribuci mluvit: jednak se pera sdružují do tzv. pernic (pterylae, feather tracts) s pruhy holé kůže - nažinami (apterylae) - mezi sebou, jednak lze mluvit i o rozmístění per uvnitř pernic. Není známo, na kolik jsou mechanizmy zodpovědné za obě úrovně distribuce propojeny, jak moc spolu během vývoje ptáka spolupracují a jaká je příčina vysoké "evolvovatelnosti" (viz např. Dawkinse [2004]) distribuce peří na úrovni pernic.

    Za ukázku této vysoké schopnosti pernic/nažin evolvovat autoři pokládají hlavně ztrátu opeření na krku, ke které došlo mnohokrát nezávisle na sobě u mnoha skupin ptáků, divokých i domestikovaných. Jde zřejmě o adaptaci, související se zvýšenou tolerancí vůči teplu. U kuřat mutace nazvaná bez špetky invence "Holý krk" (Naked neck) způsobuje celkový úbytek opeření (20% u heterozygotů, 40% u homozygotů), jehož je ztráta peří na krku pouze nejvýraznějším projevem. Mutace ovlivňuje i charakter výskytu peří na těle "postiženého" ptáka - u embryí i dospělců s Holým krkem jsou mezi pernicemi a nažinami ostré hranice, které se u nositelů normální, "divoké" (wild-type) alely nevyskytují. O jaké alele je zde řeč? Autoři ve studii popisují napínavé molekulárněgenetické pátrání, v němž zúžili okruh podezřelých na 770 000 párů bází, aby nakonec zjistili, že za vše zřejmě může gen BMP12/GDF7. Jeho exprese je v kůží embryí s Holým krkem zřetelně zvýšená, na druhou stranu se zde do hry dostávají do hry zajímavé regulační mechanizmy, díky níž autoři nazývají Holokrkou alelu BMP12/GDF7 nekompletně dominantní: u heterozygotů, tedy jedinců nesoucích obě alely (tu mutantní, Holokrkou, i tu normální), se v kůži exprimuje silněji právě mutant, zatímco u vnitřních orgánů je exprese Holokrké i wild-type alely stejná. Na rozdíl od paleontologů si genetici mohou dovolit své hypotézy podepřít experimentem - přejme jim to -, takže Mou a spol. v příslušné oblasti zvýšili expresi BMP12. Skutečně zaznamenali, že na krku sedmidenního kuřecího embrya se nezformovaly perové plakody (feather placodes), což se v této fázi kuřatům stát mělo. Geny z rodiny BMP (Bone Morphogenetic Protein - proteiny morfogeneze kosti, ačkoli jejich funkce je evidentně rozmanitější), do kterých BMP12 spadá, utlumují tvorbu peří u ptačích embryí, a to systémem tzv. reakce-difuze. Počáteční akce aktivátoru spustí produkci větších množství aktivátoru samotného a zároveň produkci inhibitoru - větvení možností, ke kterému v tomto systému dochází, popisují vlastní matematické modely. Důležité je, že za naplnění jistých podmínek dokáže takový systém z homogenity vygenerovat opakující se vzorce, a mikrodistribuce peří na kůži (tzn. rozmístění jednotlivých péřových váčků) není výjimkou. BMP geny v tomto systému fungují jako inhibitory, a Mou et al. (2011) jsou první, kteří tuto jejich roli potvrdili in vivo.
    Ukázalo se také, že kůži embrya lze rozdělit do dvou regionů, mezi kterými vede ostrá hranice. Krk je totiž na inhibitor podstatně citlivější než zbytek těla. Oproti tomu potlačení funkce BMP genů ovlivní spíše distribuci peří na těle než na krku; jemným potlačením inhibitoru lze takto např. změnit tečkovaný vzorek na proužkovaný. V pátrání po molekulárních základech citlivosti kuřecí kůže na BMP autoři také zjistili, že zatímco kůže na krku i zbytku těla je stejně citlivá na exogenní kyselinu retinovou, vnitřně produkovaná (endogenní) kyselina retinová vyvolává odezvu výhradně na krku. Krk jako místo selektivní signalizace retinové kyseliny není unikátní pro kuře: u kachny, krocana, křepelky a perličky supí vykazují stejný jev, který v důsledku činí kůži na krku náchylnější k potlačení vývoje opeření. Díky tomu, že krk a tělo se během embryonálního vývoje peří chovají jako dva odlišné moduly, je možné, aby prosté kvantitativní změny v hladinách BMP ("proteinů kostní morfogeneze") vedly k jen málo opeřenému nebo dokonce zcela holému krku, zatímco tělo bude nadále pokryto peřím. Lze přitom říci, že zatímco kyselina retinová tyto moduly vymezuje nebo definuje, zvýšení exprese BMP genů vede ke změnám v tom, jak se u dospělce pokryjí peřím.

Podle Heller (2011) - v původním článku se mi tento obrázek najít nepovedlo - je to exprese enzymu syntetizujícího kyselinu retinovou, která dělí ptačí embryo na dva moduly, krk a zbytek těla. Krk, na obrázku zřetelně tmavší, je díky tomu náchylnější ke ztrátě peří, což má u drůbeže (Galloanserae) adaptivní význam. (Zdroj: Heller 2011: Figure 1, doi:10.1371/journal.pbio.1001029.g001)

    Zbývá dodat, že stravitelnějším jazykem se závěry Moua a spol. snaží vysvětlit Heller (2011), jejíž populárně-naučný článek doprovází původní publikaci v online žurnálu PLoS Biology.

Zdroje:

• Dawkins R 2004[2008] [Příběh předka: pouť k úsvitu života.] Praha: Academia [Transl. by Gabajová Z]
• Foth C 2011 The morphology of neoptile feathers: Ancestral state reconstruction and its phylogenetic implications. J Morph 272(4): 387–403
• Heller K 2011 How bird necks get naked. PLoS Biol 9(3): e1001029
• Mou C, Pitel F, Gourichon D, Vignoles F, Tzika A, Tato P, Yu L, Burt DW, Bed'hom B, Tixier-Boichard M, Painter KJ, Headon DJ 2011 Cryptic patterning of avian skin confers a developmental facility for loss of neck feathering. PLoS Biol 9(3): e1001028

    Po dlouhé době aspoň jeden článek, který opravdu udržím krátký. Vše podstatné je vlastně v nadpisu a v obrázcích níže :o).

    Mayr (2011) publikoval zajímavou práci, v níž ze svého pohledu paleontologa specializujícího se na kenozoické ptáky reviduje současné "novoty" v ptačí systematice. Čtení je to zajímavé – citována je např. doktorská práce Brinkmanna (2010), podle nějž ne všichni paleognáti (tzn. tinamy, pštrosi, kasuárovití atd.), ale jen novozélandský kivi tvoří sesterskou skupinu ke všem zbývajícím moderním ptákům. O to mi ale nejde. Důležité je, že Mayr přetiskl stromky z dvou největších molekulárních a největší morfologické analýzy žijících ptáků. Mít je takhle pohromadě a v jednotném grafickém stylu je daleko přehlednější. Autor navíc dal větvím jednotná označení, zatímco původní studie by se srovnávaly o dost hůře. Livezey & Zusi (2007) a Hackett et al. (2008) např. mají na koncích větví "rody", Ericson et al. (2006) zase "čeledě". Mayr tyto nesrovnalosti odstranil.

    Potom jsem vstoupil do hry já. Všechny tři kladogramy někdy zobrazují dost podobné příbuzenské vztahy, je to ale těžké poznat, když nějakou skupinu musíte hledat pokaždé v jiné části stromku – hypotézy pak vypadají o dost rozdílnější, než ve skutečnosti jsou. Pootočil jsem tedy jednotlivými větvemi tak, aby se pořadí taxonů mezi jednotlivými stromky srovnalo, aniž by se ovšem změnila fylogenetická informace (tj. pořadí, v jakém se větve spojují). Pro kladogramy Ericsona et al. (2006) a Hackett et al. (2008) se mi to podařilo do velmi vysoké míry (jak si čtenář konec konců může sám ověřit), ale stromek prezentovaný Livezeyem & Zusim (2007) je natolik odlišný, že se mi na něj stejné pořadí větví naroubovat nepodařilo. Možná by to šlo, ale to bych musel upravovat pořadí Livezeye, Ericsona a Hackett zároveň, a na to jsem trochu moc líný. Spokojil jsem se tedy s tím, že jsem do stejného pořadí překreslil aspoň menší shluky (např. Hemiprocnidae až Nyctibiidae), aby šlo srovnat jejich vnitřní strukturu.

Fylogeneze non-passeriních (ne-pěvčích) ptáků z Hackett et al. 2008, dosud nejobsáhlejšího rozboru této skupiny. Pokrývá celý klad moderních ptáků (Neornithes) a jeden z nejzajímavějších výsledků se objevuje právě uvnitř paleognátů, což je skupina, kterou Ericson a spol. (viz níže) neanalyzovali – tinamy jsou usazené uvnitř "běžců", spíše než aby byly jejich sesterskou skupinou. To činí "běžce" polyfyletické a to je zase důvod, proč je zde uvozovkuji. Hackett a kolektiv metodou maximální věrohodnosti (maximum-likelihood) analyzovali zhruba 32 000 párů bází z 19 lokusů jaderného genomu pro 169 ptáků. Na rozdíl od Ericsona a spol. se Hackett et al. (2008) částečně zabývali i pěvci, ale tento stromek jejich vnitřní strukturu ignoruje. Opět je podpořeno dělení neoavianů na Metaves a Coronaves, výraznou změnu představuje jen přesun hoacina z metavianů mezi koronaviany. Dělení kromě β-fibrinogenu tentokrát podporuje i rodopsin, pokud ale beta-fibrinogen z analýzy odstraníme, monofyletičtí metaviani a koronaviani se opět vypaří. [Editace z 11.11.2011: uploadoval jsem novou verzi kladogramu Hackettové a spol., na níž jsou v souladu s Mayrem (2011) pojmenovány i některé další klady "nad úrovní řádu".]

Ericson et al. (2006) - ve své době největší fylogenetická analýza ptáků, která dosud musela ustoupit jen Hackettové a kolektivu (viz výše). Zaměřuje se na neoaviany (tzn. všechny moderní ptáky kromě drůbeže, "běžců" a tinam) a záměrně - stejně jako všechny ostatní zde uvedené stromky - opomíjí vnitřní příbuzenské vztahy mezi pěvci. Bayesovskými (pravděpodobnostními) metodami bylo analyzováno 5007 párů bází z 5 jaderných genů (3. exon c-myc; RAG-1; 2. intron myoglobinu; 7. intron β-fibrinogenu; 6. a 7. intron plus 7. exon dekarboxylázy ornitinu) pro 87 ptáků ze 75 "čeledí". Kladogram podporuje kontroverzní rozdělení neoavianů na Metaves a Coronaves, ovšem jedině tehdy, je li zahrnut β-fibrinogen.

Kladogram non-passeriních ptáků podle Livezeye & Zusiho (2007). Metodou maximální úspornosti bylo analyzováno 2954 morfologických znaků u ingroup složené ze 150 ptáků. Už dnes můžeme se slušnou jistotou říci, že Livezey a Zusi mají špatně vnitřní topologii paleognátů (tinamy jsou zřejmě opravdu usazené uvnitř "běžců" a ne vedle nich; Hackett a spol. nejsou jediní, kdo to demonstrovali). Pozice kurolovitých, tak odlišná od Ericsona a Hackettové, je zřejmě důsledkem chybného kódování, kdy chudák pták v mnoha případech obdržel stejné stavy znaků jako kurolcovití (Mayr 2008). A o tom, že potápky tvoří sesterskou skupinu k potáplicím, se pochybovalo dlouho předtím, než byla k dispozici molekulára – dnes už jde o učebnicový příklad konvergentní evoluce. Je trochu smutné, když nejnovější morfologická analýza se skoro 3000 znaků odhalí stejný zdiskreditovaný výsledek, jako vysmívaný kladistický pokus Cracrafta (1982). Ocenit lze naopak to, jak Livezeyovy a Zusiho výsledky sekundují molekulárním studiím v případě blízké příbuznosti mezi kondory a jestřábovitými (dříve byli kondoři spojování s čápy... a ještě předtím zase s jestřáby). Problém je v tom, že tato analýza do tohoto příbuzenského svazku zahrnuje i sokolovité, s čímž by Ericson a Hackett nesouhlasili.

    Teď už jen stačí vybrat si stromek dle chuti a využít integrovaný slovník. Sám ho plánuji používat hlavně v kombinaci s encyklopedií Ptáci, která se fylogeneze přidržuje jen velmi, velmi volně. Protože tento článek není o ptačí fylogenezi, nebudu tady zmiňovat celou historii kontroverze kolem Metaves, ani to, proč tomuto dělení osobně docela věřím, ani nepřijdu s obligátní přednáškou na téma, jak zbytečné a zavádějící jsou linnéovské úrovně. Jen několik krátkých poznámek:

• Rozlišení Ericson et al. (2006) se zdá být oproti ostatním analýzám o tolik horší proto, že se autoři rozhodli zkolabovat každý uzel, jehož posteriorní pravděpodobnost byla menší než 95%. Neznamená to tedy, že by rozbor byl nějak mimořádně špatný. Livezey & Zusi (2007) zobrazovali i daleko hůře podložená větvení a odměnou je jim rozřešenější, lépe vypadající a méně spolehlivý stromek.
• Doporučuji důkladné porovnání stromků Ericsona a Hackettové. Shoda mezi nimi je neuvěřitelná –tam, kde spolu přímo nesouhlasí, jsou většinou aspoň kompatibilní (tím mám na mysli, že z většiny Ericsonových polytomií by mohly vyjít výsledky Hackettové). Jeden by si myslel, že Hackett et al. (2008) k datům Ericsona a spol. něco málo dodali, ne že jde o nezávislé analýzy.
• Čeština má na rozdíl od angličtiny vernakulární názvy i pro jednotlivé ptačí "řády". To se na jednu stranu hodí (o fylogenetických hypotézách tak lze komunikovat bez nutnosti zabřednout do latiny), na druhou stranu díky tomu ale i v neformálním názvosloví najdeme "prázdné ranky" – vícero jmen pro jednu a tutéž věc, lišících se jen taxonomickou kategorií  (např. Trogonidae = Trogoniformes). Do slovníku jsem je poctivě zahrnul, protože nějakou, i když minimální informaci přece jen vyjadřují: třeba že v rámci myšáků (Coliiformes) vážně nemáme hledat nic jiného než myšákovité (Coliidae). Jména "řádů" jsem aplikoval podle Livezeye a Zusiho, a tak zcela neodpovídají tradičnímu, wetmoreovskému pojetí. Trpělivost mi s ohledem na prázdné ranky došla u paleognátů: doplňovat vlastní řád ke každé z jejich šesti "čeledí" (ve stylu Casuariidae–Casuariiformes, Rheidae–Rheiformes) je přece jen k ničemu, takže jsem všechny "běžce" shrnul do Struthioniformes, jak se to občas taky dělá.
• Některá česká jména jsou dost nešťastná: jak má někdo uvěřit tomu, že kurolcovití nejsou blízce příbuzní kurolovitým, případně že potápky nemají moc společného s potáplicemi? Slováci jsou na moderní fylogenetické hypotézy připraveni lépe: když jsem hledal česká jména pro některé z méně obvyklých "řádů" Livezeye a Zusiho, viděl jsem, že se na situaci moudře připravili a vynalezli "chřástalotvaré" (Ralliformes) a "člunozobcotvaré" (Balaenicipitiformes).

Zdroje:

• Cracraft J 1982 Phylogenetic relationships and monophyly of loons, grebes, and hesperornithiform birds, with comments on the early history of birds. Syst Zool 31: 35–56 
• Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7
• Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
• Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
• Mayr G 2008 Avian higher-level phylogeny: well-supported clades and what we can learn from a phylogenetic analysis of 2954 morphological characters. J Zool Syst Evol Res 46(1): 63–72
• Mayr G 2011 Metaves, Mirandornithes, Strisores and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76

    Jednou z nejzajímavějších a současně nejkontroverznějších studií minulého roku byla ta, v níž Scannella & Horner (2010) zesynonymizovali taxony Torosaurus a Nedoceratops s triceratopsem na základě ontogeneze. Triceratops byl dosud mezi chasmosauriny - rohatými dinosaury s dlouhým lebečním límcem - unikátní v tom, že jeho límec postrádal typická parietální okna. Scannella a Horner ale ukázali, že u nejstarších jedinců běžně považovaných za triceratopse se kost v těchto místech začala ztenčovat. Jediné znaky, které "torosaura" od triceratopse odlišují, se nacházejí na lebce. Autoři však ukázali, jak je odvodit z triceratopsovy morfologie, a seřadili dosud známé kostry triceratopse a "torosaura" do vývojové série - od nejmladších jedinců k nejstarším. Třešničkou na dortu pak byla synonymizace nedoceratopse s triceratopsem. Nedoceratops byl dosud pokládán buď za samostatný chasmosaurinní taxon blízce příbuzný triceratopsovi, za jiný "druh" triceratopse (což se vůbec nevylučuje s předchozí variantou, akorát že zde by někteří blízkou příbuznost obou "druhů" rádi stvrdili stejným prenominem) nebo dokonce za synonymum přímo T. horridus. Scannella & Horner (2010) navrhli, že by mohlo jít o jakýsi mezičlánek mezi mladými dospělci (triceratopsi) a starými dospělci (torosaury).

    Jakmile publikace vyšla, bylo jasné, že se objeví nesouhlasné reakce. S jednou takovou přišel Longrich (2010), který se Scannellou a Hornerem polemizoval jakoby mimochodem, když popsal nový taxon (Titanoceratops) na základě materiálu dosud považovaného za pentaceratopsí. Není ale divu, že autor považoval za nutné se touto problematikou zabývat, jelikož znaky, kterými odlišil titanoceratopse od pentaceratopse, mohou být ontogeneticky podmíněné také. Longrich (2010a) tedy namítl, že Scannella a Horner nedoložili své tvrzení na žádných přechodných formách, což je, jak jsem poukázal přímo v článku o titanoceratopsovi, chybné tvrzení. Nedoceratopse, který takovou "přechodnou formou" je, Longrich synonymizoval s triceratopsem a další fosilie ignoroval. Triceratopse a "torosaura" potom vybavil diagnózou, v níž za autapomorfie prohlásil - jak podotkl Dan Madzia v komentáři - právě ty znaky, jejichž "apomorfičnost" se Scannella a Horner pokusili vyvrátit.

    Novou protistudii nyní publikoval Farke (2011). Ani zde, pravda, nejde o úplně čistý úmysl vyvrátit Scannellu a Hornera. Autor se pouze pokouší o revizi taxonu Nedoceratops, což by ovšem nemělo cenu, kdyby se nepokusil dokázat, že je tento taxon něčím víc než o trochu starším triceratopsem. Celá studie je ale rozsáhlejší a zde tedy budou zmíněny jen pasáže relevantní pro celý synonymizační problém.

    Nejprve však k nedoceratopsovi samotnému. Spolu s dalšími ceratopsidy - 12 "druhy" triceratopse, postupem času zesynonymizovaných navzájem do pouhých dvou taxonů, Triceratops horridus a Triceratops prorsus, "sterrholofem" (Sterrholophus flabellatus; podle Forster [1996] jde o synonymum T. horridus) a dvěma "torosaury", z nichž dnes je uznáván maximálně jeden, T. latus - byl popsán během Hatcherových expedic do souvsrtví Lance na území Wyomingu. Holotyp tvoří téměř kompletní lebka o délce 1,8 m, zjevně náležející dlouholímcému rohatému dinosaurovi neboli chasmosaurinovi. Lebku začal popisovat sám Hatcher, zemřel ale dříve, než tuto práci dokončil. To za něj nicméně udělal Richard S. Lull, který ji také na Hatcherovu počest nazval "Diceratops hatcheri". Stručný popis "diceratopse" byl publikován rok po Hatcherově úmrtí, v práci, která je střídavě připisována oběma autorům (Sám Farke ji cituje jako "Hatcher 1905", což je zřejmě lepší: za popisem skutečně stál Hatcher, Lull pouze přidal jméno.). Lull (1933) se ale rozhodl, že zas takové odlišení si lebka nezaslouží, a z "diceratopse" udělal "podrod" triceratopse. Nezbývá než obdivovat, za jak samozřejmé a jasně vymezené považovali systematici ze staré školy kategorie "rod" a "druh", aby mohli rozhodnout, že určitý taxon je nedostatečně odlišný na tu první, ale příliš odlišný na tu druhou. Lullovy závěry každopádně revidovali Ostrom & Wellnhofer (1986), jejichž "druhometr" byl zřejmě nastaven na poněkud nižší citlivost. Autoři se domnívali, že variace mezi všemi dosud popsanými "druhy" triceratopse a mezi triceratopsem a "diceratopsem" nejsou větší, než by šlo očekávat od "druhu" jediného. A jméno tohoto jediného taxonu musí být podle zákona priority Triceratops horridus.

    Forster (1996) měla "druhometr" posunutý trochu více ke splitterskému konci spektra. (Splitteři: taxonomové, kteří radši rozeznají více menších taxonů oproti několika velkým, a mají tendenci dosavadní taxony "štěpit" - odtud jméno - na několik dalších.) Krom toho, že v rámci triceratopse rozeznala "druhy" dva, horridus a prorsus, uznala i "diceratopsův" status nezávislého "rodu". To se v mnoha následujících studiích nesetkalo s pochopením (Longrich 2010a,b). A jako kdyby nestačily spory, zda si Hatcherem objevená lebka (s katalogovým označením USNM 2412) zaslouží samostatné "rodové" jméno nebo ne, objevily se i problémy s tím, jaké jméno by to případně mělo být. Dobrých 46 let předtím, než Lull publikoval Hatcherův popis, totiž jméno Diceratops zabral Förster pro žijící vosu. Trvalo dlouho, než se někdo odhodlal k opravě, v porovnání s takovou "ingenií" (oviraptorosaur, jehož jméno si už zabrala hlístice) jde ale stále o úspěch. Nešťastné bylo jen to, že s opravou byli paleontologové až moc horliví. Ukrajinskij (2007) jej přejmenoval na nedoceratopse - v práci, která vyšla 20. prosince. 1. března následujícího roku ale vyšla studie, za níž stál Mateus (2008), v níž "diceratopsovi" udělil nový prenomen Diceratus. Učinil tak v magazínu Journal of Paleontology, který je jemně řečeno populárnější, než Zoosystematica Rossica, kde publikoval Ukrajinskij. To ale nemá na nomenklaturu žádný vliv, a Ukrajinskij (2009a) se nejprve připomněl se studií ve známějším ruském periodiku (Paleontologičeskij žurnal) a posléze i s jejím anglickým překladem (Ukrajinskij 2009b).

    Když už jsme se shodli, že správné jméno pro USNM 2412 je Nedoceratops hatcheri (což nicméně vyžaduje shodu na tom, že nejde o T. horridus), je možné provést anatomickou revizi. To Farke (2011) s velkou pečlivostí dělá, nás ale zajímá hlavně to, co jej vede k odmítnutí Scannellovy a Hornerovy hypotézy.

Nedoceratopsova lebka USNM 2412 při pohledu šikmo zprava (A), zepředu (B) a na interpretační kresbě (C). Rekonstruované oblasti jsou vyznačené šedě, hornina nesouvisející s fosilií žlutě. (aob) předočnicový výstupek, (m) základová hornina a kovové podpěry, (nh) kostěné hádro nosního rohu. Měřítko odpovídá 10 cm. (Zdroj: Farke 2011: Figure 2)

    Autor především dochází k závěru, že USNM 2412 pochází od starého dospělce. Scannella & Horner (2010) jej v tabulce, řadící všechny známe triceratopse a "torosaury" do jediné ontogenetické série, označili za dospělce mladého. Na tom, že je USNM 2412 dospělcem, se tedy obě studie shodnou: svědčí o tom jednak dorzoventrálně zploštělé epokcipitály (kosti jedinečné pro ceratopsidy, které se vyskytují na okraji jejich límce; podle přesné polohy se dělí na epiparietály, přiléhající ke kosti temenní, a episkvamosály, příléhající ke kosti šupinové) a dopředu zahnutá kostěná jádra nadočnicových rohů, které citují obě studie (Scannella & Horner 2010; Farke 2011), jednak zahlazení veškerých lebečních švů a charakteristická textura povrchu límce, kterou přidává Farke (2011).

    Problém je v tom, že obě strany obhajují svou pozici ve sporu "mladý, nebo starý dospělec?" poněkud cirkulárně. Scannella a Horner nejprve sestavili ontogenetickou sérii z triceratopsů a "torosaurů", podívali se, kam by mohl Nedoceratops spadat, a dospěli k závěru, že někam mezi oba taxony, stále spíš na stranu mladších dospělců. Farke (2011) zase uvádí, že jeho interpretace nedoceratopsova věku je založena na znacích, které pozorujeme u "exemplářů považovaných za staré dospělce triceratopse a jiných ceratopsů". Ti jiní ceratopsové zde jsou docela důležití, ale Scannella a Horner nám říkají, že to, co jsme považovali za staré dospělce triceratopse, jsou ve skutečnosti dospělci docela mladí, přinejlepším tak v půli cesty stát se "torosaurem". Jestliže tak víme, že Nedoceratops je stejně starý jako nejstarší jedinci triceratopse sensu stricto (tj. bez "torosaura"), závěry Scannelly a Hornera tím vyvracet nelze. Farke si kruhovitost tohoto argumentu naštěstí uvědomuje a pokračuje dál. Spor se nyní vede o to, zda je tenký límec s drobnými parietálními okny nedoceratopsovou autapomorfií, nebo zda skutečně indikuje tranzitní fázi mezi mladým a starým dospělcem.
    Farke zahajuje útok na to, čemu sám říká OTH (Ontogenetic Trajectory Hypothesis), s límcovými "epiosifikacemi" (tedy epiparietály a episkvamosály, viz výše). Konstatuje, že Scannella a Horner předpokládají, že jejich počet během ontogeneze narůstá. To je pravda - autoři spočítali epokcipitály různých exemplářů triceratopse a "torosaura" a u druhého našli kozistentně vyšší počet jak epiparietálů, tak episkvamosálů. K myšlence, že by počet těchto kostí mohl být ontogeneticky proměnlivý (stejně, jak je to zdokumentováno u jejich tvaru), je přivedl fakt, že jejich počet u triceratopse je značně nestabilní. Poukazují na to, že k pěti epiparietálům, které v minulosti využíval k diagnóze triceratopse právě Farke (např. 2007), se např. u MOR 2923 přidala šestá kost. Že nejde o jedinečnou odchylku naznačuje další exemplář, kde ale šlo počet epiparietálů odvodit jen z tvaru okrajů kosti temenní; vlastní epiosifikace se nezachovaly. Farke (2011) čtenářům předkládá data, která Scannella a Horner nashromáždili. Triceratops: 5 až 6 epiparietálů, 5 až 7 episkvamosálů (nepočítaje v to epiosifikaci, která sedí přímo na spoji mezi kostí temenní a šupinovou); "Torosaurus": 10 až 12 epiparietálů, 7 episkvamosálů. OTH by tedy vyžadovala, aby starému dospělci triceratopse přibylo 5 až 7 epiparietálů (Což je zvláštní - ať počítám jak počítám, bude to buď 5 až 6, pokud spárujeme nejnižší a nejvyšší čísla obou rozmezí, nebo 4 až 7, pokud to neuděláme. Ne, že by to bylo extrémně závažné...) a 0 až 2 episkvamosály.
    Chybí ale důkazy o tom, že by k tak radikálním změnám v počtu epokcipitálů během ceratopsidní ontogeneze docházelo. Farke např. povolává do hry límec exempláře TMP 82.16.11, který sice postrádá samotné epiosifikace, zbyly na něm ale po nich jasné stopy. Z nich lze usoudit, že každá kost šupinová nesla 4 episkvamosály a každá kost temenní 6 epiparietálů. TMP 82.16.11 reprezentuje velmi mladého jedince centrosaura, dosahujícího pouhé pětiny velikosti dospělce. I přesto jsou počty jeho epiosifikací zcela uvnitř rozmezí známého od dospělců (4 až 5 na skvamosál, 6 až 7 na parietál). Proto se tento počet neměnil během růstu buď vůbec, nebo jen trochu. I kdyby TMP 82.16.11 hypoteticky dospěl do jedince s 5 episkvamosály a 7 epiparietály, nepřidal by více než jeden nebo dva elementy na každou stranu límce. Radikální změny v počtu epokcipitálů nejsou pozorovány ani u jiných centrosaurinů, jejichž ontogenetické série jsou nám (aspoň trochu) známy, tedy u styrakosaura ani einiosaura.
    Centrosaurini jsou ale přece jen triceratopsovi poněkud vzdálení - jejich límec vypadal jinak a mohl se i jinak vyvíjet. Problémem je, že v rámci chasmosaurinů je zdaleka nejlepším materiálem pro pozorování ontogeneze límce právě kontroverzní Triceratops. Farke (2011) nicméně uvádí jako případ skvamosál s označením TMP 98.123.1, který patřil juvenilnímu chasmosaurinovi. Mohlo se buď jednat o chasmosaura samotného, nebo o nedávno popsaného mojoceratopse (Longrich 2010b). Kost měří na délku přesně 200 mm, což je výrazný rozdíl oproti 910 mm dlouhé kosti šupinové dospělého chasmosaura. I přesto má po okraji 10 "výkusů", v nichž zřejmě byly usazeny epokcipitály. Dospělci chasmosaura a mojoceratopse přitom mívají 6 až 10 episkvamosálů - opět tedy chybí důkazy, že by opokcipitálů během ontogeneze přibývalo. Farke ovšem nezapomíná připomenout, že Scannella & Horner (2010) nebyli první, kdo takový scénář představili. Godfrey & Holmes (1995) se rovněž domnívali, že počet epiosifikací roste se stářím jednotlivce. Farke (2011) ovšem poukazuje na to, že dokonce i ti nejmladší známí triceratopsové mají 5 až 7 episkvamosálů, tedy úplně stejně, jako dospělci. Nejmenší známá šupinová kost triceratopse má 5 epiosifikací (opět bez oné problematické kosti na rozhraní mezi kostí šupinovou a temenní), tedy stejně, jako mnoho dospělců s pětinásobnými rozměry. Autor se nebojí citovat ani důkazy mířící opačným směrem: u agujaceratopse mají dva juvenilní nebo subadultní jedinci 6 episkvamosálů, jediný známý dospělec ovšem disponuje 10. Podle Farkeho může jít o důsledek ontogeneze stejně jako pouhé variace mezi jednotlivci.

Detail na episkvamosál připojený k levé šupinové kosti nedoceratopse. Farke upozorňuje na neurovaskulární otisky na těle samotné kosti šupinové, které mají indikovat plnou dospělost exempláře. (eps) episkvamosál, (nvi) otisky cév a nervů. Měřítko odpovídá 10 cm. (Zdroj: Farke 2011: Figure 5)

    (Zde si dovolím sám vstoupit do Farkeho textu. Kdyby se ukázalo, že variace mezi jednotlivci mohou způsobit tak velké odchylky v počtu epokcipitálů, svědčilo by to spíše ve prospěch Scannelly a Hornera než proti nim. Pokud by to opravdu chodilo tak, jak Farke naznačuje s agujaceratopsem a chasmosaurem/mojoceratopsem - "dva epokcipitály sem, dva epokcipitály tam" - nemuseli by si autoři, snažící se sloučit triceratopse s "torosaurem" do jediné ontogenetické trajektorie, dělat s jejich počtem vůbec hlavu.
    To samozřejmě není tak úplně pravda, protože velikost vzorku v případě triceratopse je o dost větší než v případě chasmosaura a agujaceratopse, takže je těžké si nevšimnout, že více epiosifikací koreluje s "torosauří" morfologií a méně zase s tout triceratopsí. Na druhou stranu by bylo obtížné vydávat tyto rozdíly za autapomorfické, jelikož s tak širokou individuální variací, jakou navrhuje Farke, by se počty epokcipitálů obou taxonů klidně mohly překrývat.)

    Zřejmě nejpůsobivějším argumentem, který Scannella & Horner (2010) přinesli, je ale postupně se otevírající parietální okno. Mladí triceratopsové mívají límec tlustý a bez oken. U starších jedinců je ale nápadně tenčí a začíná se dít něco zvláštního. Na spodní straně límce se u bočního okraje zformuje jakási mělká prohlubeň. Na vrchní straně po ní nejprve není ani stopy, pak se ovšem prohlubeň na dolní straně "odtrhne" od kraje límce a stává se hlubší a hlubší. Z 6 cm tloušťky, kterých dosahoval límec některých mladých exemplářů, se časem mohlo stát pouhých 0,5 cm. Scannella a Horner přišli s jednoduchým vysvětlením - šlo o otevírající se okno a konečný výsledek vidíme u toho, čemu říkáme "Torosaurus". Ztenčená místa u "starých" triceratopsů mají odpovídající tvar a nacházejí se na límci v odpovídající pozici. Návrh Scannelly a Hornera je skutečně mimořádně intuitivní.
    Farke (2011) ale protestuje. OTH scénář totiž počítá s tím, že parietální okna se otevřou až na samém konci ontogeneze - kterého se, jak Scannella a Horner sami přiznali, zřejmě spousta zvířat vůbec nedožila. Z toho, co víme od jiných ceratopsů, konkrétně od protoceratopse a centrosaura, se ale zdá, že okna se zformovala velice brzy (Brown & Schlaikjer 1940; Dodson & Currie 1988). Autor se také dívá nedůvěřivě na změnu ze zbrázděné textury na oblázkovitou v místech, kde se má triceratopsům otevírat parietální okno. Pokud má totiž Nedoceratops reprezentovat přechod mezi mladými dospělci reprezentovanými tradičním triceratopsem a starými dospělci "torosaurova" typu, pak by měl být zachycen někde uprostřed této změny. Na spodní i vrchní straně svého límce nicméně nese jenom otisky nervů a cév - ani jednu z typických textur zmiňovaných Scannellou a Hornerem. Nejen to. Není patrná ani žádná známka toho, že by se parietální okno vyvíjelo uvnitř prohlubně na spodní straně, kterou oba autoři spatřovali u nejstarších triceratopsů. Kost temenní okolo oken je u nedoceratopse sice tenká, ale prohlubeň na spodní straně chybí. Farke také cituje Tsuihijiho (2010) ohledně faktu, že v místě těchto prohlubní se upínaly krční svaly. Šlo tedy spíše o připojovací místa svalstva než o vznikající okna? Podle Farkeho ano, proč jsou potom ovšem prohlubně přítomné jen v pozdějších ontogenetických fázích?
    Autor uznává, že vrchní i spodní strana triceratopsova límce nese známky opětovného vstřebávání kosti, které je spojeno se zdrsnělou, oblázkovitou texturou. Uvádí však, že u jiných ceratopsidů není tato textura spjatá s formováním oken. Místo toho se má jednat o obecný rys provázející růst lebky. To je v přímém rozporu s tím, co tvrdí Scannella a Horner: podle nich Brown et al. (2009) zaznamenali, že u centrosaurinů provází vývoj oken obdobná změna povrchů. Farke oproti tomu cituje Tumarkin-Deratzian (2010), která ukázala, že oblázkovitá textura se u centrosaura vyskytuje i na šupinových kostech, která žádná okna nenesou, a stejného Browna s kolektivem (!), kteří zase zdokumentovali stejný typ povrchu na příčce mezi parietálními okny. Brown et al. (2009) navíc pomohli odvodit ontogenetickou sérii povrchů límce pro centrosaura a Farke (2011) konstatuje, že mnoho triceratopsů má temenní kosti zcela pokryté texturou, kterou Brown a spol. označili za typickou pro dospělce. Jako poslední se autor vypořádává s histologickým argumentem Scannelly a Hornera. Je podle něj zajímavé, že "torosauří" kost se z histologického hlediska zdá být nejdospělejší, ale ve vzorku sestávajícího z 5 exemplářů to podle něj o moc věcech nevypovídá. Neumožňuje ověřit, zda jde o konzistentní histologický znak, nebo - a téhle námitce příliš nerozumím - zda ji "plně dospělý" (uvozovky v originálu) Triceratops postrádá.

Detail na pravou kost temenní (p) nedoceratopsova holotypu USNM 2412 s dobře patrným parietálním oknem (pf). Kost okolo okna je tenčí než v jiných místech límce, ovšem symetricky (tzn., že prohlubeň nesou spíše obě strany než jen jedna z nich). Farke to považuje za důkaz, že okno se neotvíralo v prohlubni, kterou Scannella a Horner zdokumentovali na límcích starých triceratopsů. (Zdroj: Farke 2011: Figure 6)

    Celá věc je uzavřena s tím, že OTH vyžaduje několik ontogenetických jevů, které by mezi ceratopsidy byly zcela jedinečné. Šlo by o nárůst počtu osifikací (s tím však jiní autoři, jako třeba Godfrey & Holmes [1995], nemají problém), velice pozdní vznik parietálních oken (může být projevem pedomorfózy) a přeměna dospělé kostní textury na žilkovanou a poté opět na dospělou. Nedoceratopsova lebka USNM 2412 poté vykazuje texturu, kterou Brown et al. (2009) označují za typickou pro dospělce, a je tak nepravděpodobné, že by šlo o přechodnou fázimezi triceratopsí a "torosauří" morfologií. Podle Farkeho jsou chybějící juvenilní exempláře "torosaura" jen důsledkem vzácnosti tohoto taxonu, a připomíná Hornerovi jeho vlastní studii s tím, že i od celkem rozšířeného triceratopse byli první juvenilní jedinci zaznamenáni až nedávno (Goodwin & Horner 2010). Farke dále navrhuje, že jeden exemplář - YPM 1831 - by přece jen mohl být tím, co se Scannellovi a Hornerovi tak příhodně nepodařilo najít, totiž nedospělým jedincem torosaura. Oba autoři jej zmiňovali jen letmo, paradoxně jako jednoho z exemplářů, který "vykazuje jasné ontogenetické ukazatele dospělosti". Zatímco lebeční švy jsou skutečně uzavřené, jak tvrdili, Farke zmiňuje epinasál nepřirostlý k nosní kosti, epijugál nepřirostlý k jařmové kosti a jeden otevřený šev jako subadultní znaky.

    Nyní už nic nebrání tomu prohlásit nedoceratopse za validní taxon. Autapomorfie zde jsou přítomné: extrémně malá parietální okna jsou závislá na správnosti Scannellovy a Hornerovy hypotézy, ale chybějící oddělené kostní jádro nosního rohu (u nedoceratopse zůstává takřka dokonale srostlé s nosní kostí) a větší část délky zaočnicových rohů svírající pravý úhel se zubní řadou už ne. To ovšem neznamená, že by je Scannella & Horner (2010) nekomentovali: morfologii nosního rohu spatřovanou u nedoceratopse podle něj vykazují i některé exempláře triceratopse a "torosaura", možné je i to, že se samostatné kostěné jádro nedochovalo nebo bylo ztraceno ještě za života zvířete. Jediný nekontroverzní znak v diagnóze je tak sklon rohů vůči zubní řadě. Farke dále argumentuje kladistickými analýzami. Ty ovšem nejsou nástrojem k tomu, aby rozhodly, zda je něco synonymem něčeho jiného. Na stejnou věc upozornil Daniel Madzia v souvislosti s přesunem "druhu" Brachiosaurus brancai do "rodu" Giraffatitan (Taylor 2009), který autoři doprovodili zcela zbytečným kladogramem: fylogenetická analýza nepotvrdí, zda jsou nějaké dva taxony odlišné. (Dokonce ani to, jak moc. Účelem analýzy je odkrývat příbuzenství, ne stanovovat šířku fenetických mezer.) To, co se bude analyzovat - OTU, operační taxonomické jednotky - totiž vybíráme my sami, a je jen na nás, podle jakého kritéria. Může to být "úroveň druhu" (ať už je to cokoli), nebo "úroveň rodu" (ať už je to cokoli), nebo něco úplně jiného. Můžeme slepit spoustu taxonů, třeba i hodně odlišných, do jednoho OTU, abychom zvýšili počet znaků, pro které jej lze kódovat (i když praktika je to pochybná); nebo naopak vložit do analýzy 2 OTU, jejichž vzájemné rozdíly jsou moc jemné na to, aby se vůbec v matrici projevily (třeba dva lidi v rozboru vnitřních příbuzenských vztahů primátů). Není tedy důvod očekávat, že kdyby Triceratops, "Torosaurus" a Nedoceratops byly jen různými ontogenetickými stadii jednoho taxonu, analýza by je bojkotovala a odmítala předložit autorovi výsledky. Výsledky by tu byly, jen by byly zavádějící - asi jako kdybychom jednou vložili do analýzy primátů lidského dospělce, po druhé desetileté dítě.

    Je proto trochu zbytečné dodávat, že Triceratops, Nedoceratops a "Torosaurus" tvoří v kladistických analýzách úzce spřízněný klad. V rámci něj jsou si první dva taxony blíže příbuzné navzájem, než jsou oba příbuzní tomu třetímu. Znaky, které je sjednocují, nejsou ani v jednom případě ontogeneticky neutrální - jinými slovy, ke všem z nich by Scannella a Horner měli co říct.

    Farke uzavírá studii s tím, že Nedoceratops zřejmě validní je (a jemně naladěný "rodometr" autorovi říká, že si zaslouží oddělený prenomen). I kdyby však prý šlo o anomálního triceratopse, jeho lebeční morfologie stále není konzistentní s tím, aby šlo o "ontogenetický přechodný článek" mezi triceratopsem a "torosaurem". Když už, mě Farke přesvědčil o naprostém opaku. I kdyby Nedoceratops doopravdy validní byl, a jeho odlišnosti od triceratopse a "torosaura" by byly taxonomicky indikativní, stále to neznamená, že by Scannella a Horner neměli pravdu. 

    A zcela nakonec nezůstává nezpochybněn ani ten nejkontroverznější závěr, který tito autoři ze svých synonymizačních hrátek vyvodili: že totiž dinosauří diverzita v nejpozdnější křídě už povážlivě klesala. Pokud bychom podle Farkeho sčítali "druhy" a zároveň uznali nedoceratopse, "torosaura" i nedávno popsaného tatankaceratopse za validní taxony, pak by chasmosaurinní diverzita v pozdně-maastrichtských souvrstvích Hell Creek a Lance překračovala tu, kterou vidíme např. v pozdním kampánu Alberty. Problémy ovšem nastávají, když se nám tyto čtyři taxony smrsknou na dva...

Zdroje: 

• Brown B, Schlaikjer EM 1940 The structure and relationships of Protoceratops. Ann NY Acad Sci 40: 133–266 
• Brown CM, Russell AP, Ryan MJ 2009 Pattern and transition of surficial bone texture of the centrosaurine frill and their ontogenetic and taxonomic implications. J Vert Paleont 29(1): 132–41
• Dodson P, Currie PJ 1988 The smallest ceratopsid skull—Judith River Formation of Alberta. Can J Earth Sci 25: 926–30 
• Farke AA 2011 Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A. PLoS ONE 6(1): e16196
• Forster CA 1996 Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches. J Vert Paleont 16(2): 259–70 
• Godfrey SJ, Holmes R 1995 Cranial morphology and systematics of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of western Canada. J Vert Paleont 15(4): 726–42 
• Goodwin MB, Horner JR 2010 Historical collecting bias and the fossil record of Triceratops in Montana. In Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds, New perspectives on horned dinosaurs. Bloomington: Indiana Univ Press. 551–63 
• Hatcher JB 1905 Two new Ceratopsia from the Laramie of Converse County, Wyoming. Am J Sci, ser 4 20: 413–22
• Longrich NR 2010a Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007
• Longrich NR 2010b Mojoceratops perifania, a new chasmosaurine ceratopsid from the late Campanian of western Canada. J Paleont 84(4): 681–94
• Lull RS 1933 A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs. Yale Peabody Mus Mem 3: 1–175 
• Mateus O 2008 Two ornithischian dinosaurs renamed: Microceratops Bohlin 1953 and Diceratops Lull 1905. J Paleont 82(2): 423 
• Ostrom JH, Wellnhofer P 1986 The Munich specimen of  Triceratops with a revision of the genus. Zitteliana 14: 111–58 
• Scannella JB, Horner JR 2010 Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. J Vert Paleont 30(4): 1157–68
• Taylor MP 2009 A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914). J Vert Paleont 29(3): 787–806 
• Tsuihiji T 2010 Reconstructions of the axial muscle insertions in the occipital region of dinosaurs: evaluations of past hypotheses on Marginocephalia and Tyrannosauridae using the Extant Phylogenetic Bracket approach. Anat Rec 293: 1360–86 
• Tumarkin-Deratzian AB 2010 Histological evaluation of ontogenetic bone surface texture changes in the frill of Centrosaurus apertus. In Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds, New perspectives on horned dinosaurs. Bloomington: Indiana Univ Press. 251–63
• Ukrajinskij AS 2007 A new replacement name for Diceratops Lull, 1905 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopsidae). Zoosyst Ros 16(2): 292 
• Ukrajinskij AS 2009a Sinonimija rodov Nedoceratops Ukrajinskij, 2007 i Diceratus Mateus, 2008 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopidae). Paleont Žurn 2009(1): 108 [in Russian]
• Ukrajinskij AS 2009b Synonymy of the genera Nedoceratops Ukrainsky, 2007 and Diceratus Mateus, 2008 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopidae). Paleont J 43(1): 116

    Od doby, kdy jsem o pterosaurech napsal naposled, se opět objevilo několik ptakoještěřích novinek. Ta obsáhlejší je sice předložena se zpožděním, ale lepší než nikdy...

    Když byl v roce 2009 popsán z Číny Darwinopterus (Lü et al. 2009), rázem bylo jasné, že jde o jeden z nejvýznamnějších objevů posledních let a zároveň materiál, který si žádá další výzkum. Na blogu už byla zmíněna jedna studie, která na Lüovu práci navázala - Wang et al. (2010). Ti ukázali, že Darwinopterus je součástí širšího kladu, pojmenovaného Wukongopteridae, a že tento klad může ležet na sesterské pozici vůči odvozeným pterodaktyloidům, jak navrhli Lü a spol., také by jim ale mohl být o dost vzdálenější. Kladistická podpora pro druhou alternativu ale chybí.

    Před měsícem vyšla v žurnálu Science o darwinopterovi další studie, zabývající se problematikou, kterou dosavadní práce zaměřené na systematiku a evoluční význam neprozkoumaly: reprodukční biologií pterosaurů. Pro začátek je potřeba zmínit, že Darwinopterus byl už v době svého objevu znám z více než jednoho exempláře, což je poměrně unikátní - nové taxony jsou většinou popisovány na základě fosilií patřících jedinému jedinci, a pokud tomu tak není, pak je zase materiál fragmentární a počet jedinců z něj často ani nelze určit ("bonebeds"). Lü et al. (2011) nyní popisují další exemplář, pocházející ze souvrství Taojishan v čínské provincii Liaoning, datovaného do svrchní křídy. Jak napsal Darren Naish - jde o jednu z nejzajímavějších pterosauřích fosilií, která kdy byla vůbec nalezena. Zachycuje totiž samici, která jako by právě kladla vejce. Ve skutečnosti zřejmě nebyla "přistižena při činu" (jak situaci zhodnotil D. Naish), ačkoli tuto možnost vyloučit nelze: vejce spíše bylo vytlačeno z těla až během rozkladu. Dave Unwin pro server newscientist.com poznamenal, že pterosauří samice si zřejmě polámala křídlo a spadla do jezera, na jehož dně ji přikrylo bahno. (Podobným jezerům, jejichž eutrofizovaná, na kyslík chudá voda zpomalila rozklad těla, vděčí Čína za opeřené dinosaury.)

(Samotný abstrakt se tak jasně nevyjadřuje: v něm je jen poznamenáno, že "pohlavně dospělý jedinec darwinoptera" se dochoval "spolu s vejcem". To by samo o sobě nutně nemuselo moc znamenat; u mnoha ptáků sedí na vejcích samci a je prokázáno, že tento model zasahuje hluboko do ptačí kmenové linie, až k nejbazálnějším ptákům typu troodona a oviraptora [Varricchio et al. 2008]. Darren Naish ovšem explicitně zmiňuje - a na obrázcích fosilie, které proběhly médii, je to také dobře vidět -, že vejce se nachází v kloakální oblasti, což už je samozřejmě dostatečně výmluvné.)

    Naish také krátce reviduje historii pterosauřích vajec. Na rozdíl od situace u dinosaurů, kde je fosilní záznam v tomto ohledu slušný a kde vejce známe od mnoha kladů, včetně troodontidů, oviraptorosaurů, různých sauropodomorfů a ornitopodů (Grellet-Tinner & Chiappe [2004] si dokonce troufli na kladistickou analýzu, která demonstrovala příbuzenské vztahy mezi archosaury pouze na základě znaků jejich vajec), vejce pterosaurů dlouho chyběla. Někdy to dokonce vedlo ke spekulacím o pterosauří živorodosti - takoví netopýři konec konců živorodí jsou. Ty nicméně rázně ukončil objev vejce zvaného IVPP V13758 z čínského Jeholu (Wang & Zhou 2004). O příslušnosti vejce nebylo pochyb*: uvnitř skořápky se nacházelo embryo s místy patrnou křídelní membránou a kostmi v pokročilé fázi osifikace, což nasvědčuje tomu, že pterosauří mláďata byla spíše prekociální - tedy již po vylíhnutí poměrně soběstačná - než altriciální. Více detailů zmiňuje také Paul Pursglove. Ještě téhož roku - vlastně v tomtéž vydání žurnálu Nature - bylo popsáno druhé vejce, pocházející z Argentiny (Chiappe et al. 2004). V literatuře jej lze nalézt pod ještě snáze zapamatovatelným katalogovým označením MHIN-UNSL-GEO-v246 a podařilo se u něj dokonce identifikovat pterosauří taxon, kterému náleželo: šlo o pterodaustra, podivného pterodaktyloida, jemuž jeho nesmírně jemné zoubky sloužily podobně, jako velrybám kostice: k filtrování potravy z vody. A rovněž roku 2004 přišlo dokonce i vejce třetí, tentokrát opět z čínského Yixianu (Ji et al. 2004). Od té doby však exploze pterosauřích vajec poněkud ustala a darwinopterovo vejce je teprve čtvrtým materiálem tohoto typu.

Samice darwinoptera (přezdívaná "Mrs T") s vejcem v kloakální oblasti. Krom toho, že jde o teprve čtvrté známé pterosauří vejce, si vůbec poprvé můžeme být jisti pohlavím konkrétního pterosauřího exempláře. Na fotografii je také dobře patrný chybějící lebeční hřeben. (Modifikováno z news.discovery.com, kredit původního obrázku: Lü Junchang, Institute of Geology, Peking)

    V Naishově článku je také popsáno, co přesně vedlo Lüa a jeho kolektiv k závěru, že jde o vejce spíš než o něco jiného (např. čistě sedimentologický artefakt). Nejpřesvědčivější je zde mikrostruktura jeho skořápky: ta je nejen unikátní pro vejce, ale sdílí i jedinečné znaky s dosud objevenými pterosauřími vejci. Krom toho struktura vypadá jako vejce a jeho velikost (28 mm délky, 20 mm šířky) přesně odpovídá pánevnímu kanálu přidružené kostry.
    Podobně jako dosud nalezená pterosauří vejce, i to darwinopterovo zřejmě postrádalo tvrdou skořápku z uhličitanu vápenatého, která je charakteristická pro nejbližší žijící pterosauří příbuzné - ptáky. Místo toho byla skořápka kožnatá, vysoce propustná a podobala se pergamenu. Aby se zabránilo jejich vysušení, musela být zřejmě pohřbívána do země nebo rozkládající se vegetace, z níž do vejce tenkou slupkou pronikala voda. To je analogické s podstatně vzdálenějšími příbuznými pterosaurů, jako jsou šupinatí; nejde však o novinku - stejnou věc nahlásili již Ji et al. (2004). Vejce je také celkem malé, hmotnost pterosaura uvnitř se zřejmě pohybovala mezi 110 a 220 gramy, přičemž vejce samotné mohlo vážit okolo 6 gramů. Žijící ptáci stejné velikosti - tj. s rozpětím okolo 1 metru - snáší vejce dvakrát až třikrát těžší. To ale nejsou jediné informace, které lze z nového objevu vyčíst. Na rozdíl od tří předchozích vajec bylo totiž to darwinopterovo nalezeno v asociaci s dospělcem, který (by) jej nakladl, což umožňuje úplně nová zjištění. Lü et al. (2011) se zaměřují především na fakt, že samice s vejcem na rozdíl od některých jiných jedinců darwinoptera postrádala lebeční hřeben. Navrhují proto, že tato struktura byla pohlavně dimorfickým znakem charakterizujícím samce.
    Ačkoli nejde o první případ, kdy byl pohlavní dimorfizmus pro pterosaury navržen, je situace u darwinoptera unikátní tím, že se jedná o vůbec první případ, kdy je s naprostou jistotou známo pohlaví pterosauřího jedince. Bennett (1994) si povšiml korelace mezi některými znaky u různých exemplářů pteranodona, a navrhl, že by mohla být vysvětlena pohlavním dimorfizmem: samice by měly širší pánevní kanál, jiné rozpětí křídel a drobnější lebeční hřeben než samci. Kellner (2010) to ve své loňské revizi pteranodontidů zamítl s tím, že rozdíly v hřebenu jsou informativní spíše fylogeneticky a že k ověření Bennettovy hypotézy by bylo třeba více jedinců a především nějaký, u nějž by bylo pohlaví jednoznačně známo. Na základě toho učinil kontroverzní krok a rozštěpil rozsáhlého Bennettova pteranodona do několika terminálních taxonů. Darren Naish k tomu ještě jednou nabízí komentář: nutnost skutečně rozsáhlého vzorku jedinců pro demonstraci pohlavního dimorfizmu prokázali i Prieto-Márquez et al. (2007), ti však zároveň ukázali, že pánevní dimorfizmus pteranodona je analogický k tomu u dnešních krokodýlů, a ten skutečně pohlavím podmíněný je.
    Nynější objev nasvědčuje, že pravdu měl spíše Bennett. Zatímco samci disponovali malou pánví a masivním hřebenem, samice hřeben postrádaly a pánev měly širokou. Tyto znaky spolu korelují u všech ze zhruba 30 dosud nalezených darwinopterů, u kterých jsou relevantní části kostry dochovány. Naish abstrakt studie doplňuje s tím, že předpokládaným samicím chybí srůst mezi dolními částmi obou polovin pánve, stejně jako srůst s přiléhajícími křížovými obratli. Zároveň ale upozorňuje, že v závěrech bychom měli být opatrní. Místo toho, abychom přenesli Bennettův přístup na pteranodona, mohli bychom přenést Kellnerův přístup na darwinoptera, a odchylky přiřknout spíše různým taxonům než různým pohlavím. Konec konců, již Wang et al. (2010) rozdělili darwinoptera na dva další klady, modularise a linglongtenzise, a k oběma přidali ještě velmi podobné formy Wukongopterus, Kunpengopterus a snad i Changchengopterus, dohromady tvořící klad Wukongopteridae. Nemohli by jedinci, hodnocení Lüem a spol. jako modularisovy samice, reprezentovat spíše nového wukongopterida, charakteristického absencí hřebenu a větší, pružnější pánví? Naish dokonce upozorňuje, že i sám Kunpengopterus hřeben postrádá, což by pro změnu mohlo v Bennettově a Lüově pohledu znamenat, že dosud známý exemplář je samice a samci čekají na objevení. (Anebo by se mohly projevit Bennettovy lumperské tendence a Kunpengopterus by byl prohlášen za samici jiného wukongopterida, kdo ví.)

Detail vejce. Podobně jako u dnešních neptačích sauropsidů (plazů) byla i pterosauří vejce kožnatá. Mláďata, která se z nich líhla, byla superprekociální, tedy velice soběstačná, a rodiče vkládali do péče o ně minimální investice. (Zdroj: news.discovery.com, kredit: Lü Junchang, Institute of Geology, Peking)

    Proti dalekosáhlým pohlavně-dimorfickým implikacím mluví také jiná výhrada, kterou nezávisle na sobě zformulovali Darren Naish a Kevin Padian (toho druhého citoval server newscientist.com). I kdyby přítomnost hřebene neindikovala různé taxony, stále to nemusí znamenat, že je pohlavně dimorfická. Je tady i jiné vysvětlení, a to ontogeneze. Je např. dobře známo, že tým paleontologů kolem Jacka Hornera v minulých letech synonymizoval několik taxonů ptakopánvých dinosaurů ze severoamerické křídy právě na základě ontogenetické povahy jejich rozdílů (Horner & Goodwin 2009 - Pachycephalosaurus, Dracorex, Stygimoloch; Scannella & Horner 2010 - Triceratops, Torosaurus, Nedoceratops). Mohla by být situace u darwinoptera obdobná? Mohl by být jeho lebeční hřeben tím, čím je pro "torosaura" límec s parietálními okny nebo vypouklý frontoparietální dóm pro pachycefalosaura? Na první pohled proti tomu jasně svědčí spojení s vejcem: samice už byla v době smrti pohlavně dospělá. To však nemusí mnoho znamenat. Jak známo, řada sauropsidů včetně krokodýlů roste po celý život a nebylo by nijak zvlášť podivné, kdyby pterosauři byly pleziomorfičtí i v tomto ohledu (nádavkem ke kožnatým vejcím). Pokud mají Scannella a Horner pravdu, triceratopsové na tom byli úplně stejně - velká část z nich se možná vstupu do "torosauří" fáze ani nedočkala - a jak poznamenává Padian, rozmnožovat se před dosažením plné osteologické dospělosti umí skoro všichni amnioti, "kromě malých savců a malých ptáků". Dokonce i extrémnější případ této schopnosti, pedomorfie - stav, kdy pohlavně dospělí vykazují morfologii charakteristickou pro juvenilní jedince - byl pro dinosaury navrhován (Jianu & Weishampel 1999; Otero 2010). To téměř jistě není pterosauří případ, výše zmíněná nesrostlá pánev by ale ontogenetickému původu rozdílů mohla nasvědčovat. Zatímco Padian tuto hypotézu podporuje, Naish ji po zvážení zamítá: ačkoli je možné, že pterosauři měli neukončený růst podobně jako krokodýli a že hřeben se v něm objevoval stejně pozdě, jako u triceratopse okna v límci, fakt, že mimo pánevní oblast kostra vykazuje srůsty charakteristické pro dospělce a že se samice velikostí nijak podstatně neodlišuje od jiných darwinopterových koster, podporuje interpretaci zvolenou Lüem a spol. Rozhodně ale bude zajímavé sledovat, zda Padian - možná dokonce spolu s Kellnerem, jehož závěry ohledně pteranodona jsou v ohrožení - publikuje protistudii.

    Sexuální dimorfizmus nepatří mezi jediný problém, který Lü et al. (2011) analyzovali, ačkoli populárně-naučné články se mu věnovaly zřejmě nejpodrobněji. Autoři také upozornili na to, že poměr mezi hmotností vejce a hmotností dospělce je poměrně nízký, což se opět podobá spíše plazům od pterosaurů poměrně vzdálených, konkrétně šupinatým (přestože Dave Peters by to viděl jinak...**). Rodičovské investice byly zřejmě poměrně nízké, což, jak poznamenávají Lü a spol., protiřečí v zásadě ptačí úrovni péče o mláďata, která se u pterosaurů často předpokládá, a připomíná spíše plazy. Přestože to, pokud vím, ani původní autoři, ani žádný z diskutujících dosud nepoznamenal, Lüova zjištění mohou být v protikladu s pterosauří endotermií. Ta se jaksi předpokládá od bakkerovské "dinosauří renezance" v 70. a 80. letech - Bakker sám tehdy ptakoještěry mezi dinosaury štědře zahrnul, což se sice neujmulo, nijak to ale neohrozilo, aby se pterosauři na vlně aktivních, endotermních a tachymetabolických dinosaurů svezli. Farmer (2001) ale navrhla, že endotermie by mohla být adaptací na větší stupeň rodičovské péče - včetně všech svých klasických průvodních znaků. Mohla se endotermie vyvinout v ptačím total kladu (= kladu tvořeném všemi organizmy blíže příbuznými ptákům než krokodýlům) vyvinout až mezi pterosaury a dinosaury? Možné to samozřejmě je, současná evidence se tomu ale nezdá nasvědčovat. Víme, že pterosauři disponovali průvodními znaky endotermie včetně parasagitálního postoje (s nohama kolmo pod tělem) a velmi rychlého růstu. Zároveň se zdá, že endotermní byli nejen dinosauři, ale i předkové krokodýlů (Seymour et al. 2004), což by vyžadovalo druhotnou ztrátu endotermie u pterosaurů. Úspornější je tak buď odmítnout hypotézu, kterou Farmer předložila, nebo Lüovy závěry (které se nicméně zdají být dobře podložené).

Darwinopterův sexuální dimorfizmus v podání Marka Wittona: samice bez hřebene nalevo, samec s výrazným kostěným hřebenem vpravo. Můžeme si však být jisti, že rozdíly nejsou ontogenetické nebo taxonomické? (Zdroj: tyden.cz)

    Druhá z novinek je daleko stručnější: Ősi et al. (2011) popisují nový materiál azhdarchidních pterosaurů ze západomaďarské lokality Iharkút, datované do svrchnokřídového santonu (tzn. do doby před 85,8 až 83,5, s odchylkou ± 0,7 milionu let na obou mezích). Ze stejné lokality, spadající do souvrství Csehbánya, už byl popsán azhdarchid Bakonydraco. Podle Ősiho a kolektivu může nový materiál významně rozšířit naše znalosti azhdarchidí anatomie. Ukazuje např., že premaxilární část zobáku bakonydraka, postrádající jakýkoli hřeben i zuby, se velmi podobala známému severoamerickému obrovi kvecalkoatlovi. Odlišuje se naopak od spodní části zobáku: ta se vyznačovala robustní, zašpičatělou mandibulární symfýzou (tedy místem, kde se spojovaly obě kosti zubní); zatímco horní čelist byla stavěna lehčeji a kosti, které ji tvořily, byly tenčí. Kontakt mezi oběma špičkami zobáku je nepravidelný a podobný spíše tapejaře než jiným azhdarchidům. (Tapejara a azhdarchidi jsou jinak v rámci pterodaktyloidů relativně blízkými příbuznými, tvořící společně klad Azhdarchoidea). Horní část totiž zcela nezapadala do mandibulární symfýzy. Z postkraniálního materiálu hodnotí Ősi a spol. jako nejvýznamnější komplex nosič-čepovec, který na boční straně nese otvůrek pro vzdušný vak. Ukazuje to, že pneumatizace krční páteře byla mezi jednotlivými azhdarchidy proměnlivá.

*Nebylo pochyb v tom smyslu, že materiál je pterosauří. Pterosaurolog-amatér David Peters jej nicméně popsal jménem Avgodectes pseudembryon jako dospělce údajného miniaturního anurognátida, který právě vyjídal dinosauří vejce (!). Později uznal svou chybu, jde ale pouze o jednu z (mírně řečeno) výstředních hypotéz, kterými Peters přispěl do pokladnice pterosaurologie.

**Navzdory tomu, co jsem napsal na blog, Peters skutečně obhajoval lepidosauromorfní pozici pterosaurů. Jen krátce: dnes všichni paleontologové kladou ptakoještěry mezi archosaury, tedy klad vznikající posledním společným předkem ptáků a krokodýlů, a to na ptačí stranu tohoto kladu. V 90. letech se objevila hypotéza, že pterosauři mohou stát mimo archosaury, ale byli jim stále příbuznější než jakékoli žijící skupině. Petersovi se ovšem kladisticky "podařilo" demonstrovat, že pterosauři patří na druhou stranu velkého ještěřího větvení, a spíše než ptákům a krokodýlům jsou příbuzní ještěrkám a hadům. Nikdo jeho výsledkům nevěří a jeho analýza měla závažné metodologické problémy.

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/02/darwinopterus...egg.php
• http://www.newscientist.com/article/dn20011-did-pterosaurs...their-eggs.html 
• http://pterodata.blogspot.com/2009/11/pterosaur-eggs.html
• Bennett SC 1994 Taxonomy and systematics of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloidea). Occ Pap Nat Hist Mus 169:1–70
• Chiappe LM, Codorniú L, Grellet-Tinner G, Rivarola D 2004 Argentinian unhatched pterosaur fossil. Nature 432(7017): 571–2
• Farmer CG 2001 A new perspective on the origin of endothermy. 389–412 in Gauthier JA, Gall LF, eds, New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ
• Grellet-Tinner G, Chiappe LM 2004 Dinosaur eggs & nesting: Implications for understanding the origin of birds. Pp. 185–214 in Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, eds, Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Bloomington: Indiana Univ Press
• Horner JR, Goodwin MB 2009 Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE 4(10): e7626
• Ji Q, Ji S-A, Cheng Y-N, You H-L, Lü J-C, Liu Y-Q, Yuan C-X 2004 Pterosaur egg with a leathery shell. Nature 432(7017): 572
• Jianu CM, Weishampel DB 1999 The smallest of the largest: a new look at possible dwarfing in sauropod dinosaurs. Geol Mijnb 78: 335–43
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4
• Lü J-C, Unwin DM, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B: Biol Sci 277(1680): 383–9
• Kellner AWA 2010 Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species. An Acad Bras Ciênc 82(4):1063–84 
• Ősi A, Buffetaut E, Prondvai E 2011 New pterosaurian remains from the Late Cretaceous (Santonian) of Hungary (Iharkút, Csehbánya Formation). Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.01.011
• Otero A 2010 The appendicular skeleton of Neuquensaurus, a Late Cretaceous saltasaurine sauropod from Patagonia, Argentina. Acta Palaeont Pol 55(3): 399–426
• Prieto-Márquez A, Gignac PM, Joshi S 2007 Neontological evaluation of pelvic skeletal attributes purported to reflect sex in extinct non-avian archosaurs. J Vert Paleont 27(3): 603–9 
• Scannella JB, Horner JR 2010 Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. J Vert Paleont 30(4): 1157–68 
• Seymour RS, Bennett-Stamper CL, Johnston SD, Carrier DR, Grigg GC 2004 Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution. Phys Biochem Zool 77(6): 1051–67 
• Varricchio DJ, Moore JR, Erickson GM, Norell MA, Jackson DF, Borkowski JJ 2008 Avian paternal care had dinosaur origin. Science 322(5909): 1826–8
• Wang X, Kellner AWA, Jiang S, Cheng X, Meng X, Rodrigues T 2010 New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China. An Acad Bras Ciênc 82(4): 1045–62
• Wang X, Zhou Z 2004 Pterosaur embryo from the Early Cretaceous. Nature 429(6992): 621

Kolik je na světě ptáků?

    Odpověď zní, že něco mezi 200 až 400 miliardami (Gaston & Blackburn 1997)*; většinou tuto otázku ale chápeme jako zkratku pro počet rozpoznávaných ptačích druhů.

    V tomto místě je zajímavé srovnat "druh" s tzv. "vyššími taxonomickými jednotkami". Je známo, že FyloKód (PhyloCode) a fylogenetická nomenklarura obecně se moc dobře nesnášejí s taxonomickými kategoriemi tradičního názvosloví – s různými "čeleděmi", "řády" apod. FyloKód sice jejich používání nezakazuje, nevyžaduje, neodrazuje od něj a ani jej nepodporuje (Cantino & de Queiroz 2010), jeho uživatelé se s jejich používáním ale obvykle nenamáhají. Snad nejčastějším argumentem proti používání taxonomických úrovní typu "čeledě" a "řádu" je jejich subjektivnost. Kdy se nějaký taxon stává "čeledí"? Jaká musí být jeho vnitřní diverzita, odlišnost od jiných skupin, jeho stáří – existuje zde vůbec nějaké kritérium mimo názor a autoritu taxonoma?

    Ne. Pokud se opět podíváme na žijící ptáky, Sibley & Monroe (1990, 1993) rozeznávali 142 "čeledí" ve 23 "řádech", Howard & Moore (2003)** 204 "čeledí" ve 29 "řádech", Boyd (2009) 231 "čeledí" ve 45 "řádech" a Gill & Donsker (2010) 233 "čeledí" ve 40 "řádech". Často jsou přitom alespoň "řády" považovány za užitečné, protože až do nedávného nástupu fylogenomických studií vymezovaly úroveň, nad kterou fylogenetické vztahy zůstávají nejisté: alespoň teoreticky mělo jít o jednotky s celkem stabilním složením, ale problematickými vzájemnými vztahy. Ve skutečnosti jsou už relativně dlouho rozeznávány stabilní skupiny složené z několika "řádů" – např. drůbež (Galloanserae), zahrnující "řády" hrabavých a vrubozobých, nebo Strisores, složení ze svišťounů a "lelků" – a naopak řada tradičních "řádů" je para- nebo poly-fyletická ("krátkokřídlí", "veslonozí", "brodiví", "srostloprstí"). Nepřekvapí proto, že i počet "řádů" se různí autor od autora, a to minimálně mezi čísly 23 a 45.

    FyloKód a ti, kdo jeho doporučení v biologickém názvosloví aplikují, vědí, že na "čeledích" nic reálného není a že dokud bude tento pojem existovat, shoda na jejich počtu nikdy panovat nebude. Stejní autoři ovšem vůbec nemají problém s "druhy", jejichž reálná báze zpravidla zpochybňována nebývá – což je zvláštní, vzhledem k tomu, že na světě je několik desítek "druhových" konceptů a většinou se nikdo nenamáhá s tím, aby uvedl, který zrovna používá. (Výjimky samozřejmě existují; patří mezi ně např. ornitolog Joel Cracraft, který jeden z těchto konceptů pomáhal vyvinout [Cracraft 1983]). I tak má ale "druh" mezi ostatními taxonomickými kategoriemi privilegovanou pozici, a dalo by tedy očekávat, že počet takto označovaných taxonů bude o dost stabilnější, než je tomu v případě vyšších taxonomických kategorií. Jistě, nové "druhy" jsou stále popisovány, a tak lze očekávat, že počty se budou mezi různými zdroji lehce odlišovat – snad o desítky, nebo, jsou-li od sebe zdroje vzdálené několik desítek let, třeba i o jednu nebo dvě stovky. Jednou za čas nejspíše populačně-genetická studie zdokumentuje případ kryptické diverzity, kdy taxon považovaný tradičně za jeden "druh" ve skutečnosti sestává z "druhů" několika. Takže – kolik "druhů" žijících ptáků známe?

— Něco mezi 8 500 a zhruba 30 000.

    Zajímavé je, že rozptyl je ještě širší, než v případě "čeledí" a "řádů", tedy kategorií, na jejichž subjektivnosti se fylogenetičtí systematici shodnou. Odkud tato čísla pocházejí? Je rozptyl skutečně tak katastrofální?

    Spodní údaj, 8 500 "druhů", navrhl Mayr (1935). O jedenáct let později jej lehce pozměnil – s pomocí kolegů provedl taxonomickou revizi každé jednotlivé ptačí "čeledi", výsledný počet "druhů" sečetl a došel k číslu 8 616, přičemž s uspokojením konstatoval, jak blízko je toto číslo jeho původnímu odhadu (Mayr 1946). Trochu ironické je, že od stejného autora, který představil nejnižší mně známý moderní odhad počtu ptačích "druhů", pochází i odhad nejvyšší. Mayr (1946: 68) stanovil počet validních ptačích "poddruhů" na 28 500 s tím, že toto číslo roste tempem 200 taxonů ročně. Jelikož není žádný důkaz, že by popisy nových ptáků ustávaly – Peterson (1998) naopak v 90. letech zaznamenal jejich nárůst oproti předchozím dvěma dekádám – je klidně možné, že dnes už číslo přesáhlo třicet tisíc. Je ale validní směšovat tímto způsobem druhy a poddruhy?

    K zodpovězení této otázky je kritické dosáhnout aspoň nějaké shody na významu pojmu "druh". Mayr sám byl zastáncem tzv. biologického konceptu, ve kterém do stejného "druhu" patří všechny organizmy, které jsou vzájemně reprodukčně kompatibilní, což znamená, že mohou zplodit (fertilní) potomky. To je definice bezesporu intuitivní a aspoň pro pohlavně se rozmnožující organizmy výhodná, na druhou stranu má ale i svou stinnou stránku. Uvnitř jednoho biologického druhu např. můžeme rozlišit spoustu dalších podtaxonů, často celkem výrazně odlišných. Mayr s nimi neměl problém a nazýval je "poddruhy", pak nám ale mizí jedna z hlavních funkcí "druhu", totiž označení nejužší kategorie, do níž je z hlediska taxonomie praktické nějaký konkrétní organizmus zařadit. S tím naopak nemá problém fylogenetický koncept "druhu", což je zastřešující pojem pro celou řadu konkrétních definic, jejichž souvislost s fylogenezí není v některých případech zas tak horká. Všechny se ale shodnou na tom, že pod "druhem" už nic není, a "druhy" jsou pod ním tedy přibližně ekvivalentní "poddruhům" Mayrovy definice.

[Editace z 4.10.2011: Jan Zrzavý v komentáři ke článku podotkl, že množství rozeznávaných "poddruhů" se ve skutečnosti s počtem "druhů" ve smyslu fylogenetického konceptu vůbec shodovat nemusí:

[...] pocet druhu poroste [...], ale v pripade alopatrickych subspecii. Mate-li poddruh kontinentalni a nekolik poddruhu ostrovnich, skoro urcite to bude nekolik fylogenetickych druhu. Mate-li nekolik poddruhu kontinentalnich, pravdepodobne to nejak reze klinalni variabilitu [klinální variabilita = proměnlivost taxonu v závislosti na geografii, která je plynulá a neumožňuje tedy rozeznat nějaké diskrétní skupiny – DČ] a fylogeneticky druh to spoji do jednoho taxonu. Napr. tygr vypada na tri fylogeneticke druhy -- kontinentalni (6 soucasnych poddruhu), sumatersky (1) a javsko-balijsky (2). Z cehoz plyne, 1. PSC nezvysuje inflaci taxonomickych jmen (tygr BSC -- druh + 9 poddruhu, tj. 10 jmen x PSC -- 3 druhy, tj. 3 jmena), 2. asi nemate pravdu, kdyz pocitate ptaci druhy podle poctu uznavanych poddruhu (tygru neni ani devet, ani jeden, ale tri)

Z předchozího článku na téma zrušení "druhu" by ale mělo být patrné, že i fylogenetický "druh" zahrnuje velké množství dílčích konceptů s odlišnými kritérii (monofylie, unikátní znak, unikátní kombinace znaků apod.), jejichž aplikace by téměř jistě opět vedla k rozdílným počtům výsledných "druhů".]

    Je také nutno přiznat, že obvykle udávaný počet ptačích "druhů" se skutečně pohybuje mezi nějakými devíti a jedenácti tisíci, což je rozmezí podstatně méně extrémní než to, které uvádím výše. Výjimky, které se do tohoto intervalu nevejdou, jsou spíše vzácné a pocházejí hlavně ze starších prací. Jednu z nich představuje Sharpe (1909), který ve svém checklistu uvedl úctyhodné číslo 18 937. Autor do něj zahrnul i fosilní taxony, ty však samy o sobě na takové zvýšení počtu nemohou mít vliv – dodnes neznáme více, než nějakých 2000 fosilních "druhů" (Caley 2007). Sharpe spíše v předzvěsti dnešního fylogenetického konceptu povýšil všechny "poddruhy" na samostatné "druhy".*** Mayr svým biologickým konceptem podobná čísla drasticky snížil, brzy poté se ale znovu začal projevovat nárůst.
    Zajímavé je v tomto kontextu porovnat čísla z různých globálních checklistů, jejichž cílem je poskytnou úplný výčet světových ptáků. Sibley a Monroe (1990, 1993) dospěli k celkovému počtu 9702 "druhů", a tento odhad jen velmi lehce pozměnil Howardův a Moore'ův checklist s číslem 9721. Taková shoda je poměrně impozantní. Také náhled do aktuálnějších zdrojů odhalí značnou míru shody, která však tentokrát osciluje kolem 10 500 "druhů": Gill & Donsker (2010) udávají 10 426, Peterson (2011) 10 514, Clements et al. (2010) 10 071 a Boyd (2011) 10 474.
    Údiv nad shodujícími se čísly ale trvá jen do chvíle, než se podrobněji zamyslíme nad tím, na základě jakých kritérií jsou tyto počty stanovovány. Účelem checklistů není prezentovat nový výzkum; jde pouze o přehlednou – a např. v případě Boyda (2011) téměř denně aktualizovanou – kompilaci primární literatury, v rámci které ale nikdy nedošlo ke shodě na tom, jaká kritéria by měla být pro rozeznávání druhu používána. Z toho vyplývá, že v podobných číslech jsou nevyhnutelně směšovány odlišné typy biologických entit, za nimiž nestojí žádný sjednocující princip, který by zaručoval jejich porovnatelnost. Obzvlášť patrné je to na faktu, že některé checklisty udávají vedle počtu "druhů" i počet "poddruhů", který si můžeme v souladu s výše nabídnutou zkratkou zhruba přeložit jako počet "druhů podle fylogenetického konceptu" (viz však kritickou poznámku J. Zrzavého). Clements et al. (2009) jejich počet udávají na 21 107.

Jeden z ptáků, který systematikům motá hlavu. Pět "poddruhů" racka stříbrného (Larus argentatus, na fotografii vpravo) tvoří spolu s dvěma "poddruhy" racka žlutonohého (Larus fuscus, útočník nalevo) "kruhový druh" – sérií populací, kde spolu kterékoli dva sousedící "články" mohou plodit potomstvo, avšak rozdíly nahromaděné podél kruhu už zabraňují vzájemnému křížení populací na konci. V případě racků jde navíc skutečně o kruh, obtočený kolem severního pólu. Kde takový řetězec rozdělit do "druhů", pokud vůbec? Spousta systematiků např. některé z výše zmíněných "poddruhů" racka stříbrného povyšuje na samostatné "druhy": racka amerického (L. smithsonianus) a racka východosibiřského (L. vegae). (Modifikováno z cmboviewfromthecape.blogspot.com, kredit: Mike Hannisian)

    Přestože to začínalo vypadat nadějně, otázka "Kolik existuje ptačích druhů?" nemá žádnou jednoznačnou odpověď. I pokud si vyberete preferovanou definici "druhu" z té stovky, která byla dosud navržena, ujistíte se, že podle ní někdo v literatuře skutečně "druhy" počítal, stále zde čekají věčné problémy splitterství (štěpení do menších jednotek) a lumperství (spojování do větších jednotek), které dokazují, že "druh" je stále pouze taxonomickou úrovní. Pokud bych měl na nějakou odpověď vsadit, pak by to bylo něco mezi Clementsovými 21 000 a Mayrovými 28 000 – obě čísla aproximují počet nejmenších nepřekrývajících se monofyletických skupin, diagnostikovatelných jedinečnými odvozenými znaky (autapomorfiemi). Pro takové skupiny bylo zavedeno označení LITU (Pleijel & Rouse 2000) a jde zřejmě o tu nejbližší analogii "druhu", jakou plně bezúrovňová fylogenetická systematika může nabídnout; na rozdíl od tradičního pojmu má ale jednoznačný význam a není zatížena rozsáhlým historickým balastem a množstvím nechtěných asociací.


*Toto číslo bylo získáno extrapolací z hustot výskytu na lokálních pozorovaných stanovištích; týká se tedy výhradně divokých ptáků a nezahrnuje např. obrovské chovy kuřat (Gallus gallus f. domestica).

**Jména Howard a Moore v této pozdní edici už jen dodávají checklistu značku, než že by šlo o reálné autory; u podobných publikací to není neobvyklé. V seznamu literatury hledej pod jménem Dickinson.

***Nebylo by to poprvé, co Sharpe předběhl svou dobu: jeho zpráva z ornitologického kongresu v Budapešti (Sharpe 1891), revidující většinu dosavadních pokusů o klasifikaci ptáků, byla např. hodnocena jako přímý předchůdce slavné tapisérie Sibleyho a Ahlquista (O'Hara 1991).

Zdroje:

• Boyd JH III 2009 Taxonomy in Flux Checklist 2.5: Introduction. Accessed February 27, 2011 at http://jboyd.net/Taxo/List.html
• Boyd JH III 2011 Aves—A Taxonomy in Flux: Recent changes (last updated 2011.02.23). Accessed February 27, 2011 at http://jboyd.net/Taxo/changes.html
• Caley KJ 2007 Fossil birds. 10–55 in del Hoyo J, Elliott A, Christie D, eds, Handbook of the Birds of the World, vol. 12, Picathartes to Tits and Chickadees. Barcelona: Lynx Edicions
• Cantino PD, de Queiroz K 2010 PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio Univ: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010]
• Clements JF, Schulenberg TS, Iliff MJ, Sullivan BL, Wood CL 2009 The Clements checklist of birds of the world: Version 6.4. Accessed February 27, 2011 at http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/corrections/Dec09
• Clements JF, Schulenberg TS, Iliff MJ, Sullivan BL, Wood CL 2010 The Clements checklist of birds of the world: Version 6.5. Accessed February 27, 2011 at http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/Clements%206.5.xls/view
• Cracraft J 1983 Species concepts and speciation analysis. Cur Ornith 1: 159–87
• Dickinson EC, ed 2003 The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World, 3rd edition. New Jersey: Princeton Univ Press 1039 p
• Gaston KJ, Blackburn TM 1997 How many birds are there? Biodiv Cons 6(4): 615–25
• Gill FB, Donsker D, eds 2010 IOC World Bird Names (version 2.7). Accessed February 27, 2011 at http://www.worldbirdnames.org/Master_IOC_list_v2.7.xls
• Mayr E 1935 How many birds are known? Proc Linn Soc New York 45-46: 19–24
• Mayr E 1946 The number of species of birds. Auk 63(1): 64–9
• O’Hara RJ 1991 Essay review of Phylogeny and Classification of Birds: A Study in Molecular Evolution by Charles G. Sibley and Jon E. Ahlquist. Auk 108(4): 990–4
• Peterson AP 2011 http://www.zoonomen.net/avtax/frame.html, Version 9.021 (last updated 2011.02.06). [Accessed February 27, 2011]
  
• Peterson AT 1998 New species and new species limits in birds. Auka 115(3): 555–8
• Pleijel F, Rouse GW 2000 Least-inclusive taxonomic unit: a new taxonomic concept for biology. Proc R Soc Lond B 267(1443): 627–30
• Sharpe RB 1891 A review of recent attempts to classify birds. Budapest, II Int Ornithol Congr. London: Taylor & Francis
• Sharpe RB 1909 Hand-list of the genera and species of birds, vol. 5. London: Taylor & Francis
• Sibley CG, Monroe BL 1990 Distribution and taxonomy of birds of the world. New Haven, CT: Yale Univ Press
• Sibley CG, Monroe BL 1993 A supplement to Distribution and taxonomy of birds of the world. New Haven, CT: Yale Univ Press
• Wetmore A 1960 A classification for the birds of the world. Smithson Misc Coll 139: 1–37

    Pokud dinosauří paleontolog uslyší jména jako Feduccia, Martin, Ruben nebo Tarsitano, okamžitě si vybaví jediné - jejich popírání dinosauřího původu ptáků. Na druhou stranu může věřit - a často věří -, že co se týče pozdějších fází ptačí evoluce, jde o nekontroverzní autory či dokonce na slovo vzaté experty. Krátký náhled do ornitologické literatury tento pohled pouze podporuje. Feducciovy práce, především pak jeho knihu The Origin and Evolution of Birds (Feduccia 1996) či její druhou edici (Feduccia 1999), citují i studie celkem odlehlé od problematiky původu ptáků (Groth & Barrowclough 1999; van Tuinen et al. 2000; Hackett et al. 2008; Harshman et al. 2008) či dokonce vysoce technické a specializované články (např. Yu et al. 2002). Martin je na tom podobně - zatímco o jeho práce nemají takový zájem neontologové, v ptačí paleontologii jsou často citovány. Ve výzkumu takových hesperornitů (nelétaví svrchnokřídoví draví ptáci, dříve spojovaní s potápkami a potáplicemi) jde v podstatě o klasickou postavu.

    Může se tedy zdát, že i když nelze tyto autory (shrnované pod akronym BAND, od "Birds Are Not Dinosaurs") brát za bernou minci v otázkách ptačího původu, jinde jde o autority a jejich názory jsou plně v souladu s paleornitologickým mainstreamem. U dinosauřích paleontologů je takový názor zřejmě docela častý, a u ornitologů ještě více. (Krom toho lze předpokládat, že nezanedbatelná část ornitologů sdílí Feducciovy a Martinovy názory i v kontroverzi o ptačím původu.) Pozoruhodné ovšem je, že nejsilnější výhrady proti nim existují tam, kde se obě skupiny protínají. Sem patří např. Luis Chiappe, jehož problémy s Feducciou a spol. sahají daleko za obvyklou oblast konfliktu. Právě tento autor upozorňuje, že pokud bychom měli několika větami shrnout to, co Feduccia a spol. říkají o evoluci ptáků, bylo by to špatně od začátku až do konce - z recenze, kterou na jeho knihu Glorified Dinosaurs (Chiappe 2007) napsal Darren Naish, to vyplývá celkem jasně.

    V tomto článku se pokusím ukázat, v čem všem se ve skutečnosti scénář ptačí evoluce podávaný vůdčími postavami BANDu liší od dnešního stavu znalostí. Těchto bodů není málo a docela jistě nejsou bezvýznamné.