Ke třetímu a poslednímu dílu Dinosaurů ze Zoo jsem se dostal s extrémním zpožděním: sérii zakončuji více než čtyři roky poté, co jsem na blogu zveřejnil její první část. Formát zůstává stále stejný: k fotkám z mobilu nebo kompaktu jsou připojeny stručné popisy jednotlivých druhů zkompilované z různých zdrojů. S každým dalším dílem ale rostla jak doba, kterou jsem nad článkem trávil (první díl jsem sepsal za méně než dva měsíce, tento mi trvalo dokončit hodně přes rok), i seznam literatury. Snad se to nějak projevilo i na kvalitě textu: zatímco předchozí díly čerpaly zajímavosti z náhodně vybraných studií, zde jsem poprvé konzultoval standardní referenční práce o daných skupinách, a bibliografie zařazená na konec článku snad proto může posloužit jako malý, ale reprezentativní vzorek z výzkumu ekologie, chování, reprodukce a konzervační biologie diskutovaných taxonů. Ve shodě s předchozími díly článek opět věnuje poměrně hodně prostoru fylogenezi a názvosloví (které umožňuje o fylogenezi diskutovat), tentokrát ale nebylo záměrem – a snad ani konečným výsledkem – učinit z nich hlavní téma článku.
o Afroaves
|--o dravci (Accipitriformes)
| |--o kondorovití (Cathartidae)
| | `-- kondor královský (Sarcoramphus papa)
| `--o Accipitres
| |-- hadilov písař (Sagittarius serpentarius)
| `--o jestřábovití (Accipitridae)
| |--o Gypaetinae
| | |-- sup mrchožravý (Neophron percnopterus)
| | `-- orlosup bradatý (Gypaetus barbatus)
| `--o Accipitrinae
| |--o Accipitrini
| | |-- orel bělohlavý (Haliaeetus leucocephalus)
| | `-- orel východní (Haliaeetus pelagicus)
| `--+--o Circaetini
| | `-- orlík kejklíř (Terathopius ecaudatus)
| `--o Gypini
| |-- sup kapucín (Necrosyrtes monachus)
| `-- sup hnědý (Aegypius monachus)
`--+--o sovy (Strigiformes)
| |--o sovovití (Tytonidae)
| | `-- sova indická (Phodilus badius)
| `--o puštíkovití (Strigidae)
| |--o Surniinae
| | |-- sýc rousný (Aegolius funereus)
| | `--o Surniini
| | |-- sovice krahujová (Surnia ulula)
| | `-- kulíšek nejmenší (Glaucidium passerinum)
| `--o Striginae
| |--o Asionini
| | `-- výreček bělolící (Ptilopsis leucotis)
| `--o Strigini
| |-- puštík bělavý (Strix uralensis)
| `-- puštík bradatý (Strix nebulosa)
`--o Picocoraciae
|--o Picodynastornithes
| |--o šplhavci (Piciformes)
| | `-- žluna větší (Chrysophlegma flavinucha)
| `--o srostloprstí (Coraciiformes sensu stricto)
| `--o ledňáčci (Alcedines)
| |--o momotovití (Momotidae)
| | `-- momot černolící (Momotus momota)
| `--o ledňáčkovití (Alcedinidae)
| |-- ledňáček zelenohlavý (Todiramphus chloris)
| `-- ledňák modrokřídlý (Dacelo leachii)
`--o Bucerotes
|--o dudci (Upupiformes)
| |--o dudkovití (Upupa)
| | `-- dudek chocholatý (Upupa epops)
| `--o dudkovcovití (Phoeniculidae)
| `-- dudkovec stromový (Phoeniculus purpureus)
`--o zoborožci (Bucerotiformes)
|--o pozemní zoborožci (Bucorvidae)
| `-- zoborožec kaferský (Bucorvus leadbeateri)
`--o zoborožcovití (Bucerotidae)
|-- toko rudozobý (Tockus erythrorhynchus)
`--+-- zoborožec bělovlasý
| (Tropicranus albocristatus)
`--+-- dvojzoborožec hnědavý (Buceros hydrocorax)
`--+-- dvojzoborožec indický (Buceros bicornis)
`-- dvojzoborožec nosorožčí
(Buceros rhinoceros)
Fylogeneze výše je opět založena na celogenomové analýze Jarvise a spol. (2014). Stejně jako v prvním dílu dinosaurů ze zoo, i zde vyvstává problém, jaký z dílčích výsledků Jarvise a spol. použít. Svazek Afroaves – sjednocující klad Coraciimorphae (na stromě výše zastoupený jen skupinou Picocoraciae, ale zahrnující také trogony, kurola a zřejmě i myšáky) se sovami a ne-sokolovitými dravci – jako jediný obdržel 100% bootstrap v analýze zřetězených sekvencí (ExaML TENT; Jarvis et al. 2014: Figure 3A) a současně nebyl přítomný na druhovém stromě. Koalescenční rozbor totiž místo toho podpořil sesterský vztah mezi kladem tvořeným dravci a sovami na jedné straně a všemi ostatními pozemními ptáky (Telluraves) na straně druhé (MP-EST* TENT; Jarvis et al. 2014: Figure 3B). Stejně jako v prvním dílu, i zde preferuji zřetězenou analýzu před koalescencí.
Zajímavé zpochybnění závěrů Jarvise a spol. nedávno nabídli Suh et al. (2015). Jejich hlavní zjištění – že složitou, síťovitou speciaci u báze skupiny Neoaves nelze přesně vystihnout žádnou jednotlivou posloupností rozdvojování vývojových větví – má sice závažné důsledky hlavně pro první díl série, autoři ale navrhují, že stejně nerozřešitelné mohou být i vztahy mezi dravci, sovami a kladem Coraciimorphae (možná bez myšáků) v rámci Afroaves. Zde se držím konzervativnějšího pohledu a kladu sovy blíž pikokoracianům než denním dravcům; hypotéza Suha a spol. (2015) si však určitě zasluhuje další testování.
Výsledky Jarvise a spol. (2014) napadli v průběhu psaní tohoto článku i Prum et al. (2015), kteří sice použili méně znaků, ale zato daleko více taxonů (198 místo 48). Podle autorů je přitom klíčový právě druhý údaj, jelikož hustší taxon sampling umožňuje "zlomit" problematické dlouhé větve. Vztahy v rámci Telluraves jsou u Pruma a spol. (2015) tak trochu kompromisem mezi stromy ExaML a MP-EST* Jarvise a spol. (2014): denní dravci (Accipitriformes) jsou bazální a zbytek skupiny ("Eutelluraves") se štěpí na Australaves a klad (sovy + Coraciimorphae). Osobně ale argumenty Pruma a spol. neshledávám příliš přesvědčivými. Jak podotkl sám Erich Jarvis, je možné, že jejich výsledky odporují stromům Jarvise a spol. (2014) kvůli zkreslenému výběru lokusů, a stejně tak dobře by šlo konflikt obou hypotéz interpretovat jako podporu pro hypotézu Suha a spol. (2015) o nerozřešitelnosti příbuzenských vztahů v dané části stromu. Zatím se tedy držím hypotézy o monofylii Afroaves.
Fylogeneze jestřábovitých je založena primárně na studii Nagy & Tökölyi (2014); na zde zobrazených vztazích se ale shodují prakticky všechny novější molekulární analýzy (Lerner & Mindell 2005; Hugall & Stuart-Fox 2012) a v hrubých obrysech je podporuje i morfologie (Mayr 2014). Griffiths et al. (2007) a Barrowclough et al. (2014) sice nerozřešili vzájemné vztahy mezi orlem kejklířem (Terathopius), supem hnědým (Aegypius) a mořskými orly (Haliaeetus); polytomie, v níž tyto taxony odkryli, je však stále se stromem výše kompatibilní. Vztahy mezi puštíkovitými vycházejí z Hugall & Stuart-Fox (2012), s nimiž se shodují i Wink et al. (2009), kteří ale nesamplovali puštíka bradatého (Strix nebulosa). Topologie zoborožců je převzata z nedávné kombinované analýzy jaderné a mitochondriální DNA (Gonzalez et al. 2013: Figure 3).
Afroaves
Klad Afroaves poprvé odkryli Ericson et al. (2006); výsledky následujících studií ale byly přinejmenším rozporuplné (Hackett et al. 2008; McCormack et al. 2012; Kimball et al. 2013). Jarvis et al. (2014) jej sice odkrývají s relativně robustní podporou, ale jak je patrné z textu výše, nejistotu zcela neodstranila ani jejich práce. S názvem Afroaves, který nešťastně spojuje fylogenetickou hypotézu s biogeografií, přišel Ericson (2012) ve své re-analýze dat z Ericson et al. (2006). Ve skutečnosti je málo důvodů věřit, že Afroaves pocházejí právě z Afriky. Dravci a sovy, jejich dvě nejbazálnější podskupiny, mají globální rozšíření, a výskyt kondorů – kteří mají jako nejranější zástupci první odštěpené větve afroavianů největší vliv na rekonstrukci jejich oblasti původu – se již od miocénu omezuje na Ameriku, ačkoli jejich kmenovou skupinu možná známe i z paleogénu Eurasie. Zástupci kmenové linie sov (Berruornis, Ogygoptynx, Protostrigidae) jsou známi z Evropy a Severní Ameriky (Mayr 2009), a dokonce i rané afroavianní linie, které dnes najdeme výhradně v Africe, mají palearktické a/nebo nearktické fosilní příbuzné (myšáci z kladu Sandcoleidae, hadilov Pelargopappus – Mayr 2009).
Accipitriformes
Jméno Accipitriformes se v klasifikacích ptáků sporadicky objevovalo (např. Voous 1973) jako reakce na nepříliš populární hypotézu některých morfologů, podle níž byl tradiční "řád Falconiformes", sjednocující sokoly a jestřáby, polyfyletický (Jollie 1953; Voipio 1955; Stresemann 1958; Starck 1959). Širšího využití došlo až s nástupem molekulárních analýz a masivní podpora pro skupinu Eufalconimorphae (sdružující sokoly nikoli s jestřáby, nýbrž s papoušky a pěvci) vedla k jeho dnešnímu všeobecnému přijetí (Chesser et al. 2010; Clements et al. 2015). Donedávna ale nebylo jasné, zda klad vzniklý odstraněním sokolů z tradičních "dravců" zahrnuje i kondory: Hackett et al. (2008) tuto hypotézu podpořili jen velmi nejistě, a Ericson (2012) ji dokonce zamítl ve prospěch sesterského vztahu mezi kondory a celým zbytkem Afroaves. Rozsáhlejší studie sice příslušnost kondorů k dravcům robustně podpořily (McCormack et al. 2012; Jarvis et al. 2014), někdejší nejistota je ale stále patrná v názvosloví. Někdy bývá svazek jestřábů s kondory nazýván Accipitriformes (např. Clements et al. 2015); jindy se mu říká "Accipitrimorphae" a jméno Accipitriformes je vyhrazeno pro jeho podskupinu složenou z jestřábovitých, orlovce a hadilova (Taxonomy in Flux); a Jarvis et al. (2014) pro něj pro jistotu užívají obě jména najednou. Zde se držím první varianty, která se zdá být nejčastější.
Zajímavé zpochybnění závěrů Jarvise a spol. nedávno nabídli Suh et al. (2015). Jejich hlavní zjištění – že složitou, síťovitou speciaci u báze skupiny Neoaves nelze přesně vystihnout žádnou jednotlivou posloupností rozdvojování vývojových větví – má sice závažné důsledky hlavně pro první díl série, autoři ale navrhují, že stejně nerozřešitelné mohou být i vztahy mezi dravci, sovami a kladem Coraciimorphae (možná bez myšáků) v rámci Afroaves. Zde se držím konzervativnějšího pohledu a kladu sovy blíž pikokoracianům než denním dravcům; hypotéza Suha a spol. (2015) si však určitě zasluhuje další testování.
Výsledky Jarvise a spol. (2014) napadli v průběhu psaní tohoto článku i Prum et al. (2015), kteří sice použili méně znaků, ale zato daleko více taxonů (198 místo 48). Podle autorů je přitom klíčový právě druhý údaj, jelikož hustší taxon sampling umožňuje "zlomit" problematické dlouhé větve. Vztahy v rámci Telluraves jsou u Pruma a spol. (2015) tak trochu kompromisem mezi stromy ExaML a MP-EST* Jarvise a spol. (2014): denní dravci (Accipitriformes) jsou bazální a zbytek skupiny ("Eutelluraves") se štěpí na Australaves a klad (sovy + Coraciimorphae). Osobně ale argumenty Pruma a spol. neshledávám příliš přesvědčivými. Jak podotkl sám Erich Jarvis, je možné, že jejich výsledky odporují stromům Jarvise a spol. (2014) kvůli zkreslenému výběru lokusů, a stejně tak dobře by šlo konflikt obou hypotéz interpretovat jako podporu pro hypotézu Suha a spol. (2015) o nerozřešitelnosti příbuzenských vztahů v dané části stromu. Zatím se tedy držím hypotézy o monofylii Afroaves.
Fylogeneze jestřábovitých je založena primárně na studii Nagy & Tökölyi (2014); na zde zobrazených vztazích se ale shodují prakticky všechny novější molekulární analýzy (Lerner & Mindell 2005; Hugall & Stuart-Fox 2012) a v hrubých obrysech je podporuje i morfologie (Mayr 2014). Griffiths et al. (2007) a Barrowclough et al. (2014) sice nerozřešili vzájemné vztahy mezi orlem kejklířem (Terathopius), supem hnědým (Aegypius) a mořskými orly (Haliaeetus); polytomie, v níž tyto taxony odkryli, je však stále se stromem výše kompatibilní. Vztahy mezi puštíkovitými vycházejí z Hugall & Stuart-Fox (2012), s nimiž se shodují i Wink et al. (2009), kteří ale nesamplovali puštíka bradatého (Strix nebulosa). Topologie zoborožců je převzata z nedávné kombinované analýzy jaderné a mitochondriální DNA (Gonzalez et al. 2013: Figure 3).
Afroaves
Klad Afroaves poprvé odkryli Ericson et al. (2006); výsledky následujících studií ale byly přinejmenším rozporuplné (Hackett et al. 2008; McCormack et al. 2012; Kimball et al. 2013). Jarvis et al. (2014) jej sice odkrývají s relativně robustní podporou, ale jak je patrné z textu výše, nejistotu zcela neodstranila ani jejich práce. S názvem Afroaves, který nešťastně spojuje fylogenetickou hypotézu s biogeografií, přišel Ericson (2012) ve své re-analýze dat z Ericson et al. (2006). Ve skutečnosti je málo důvodů věřit, že Afroaves pocházejí právě z Afriky. Dravci a sovy, jejich dvě nejbazálnější podskupiny, mají globální rozšíření, a výskyt kondorů – kteří mají jako nejranější zástupci první odštěpené větve afroavianů největší vliv na rekonstrukci jejich oblasti původu – se již od miocénu omezuje na Ameriku, ačkoli jejich kmenovou skupinu možná známe i z paleogénu Eurasie. Zástupci kmenové linie sov (Berruornis, Ogygoptynx, Protostrigidae) jsou známi z Evropy a Severní Ameriky (Mayr 2009), a dokonce i rané afroavianní linie, které dnes najdeme výhradně v Africe, mají palearktické a/nebo nearktické fosilní příbuzné (myšáci z kladu Sandcoleidae, hadilov Pelargopappus – Mayr 2009).
Accipitriformes
Jméno Accipitriformes se v klasifikacích ptáků sporadicky objevovalo (např. Voous 1973) jako reakce na nepříliš populární hypotézu některých morfologů, podle níž byl tradiční "řád Falconiformes", sjednocující sokoly a jestřáby, polyfyletický (Jollie 1953; Voipio 1955; Stresemann 1958; Starck 1959). Širšího využití došlo až s nástupem molekulárních analýz a masivní podpora pro skupinu Eufalconimorphae (sdružující sokoly nikoli s jestřáby, nýbrž s papoušky a pěvci) vedla k jeho dnešnímu všeobecnému přijetí (Chesser et al. 2010; Clements et al. 2015). Donedávna ale nebylo jasné, zda klad vzniklý odstraněním sokolů z tradičních "dravců" zahrnuje i kondory: Hackett et al. (2008) tuto hypotézu podpořili jen velmi nejistě, a Ericson (2012) ji dokonce zamítl ve prospěch sesterského vztahu mezi kondory a celým zbytkem Afroaves. Rozsáhlejší studie sice příslušnost kondorů k dravcům robustně podpořily (McCormack et al. 2012; Jarvis et al. 2014), někdejší nejistota je ale stále patrná v názvosloví. Někdy bývá svazek jestřábů s kondory nazýván Accipitriformes (např. Clements et al. 2015); jindy se mu říká "Accipitrimorphae" a jméno Accipitriformes je vyhrazeno pro jeho podskupinu složenou z jestřábovitých, orlovce a hadilova (Taxonomy in Flux); a Jarvis et al. (2014) pro něj pro jistotu užívají obě jména najednou. Zde se držím první varianty, která se zdá být nejčastější.
Kondor královský (Sarcoramphus papa)
Třetí největší zástupce kondorovitých po kondorovi andském (Vultur gryphus) a kondorovi kalifornském (Gymnogyps californianus), vyskytující se v tropických deštných lesích a zalesněných nížinách od severní Argentiny a Uruguaye až po jih Mexika. Kondor královský dorůstá délky okolo 80 centimetrů a rozpětí křídel 1,8 až 2 metry. Samci jsou v průměru nepatrně větší než samice; obě pohlaví dosahují hmotnosti okolo 2,7 a 4,5 kg a nevykazují žádné rozdíly v barvě peří. Od ostatních kondorů se odlišuje výrazným, jasně oranžovým nepravidelným lalokem, zavěšeným na ozobí a složeným z četných menších masitých lalůčků. Podoby viděné u dospělců tento lalok nabývá až ve čtvrtém či pátém roce života (Ferguson-Lees & Christie 2001). Stejně jako jiní kondoři a supi Starého světa má i kondor královský lysou hlavu a krk, které představují adaptaci na konzumaci mršin. Na rozdíl od akcipitridních supů postrádá dokonce i modifikovaná pírka sloužící jako řasy. Jeho nohy s krátkými drápy nejsou vhodné k lovu a slouží výhradně k pohybu na zemi.
Kondor královský se živí téměř výhradně mršinami, existují ale i zprávy o výjimečném zabíjení raněných zvířat nebo drobných šupinatých (Ferguson-Lees & Christie 2001; contra BirdLife International 2007). Často se u mršin vyskytuje společně s dalšími mrchožrouty, mezi kterými zaujímá dominantní roli (odtud jeho jméno), ale vůči kterým obvykle není agresivní. Po pozření potravy se kondor královský často vyhřívá na slunci a vystavuje tak svou holou kůži sterilizačním účinkům slunečního záření. Stejně jako ostatní kondorovití, i S. papa postrádá syrinx, a nedokáže proto vydávat složitější zvuky. Jeho vokální projevy se omezují na cvakání zobákem, které pták vydává při ohrožení, a na vrčení a hvízdavé syčení v hnízdním období. Kondor královský hnízdí na zemi či v dutinách stromů a nestaví si žádné hnízdo. Samice snáší jediné bílé vejce, na kterém střídavě sedí oba rodiče po dobu 50 až 58 dní. Mláďata jsou semi-altriciální (zcela závislá na rodičích, ale opeřená); létat se naučí ve 3 až 4 měsících, ale potravně soběstačnými se stávají až po prvním roce života. Přestože jeho stavy kvůli deforestaci klesají, IUCN kondora královského řadí do kategorie Least Concern.
Accipitres
Morfologie tradičně předpokládala, že k jestřábovitým mají nejblíže sokoli (Wetmore 1960; Cracraft 1981); novější evidence – včetně druhotného signálu v morfologických datech – však podporuje alternativní hypotézu, která jestřábovité spojuje s orlovci a hadilovem. Tento klad odhalila DNA-DNA hybridizace (Sibley & Ahlquist 1990), fylogenomika (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Prum et al. 2015), mtDNA (Mahmood et al. 2014), a dokonce i jedna morfologická fylogenetická analýza (Griffiths 1994). Charakterizují jej odvozené morfologické znaky v podobě chybějícího chodidlového svalu m. plantaris (Mayr 2007) a specifické stavby zpěvného ústrojí (Griffiths 1994). Opět ale není jasné, jak tuto skupinu pojmenovat. Boydův checklist Taxonomy in Flux a South American Classification Committee jí říkají Accipitriformes (viz výše), já ale následuji tým Early Bird (Kimball et al. 2013; Yuri et al. 2013) a nazývám ji Accipitres. Stojí za zmínku, že jméno Accipitres použili pro přesně tentýž klad (zahrnující jestřáby, orlovce a hadilova, ale ne sokoly a kondory) už Brown & Amadon (1968).
Hadilov písař (Sagittarius serpentarius)
Atypický dravec obývající savany a buše subsaharské Afriky, vyznačující se dlouhýma, jeřáby či volavky připomínajícíma nohama a dlouhým, klínovitým ocasem. Hadilov dosahuje hmotnosti okolo 4 kg, celkové délky (včetně ocasu) 1,1 až 1,5 metru a výšky 90 až 137 cm. Mezi jeho nejnápadnější znaky patří mimo celkových proporcí i volná chocholka na hlavě, sestávající z asi třiceti tmavých, 6 až 18 cm dlouhých per (Ferguson-Lees & Christie 2001). Normálně jsou tato pera svěšená, pták je ale umí napřímit. Stejně jako řada jiných dravých ptáků má i hadilov na tibiotarzu "péřové kalhoty". Dva středové rýdováky jsou výrazně delší než ostatní ocasní pera a dávají ptákovi za letu typickou siluetu. Samec bývá o něco větší než samice a má delší rýdováky i pera v chocholce. Velké rozdíly nejsou patrné ani mezi mláďaty a dospělci; mláďata ale mají neopeřenou kůži na tvářích spíše žlutou než červenou a středové rýdováky jsou u nich oproti dospělcům kratší (Borrow & Demey 2013).
Hadilov trávi většinu času tráví na zemi a při hledání potravy denně nachodí 20 až 30 km; i před vzletem se musí nejprve rozeběhnout, ačkoli je jinak velmi dobrým letcem. Navzdory jeho druhovému jménu nejsou nejčastější kořistí hadi, nýbrž kobylky a další velký hmyz; i přesto ale hadi zůstávají důležitou složkou jeho potravy (především v některých oblastech). Hadilov je známý pro svou loveckou techniku, kdy kořist spatřenou v nízkém podrostu savany udupe a ukope k smrti, zatímco si udržuje rovnováhu rozepjatými křídly. Někdy rovněž kořist sevře do spárů a tluče s ní o zem, skáče po ní nebo ji opakovaně vyhazuje do vzduchu. Kromě hmyzu a hadů se hadilov živí také menšími šupinatými a obojživelníky, hlodavci, mladými zajíci, ptačími vejci a malými ptáky (hlavně mláďaty), kraby a příležitostně i želvami. V Súdánu byly zaznamenány případy, kdy se jeho kořistí stala dokonce i mláďata gazely rezavočelé (Scholte & Hashim 2013). IUCN hadilova řadí do kategorie "Vulnerable" (zranitelný druh) a nedávná studie populačních trendů v Jižní Africe potvrdila, že jeho stavy klesají; současně ale naznačila, že se pták do jisté míry adaptoval na člověkem pozměněnou krajinu typu polí a pastvin (Hofmeyr et al. 2014).
Systematická pozice hadilova byla dlouho předmětem kontroverzí. Zatímco většina autorů se více či méně opatrně přiklonila k hypotéze o jeho příslušnosti ke dravcům (např. Mayr & Amadon 1951), několik málo anatomů spatřovalo v jeho ekomorfologické podobnosti s jihoamerickými seriemami důkaz skutečného příbuzenství (např. Jollie 1953). Molekulární data spor nejenže tento spor vyřešila, ale ukázala, jak unikátní vývojovou větev hadilov představuje. Jetz et al. (2014), kteří "evoluční distinktivnost" kvantifikovali jako vážený součet délek větví vedoucích od kořene stromu k dané špičce, odhalili hadilova jako pátého nejdistinktivnějšího z deseti tisíc žijících ptáků: od rozsáhlé evoluční radiace (orlovec + jestřábovití), která tvoří jeho sesterskou skupinu, se podle jejich datace oddělil už před 60 miliony let.
Sup mrchožravý (Neophron percnopterus)
S délkou 47 až 66 cm, rozpětím křídel okolo jednoho a půl metru a hmotností 1,6 až 2,9 kg jde o jednoho z nejmenších supů. Vyjma černých letek má opeření supa mrchožravého bílou barvu, která ale může stejně jako u orlosupa získat díky kontaktu s železitou půdou nahnědlý či narezlý odstín. Mláďata jsou opět zbarvená hnědočerně a dospělého zbarvení dosahují až zhruba v pěti letech. Lysá kůže na tvářích a hrdle je žlutá a u samců v hnízdním období přechází do oranžova. Negro et al. (2002) spojili toto zabarvení s již dříve zdokumentovaným zvykem supa mrchožravého pojídat výkaly kopytníků a ukázali, že koprofágie ptákovi slouží právě k zajištění dostatečného přísunu potřebných karotenoidů (především luteinu), na které je jinak jeho potrava velmi chudá. Šlo o vůbec první zaznamenaný případ obratlovce, který spotřebu pigmentů pokrývá tímto způsobem. Je možné, že žluté tváře supa představují nákladný (a proto obtížně zfalšovatelný) signál o kvalitě jedince v pohlavním výběru: konzumace exkrementů, která je k jejich získání nutná, vystavuje supy gastrointestinálním parazitům a nutí je vynakládat čas a úsilí na hledání potravy se zanedbatelnou nutriční hodnotou (Negro et al. 2002).
Sup mrchožravý se vyskytuje v severozápadní Africe, jižní Sahaře a Sahelu, Středomoří, Anatolii, na Kavkazu, v jihozápadní a centrální Asii a na Indickém subkontinentu. Malá populace se nachází i v Angole a Namibii. Na tomto rozsáhlém areálu vytváří tři poddruhy, lišící se především tělesnými rozměry a drobnými odchylkami ve zbarvení. Nejmenší velikost vykazuje indický poddruh N. p. gingianus, který je sesterskou skupinou ke kladu složenému z široce rozšířeného nominátního poddruhu (N. p. percnopterus) a vysoce ohroženého supa mrchožravého kanárského (N. p. majorensis), popsaného v roce 2002 a přežívajícího na ostrovech Lanzarote a Fuerteventura v asi 130 jedincích (Donázar et al. 2002). Sup mrchožravý kanárský představuje zajímavý případ ostrovního gigantizmu: průměrnou hmotností překonává své iberské příbuzné až o 18%.
Podobně jako orlosup, také sup mrchožravý občas shazuje kořist z výšky, aby si usnadnil přístup k potravě – toto chování bylo zdokumentováno pro pelikání vejce (Shumaker et al. 2011) a želvy (Dobrev et al. 2015). Ještě zajímavější je jeho zvyk rozbíjet velká vejce (např. pštrosí nebo dropí) pomocí oblázku drženého v zobáku, který se zdá být spíše vrozený než naučený. Obecně je sup mrchožravý potravní oportunista, který se v různých místech svého výskytu dokáže adaptovat na odlišné zdroje potravy. Pokud jde o jeho fylogenetickou pozici, vzhledem k výše zmíněným podobnostem nepřekvapí, že navzdory zavádějícímu českému jménu jde o nejbližšího žijícího příbuzného orlosupa bradatého, s nímž sdílí i některé další znaky – jde např. o jediné dva supy, jejichž snůška typicky čítá 2 vejce (Donázar & Ceballos 1989). Tento příbuzenský vztah nebyl vždy evidentní – White (1950) např. argumentoval spíše pro příbuzenství se supem kapucínem (viz níže), kterého chtěl dokonce přeřadit pod "rod" Neophron, a neodkryl ho ani Holdaway (1994) ve své fylogenetické analýze morfologických znaků. Jako první zřejmě blízké příbuzenství N. percnopterus a orlosupa navrhli Brown & Amadon (1968), a Amadon & Bull (1988) dokonce správně rozpoznali, že skupina tvořená oběma taxony není součástí pravých supů, což potvrzují i dnešní hustě samplované molekulární analýzy (Lerner & Mindell 2005; Griffiths et al. 2007; Nagy & Tökölyi 2014).
Orlosup bradatý (Gypaetus barbatus)
Dravec vyskytující se ve vysokohorských oblastech Afriky a Eurasie, dosahující délky 95 až 125 cm, 2,3 až 3 metrů v rozpětí křídel a hmotnosti od 4,5 do téměř 8 kilogramů. Na rozdíl od jiných mrchožroutů má orlosup hlavu i krk hustě pokryté peřím, které na tvářích formuje široký černý pás, táhnoucí se zpoza očí k uzdičce. Ozobí nese dlouhé, černě zbarvené štětiny, vytvářející pod dolní částí zobáku chomáč, podle kterého orlosup dostal své druhové jméno. Zbytek hlavy je stejně jako krk a spodek těla až ke kořeni ocasu často rezavě nažloutlý až oranžový. Ve skutečnosti je ale peří v těchto místech bílé a rezavou barvu, která může být snadno smyta, získává jen díky koupelím v prachu nebo železité vodě (Ferguson-Lees & Christie 2001: 414–5). Mláďata se od dospělců odlišují hnědočerným zbarvením a méně výraznou "bradkou". Po vylíhnutí o ně pečují stejnou měrou oba rodiče: samec i samice se podílejí na stavbě a obraně hnízda, inkubaci i krmení mláďat (Margalida & Bertran 2000). Přestože je orlosup většinou monogamní, výzkum pyrenejské populace zaznamenal, že 12% všech teritorií bylo obsazeno kooperativně polyandrickými trojicemi (Heredia & Donázar 1990). Jelikož polyandrie koreluje s lepší dostupností potravy a vyšším reprodukčním úspěchem, jde zřejmě o relativně novou adaptaci na zhoršené hnízdní podmínky.
Mezi žijícími ptáky je orlosup unikátní svou potravní specializací na kostní morek. Kosti tvoří až 85% potravy, ačkoli během hnízdní sezóny pták konzumuje především mršiny bohaté na maso – jde o důsledek nutnosti krmit mláďata, která zatím nezvládají trávit kosti (Margalida et al. 2009). Orlosup preferuje kosti s vysokým obsahem tuku (Margalida et al. 2009) bez ohledu na jejich velikost: menší kosti polyká celé, dobře známý je ale především jeho zvyk rozbíjet velké kosti ze vzduchu. Pták svou kořist uchopí nohama a vynese ji do výšky 50 až 150 metrů, odkud ji shodí na skalnatý povrch. Tento postup může v případě potřeby opakovat až padesátkrát a dokáže pomocí něj rozbít i kosti vážící až 4 kg, které se blíží jeho vlastní hmotnosti. Stejným způsobem orlosup zachází i s želvami, které tvoří jeho oblíbenou potravu. Pro shazování kořisti orlosupi často opakovaně využívají stejnou lokalitu – v některých případech zřejmě po celá staletí (Ferguson-Lees & Christie 2001: 415–6). Mláďata se této technice musí učit a často ji plně neovládnou až do věku sedmi let.
Accipitrinae
V rámci jestřábovitých si v současné době konkuruje několik taxonomií. Systém Lernerové a Mindella (2005) – první, který vycházel z molekulárních dat – rozdrobil Accipitridae na 14 "podčeledí", z nichž některé byly redundantními synonymy příslušných "rodů". Jelikož vztahy mezi těmito čtrnácti klady nebyly nijak zvlášť robustní, Lerner a Mindell pro výsledná seskupení nenavrhli žádná jména. Nagy & Tökölyi (2014) sice rozumně zredukovali počet "podčeledí" na 10, ani oni ale nenabídli žádná jména pro uzly, které je sjednocují. Tohoto kroku se nebáli pouze Griffiths et al. (2007), kteří se však z nějakého důvodu rozhodli použít jméno Accipitridae pro celý klad Accipitres (hadilov, orlovec a jestřábovití), a jména pro jeho podskupiny proto museli posunout o úroveň dolů. Dobře podložená skupina sjednocující všechny jestřábovité kromě kladů Elaninae a Gypaetinae – čili orlíky, káňata a vše, co na stromě stojí mezi nimi – obdržela jméno "Accipitrini". Jak už jsem psal dříve, preferuji takové názvosloví, které mi umožňuje pojmenovat co nejvíc kladů bez konfliktů s ICZN, a z tohoto hlediska je systém Griffithsové a spol. nevhodný: kvůli jejich bizarní tendenci posouvat jména o úroveň níže jim pro některé drobnější skupiny Lernerové a Mindella (např. "Buteoninae", zahrnující káňata a harpyjovce) nezbyly už ani "infratriby". Zároveň se mi ale líbí jejich nápad pojmenovat výše popsaný klad (orlíci + káňata). Řešení nabízejí Mielczarek & Kuziemko (2015), kteří jména Griffithsové a spol. vyzdvihují o úroveň výše a jejich "Accipitrini" přejmenovávají na Accipitrinae. V tomto významu zde Accipitrinae používám i já, hodí se ale připomenout, že v konkurenčních systémech je jeho rozsah drasticky užší: u Lernerové a Mindella (2005) obsahuje jen jestřáby (Accipiter a jeho nejbližší příbuzní), u Nagyho a Tökölyiho (2014) pak ještě motáky a problematické taxony Melierax a Kaupifalco.
Accipitrini
Další dobře podložená skupina, kterou poprvé pojmenovali Griffiths et al. (2007) coby "Accipitrina" – i v tomto případě v souladu s Mielczarkem a Kuziemkem (2015) posouvám jejich jméno o úroveň výše. Klad Accipitrini zahrnuje všechny zástupce Accipitrinae kromě orlíků (Circaetini) a pravých supů (Gypini). Spadá sem 8 "podčeledí" Lernerové a Mindella (2005) a 5 "podčeledí" podstatně rozumnějšího systému Nagyho a Tökölyiho (2014). Konkrétně se Accipitrini skládají z harpyjí, jestřábích orlů (Aquila, Hieraaetus, Spizaetus a příbuzní), motáků a pravých jestřábů (Accipiter a příbuzní), luňáků (Milvus a Haliastur) a mořských orlů (taxon Haliaeetus včetně jeho podskupiny vyčleňované do "rodu" Ichthyophaga), káňat, a konečně i z několika těžko usaditelných taxonů, jako jsou "jestřáb" Melierax nebo "luněc" Harpagus.
Orel bělohlavý (Haliaeetus leucocephalus)
Velký severoamerický orel, charakteristický svou kombinací jasně bílé hlavy, krku a ocasu s tmavohnědým hřbetem a křídly. Orel bělohlavý dorůstá hmotnosti 3 až 6,3 kilogramů a rozpětí křídel 1,8 až 2,3 metru, což z něj činí největšího severoamerického dravce hned po kondorovi kalifornském (Gymnogyps californianus). Samice má stejné zbarvení jako samec, je však o čtvrtinu větší. Mláďata mají hnědé peří s bílým žíháním a dospělého zbarvení dosahují až v pátém roce (výjimečně však už od třetího roku). Orel bělohlavý se živí převážně rybami plovoucími těsně pod hladinou, které popadne svými spáry (speciálně adaptovanými na úchop kluzké kořisti), jimiž poté úlovek zároveň přidržuje a trhá. Jako potravní oportunista ale mimo ryb loví i vodní ptáky a především v zimě (Ferguson-Lees & Christie 2001) také různé menší savce, přičemž dokáže unést kořist odpovídající jeho vlastní hmotnosti. Orli bělohlaví kradou kořist jak mezi sebou, tak i jiným predátorům, jako jsou orlovci nebo medvědi; jindy zase sledují vlky či lišky, aby se mohli přiživit na jejich úlovku. Důležitou složku jejich potravy tvoří i mršiny.
Orel bělohlavý dosahuje pohlavní dospělosti zpravidla ve věku čtyř let, jsou však známy i případy ptáků, kteří začali hnízdit dříve, ještě před tím, než přepeřili do šatu dospělých jedinců: Mulhern et al. (1994) zdokumentovali z východního Kansasu úspěšné hnízdění čtyřročního samce a tříroční samice a v literatuře nalezli i několik podobných pozorování z dřívějška. Samec i samice si společně staví z větviček velké stromové hnízdo, které často využívají několik let po sobě a postupně ho rozšiřují. Hnízdo proto může dosáhnout gigantických rozměrů: v St. Petersburgu na Floridě byla zaznamenána struktura 2,9 metrů široká a 6,1 metru hluboká, zatímco hnízdo z ohijského Vermilionu dosáhlo hmotnosti téměř dvou tun. Samice snášejí do hnízda 1 až 3 vejce, na kterých sedí oba rodiče – častěji však samice. U samců počet potomstva koreluje s tělesnými rozměry. Mougeot et al. (2013) se pokusili na příkladu populace od Besnard Lake v kanadském Saskatchewanu ukázat, jaké faktory regulují velikost orlí populace, a zjistili, že daleko větší roli než klimatické faktory (např. průměrná jarní teplota) hraje aktuální velikost populace, s jejímž růstem klesá hnízdní úspěch i velikost snůšky (tzv. negativní hustotní závislost).
Mladí orli bělohlaví ještě nevykazují charakteristickou barevnou kombinaci, která druhu dala jméno – celé jejich tělo pokrývá hnědé peří s bílým žíháním.
Orel východní (Haliaeetus pelagicus)
Největší z mořských orlů a jeden z největších orlů vůbec: pouze harpyje pralesní (Harpia harpyja) se mu může vyrovnat co do hmotnosti a překonat jej délkou ocasu a běháku, zaostává však v rozpětí a celkové délce; zatímco filipínský orel opičí (Pithecophaga jefferyi) může být v průměru o něco delší a má proporčně delší běhák a ocas. Orel východní dorůstá délky 85 až 105 cm, rozpětí křídel 1,95 až 2,3 metru a hmotnosti 6 až 9 kilogramů, přičemž samec bývá celkově zhruba o pětinu menší než samice (Ferguson-Lees & Christie 2001). Tento druh je nezaměnitelný díky svému masivnímu, hlubokému, bledě žlutooranžovému zobáku. Opeření na většině těla je tmavě hnědé až černé; pouze čelo, přední okraje křídel, peří na nohou, kostřec a ocas jsou bílé. Jak název napovídá, výskyt tohoto orla se omezuje na Ruský Dálný východ. Jeho hnízdiště a místa stálého výskytu tvoří pás táhnoucí se od Kamčatky přes severní a západní pobřeží Ochotského moře až po ostrov Sachalin. Jde o částečně tažný druh: zatímco někteří orli přezimují ve svém hnízdním areálu, jiní táhnou jižně na Hokkaidó, Kurily nebo Korejský poloostrov (McGrady et al. 2000).
Přirozeným prostředím orlů východních jsou pobřežní útesy, kde loví mořské ptáky, a nízké břehy s rozsáhlými kamenito-bahnitými plážemi, na nichž za odlivu vybírá drobnější kořist uvízlou v kalužích, jako jsou např. platýsi nebo koljušky (Potapov et al. 2000). Studie populací na severním pobřeží Ochotského moře ukázaly, že nejdůležitější složku potravy orla východního tvoří vodní ptáci typu alkounů, racků nebo kormoránů, následovaní rybami – především pak lososy (Utekhina et al. 2000). Orel východní je však potravní oportunista a příležitostně se živí i menšími savci a mršinami. Závěry Potapova a spol. (2000) potvrzuje a doplňuje fakt, že ptáky se nejvíce živí orli žijící na pobřeží (především pak páry hnízdící v blízkosti ptačích kolonií, na jejichž potravě se vodní ptáci podílejí z více než 90%), zatímco v potravě orlů hnízdících u řek převažují ryby a jen její malou část tvoří rozmanití ptáci typu kachen, racků, vran a dalších pěvců (Utekhina et al. 2000). Složení potravy ovlivňuje nejen typ lokality, ale i roční období: mršiny a savci hrají důležitou roli během jara, když ptáci sedí na vejcích, ale nikoli v létě, když se orli starají o vylíhlá mláďata. Hnízdní období orla východního obvykle trvá od pozdního dubna po září. Pták si staví velmi velké hnízdo (šířka až 2,5 metru) vysoko na stromech nebo skalních útesech, do kterého samice snáší nejčastěji dvě vejce. Inkubační doba činí 38 až 45 dní; mládě je závislé na dospělcích ještě dva až tři měsíce po skončení hnízdní péče (Ferguson-Lees & Christie 2001).
IUCN orla východního řadí do kategorie "Vulnerable", a to především kvůli degradaci jeho přirozeného prostředí, nadměrnému rybolovu a otravám olovem. Orli na mořském pobřeží překonávají ptáky žijící u řek jak celkovým počtem hnízdících párů, tak i průměrnou velikostí snůšky, a produkují více mláďat, než je nutné pro populační stabilitu. Díky tomu fungují jako "dárcovská" populace vůči orlům hnízdícím podél řek, kteří naopak produkují méně potomstva, než stačí k udržení stálé velikosti populace (source-sink dynamika) (Potapov et al. 2010). Celkový počet orlů východních ve volné přírodě podle BirdLife International činí 4600 až 5100 jedinců, žijících a hnízdících v areálu o rozloze zhruba 1,3 milionu km2. Na této ploše orel východní netvoří žádné poddruhy (Clements et al. 2015). Forma niger, celá tmavá s výjimkou bílého ocasu, byla kdysi považována za samostatný poddruh či dokonce druh; nebyla však spatřena ani jednou za celou druhou polovinu 20. století, a Ferguson-Lees & Christie (2001) ji proto označili za pravděpodobně vyhynulou. Kaiser (2011) však nahlásil žijící exemplář z berlínského Tierparku a definitivně potvrdil dřívější hypotézu, že jde pouze o barevnou odchylku: rodiči příslušné samice byli orli s bílými rameny a nohama.
Jak uvádí Darren Naish, denní dravci jsou dobře známí svým zvykem vyhřívat se na slunci vestoje s částečně roztaženými, částečně svěšenými křídly ("delta-křídlový postoj"); a jak Darren připomíná jinde, je to právě v takových okamžicích, kdy vynikne skutečnost, že tělní plán moderních ptáků je stále jen lehce modifikovaným tělním plánem teropodních dinosaurů.
Orlík kejklíř (Terathopius ecaudatus)
Středně velký dravec, rozšířený v savanách, stepích a řídkých lesích celé subsaharské Afriky. Dosahuje délky 55 až 70 cm, rozpětí křídel zhruba 1,8 metru a hmotnosti 1,8 až 3 kg. Anatomicky má orlík kejklíř blíže spíše k supům než k ostatním orlíkům. Nápadná jsou jeho velmi dlouhá křídla, u báze zúžená, nejširší v místě loketních letek a na konci zašpičatělá. Orlík kejklíř má ze všech dravců největší počet loketních leket – 25. Druhový přívlastek tento pták dostal podle svého extrémně krátkého ocasu: zatímco u mláďat ocas v letu ještě přečnívá nohy, okolo pátého roku života získává pták typickou letovou siluetu s nohama vybíhajícíma za rýdováky (Ferguson-Lees & Christie 2001). Orlík kejklíř vykazuje pohlavně dimorfické zbarvení (samice je šedohnědá spíše než černá a její loketní letky jsou světle šedé s tmavošedými špičkami, nikoli černé) a také barevný polymorfizmus: asi 7% dospělců má hřbet, záda, kostřec a ocas místo obvyklého sytě kaštanového zbarvení krémový. Při slunění zaujímá charakteristickou polohu se zobákem opřeným o hruď a roztaženými křídly obrácenými spodní stranou nahoru (Kemp & Kemp 2006).
Na rozdíl od ostatních orlíků (Circaetini, angl. snake eagles) se nespecializuje na lov hadů (Ferguson-Lees & Christie 2001) a šupinatí tvoří jen malou složku jeho potravy, která sestává především z ptáků (včetně zoborožců nebo malých dropů) a savců až do velikosti nejmenších antilop. Jídelníček si obohacuje také o mršiny, včetně mrtvol velkých savců, které často nachází jako první, ale u kterých zároveň musí ustupovat větším mrchožravým ptákům. Příležitostně konzumuje i okřídlené termity (Ferguson-Lees & Christie 2001; Hagemeyer & Bond 2014). Orlík kejklíř létá nízko nad zemí a často se naklání ze strany na stranu – odtud jeho české a anglické (bateleur) vernakulární jméno. V období toku se často zastavuje uprostřed letu s rozevřenými křídly. Hnízdní období orlíka se liší v závislosti na oblasti výskytu a např. ve východní Africe může probíhat v kterékoli roční době. Ptáci si stavějí hnízdo v korunách akácií nebo jiných stromů ve výšce 10 až 15 metrů, do kterého samice snáší jediné vejce.
Sup kapucín (Necrosyrtes monachus)
Malý, tmavohnědý africký sup podobný supu mrchožravému, za jehož příbuzného býval dříve mylně považován (viz výše). Žije se na savanách s roztroušenými stromy, po okrajích lesů a na travnatých pláních v nadmořské výšce až 3000 m, často v blízkosti lidských sídel. Má rozsáhlý areál zahrnující většinu subsaharské Afriky kromě středoafrických deštných lesů; na jihu kontinentu ale bývá vzácný (Ogada & Buij 2011). Od svých příbuzných ze skupiny Gypini se odlišuje dlouhým, tenkým, narůžověle tenkým zobákem, který sup při konzumaci dokáže mršin prostrčit i do úzkých škvír. U mršin bývá v hierarchii až na posledním místě a vybírá zbytky, které jsou větším supům nedostupné, kromě nich se ale živí i hmyzem – při orbě často pronásleduje pluh a vybírá z brázdy larvy. Na čele, tvářích a přední části krku má šedavou až narůžovělou kůži, která (stejně jako zobák) při vzrušení zčervená (Redman et al. 2011; Hancock & Weiersbye 2015). Své jméno sup kapucín dostal podle bílého prachového peří na temeni hlavy a zadní straně krku, které tvoří jakousi kapuci. Ptáci, kteří nedosáhli dospělosti, mají toto prachové peří tmavohnědé a lysá kůže na hlavě a krku u nich bývá zbarvena více do šeda (Redman et al. 2011). Dospělci dosahují v rozpětí křídel 1,5 až 1,8 metru a hmotnosti 1,5 až 2,6 kg (Ferguson-Lees & Christie 2001). Napříč svým areálem vykazuje klinální variabilitu v tělesných rozměrech: větší supi na jihu byli občas vyčleňování do poddruhu N. m. pileatus, zatímco menší ptáci ze západní Afriky měli tvořit nominátní poddruh N. m. monachus (Campbell 2015). Toto dělení však není obecně uznáváno (Clements et al. 2015). Stavy supa kapucína napříč celým jeho areálem nerovnoměrně, avšak konzistentně klesají: v různých oblastech o 45% až 77% za posledních dvacet až padesát let. Kvůli tomu jej Ogada & Buij (2011) navrhli přeřadit na Červeném seznamu IUCN do kategorie Endangered.
Sup hnědý (Aegypius monachus)
Zástupce pravých supů Starého světa. S délkou 98 až 120 cm, rozpětím křídel 250 až 295 cm a hmotností až 14 kg (u samic, které bývají větší než samci) jde o jednoho ze dvou největších žijících zástupců Accipitres vedle supa himalájského (Gyps himalayensis), který bývá v průměru o něco lehčí, ale může supa hnědého překonat v délce a rozpětí. Jak název napovídá, opeření supa je uniformně tmavohnědé s výjimkou načernalého prachového peří na hlavě, které u starších jedinců bledne. Samice se od samců liší pouze větší velikostí; nedospělí jedinci jsou světlejší a vzhledu dospělců nabývají mezi čtvrtým a sedmým rokem života. Areál supa hnědého tvoří spojitý pás táhnoucí se od Iberského poloostrova až po Tibet a východní Mongolsko. Zatímco evropské populace jsou stálé, supi ze severní a střední Asie přezimují jižně od svého hnízdního areálu (Kim et al. 2007). Gavashelishvili et al. (2012) ukázali, že supi hnědí podstupují i opačnou sezónní migraci: v důsledku vysokých teplot se přesouvají na sever či do vyšších nadmořských výšek. Na rozsáhlé ploše svého areálu sup hnědý netvoří žádné poddruhy (Clements et al. 2015): návrh vyčlenit čínskou populaci jako "A. m. chinou" (viz zmínku v Ye 1991) nebyl podpořen žádnou přesvědčivou evidencí (Ferguson-Lees & Christie 2001: 439). Sup hnědý je dále znám i z fosilního záznamu: podle nedávné revize skupiny Gypini od Manegolda a spol. (2014) pocházejí jeho nejstarší pozůstatky z pozdního pliocénu Mallorcy.
Sup hnědý se živí primárně mršinami středně velkých až velkých savců, jako jsou např. ovce nebo (v lokalitách, kde je takový zdroj k dispozici) i člověk. Mezi ostatními mrchožrouty zaujímá dominantní pozici. Vzhledem k řídkému a nepředvídatelnému výskytu potravy musejí supi jejímu shánění věnovat velké množství času. Hiraldo & Donázar (1990) ukázali, že v zimě se tito ptáci snaží maximálně využít zkrácené hodiny denního světla tím, že vylétají brzy po východu slunce a vracejí se krátce před setměním. Kromě ročního období čas strávený ve vzduchu ovlivňuje i počasí (během zimních dešťů mohou supi přečkat celý den bez vzletu) a terénní profil: v horských oblastech mohou supi využívat svahové proudění (slope lift), zatímco nad planinami jsou odkázaní na termiku (Hiraldo & Donázar 1990). Kromě konzumace mršin se sup hnědý příležitostně stává také aktivním lovcem: zaznamenány jsou případy, kde se mu kořistí staly ovce, lišky a telata jaků nebo tura domácího.
Supi hnědí jsou monogamní a páří se jednou ročně v říjnu až listopadu. Evropské populace hnízdí v zalesněných, hornatých oblastech do nadmořské výšky 1800 metrů, kde tvoří volné kolonie, jejichž hustota bývá vysoce proměnlivá a závisí na dostupnosti vhodných hnízdních lokalit (Morán-López et al. 2006). Data z Turecka ukazují, že supi dávají přednost stavbě hnízd v korunách vysokých borovic, jejichž výběr závisel především na dostupnosti dobrého výhledu (který ptákům umožňuje už z dálky zpozorovat predátory nebo narušitele teritoria), svahového proudění a termiky (Yamaç 2007). Sup hnědý si z větviček a jehličí staví velké hnízdo s průměrem okolo 2 metrů a zhruba poloviční hloubkou, vystlané různorodým materiálem od kůry až po zvířecí srst či kosti. Samice do něj snáší jediné, mléčně bílé vejce – snůška dvou vajec byla sice pozorována, je však extrémně vzácná. Inkubační doba činí 50 až 68 dní, přičemž po vylíhnutí následuje ještě 110 až 120 dní hnízdní péče. I po jejím skončení se však může mládě do hnízda ještě několik měsíců vracet pro jídlo a ke spánku. Podle údajů BirdLife International stavy supa hnědého rostou na Iberském poloostrově, ale dále klesají v Asii. Morán-López et al. (2006) konstatují, že sup hnědý je ohrožen na celé ploše svého obrovského palearktického areálu – i v Evropě je nadále zranitelný kvůli úbytku přirozeného prostředí, otravám a jiným lidmi způsobeným rušivým vlivům. IUCN jej řadí do kategorie Near Threatened.
Sovy
Příbuzenské vztahy nočních dravců k ostatním ptákům představují záhadu už po více než dvě století. V raném 19. století je systematici intuitivně spojovali s denními dravci do taxonu nazývaného střídavě "Raptores", "Raptatores" nebo "Rapaces", sjednoceného hlavně zjevnými adaptacemi pro lov živé kořisti. Představě o existenci tohoto uskupení ale zasadil vážnou ránu Fürbringer (1888), podle nějž tyto adaptace sovy a jestřábi vyvinuli nezávisle na sobě. Ačkoli se často nepřesně uvádí, že Fürbringer spojil sovy s "lelky" na základě sdílené nokturnality, zapomíná se na to, že autor současně obě skupiny zanořil mezi "srostloprsté", přičemž tento krok podpořil mnoha různými znaky – upozornil třeba na podobností mezi sovami a madagaskarským kurolem (Leptosomus). Gadow (1888: 180) ve svém shrnutí Fürbringerovy monografie napsal, že: "Owls [...] have to be looked upon as Raptorial Coraciiformes". Další morfologové Fürbringera následovali přinejmenším v oddělení sov od denních dravců, které ale v 80. letech zpochybnila kladistika. Cracraft (1981) nejenže starý svazek obou skupin obnovil, ale dokonce v rámci něj navrhl parafylii denních dravců vůči sovám. Některé morfologické analýzy takové uspořádání opravdu odhalily (McKitrick 1991; Mayr & Clarke 2003), ale Livezey & Zusi (2001) v předběžném rozboru lebečních a obratlových znaků podpořili zanoření sov mezi "srostloprsté". Jaké potom bylo překvapení, když s nástupem fylogenomiky sovy spadly přesně mezi denní dravce a "srostloprsté" v širokém slova smyslu (Ericson et al. 2006; McCormack et al. 2012) – spor obou morfologických tradic tak zase dopadl nerozhodně. Debatu trvající přes sto dvacet let překvapivě neuzavřely dokonce ani kompletní genomy: zatímco strom ExaML TENT Jarvise a spol. (2014) spojuje sovy s Coraciimorphae (tedy skupinou složenou převážně z někdejších "srostloprstých"), strom MP-EST* TENT je sjednocuje s dravci. Suh et al. (2015) nejnověji ukazují, že tato neschopnost mezi oběma hypotézami rozhodnout není jen pouhou náhodou. Vzájemné příbuzenské vztahy sov, denních dravců a kladu Coraciimorphae se podle nich blíží pravé trifurkaci – místo toho, aby vzešly ze dvou po sobě jdoucích štěpení na dvě větve, se od sebe všechny tři skupiny oddělily najednou.
Sova indická (Phodilus badius)
Malá sova, vyskytující se v jihovýchodní Asii na velmi velkém areálu táhnoucím se od Nepálu a jižní Číny až po Jávu a Borneo. Jde o robustně stavěného ptáka s krátkými zaoblenými křídly, dorůstajícího délky okolo 25 cm a hmotnosti 250 až 300 gramů (König & Weick 2008). Péřový závoj (facial disk) sovy indické není srdčitý, ale spíš svisle protáhlý, a po stranách přečnívá vršek hlavy ve výběžcích, které připomínají ušní chvostky jiných sov. Závoj je narůžovělý; s tenkým bílým okrajem, který jej zřetelně odděluje od podobně zbarvené spodiny těla; a maskou krátkých, tmavě kaštanových pírek, tvarovanou do písmene V a sbíhající dolů mezi očima až k bázi zobáku (König & Weick 2008). Sova indická obývá hlavně husté stálezelené lesy na horských úpatích a je aktivní pouze v noci. Loví v blízkosti vody, a to hlavně drobné savce a ptáky, žáby či hmyz: nejprve na kořist zaostřuje pohled rytmickým, téměř hypnotickým kýváním hlavy ze strany na stranu, aby se na ní následně snesla ze stromu (König & Weick 2008). Hnízdí v dutinách stromů; samice snáší tři až pět vajec.
Taxonomie sov indických je poměrně komplikovaná. Clements et al. (2015) rozeznávají čtyři poddruhy, z nichž jeden – P. b. arixuthus, popsaný z ostrova Natuna Besar severozápadně od Bornea – je však velmi pochybný, neboť je známý pouze z holotypu popsaného před více než osmdesáti lety (Weick 2006). Hume & Walters (2012) spekulují, že důvodem, proč z Natuna Besaru nikdy nebyl nahlášen žádný další exemplář, může být vyhynutí místní populace, nebo prostě jen odlehlost lokality v kombinací se soví nenápadností. Kromě čtyř uznávaných poddruhů bývaly pod P. badius řazeny i populace assimilis ze Srí Lanky a ripleyi z jihu indického Západního Ghátu. Nověji jsou tyto dva taxony na základě četných rozdílů v morfologii a hlavně volání vyčleňovány do samostatného druhu P. assimilis, jehož je P. a. ripleyi poddruhem (De Souza & De Souza 2010). McGregor (1927) dále popsal z filipínského ostrova Samar nový druh P. riverae, jehož jediný existující exemplář byl však zničen v roce 1945. Autor navíc sám upozornil, že nemá žádný exemplář P. badius, se kterým by mohl údajný nový druh srovnat. Jak uvádí Rand & Rabor (1960), je proto otázkou, zda šlo vážně o nový a dnes již vymřelý filipínský taxon, nebo jen o jedince P. b. badius, který se na Samar zatoulal z Bornea. Většina autorů P. riverae (případně P. b. riverae) skutečně synonymizuje s P. b. badius (viz např. Weick 2006), Internet Bird Collection však podotýká, že McGregorově popisu odpovídá spíš poddruh P. b. saturatus z pevninské Asie.
Spolu s rozmanitým, globálně rozšířeným taxonem Tyto jsou sova indická a P. assimilis jedinými žijícími zástupci sovovitých (Tytonidae), jejichž někdejší diverzitu odhalují už jen fosilie. Je zřejmé, že oba žijící taxony se od sebe musely oddělit již velmi brzy: zatímco Phodilus nemá vůbec žádný známý fosilní záznam, nejstarší materiál taxonu Tyto tvoří dosud nepopsané fosilie staré 15 až 13,5 milionů let (Pavia & Mourer-Chauviré 2011). Phodilus je se svým dnešním rozšířením omezeným na jižní a jihovýchodní Asii zřejmě jen reliktem evoluční linie s podstatně širším výskytem a možná i druhovým bohatstvím (Göhlich & Ballmann 2013).
Sýc rousný (Aegolius funereus)
Malý zástupce puštíkovitých s rozsáhlým areálem zahrnujícím sever Eurasie i Severní Ameriky. Domovem jsou mu jehličnaté lesy; jeho přesný výskyt však ovlivňuje řada vlivů: nadmořská výška (v jižní části svého areálu žije sýc v hornatých oblastech, zatímco severněji obývá i nížiny), dostupnost hnízdních dutin (většinou díry vyklované datly) a možná i kompetice s puštíkem bělavým (Strix uralensis; viz níže) a puštíkem obecným (Strix aluco). Zatímco podle Newtona (2002) chybí pro roli posledního ze zmíněných faktorů jednoznačné důkazy, König & Weick (2008) zmiňují, že predace ze strany podstatně větších puštíků bělavých nutí sýce stáhnout se do vyšších nadmořských výšek, kde se puštíkům v důsledku jejich vyšší citlivosti na chlad tolik nedaří. Složitost mezidruhové dynamiky zachycují i Vrezec & Mihelič (2012), kteří si všímají, že v Dinárských horách se teritoria sýce rousného často překrývají s výskytem puštíka obecného, ale ne s teritorii puštíka bělavého. Podle autorů je možné, že sýc druhotně osídluje oblasti, ze kterých puštík obecný vytlačil puštíka bělavého. Sýc rousný je částečně tažný, přesouvá se ale hlavně v rámci svého hnízdního areálu za hlodavci, kteří se mu stávají kořistí (Newton 2008).
Sýc rousný dorůstá délky 23 až 26 cm König & Weick (2008). Stejně jako u většiny jiných sov a denních dravců, i zde jsou samice větší než samci, a to velmi výrazně: König & Weick (2008) udávají, že hmotnost průměrné samice překonává hmotnost průměrného samce o více než 60%, a Korpimäki (1986) zaznamenal, že index pohlavního velikostního dimorfizmu je u sýce rousného nejvyšší ze všech 12 analyzovaných druhů sov a denních dravců. Podle Korpimäkiho (1986) za tímto rozdílem zřejmě stojí snížené soupeření o potravu mezi samci a samicemi: menší samci se specializují více na lov ptáků, zatímco větší samice loví spíše savce. Pokud jde o systematiku, sýc rousný se primárně rozpadá na severoamerickou skupinu (A. f. richardsoni) a eurasijskou skupinu složenou z pěti poddruhů (Clements et al. 2015). Nejzápadnější eurasijskou výspu sýcova areálu tvoří izolovaná populace v Pyrenejích, jejíž hnízdění bylo poprvé zaznamenáno teprve v 60. letech; analýzami mtDNA ji ale nelze nijak odlišit od centrální skandinávské populace, což naznačuje, že mezi oběma oblastmi buď velmi nedávno probíhala, nebo ještě stále probíhá výměna jedinců (Broggi et al. 2013).
Sovice krahujová (Surnia ulula)
Domovem sovice krahujové jsou jehličnaté lesy ve vysokých zeměpisných šířkách Severní Ameriky a Eurasie. Nepřekvapí, že stejně jako jeho areál, rozdělený vedví oceánem, se i taxon sám rozpadá na dvě podskupiny. Severoamerickou skupinu tvoří jediný poddruh S. u. caparoch, který se od eurasijských sovic liší celkově tmavším peřím a ocasem s nižším počtem užších bílých proužků. Eurasijská skupina zahrnuje sovici krahujovou eurosibiřskou (S. u. ulula) a středoasijskou (S. u. tianschanica) – i zde se oba poddruhy liší v detailech barvy peří (König & Weick 2008). Sovice krahujová dosahuje celkové délky 36 až 41 cm, na které se 16,5 až 18 cm podílí ocas; rozpětí křídel činí 74 až 81 cm. Živí se především savci, nepohrdne ale ani ptáky, rybami či hmyzem. Nejde o "sit-and-wait" predátora: po kořisti aktivně pátrá, v čemž je pro ni důležitý dobrý rozhled – sovice loví z hřadu, jehož výška koreluje s horizontální vzdáleností od kořisti (Sonerud 1992). Zdá se, že vzdálenost od kořisti hraje větší roli v jejím ulovení než v jejím prvním spatření (Sonerud 1992).
Stejně jako některé jiné sovy má i sovice hustě opeřené nohy: peří pokrývá prsty dokonce až po drápy. Mimo sovy najdeme v rámci volně žijících ptáků takto rozsáhlé opeření nohou jen u některých tetřevovitých (Tetraoninae) – např. u bělokura tundrového (Lagopus lagopus), který se sovici občas stává kořistí (Stettenheim 1972). Lynch (2007) tento znak označuje za adaptaci na extrémně chladné arktické zimy, což podle Duncana (2003) podporuje i tzv. "Kelsovo pravidlo". Navzdory názvoslovné podobnosti s obecnějšími ekogeografickými vzorci typu Bergmannova pravidla se tento princip týká skutečně pouze peří na sovích nohou – také na něj v literatuře jeden jen tak nenarazí. Kelso & Kelso (1936) si všimli, že hustota a rozsah pernatého pokryvu na nohou zhruba odpovídá teplotě a vlhkosti oblasti, ve které daný druh žije. Zjistili, že nejméně opeřené nohy mají sovy z vlhkých a teplých prostředí, zatímco dlouhé, husté peří se vyskytuje u sov žijících uvnitř či blízko Arktidy. Shrnovat jejich závěry pod názvem "pravidlo" je dost nešťastné, protože autoři neprovedli jakoukoli statistickou analýzu a korelace, pokud vůbec existuje, musí být jen slabá: zrovna na sovici krahujovou "Kelsovo pravidlo" sedí dobře, ale třeba na sýčka lesního (Athene blewitti) naopak vůbec (Ishtiaq et al. 2002) a na výrečka bělolícího (viz níže) špatně.
Kulíšek nejmenší (Glaucidium passerinum)
Jak název napovídá, jedná se o nejmenší evropskou sovu, ačkoli s hmotností zhruba 50 až 70 gramů u samců a 70 až 80 gramů u samic stále překonává světového rekordmana kulíška trpasličího (Micrathene whitneyi) až o 50%. Navzdory drobným rozměrům jde o velmi schopného dravce, který dokáže ulovit ptáky až do velikosti dlaska tlustozobého (Coccothraustes coccothraustes) či strakapouda velkého (Dendrocopos major) – tedy větší, než je kulíšek sám (Solheim 1984; König & Weick 2008). Ptáci tvoří až 60% jeho kořisti; zbytek se skládá především z drobných savců, ještěrek, hadů (König & Weick 2008) a hmyzu. Jeho potrava se do značné míry překrývá s potravou sýce rousného (viz výše), společně s nímž obývá jehličnaté lesy severní a střední Evropy. Na rozdíl od sýce kulíšek nejmenší loví ve dne, oba taxony spolu (a s denními dravci) ale sdílejí zrak citlivý na ultrafialové světlo (Härmä et al. 2011). Suhonen et al. (2007) ukázali, že v západním Finsku panuje mezi oběma taxony intenzivní potravní kompetice: sýci občas kulíšky zabíjejí a tam, kde spolu oba druhy koexistují, si kulíšci ve skrýších uschovávají méně potravy. Podle Suhonena a spol. se tak děje buď proto, že sýci snižují populační hustotu kulíškovy kořisti a s ní i jeho loveckou úspěšnost, nebo se kulíšci musejí místům s dobrou dostupností kořisti vyhýbat, aby minimalizovali riziko predace ze strany sýců. Kulíšci si na pozdní podzim a v zimě často ukládají nadbytečné úlovky do hnízdních dutin, které jejich původní obyvatelé na zimu vyklidili a které umožňují potravu dobře uchránit před jinými druhy (Solheim 1984). Důvod, proč si kulíšci tyto potravní skrýše budují, není zcela jasný: může jít o kompenzaci faktu, že kulíšci jsou menší než ostatní dravci, a mají proto rychlejší metabolizmus; o způsob, jak omezit kompetici se sýcem rousným; nebo o adaptaci na fluktuace v dostupnosti kořisti v zimních měsících (Solheim 1984).
Kulíšek nejmenší má tmavě rezavé až šedohnědé opeření, hlavu bez ušních chvostků a málo výrazný závoj s několika soustřednými prstenci tmavších skvrnek okolo očí. Je monogamní a občas vytváří páry na více než jedno hnízdní období (König & Weick 2008). Hnízdí v přirozených stromových dutinách nebo dírách vydlabaných strakapoudy, které samice často zvětšuje odlamováním úlomků z vnitřních stěn. Samec během hnízdění obstarává potravu a samice je vůči němu často agresivní – snad proto, aby jej povzbudila k lovu (Duncan 2003). Samice snáší 3 až 8 vajec, na kterých sedí 28 nebo 29 dní.
Výreček bělolící (Ptilopsis leucotis)
Africká puštíkovitá sova obývající savany s roztroušenými stromy a řídce zalesněné oblasti podél vodních toků. Nevyskytuje se v pouštních oblastech ani v deštných lesích, což její areál omezuje na pás zahrnující Sahel na severu a zasahující až k rovníku na jihu. Výreček dorůstá délky 24 až 25 cm, hmotnosti okolo 200 gramů a zhruba půlmetrového rozpětí křídel. Vyskytuje se ve dvou barevných variantách: světlejší forma má bělavý závoj s širokým černým lemem a na zbytku těla světle šedohnědé peří s nápadnými tmavými proužky přes stvoly; tmavší forma má závoj nahnědlý a její peří má obecně tmavší, okrový nádech (König & Weick 2008). Nápadné jsou jeho jasně žluté až oranžové oči. Výreček loví během soumraku a v noci, a to převážně drobné savce typu rejsků; kořistí se mu ale stávají i malí ptáci (které polyká vcelku, včetně peří), šupinatí, můry, pavouci či štíři (König & Weick 2008). Den tráví v hustém listoví nebo v dutinách stromů, ve kterých i často hnízdí.
Zajímavé je výrečkovo obranné chování: při agresi podobně velkého dravce se předkloní, roztáhne křídla, vztyčí peří na hřbetě a přešlapuje ze strany na stranu, aby potenciálního útočníka odstrašil. Je-li pouze vyrušen – a podle Königa a Weicka (2008) dokonce i v klidu, při hřadování za denního světla –, zaujímá zvláštní polohu nazývanou "tall-thin posture" nebo "Tarnstellung", sloužící jako kamufláž. Výreček se v ní napřímí, přitáhne peří k tělu, vztyčí a roztáhne ušní chvostky, sevře oči do úzkých štěrbin, a konečně – zde nelze necitovat anglickou wikipedii – "drákulovským způsobem" přikryje křídly světle zbarvené peří na spodní straně těla. Výsledkem je přeměna sovy na podivně protáhlé a vyzáblé zvíře, které lze snadno zaměnit za pahýl větve.
Výreček bělolící je předmětem hned několika taxonomických kontroverzí. Tradičně byl řazen pod taxon Otus, v němž měl mít podle van der Weydena (1975) paradoxně blíže k americkým druhům než k jiným africkým výrečkům, a to na základě sdíleného volání rychlejšího než čtyři tóny za sekundu. "O." leucotis se ale od ostatních výrečků značně liší (mj. výrazně většíma očima a ušními otvory), a ke konci 90. let se pro něj proto znovu začalo používat jméno Ptilopsis, poprvé vztyčené v 19. století. Analýzy DNA následně ukázaly, že s pravými výrečky nemá tento taxon nic společného (Proudfoot et al. 2007); místo toho jsou jeho nejbližšími příbuznými kalousi (Fuchs et al. 2008a), s nimiž tvoří klad Asionini. Sporná však zůstává povaha jižněji žijícího taxonu granti, který se od P. leucotis nijak neliší velikostí a jen nepatrně barvou (oči má spíše červené než oranžové, peří více šedé), zato ale vykazuje zcela odlišné volání. König & Weick (2008) i Clements et al. (2015) s ním zacházejí jako se samostatným druhem, ale Turner & Pearson (2015) upozorňují, že v Keni a Ugandě má mezi oběma formami existovat přechodný dialekt, a zmiňují rovněž zprávy o druhotném volání u výrečka bělolícího (sensu stricto). S ohledem na to Turner & Pearson (2015) oddělení druhu "Ptilopsis granti" nepodporují.
Puštík bělavý (Strix uralensis)
Velká sova s rozsáhlou oblastí výskytu, která se táhne se od Norska po Japonsko a po reintrodukci zahrnuje i několik míst v centrální Evropě. Puštík obývá opadavé a smíšené lesy s dostatkem mýtin. Je aktivní především v noci a nebývá plachý; při obraně hnízda se nerozpakuje napadnout člověka (König & Weick 2008). Dosahuje délky těla 29,5 až 31 cm a téměř stejné délky ocasu (28 až 32,5 cm). Stejně jako u jiných sov i denních dravců (viz výše) jsou i u puštíka samice výrazně větší než samci: velikost největších samců se téměř přesně překrývá s velikostí nejmenších samic (s hmotností činící v obou případech zhruba tři čtvrtě kilogramu), zatímco největší samice dorůstají hmotnosti až 1,3 kg a přes 1,3 metru v rozpětí křídel. Charakteristický je pro puštíka bělavého dlouhý, klínovitě zakončený tmavohnědý ocas, nesoucí pět až sedm světlejších pruhů (König & Weick 2008). Pták má okrouhlou hlavu bez chvostků, relativně malé tmavohnědé oči, bledě žlutý zobák a opeřený běhák i prsty na nohou (aneb Kelsovo pravidlo znovu v akci).
Puštík se živí rozmanitými drobnými obratlovci i hmyzem; jeho nejčastějším úlovkem jsou zřejmě hraboši a norníci. Brommer et al. (2002) ukázali, jak těsně je populační hustota těchto druhů provázaná s puštíkovou reprodukční biologií. Samice začíná klást vejce na přelomu března a dubna – snůška nejčastěji zahrnuje 3 nebo 4 vejce, nakladená do vysoko položených hnízd opuštěných jestřáby či káňaty. Z hlediska dostupnosti potravy je toto načasování zdánlivě nelogické, koreluje však s populační hustotou hrabošů, která vzrůstá každý podzim. Ten jednak umožňuje puštíkovi nashromáždit energetické zásoby pro jarní kladení vajec; jednak zajišťuje dostatek potravy pro mláďata, která opouštějí teritorium svých rodičů 5 až 6 měsíců po začátku snůšky. Populace hrabošů však zároveň na jaře každého třetího roku prodělává prudký propad, na který puštíci nejsou připraveni: sova v tomto tzv. "hnízdním období vrcholové fáze" nejprve na příhodné počáteční podmínky reaguje produkcí velkých snůšek, mláďata ale mají problém přežít následující zimu, během které úmrtnost dosahuje až 30%. Podle Brommera a spol. (2002) je možné, že za touto zdánlivě krátkozrakou reprodukční taktikou stojí obtížná předvídatelnost hrabošího populačního cyklu: vzhledem k tomu, že v některých místech Finska je propad hraboší populace o rok opožděn, se vysoký reprodukční výstup v hnízdním období vrcholové fáze může puštíkovi vyplatit.
Puštík bradatý (Strix nebulosa)
Co do délky největší sova na světě, dorůstající včetně ocasu až 84 cm; co do hmotnosti a rozpětí křídel ji ale překonává celá řada výrů (Bubo). Díky pohlavnímu dimorfizmu a přirozené variaci se její hmotnost pohybuje v širokém rozmezí 0,8 až 1,7 kg. Tělo puštíka je relativně malé, na velikosti mu ale značně přidává dlouhé, načechrané peří (jak názorně dokumentují Wikimedia). Peří na hřbetě je šedohnědé se světlejším vlnkováním a tmavými proužky; ocas a svrchní strana křídel jsou tmavé s bílými pruhy. Spodina těla je světle šedá, opět s podélnými tmavými pruhy. Snad nejnápadnější je na ptákovi velký péřový závoj, který sestává z šesti i více tmavošedých či hnědých soustředných kruhů okolo žlutých očí. Žlutý zobák lemuje bílá uzdička a zespoda k němu přiléhá svislý černý proužek, podle kterého puštík dostal své české vernakulární jméno. Nápadně odlišné zbarvení vykazují mláďata, která díky šedobílému šatu dokážou ve svém přirozeném prostředí – hustých jehličnatých lesích s bažinami a otevřenými prostranstvími – dobře splynout s okolím. Mláďata mají rovněž obnažené masité ozobí, které je u dospělců skryté pod štětinovitým peřím.
Bez zajímavosti není ani to, že mladí puštíci mají často na křídlech drápy: Fisher (1940) sice ze své jinak podrobné studie (kde ukázal, že drápy na křídlech jsou u žijících ptáků zcela běžné) taxon Strix vynechal, Nero & Loch (1984) ale ukázali, že u puštíka bradatého jsou drápy přítomné na prstech I i II. Na rozdíl od hoacina či turak mláďata puštíků svoje drápy nijak nevyužívají a dospělci je často neznámým mechanizmem ztrácejí – není jasné, zda jde o důsledek povahy tkáně, která drápy tvoří, nebo jen o prosté mechanické opotřebení. Když už ale dospělci zůstanou, stojí to za to: dráp na prstu I může dosahovat délky až 16,5 mm, což z Fisherova (1940) vzorku překonává už jen kondor kalifornský. Puštík bradatý se živí nejčastěji menšími savci, loví ale i jiné ptáky. Studie oregonských samců v hnízdním období zaznamenala průměrnou loveckou úspěšnost 33% a ukázala, že menší kořist je pozřena hned po ulovení, zatímco větší kořist samci odnášejí do hnízda samicím – taková strategie pomáhá minimalizovat energetický výdej (Bull et al. 1989). Puštíci jsou schopni zaslechnout kořist i pod 60 cm sněhu. Zvukovou stopu sleduje v klouzavém letu, který zakončuje prudkým sestupem a proražením vrstvy sněhu, z pod které lapí nic netušící kořist.
Pokud jde o rozmnožování, je puštík monogamní a o mláďata pečují oba rodiče. Využívá hlavně hnízda opuštěná jinými ptáky, např. káňaty či krkavci – v Bělorusku podobná hnízda z větviček tvoří přes 85% všech puštíkových hnízd (Tishechkin et al. 1997). Stejná práce rovněž zaznamenala střední hnízdní úspěch 1,34 mladých na jedno aktivní hnízdo a střední velikost snůšky 3,4 vejce. Inkubační doba činí 28 až 36 dní. Hnízdní období trvá od března do července v Severní Americe, kde se od vyskytuje nominátní poddruh S. n. nebulosa, a od března do srpna v Eurasii (od Fennoskandie až po Sachalin), která je domovem světlejšího, nápadněji proužkovaného poddruhu S. n. lapponica. Hull et al. (2010) nedávno na základě analýzy mtDNA a mikrosatelitů vyčlenili izolovanou populaci z kalifornské Sierra Nevada do nového poddruhu S. n. yosemitensis. Hull et al. (2014) dále navrhli, že kalifornský puštík může mít oproti S. n. nebulosa více šedé peří a světlejší flíčky na okraji spodní části závoje, uznali ale, že velikost jejich vzorku nedovoluje stanovit spolehlivou diagnózu. Clements et al. (2015) zatím vyčlenění S. n. yosemitensis nepodporují.
Bez zajímavosti není ani to, že mladí puštíci mají často na křídlech drápy: Fisher (1940) sice ze své jinak podrobné studie (kde ukázal, že drápy na křídlech jsou u žijících ptáků zcela běžné) taxon Strix vynechal, Nero & Loch (1984) ale ukázali, že u puštíka bradatého jsou drápy přítomné na prstech I i II. Na rozdíl od hoacina či turak mláďata puštíků svoje drápy nijak nevyužívají a dospělci je často neznámým mechanizmem ztrácejí – není jasné, zda jde o důsledek povahy tkáně, která drápy tvoří, nebo jen o prosté mechanické opotřebení. Když už ale dospělci zůstanou, stojí to za to: dráp na prstu I může dosahovat délky až 16,5 mm, což z Fisherova (1940) vzorku překonává už jen kondor kalifornský. Puštík bradatý se živí nejčastěji menšími savci, loví ale i jiné ptáky. Studie oregonských samců v hnízdním období zaznamenala průměrnou loveckou úspěšnost 33% a ukázala, že menší kořist je pozřena hned po ulovení, zatímco větší kořist samci odnášejí do hnízda samicím – taková strategie pomáhá minimalizovat energetický výdej (Bull et al. 1989). Puštíci jsou schopni zaslechnout kořist i pod 60 cm sněhu. Zvukovou stopu sleduje v klouzavém letu, který zakončuje prudkým sestupem a proražením vrstvy sněhu, z pod které lapí nic netušící kořist.
Pokud jde o rozmnožování, je puštík monogamní a o mláďata pečují oba rodiče. Využívá hlavně hnízda opuštěná jinými ptáky, např. káňaty či krkavci – v Bělorusku podobná hnízda z větviček tvoří přes 85% všech puštíkových hnízd (Tishechkin et al. 1997). Stejná práce rovněž zaznamenala střední hnízdní úspěch 1,34 mladých na jedno aktivní hnízdo a střední velikost snůšky 3,4 vejce. Inkubační doba činí 28 až 36 dní. Hnízdní období trvá od března do července v Severní Americe, kde se od vyskytuje nominátní poddruh S. n. nebulosa, a od března do srpna v Eurasii (od Fennoskandie až po Sachalin), která je domovem světlejšího, nápadněji proužkovaného poddruhu S. n. lapponica. Hull et al. (2010) nedávno na základě analýzy mtDNA a mikrosatelitů vyčlenili izolovanou populaci z kalifornské Sierra Nevada do nového poddruhu S. n. yosemitensis. Hull et al. (2014) dále navrhli, že kalifornský puštík může mít oproti S. n. nebulosa více šedé peří a světlejší flíčky na okraji spodní části závoje, uznali ale, že velikost jejich vzorku nedovoluje stanovit spolehlivou diagnózu. Clements et al. (2015) zatím vyčlenění S. n. yosemitensis nepodporují.
Názorný doklad toho, že péřový šat mláďat se u puštíka bradatého od dospělého zbarvení značně liší.
Picocoraciae
Spojitost "srostloprstých" typu mandelíků a zoborožců se šplhavci, jako jsou datli nebo leskovci, byla ornitologům zřejmá vždy, přesné stanovení jejich vzájemných příbuzenských vztahů ale umožnily až molekulární analýzy a zvláště fylogenomika. Ukázalo se, že šplhavci a všichni "srostloprstí" kromě madagaskarského kurola (Leptosomus) společně tvoří přirozenou skupinu, do které (v rozporu s některými morfologickými hypotézami) nepatří trogoni a už vůbec ne pěvci (Johansson & Ericson 2003: Figure 3A; Mayr et al. 2003: Figure 6; Hackett et al. 2008). Mayr (2005, 2007, 2011) tuto hypotézu podpořil z morfologického hlediska, a později (Mayr 2014) dokonce odhalil specifickou morfologii zápěstní kosti radiale, která je pro tento klad charakteristická. Mayr (2011) rovněž udělil této skupině jméno: Picocoraciae.
Picodynastornithes
Molekulární rozbory rovněž ukázaly, že tradiční "srostloprstí" ("Coraciiformes" sensu lato) nejsou přirozenou skupinou ani po odstranění kurola. Rozpadají se totiž na dva klady, z nichž jeden je příbuznější šplhavcům než tomu druhému: jde jednak o zoborožce a dudky, jednak o mandelíky, vlhy a ledňáčky. Dlouho nebylo jasné, která skupina má ke šplhavcům blíže. Morfologie ukazovala, že zoborožci a dudci (Manegold 2005; Mayr 2005), s čímž souhlasilo i několik molekulárních analýz: Mayr et al. (2003: Figure 6), větší ze dvou datasetů McCormacka a spol. (2013) a dílčí výsledky Yuriho a spol. (2013). Fylogenomika se však přiklání k opačné možnosti, totiž že sesterskou větev šplhavců tvoří mandelíci a ledňáčci (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Kimball et al. 2013; Yuri et al. 2013 ve svých hlavních analýzách; Prum et al. 2015). Stejný výsledek odhalují – což je asi rozhodující – i celé genomy (Jarvis et al. 2014). Yuri et al. (2013) jej považovali za natolik dobře podložený, že kladu zahrnujícímu vlhy, mandelíky, ledňáčky a šplhavce, ale nikoli dudky a zoborožce, dali jméno Picodynastornithes (s vestavěnou slovní hříčkou: dynástēs = řeck. "vládce", kingfisher = angl. "ledňáček").
Žluna větší (Chrysophlegma flavinucha)
Velký indomalajský datel, nápadný díky žlutému chocholu na zátylku, který jeho hlavě dává trojúhelníkovitý profil. Obě pohlaví mají tmavozelený hřbet a vršek křídel, zelenošedou spodinu těla, černý ocas, rezavé letky s černými proužky a široký, šedý zobák; černou duhovku obepíná bledě modrošedý kroužek (Winkler et al. 1995; Gorman 2014). Samci mají dolní část tváře a hrdlo jasně až krémově žluté, zatímco u samic je stejná oblast rezavá či kaštanově hnědá; samice mají rovněž o něco kratší zobák. Žluna dorůstá délky 32 až 35 cm a hmotnosti 153 až 198 gramů (Winkler et al. 1995). Živí se především termity, mravenci a larvami velkého hmyzu typu tesaříků, z rostlinné potravy pak semeny a bobulemi. Méně často konzumuje i stonožky, žáby, nebo dokonce mláďata jiných ptáků hnízdících v stromových dutinách (Winkler et al. 1995). Po potravě často pátrá v párech. Pozorování z malajské lesní rezervace Pasoh ukázalo, že žluna běžně tvoří smíšená hejna s pěti i více jinými druhy datlů (Styring & Ickes 2001), a zaznamenána jsou i vícedruhová hejna s drongy a timáliemi (Gorman 2014). Pokud jde o rozmnožování, rodičovské povinnosti jsou rovnoměrně rozvržené: samec i samice společně hloubí hnízdní dutinu, sedí na vejcích a krmí mláďata (Winkler et al. 1995). Mláďata jsou krmena regurgitací (vyvrháváním natrávené potravy), což podle Manegolda a Töpfera (2012) představuje evoluční novinku datlího kladu Malarpicini, kam žluna spadá – ostatní datli mláďatům potravu pouze nosí v zobáku.
Žluna větší na svém rozsáhlém areálu vytváří několik poddruhů, na jejichž počtu nepanuje shoda: Clements et al. (2015) jich udávají 7, s čímž souhlasí i Winkler et al. (1995); HBW přidává ještě osmý (C. f. kumaonense ze severní Indie a snad i západního Nepálu), a Gorman (2014) dokonce i devátý (C. f. lylei z jižní Číny a severu Indočíny, který HBW označuje za "barely distinguishable"). Jednotlivé poddruhy se od sebe liší hlavně rozsahem žlutého peří na zátylku a chocholu; proměnlivým znakem je i černobílé tečkování na hrdle (přítomné u většiny populací – Winkler et al. 1995). Podle HBW do sebe jednotlivé poddruhy plynule přecházejí a i jejich velikostní variabilita má klinální charakter, takže nepřekvapí, že počet podtaxonů se stanovuje jen těžko. Lze-li věřit analýzám krátkých sekvencí DNA, žluna větší nemá nijak zvlášť blízko k velmi podobné žluně menší (Picus chlorolophus): Fuchs et al. (2008b) ukázali, že tradiční taxon Picus tvoří dva klady, přičemž žluna větší patří do jednoho a žluna menší do druhého. Jelikož navíc tyto dva klady dost možná netvoří monofyletickou skupinu vylučující ostatní datly, vyčlenili Fuchs et al. (2008b) jeden z nich do "rodu" Chrysophlegma, což vedlo k přejmenování žluny větší z "Picus flavinucha" na Chrysophlegma flavinucha.
Srostloprstí
I přes časté stížnosti na lavinu nových jmen, s nimiž v posledních letech ornitologové přicházejí, dochází občas i k opačné situaci, kdy se dobře podloženému kladu vhodného názvu nedostává. To je i případ monofyletické sesterské skupiny šplhavců, která odpovídá tradičnímu "řádu srostloprstých" poté, co z něj odstraníme kurola, zoborožce a dudky. Zdá se, že v literatuře zavládla shoda na tom, že tento klad bude coby jádro stejnojmenného "řádu" nadále nazýván Coraciiformes: říká mu tak tým Early Bird (Kimball et al. 2013; Yuri et al. 2013), Jarvis et al. (2014), Clementsův checklist (Clements et al. 2015), Mielczarek & Kuziemko (2015) i Taxonomy in Flux. Problém je, že totéž jméno jednak bylo dlouho užíváno ve svém širokém, parafyletickém smyslu ("Coraciiformes" sensu lato – např. Wetmore 1960; Cracraft 1981), jednak jím někteří paleontologové označují ještě užší skupinu, zahrnující pouze mandelíky (Coraciidae), kurolcovité (Brachypteraciidae) a jim blízké fosilie (Coraciiformes sensu strictissimo – např. Mayr 2011, 2014). Možná by proto bylo lepší předejít zmatkům a zcela jej zavrhnout; chybí k němu ale jakákoli alternativa.
Ledňáčci
Klad todiů, momotů a ledňáčkovitých konzistentně odkrývá fylogenomika (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Prum et al. 2015) a podporují ho i některé morfologické studie (Feduccia 1977; Livezey & Zusi 2007 – jiné práce do něj řadí i vlhy, které ale mají zřejmě blíž k mandelíkům). Problémy se opět týkají spíše názvosloví: Feduccia (1977) této skupině říká "Alcedinoidea", Livezey & Zusi (2007) "Halcyones" a Elżanowski & Boles (2015) "Alcediniformes". Jméno Alcedines, které zde užívám, sice bylo občas použito pro jiná uskupení (např. Cracraft 1981), ale Wetmore (1960) jej udělil kladu popsanému výše, v čemž ho z důvodů priority následuji.
Momot černolící (Momotus momota)
Srostloprstý pták, na kterém zaujmou především protáhlé prostřední dva rýdováky. Momot má černý vršek hlavy olemovaný širokým modrým pruhem, černou uzdičku a tváře kontrastující s tmavě červenýma očima, namodrale zelené hrdlo, žlutohnědou spodinu těla a černou skvrnku na hrudi (Skutch 1964). Záda, kostřec a svrchní ocasní krovky jsou zelené; protáhlé rýdováky jsou zelené na bázi a směrem ke špičce přecházejí do jasně modré. Distálně se prapor těchto per zdá být vykrojený: rýdovák ke konci nabírá podobu holého ostnu, na který nasedá rozšíření tvořené zbytkem praporu. (Velmi podobná ocasní pera, na jejichž interpretaci nepanuje shoda, známe i od bazálních ptáků a jim příbuzných neptačích dinosaurů.) Jak konstatuje Darren Naish, není pravda, že by si momoti koncovou část rýdováků sami vytrhávali – větve z ní místo toho vypadávají samovolně. Pohlaví se neliší barvou peří, samec je však o něco větší. S délkou 38 až 43 cm a hmotností 105 až 141 gramů je momot černolící největším momotovitým. Stejně jako ostatní druhy této skupiny má neotropický výskyt; jeho areál sahá od Mexika až po sever Argentiny. Obývá různá prostředí od deštných pralesů přes mýtiny a stinné pastviny až po druhotné lesy a v deštivých lokalitách i husté křoviny. Vzhledem k jeho rozšíření nepřekvapí, že ve svém širokém smyslu tvoří momot černolící složitý druhový komplex s více než 20 poddruhy. Stiles (2009) na základě statistických analýz 5 morfometrických proměnných a 14 znaků peří rozdrobil tento komplex na pět druhů, v čemž ho následují i Clements et al. (2015). Jméno M. momota se tím omezuje na (stále dost rozmanitý) taxon vyskytující se z větší části v Amazonské pánvi, kterému tedy můžeme říkat "momot amazonský".
Momot je samotářský – žije v párech, ale potravu často vyhledává sám (Skutch 1964). Je převážně hmyzožravý, zároveň je však potravním oportunistou, který nepohrdne ani pavouky, štíry, drobnými obratlovci či ovocem (které se na jeho potravě podílí zhruba z 9%). Skutch (1964) zaznamenává, že momot občas pronásleduje konvoje mravenců nájezdníků a chytá všechnu menší kořist, kterou mravenci svým pohybem vyruší. Hnízdní období momota trvá od března do června, pták si však začíná budovat hnízdo už dlouho předtím – typicky v srpnu až říjnu. Hnízdo má podobu nory dlouhé 60 cm až 4 metry, jejíž vyhloubení ptákovi může zabrat i dva a půl měsíce. Po skončení stavby momot své hnízdo až do začátku hnízdní sezóny nevyužívá. Samice snáší 3 až 5 vajec; inkubační doba činí 15 až 22 dní a mládě zůstává v hnízdě ještě 24 až 38 dní po vylíhnutí. Skutch (1964) nahlásil zajímavý rituál praktikovaný při námluvách, ve kterém se samci předvádějí samicím, zatímco v zobáku drží list či jiné nepoživatelné objekty, které navíc nijak nevyužívá při budování hnízda. Autor spekuluje, že by snad mohlo jít o atavizmus přetrvávající z dob, kdy předci momotů stavěli hnízda z rostlinného materiálu, nebo jím alespoň lemovali své nory.
Centrální ocasní pera momota jsou sice zvláštní, ale ne díky tomu, že by si je pták sám přičinlivě okousával.
Ledňáček zelenohlavý (Todiramphus chloris)
Velmi rozšířený druh ledňáčka, obývající mangrovy, světlé lesy, travnaté pláně a plantáže. Dosahuje délky 23 až 27 cm a hmotnosti 50 až 100 gramů; samice jsou o něco málo větší než samci. Jde o klasického sit-and-wait dravce, který dokáže dlouho nehybně vyčkávat kořist, aby se jí pak rychlým výpadem zmocnil. V pobřežních oblastech se živí drobnými garnáty, kraby a rybami, ve vnitrozemí hlavně hmyzem a menšími obratlovci typu ptáčat či ještěrek. Fitzsimons & Thomas (2011) ale hlásí, že v rozporu s předchozími údaji se i vnitrozemští ledňáčci zaměřují na ryby: na sledované lokalitě je pták lovil chytal každý den, ačkoli se za nimi nepotápěl (ledňáček při lovu nanejvýš ponořil pod vodu ponořil hlavu). Kořist usmrcuje opakovanými údery o větev. Hnízdní období se liší v závislosti na geografii; oba rodiče si společně hloubí dutinu, která jim slouží jako hnízdo, a oba také sedí na vejcích. Velikost snůšky činí 2 až 5 vajec. Ledňáček zelenohlavý má extrémně rozsáhlý areál sahající od Americké Samoy přes sever Austrálie, jihovýchodní Asii, Indický subkontinent a Arabský poloostrov až k Etiopii; na tomto areálu se rozpadá zhruba do 50 poddruhů. Je blízce příbuzný ledňáčkovi mikronéskému (Todiramphus cinnamominus) a podle Irwina a spol. (2001) by nejspíš byli považováni za jediný druh, kdyby nebylo zjištěno, že tam, kde se jejich areály překrývají – na Palau – se spolu oba ptáci nekříží.
Ledňák modrokřídlý (Dacelo leachii)
Velmi velký ledňáček, obývající světlé eukalyptové lesy a zalesněné savany v severní Austrálii (od pobřeží až 400 km daleko do vnitrozemí) a na jihu Papuy–Nové Guineje (Fry et al. 1992). Opeření na hlavě je bílé s výraznými tmavými pruhy překrývajícími ostny individuálních per, zatímco brada je čistě bílá a spodina těla světle žlutohnědá. S tmavohnědým hřbetem, ramenní perutí a terciárními letkami kontrastují jasně modrá dolní záda a kostřec. Ruční a loketní letky mají vnitřní (širší) stranu praporu hnědou a vnější stranu modrofialovou, zatímco pera křidélka, ruční krovky a velké loketní krovky jsou modrofialové celé. Malé a střední loketní krovky jsou potom azurově modré (Fry et al. 1992). Ledňák modrokřídlý dorůstá délky 38 až 41 cm, na níž se z 12 až 14 cm podílí ocas. Hmotnost dosahuje 250 až 370 gramů a u samic bývá o něco větší než u samců. Mimo odlišné rozměry spočívá jediný další rozdíl mezi pohlavími v barvě svrchních ocasních krovek a rýdováků, které jsou rezavé s modrými pruhy u samic a jasně modré u samců. Zaznamenáni byli i melanističtí ledňáci, jejichž peří je celkově tmavší (Guay et al. 2012).
Řada ledňáků žije až do začátku hnízdního období samotářsky, mohou se ale rovněž sdružovat do skupin až o dvanácti jedincích, tvořených sociálně monogamním dominantním párem a jeho dospělými potomky (Fry et al. 1992; Legge 2004). Ledňáci vytvářejí skupinová teritoria, jejichž rozloha závisí na dostupnosti zdrojů – každé teritorium musí svým obyvatelům zajistit jak dostatečný přísun potravy, tak i vhodné hnízdní lokality. Jednotlivé skupiny svá teritoria celoročně brání, a to i před blízce příbuzným ledňákem obrovským (Dacelo novaeguineae). Legge (2004) ukazuje, že ačkoli rozloha teritoria koreluje s velikostí skupiny, která jej obývá, teritoria se zároveň zdají být vymezena tradicí; jejich hranice se rok od roku téměř nemění. Je proto otázkou, zda velikost skupiny určuje rozlohu teritoria, nebo rozloha teritoria limituje velikost skupiny – podle Legge (2004) platí možná spíš druhá možnost. Pokud jde o způsob lovu, ledňák na kořist dlouho bez hnutí vyčkává a poté, co ji zaznamená, se na ni snáší rychlým letem. Jeho potrava zahrnuje členovce včetně štírů a stonožek, hmyzí larvy, malé ryby, žáby, ještěrky, drobné ptáky i ptačí vejce (Fry et al. 1992). Tam, kde jsou dostupná, si ledňák hloubí hnízdní dutinu v pozemních i stromových termitištích, zatímco v savanách Nové Guineje hnízdí v dutinách eukalyptů (Bell 1981); poté, co nalezne vhodnou dutinu, si ji nijak dále neupravuje (Legge 2004). Snáší 2 až 4 vejce, na kterých přes noc sedí samice a přes den jakýkoli člen skupiny; inkubační doba činí 22 až 26 dní.
Bucerotes
Dobře podloženému svazku dudků a zoborožců se historicky říkalo všelijak. Autoři, kteří s ním zacházeli jako s jediným "řádem", jej nazývali střídavě Upupiformes (příklady cituje Darren Naish) a Bucerotiformes. K druhé z těchto možností se dnes kloní naprostá většina neontologů včetně týmu Early Bird, Jarvise a spol. (2014), IOC, Clementsova checklistu i Taxonomy in Flux. Jiní autoři – skoro výhradně paleontologové – naproti tomu dělí tentýž klad na dva "řády" a používají obě jména (Bucerotiformes i Upupiformes) vedle sebe (Mayr 2005, 2009; Kundrát et al. 2013; Ksepka & Clarke 2015). Bucerotiformes se v tomto smyslu vztahuje pouze na zoborožcovité (Bucerotidae) a pozemní zoborožce (Bucorvidae), zatímco Upupiformes označuje jen dudkovce (Phoeniculidae), dudky (Upupa) a jejich fosilní příbuzné, jako je např. klad Messelirrisoridae. Klad sjednocující Bucerotiformes a Upupiformes pak bývá nazýván jménem Bucerotes (Manegold 2005; Mayr 2005, 2009; Livezey & Zusi 2007; Elżanowski & Boles 2015), které přesně pro tuto skupinu zavedl už Fürbringer (1888). Klasifikace Sibleyho a Ahlquista (1990) pro ni používá název "Bucerotimorphae", který je ale mladší a neujal se. Zde se držím užívání Bucerotes, což mi – oproti neontologickému Bucerotiformes sensu lato – dovoluje snáze pojmenovat větší počet dobře podložených kladů.
Dudek chocholatý (Upupa epops)
Nezaměnitelný pták s extrémně rozsáhlým areálem. Zatímco populace v jižní a jihovýchodní Asii, severní Africe, na Kanárských ostrovech a na jihu Iberského poloostrova jsou stálé nebo částečně tažné, ptáci z vyšších zeměpisných šířek odlétají na zimu do tropů. Kroužkovací studie ukazují, že u evropských dudků (U. e. epops) existuje mezi 10° až 12° východní délky výrazný předěl v převažujících směrech migrace: západoevropští ptáci přelétávají přes Iberský poloostrov, zatímco východoevropští přes Balkán (Reichlin et al. 2009). Jak ukazují Safford & Hawkins (2013), dudek se občas zatoulá i do malgašského regionu: potvrzena jsou pozorovaní ze Seychel a i z Madagaskaru byli zaznamenáni jedinci, podobající se údajně více dudkovi chocholatému než lokálnímu dudkovi madagaskarskému (Upupa marginata). Od toho se dudek chocholatý odlišuje menší velikostí a útlejším zobákem, hlavně ale zpěvem: vydává charakteristické volání přepisované jako hú-pu, ze kterého pochází jeho formální jméno (Upupa).
Toto volání se stalo předmětem řady studií: Martín-Vivaldi et al. (1998) ukázali, že u samců, kteří zaznamenali reprodukční neúspěch (buď se nespářili, nebo bylo jejich hnízdo vypleněno), výrazně poklesla délka strofy. Zdá se tedy, že tato proměnná dobře informuje o samčích schopnostech a mohla by být tzv. poctivým signálem (honest signal) v pohlavním výběru. To podporuje i fakt, že v hnízdních oblastech byli jako první zaznamenáni jedinci s dlouhými strofami: u tažných ptáků bývají samci, kteří do hnízdních oblastí dorazí jako první, fenotypově kvalitnější. Martín-Vivaldi et al. (1998) spekulují, že produkce dlouhých strof může být pro dudka energeticky nákladná, což by ji činilo těžko zfalšovatelnou pro méně kvalitní samce: u delších strof zpěvu předchází delší pauza, nutná zřejmě k obnově vyčerpaných zdrojů. Martín-Vivaldi et al. (1999a) dále ukázali, že samice, které se spářily se samci zpívajícími delší strofy, dříve nakladly první snůšku, která navíc byla v průměru větší. Podle predikcí by měli více žádoucí samci vykazovat nižší rodičovské investice, ale samci dudka s delšími strofami naopak krmili samice a mláďata více než méně žádoucí jedinci s kratšími strofami. Samice si tedy vybírají ty samce, jejichž vlastnosti prospívají přímo jim samotným, a dlouhé strofy jsou užitečné jak pro samce, tak i pro samici, která se s ním páří.
Dudek chocholatý dosahuje délky 26 až 32 cm a hmotnosti 50 až 90 gramů. Má béžové až narůžovělé peří na hlavě i na těle, dlouhý a tenký zobák zahrnutý dolů, černobíle pruhovaná křídla, černý ocas s jediným širokým bílým pruhem a nápadnou chocholku na hlavě složenou z per s černými špičkami, kterou rozevírá jako vějíř. Přirozeným prostředím je pro dudka otevřená krajina typu savan a stepí, ale i parky či sady. Potravu v podobě hmyzu, červů a méně častěji i drobných obratlovců či mršin si hledá na zemi, kde svým dlouhým zobákem prohrabává listí či měkkou půdu. Hnízdo si staví v dutinách stromů, útesů nebo i ve zdech. Samci jsou teritoriální a svádějí spolu nebezpečné zápasy, při kterých protivníky bodají zobákem, čímž mohou soupeře i trvale oslepit. Inkubační doba činí 15 až 18 dní; na vejcích sedí výhradně samice. Mláďata se líhnou asynchronně, přičemž samice se nesnaží vzniklé velikostní rozdíly kompenzovat; naopak krmí přednostně největší a nejstarší ptáčata (Martín-Vivaldi et al. 1999b). Tato strategie může představovat způsob, jak zajistit, že při nedostatku potravy zahynou jen nejmladší mláďata a ne celá snůška, nebo zabezpečovat kvalitu přeživšího potomstva.
Dudkovec stromový (Phoeniculus purpureus)
S délkou 32 až 37 cm a hmotností 54 až 99 gramů jde o největšího z devíti druhů afrických dudkovců. (Ačkoli se může zdát, že aspoň u dudkovců je jméno Afroaves na místě, Darren Naish ve svém skvělém článku připomíná, že fosilní zástupce této skupiny známe i z miocénu Evropy.) Má měňavé černé peří se zelenofialovým kovovým leskem a zakřivený červený zobák, který je u samců znatelně delší než u samic. D. Naish ve zmíněném článku ukazuje, že díky tomuto rozdílu si obě pohlaví nekonkurují a vystupují jako odlišné ekologické druhy: samci svým delším zobákem vybírají na stromech větší hmyz z puklin v kůře dolní části kmene, zatímco samice loví pátrají po menším hmyzu ve větvích (Jamieson & Spencer 1996). Na rozdíl od dudků jsou dudkovci výhradně stromovými ptáky, což – jak naznačuje jeho české vernakulární jméno – platí i pro P. purpureus. Tento druh obývá savany, světlé lesy a palmové háje subsaharské Afriky; vyhýbá se jen pouštím a deštným lesům (du Plessis 1997). Žije v teritoriálních skupinkách čítajících jediný rozmnožující se pár a až 10 dalších jedinců, přičemž vztah mezi velikostí skupiny a rozlohou jejího teritoria zřejmě závisí na lokálních podmínkách. V řídkých lesích Keni, kde teritoria těsně sousedí jedno s druhým, mají menší skupinky problém udržet si své teritorium (Ligon & Ligon 1990), zatímco v hustě zalesněných říčních údolích Jižní Afriky spolu teritoria sdílejí jen kratší hranice, které je jednodušší ubránit, a jejichž velikost se proto s kolísající velikostí skupiny nemění (Radford & du Plessis 2004).
Jednotliví dudkovci zůstávají pospolu po většinu času, který tráví na území svého teritoria – při hledání potravy i při interakci s jinými skupinami. Radford (2004) ukázal, že dudkovci svůj pohyb koordinují hlasovými signály: ptáci ohlašují voláním, když se při hledání potravy vzdalují své skupině, a společným voláním brání své teritorium před vniknutím cizích skupin. Soudržnost skupiny udržuje i vzájemné čištění peří (allopreening): u peří na hlavě a krku sice zřejmě plní čistě hygienickou funkci; na těle, kam si ptáci dosáhnou zobákem sami, ale čištění od dominantních ptáků bývá opláceno častěji než čištění od podřízených členů skupiny, a více podřízenými jedinci než jinými dominantními ptáky (Radford & du Plessis 2006). Dudkovci hnízdí a odpočívají v dutinách v nahnilém dřevě, čemuž bývá přisuzována jejich vysoká úmrtnost ze strany savčích dravců, která – jak uvádí i D. Naish – má být až dvojnásobná oproti jiným drobným ptákům ze stejného prostředí. Vyvstává proto otázka, proč tento zvyk v průběhu evoluce nevymizel. Ligon & Ligon (1978) navrhli, že dudkovci musí přespávat společně v těsných prostorech, aby si za chladných nocí udrželi dostatečnou tělesnou teplotu. Ačkoli ale opravdu platí, že dudkovci tisknoucí se k sobě za nízkých teplot vynakládají méně energie na termoregulaci (Boix-Hinzen & Lovegrove 1998), Williams et al. (1991) zpochybnili základní premisu této hypotézy: podle nich není pravda ani to, že by mortalita dudkovců byla vyšší než u jiných ptáků; ani tvrzení, že k úmrtnosti přispívá primárně přespávání v dutinách.
Pořídit tuhle fotku mi trvalo čtyři roky: oproti jiným ptákům je dudkovec nečekaně hyperaktivní, takže moje předchozí pokusy zachytily kovově lesklou... šmouhu.
Pozemní zoborožci
Zoborožci kaferští (Bucorvus leadbeateri) a havraní (Bucorvus abyssinicus) se od zbytku skupiny nápadně liší: mají 15 krčních obratlů místo 14, protáhlý běhák a zvláštní šlachu mezi pánví a stehenní kostí. Jejich vnitřní karotidy jsou dále redukovány na tenké bílé vlásky vaziva bez vnitřní dutiny (Kemp 1994), místo kterých zásobují hlavu krví enormně zvětšené povrchové tepny arteriae comes nervi vagi (Ottley 1879; Glenny 1955). Takové uspořádání je známo už jen od kukačky Rhopodytes (Glenny 1955). Oba druhy dále žijí na zemi spíše než v korunách stromů, s čímž souvisí i fakt, že místo hopsání kráčejí, a jejich samice se během inkubační periody neuzavírají v hnízdní dutině zazděním jejího vstupního otvoru. Nepřekvapí proto, že už raný rozbor 26 morfologických znaků (Kemp & Crowe 1985) i DNA-DNA hybridizace (Sibley & Ahlquist 1990) ukázaly, že Bucorvus tvoří sesterský taxon ke všem zbývajícím zoborožcům. V reakci na to Sibley & Ahlquist (1990) omezili jméno Bucerotidae na zbývající zoborožce a pozemní druhy vyčlenili do vlastní "čeledi" Bucorvidae, což je dnes široce přijímáno (Clements et al. 2015; Taxonomy in Flux). Ačkoli jak pozemní zoborožci, tak i tokové, nejranější zástupci zoborožcovitých (Gonzalez et al. 2013), dnes žijí výhradně v Africe, bylo by chybou považovat to spolu s Ericsonem (2012) za důkaz afrického původu všech zoborožců: do Bucorvidae totiž spadal i Euroceros z pozdního miocénu dnešního Bulharska (Boev & Kovachev 2007). I zde se tedy zdánlivá úzká souvislost Afroaves s Afrikou rozpadá, jakmile se zaměříme na fosilie.
Zoborožec kaferský (Bucorvus leadbeateri)
Jelikož pozemním zoborožcům věnoval celý článek Darren Naish, je prakticky nemožné napsat o druhu z této skupiny cokoli lepšího. S délkou 90 až 130 cm a hmotností 3,5 až 6,2 kg u samců a 2,25 až 4,6 kg u samic je zoborožec kaferský největším zoborožcem vůbec (Theron et al. 2013). Kromě bílých letek je jeho peří černé, a kontrastuje tak s červeným hrdelním vakem a lysou kůží na hlavě. Samice má na hrdle nad vakem skvrnku modré až fialové holé kůže, která může občas zasahovat až na spodek tváří; u samců je tatáž ploška červená. Světle zelené oči chrání před sluncem až 1,8 cm dlouhé "řasy" (modifikovaná pírka). Přilbu tvoří nízký, nenápadný dutý hřebínek na přední části horní čelisti, který bývá větší u samců než u samic. Černý, zboku zploštělý zobák je lehce zakřivený, a i když je zavřený, je za vzájemně se dotýkajícími špičkami čelistí patrná nápadná mezera. Pták špičky zobáku využívá jako kleště pro úchop kořisti, kterou tvoří šneci, kobylky, brouci, žáby, menší šupinatí i savci až do velikosti zajíců či veverek. Příležitostně se ale zoborožec kaferský živí i včelami či vosami, jejichž pozemní hnízda rozhrabává zobákem, a dokonce i ovocem (Kissling et al. 2007) či mršinami. Nebezpečnou kořist, jako jsou např. hadi, loví společně celá skupinka zoborožců: nejprve ji obklíčí a zatímco si tělo chrání křídly, pomalu se k ni přibližují, aby ji nakonec zobákem usmrtili (Farlow 1976).
Přirozeným prostředím zoborožce kaferského jsou savany a řídké lesy až do 3000 m. n. m. Žije ve skupinkách o 2 až 11 jedincích, které si celoročně brání teritoria o průměrné rozloze 100 km2 (Wilson & Hockey 2013). Jde o největšího kooperativně hnízdícího ptáka na světe: tak jako u dudkovce výše, i zde je jediný rozmnožující se pár doprovázen "pomahači" (helpers), většinou z řad svých potomků (Wilson & Hockey 2013) – vzhledem k příbuznosti obou taxonů má tento rys možná fylogenetický význam. Zoborožec hnízdí v dutinách stromů či (vzácněji) ve skulinách v skalních římsách. Samice snáší 1 či 2 (výjimečně 3) vejce v rozmezí 3 až 14 dní, přičemž první vejce bývá větší než to následující. Je-li první vylíhlé mládě zdravé, druhé mládě je samicí ignorováno a umírá do jednoho týdne po vylíhnutí na dehydrataci v důsledku chybějící rodičovské péče a neúspěšného soupeření se starším mládětem (Kemp & Kemp 2007; Carstens 2014). Je tedy otázkou, proč samice vůbec snášejí druhé vejce: Kemp & Kemp (1980) navrhli, že jde o pojistku pro případ, že se nevylíhne první mládě, zatímco podle Kempa (1990) se jedná o regulační mechanizmus – za příhodných podmínek (např. při nízké populační hustotě) mohou přežít obě mláďata. Je-li tato hypotéza správná, pak příhodné okolnosti zřejmě nastávají jen velmi zřídka: Kemp (1990) uvádí, že za dvacet let pozorování nikdy nezaznamenal, aby hnízdo opustila obě mláďata, ačkoli titulek jedné z jeho novějších studií (Kemp & Kemp 2007) naznačuje, že k tomu občas dochazí.
Jak si poprvé povšiml Kemp (1994; viz i článek D. Naishe), jako pozemní, převážně masožraví, pomalu se rozmnožující (v Krugerově národním parku opouští hnízdo průměrně jedno mládě za 9,3 let – Kemp 1990) zástupci kladu tvořeného hlavně stromovými plodožravci se zoborožci kaferští a havraní podobají – člověku. Znamená to ale, že pozemní zoborožci a člověk stojí na konci stejné evoluční trajektorie? Kemp (1994), který takový scénář navrhl, implicitně naznačoval, že Bucorvus je blízce příbuzný odvozenému taxonu Buceros (viz níže), což ale není pravda – jelikož tvoří sesterský taxon všech ostatních zoborožců, jeho odlišnosti by teoreticky stejně tak dobře mohly být primitivní. Ani srovnání s nejbližší outgroup (Upupiformes) příliš nepomáhá: dudkovci jsou sice stromoví, ale dudci opět pozemní. Zoborožec kaferský se každopádně hominidům podobá i jinak: má velký mozek (který je stejně jako u jiných zoborožců větší, než předvídá alometrická regrese) a vykazuje složité chování, které zahrnuje i hru: mladí jedinci přes sebe vzájemně skáčou, zápasí zobáky nebo v letu jeden druhého pronásledují (Diamond & Bond 2003). Z paleontologického hlediska je konečně zajímavé i to, že zoborožec kaferský byl svou ekologií a chováním přirovnáván hned k několika vymřelým pan-avianům včetně karnosaurů (pro svůj skupinový lov; Farlow 1976) a obřích azhdarchidních pterosaurů (Witton & Naish 2008).
Toko rudozobý (Tockus erythrorhynchus)
Podle Kempa a Delporta (2002) vůbec nejintenzivněji studovaný africký zoborožec, žijící v pásu subsaharských savan táhnoucích se od Sierry Leone až po Somálsko a Tanzánii (Clements et al. 2015). Toko dorůstá délky 40 až 48 cm, na které se ze 7,3 až 9,7 cm podílí masivní zobák. Tělesné rozměry podléhají pohlavnímu dimorfizmu: samice dosahují hmotnosti 90 až 150 gramů, zatímco hmotnost samců se pohybuje mezi 120 až 190 gramy. Tento druh je nápadný svou kombinací bílého, šedého a černého peří s červeným zobákem, díky kterému jej lze snadno rozeznat od blízce příbuzného toka žlutozobého (Tockus flavirostris), jehož zobák je navíc proporčně o něco větší. Černě zbarvená oblast na bázi spodní čelisti je větší u samců než u samic. Toko žije v otevřených savanách řídce porostlých trnitými křovinami a v řídkých suchých lesích. V období sucha tvoří hejna sestávající až z několik stovek jedinců, která na zemi pátrají po potravě, skládající se z hmyzu, hmyzích larev a (v menší míře) ovoce. V hnízdním období tvoří páry, které si hájí teritoria o rozloze okolo 10 hektarů. Dospělci se občas stávají kořistí orlíka kejklíře (viz výše). Taxonomie toka rudozobého je značně komplikovaná: starší studie rozeznávaly jediný rozsáhlý druh s poddruhy T. e. erythrorhynchus (s výskytem popsaným výše), T. e. damarensis (v centrální Namibii) a T. e. rufirostris (na jihu Afriky). Delport (2001) a Delport et al. (2004) však podporují vyčlenění damarensis do samostatného druhu, v čemž s nimi souhlasí i HBW. Clements et al. (2015) a Taxonomy in Flux se potom vydávají cestou splitterství a přiznávají status druhu všem pěti tradičně rozeznávaným poddruhům toka rudozobého (damarensis, erythrorhynchus, kempi, ruahae, rufirostris).
Zoborožec bělovlasý (Tropicranus albocristatus)
Jediný z afrických zoborožců, který má na hlavě péřovou chocholku – možnou výjimku představuje zoborožec bělovlasatý východní, kterého HBW vyčleňuje do samostatného druhu pro jeho větší tělesné rozměry a drobné rozdíly v barvě peří, zobáku a duhovek; Clements et al. (2015) i Taxonomy in Flux jej však pokládají pouze za poddruh zoborožce vlasatého, T. a. cassini, v čemž je zde následuji. Zoborožec bělovlasatý je relativně velkým ptákem, dorůstajícím délky 70 až 80 cm (z níž až 45 cm tvoří ocas) a hmotnosti 200 až 400 gramů; i zde bývají samci v průměru o něco větší než samice. Stevenson & Fanshawe (2002) jej charakterizují jako nezaměnitelný druh, který se příliš nepodobá ostatním zoborožcům a svým protáhlým ocasem připomíná spíše přerostlého dudkovce (viz výše). Jeho areál sahá od Libérie a Pobřeží slonoviny na západě přes Konžskou pánev až po sever Angoly. Obývá převážně nížinné deštné lesy, ačkoli v Kongu se vyskytuje v nadmořských výškách až 1500 metrů. Pohybuje se v párech nebo menších rodinných skupinkách čítajících až osm jedinců. Po potravě nejčastěji pátrá ve středním stromovém patře ve výšce 5 až 35 metrů nad zemí a podobně jako většina jiných afrických zoborožců (na rozdíl od asijských druhů, které jsou převážně plodožravé – viz níže) není při jejím hledání příliš vybíravý. Živí se hmyzem, pavouky, slimáky, ještěrkami a drobnými savci typu rejsků; rovněž ale konzumuje plody (které občas sbírá ze země), vybírá ptáčata z hnízd, a dokonce příležitostně loví dospělé ptáky. Zajímavostí je v literatuře často zmiňovaný (Stott 1947; Galat-Luong et al. 2013) zvyk zoborožce doprovázet skupiny opic, např. kočkodanů Loweových, a lovit hmyz, který opice svým pohybem mezi větvemi vyplaší. Ze stejného důvodu zoborožci pronásledují i hejna jiných ptáků či – podobně jako momot černolící výše – konvoje kočovných mravenců.
Dvojzoborožec hnědavý (Buceros hydrocorax)
S délkou 60 až 65 cm a hmotností 1 až 1,8 kg je tento filipínský druh nejmenším dvojzoborožcem (Buceros) (Kinnaird & O'Brien 2007); zároveň však jde o největšího filipínského zoborožce (Kennedy et al. 2000). Darren Naish v dalším ze svých článků o zoborožcích uvádí, že zatímco poddruh B. h. hydrocorax z ostrovů Luzon a Marinduque je pohlavně monomorfický, u B. h. mindanensis (z Mindanaa a Basilanu) jsou samci výrazně větší než samice. HBW opět jako jediný zdroj podporuje vyčlenění poddruhů mindanensis a semigaleatus (z ostrovů Samar, Leyte, Bohol a několika dalších, ležících mezi Luzonem a Mindinaem) do zvláštního druhu; v tomto článku se ale držím jiných zdrojů, které tento krok nepodporují. Poddruhy se od sebe liší hlavně velikostí (hydrocorax je z nich největší – Kennedy et al. 2000), tvarem přilby a barvou. Zatímco hydrocorax má zobák celý červený (s černou bází u samců; do červena jej barví olej produkovaný kostrční žlázou), u mindanensis a semigaleatus je distální polovina zobáku slonovinově bílá. Prstenec holé kůže okolo očí je u poddruhu hydrocorax žlutý u samců a černý u samic, převážně černý u samců a žlutý u samic z poddruhu mindanensis; a u semigaleatus mají samci kůži okolo očí sépiově hnědou až černou, zatímco samice zelenožlutou (Tweeddale 1878). Samci mají vždy větší přilbu než samice, ale přilba semigaleatus je unikátní tím, že její přední okraj plynule splývá s horní stranou zobáku. Mláďata se od dospělců drasticky liší: mají bílé peří na hlavě, krku, hrudi a břiše, šedohnědá záda a křídla, celočerný zobák bez přilby a hnědobílý ocas, který má buď tmavou bázi (mindanensis, semigaleatus), nebo černý středový proužek (hydrocorax). Witmer (1993) uvádí, že zobák a přilba dosahují dospělého vzhledu později než opeření, a často lze proto spatřit ptáky, kteří již mají dospělé zbarvení peří, ale stále ještě nedokonale vyvinutou přilbu a černý zobák. Červený (či dvoubarevný) zobák a přilbu ve tvaru kovadliny zoborožci získávají až ve věku čtyř let.
Dvojzoborožec hnědavý žije především ve stálezelených lesích a na ostravě Samar i v mangrovových močálech. Živí se převážně ovocem a semeny, nepohrdne ale ani hmyzem, hmyzími larvami či stonožkami. Potravu si většinou hledá vysoko ve stromech; pouze občas sestoupí do keřového patra nebo až na zem. Baussart & Bels (2010) se na způsob, jakým dvojzoborožec konzumuje potravu, zaměřili z biomechanického hlediska. Ukázali, že pták nejprve lehce pozvedne hlavu a popadne sousto mezi špičky zobáku, následně otočí hlavu, zakloní ji do téměř svislé polohy a současně pootevře zobák, čímž vymrští sousto směrem dozadu. Potrava pak padá po balistické křivce směrem k hltanu. Dva další druhy zoborožců, které Baussart & Bels (2010) zkoumali, hlavu tolik nezakláněli – u dvojzoborožce jde zřejmě o adaptaci na tvar zobáku, která umožňuje vhodně napolohovat hltan a předejít nežádoucímu kontaktu mezi soustem a vnitřkem horní čelisti. Dvojzoborožec hnědavý vykazuje stejně jako zoborožec kaferský (viz výše) kooperativní hnízdění: pohybuje se v rodinných skupinkách čítajících tři až sedm jedinců, kteří společně brání hnízdní lokalitu před jinými skupinami téhož druhu i před ostatními zoborožci. Witmer (1993) ze svých pozorování vyvodil, že monogamní pár je doprovázen několika nerozmnožujícími se jedinci, a ukázal, že "pomahači" (helpers) asistují s přípravou hnízda a krmí samici i mláďata. V jedné z pozorovaných skupin, sestávající ze dvou dospělců a jednoho nedospělého jedince, nosil mláďatům potravu v 15 ze 72 případů právě nedospělý pomahač.
Dvojzoborožec indický (Buceros bicornis)
Největší asijský zástupce Bucerotiformes a největší zoborožcovitý (Bucerotidae), žijící ve stálezelených lesích tropické Asie od indického Západního Ghátu přes podhůří Himalájí až po Sumatru. Dosahuje délky 95 až 130 cm, jednoho a půl metru v rozpětí křídel a hmotnosti 2,16 až 3,4 kg – zatímco hmotností jej překonávají pouze pozemní zoborožci, blízce příbuzný zoborožec štítnatý (Rhinoplax vigil) bývá díky protáhlým ocasním perům o něco delší. Dvojzoborožec indický má obrovský žlutobílý zobák, jehož černá báze splývá se stejně zbarveným peřím na tvářích. Přes prostředek bílého ocasu se táhne široký černý pruh; křídla jsou černá se žlutobílým pruhem a bílými špičkami letek. Stejně jako dva zbývající dvojzoborožců (viz výše a níže), i indický druh má oproti ostatním zoborožcům velmi nápadnou, silně vyvinutou přilbu, ale méně výrazný sexuální dimorfizmus (Kinnaird & O'Brien 2007). Samice bývají oproti samcům pouze o něco menší a mají matně bílou až namodralou duhovku obklopenou prstencem růžové holé kůže, zatímco u samců je duhovka červená a okolní kůže černá. Přilba je silně konvexní, s centrálním žlábkem mezi dvěma postranními hřebeny, a její zbarvení podléhá pohlavnímu dimorfizmu: u samic je její zadní část červená, zatímco samci ji mají zezadu a v přední části i zezdola černou.
Tito ptáci tráví většinu času v malých skupinách; větší hejna (až do 200 jedinců) se mohou formovat u ovocných stromů, jejichž plody se dvojzoborožci živí. Ačkoli plody tvoří většinu jeho potravy, je tento druh opět potravním oportunistou, který občas loví malé savce, šupinaté, ptáky (např. mláďata majn – Wood 1927) a hmyz. Pozorování z polostálezelených lesů východoindického Arunáčalpradéše ukázala, že 73% jeho potravy tvoří fíky, díky čemuž se nemusí při hledání potravy přesouvat tak často jako zoborožci ze skupiny Aceros, kteří spoléhají na jiné plody (Datta & Rawat 2003). Dvojzoborožci indičtí jsou dlouhověcí (dožívají se 35 až 40 a podle některých údajů i 60 až 70 let) a formují teritoriální monogamní páry. Během námluv samec i samice vykonávají stejné činnosti: vokalizují, jeden k druhému přistupují nebo obhlížejí hnízdo. Samci je však provádějí častěji a také samicím nabízejí potravu, což samice opětují jen zřídka (Kozlowski et al. 2015). Samec takto zřejmě prokazuje svou schopnost starat se o samici v období inkubace a péče o vylíhlá mláďata, během něhož je samice na svém partnerovi zcela závislá. Přechod od námluv k rodičovskému chování nastává zhruba 12 dní před tím, než se samice uzavře v hnízdní dutině, kdy samec začíná samici častěji nabízet a regurgitovat potravu na úkor dalších úkonů (Kozlowski et al. 2015). Jakmile je samice připravená snést vejce, uzavře se v hnízdní dutině stěnou vystavěnou z vlastních exkrementů – v rozporu s četnými zprávami ve starší literatuře volně žijící dvojzoborožci podle všeho nevyužívají za tímto účelem bahno (James & Kannan 2007 contra Kozlowski et al. 2015). Stěnu buď staví samice sama (James & Kannan 2007), nebo aspoň odvádí většinu práce a staví stěnu zevnitř, zatímco samec jí pomáhá zvenku (Poulsen 1970).
Dvojzoborožci indičtí pouze využívají přirozené dutiny a nevydlabávají si své vlastní (Datta & Rawat 2004), což je činí velmi citlivými na dostupnost vhodných lokalit. Nepřekvapí proto, že je ohrožuje deforestace a IUCN je řadí do kategorie "Near Threatened". Statistický rozbor Jamese a Kannana (2009) podpořil dřívější anekdotickou evidenci, podle níž hnízdění těchto ptáků závisí na vysokých stromech v hustém původním lese (old-growth forest), a ukázal dvojzoborožci si pro svá hnízda vybírají stromy výrazně vyčnívající nad okolní porost. James & Kannan (2009) rovněž poznamenávají, že tendence těchto ptáků orientovat hnízdní dutiny na východ může být ochranou před poryvy monzunů, které vanou od jihozápadu ve stejné době, kdy mláďata opouštějí hnízdo. Hnízdní hustota dvojzoborožců činí podle studií z Arunáčalpradéše zhruba 1 pár na 3 km2 (Datta & Rawat 2004). Samice snáší jedno či dvě vejce, na kterých sedí po dobu 38 až 40 dní. Během celé této doby – a ještě měsíc po vylíhnutí mláděte – samice zůstává uzavřená v hnízdní dutině, zatímco samec jí a jejím mláďatů krmí skrz úzkou škvíru v uzavřeném vstupním otvoru. Kozlowski et al. (2015) ukazují, že reprodukční úspěch koreluje s množstvím času, který spolu samec a samice strávili před zahnízděním.
V pozadí samice, v popředí samec: klíčovým rozdílem jsou matně bílé oči a narůžovělá cirkumorbitální kůže u ptáka nalevo a červené oči lemované černou kůží u ptáka napravo. Samce dále prozrazují i černě zbarvené konce přilby.
Samice s charakteristicky červeným zadním koncem přilby.
Dvojzoborožec nosorožčí (Buceros rhinoceros)
Velmi velký indonéský druh, jehož samice dosahují hmotnosti 2040 až 2330 gramů a samci 2465 až 2960 gramů; délka těla činí až 127 cm. Dvojzoborožci indickému je příbuzný natolik blízce, že v oblasti překryvu svých areálů – v jižním Thajsku a Myanmaru, na severu Malajského poloostrova a na Sumatře – se spolu oba druhy mohou křížit (Chamutpong et al. 2013). Hybridizaci zřejmě usnadňují jejich četné podobnosti: dvojzoborožec nosorožčí je stejně jako jeho indický protějšek převážně černý, s širokým černým pruhem uprostřed bílého ocasu. Také jeho samci mají – na rozdíl od samic s červeně olemovanýma bílýma očima – oči červené a černě olemované, a i zde samicím chybí na přilbě černá barva. Od svého příbuzného se však odlišuje celočernými křídly a tvarem přilby (Chamutpong et al. 2013), která mezi zoborožci patří k těm nejzdobnějším a nejlépe vyvinutým. U samců je přilba větší, na bázi černá a její přední okraj je zašpičatělý a zahnutý nahoru, takže skutečně připomíná roh nosorožce. Stejně jako zobák je bílá; ptáci si ji však třou o kostrční žlázu, jejíž olej ji barví do oranžova či do červena. Přilba také umožňuje odlišit tři rozeznávané poddruhy: B. r. borneoensis z Bornea ji má nejkratší a nejvíce zakřivenou, takže u samců může být její špička obrácená zpátky dozadu; u B. r. silvestris z Jávy je nejdelší a i u samců téměř zcela rovná, a nominátní B. r. rhinoceros z Malajského poostrova a Sumatry vykazuje středně dlouhou a zakřivenou přilbu. Mláďata přilbu postrádají; od dospělců se odlišují i modrozelenýma očima.
Dvojzoborožci nosorožčí žijí v hustých původních lesích a vzrostlých stálezelených druhotných lesích, ve kterých se při hledání potravy přesouvají na značné vzdálenosti (Anggraini et al. 2000; Meijaard et al. 2005). Typicky se pohybují v párech, zvláště nedospělí jedinci ale občas tvoří skupiny čítající až 25 jedinců. I v rámci hejna ale jednotlivé páry drží při sobě a samec často samici krmí, aby udržel párovou vazbu. Potrava tohoto druhu se opět skládá především z plodů a hlavně z fíků (podle pozorování ze Sumatry až ze 77% – Hadiprakarsa & Kinnaird 2004), podílí se na ní ale i různé tobolky a peckovice bohaté na tuky a z méně než 5% (Chaisuriyanun et al. 2011) také jakákoli zvířata, která se ptákovi podaří chytit – hmyz, šupinatí včetně hadů, stromové žabky nebo malí savci. Loupí také ptačí vejce (Meijaard et al. 2005). Potravními preferencemi, a hlavně specializací na fíky, se dvojzoborožec nosorožčí shoduje se sympatrickým zoborožcem štítnatým: Hadiprakarsa & Kinnaird (2004) nezaznamenali mezi oběma druhy žádnou agresi a ukázali, že si mezi sebou zoborožci koruny stromů prostorově rozčleňují: zatímco zoborožci štítnatí se pohybují vysoko v korunách stromů, dvojzoborožci se drží spíše středně vysoko. To by odpovídalo dřívějšímu zjištění, že zoborožci praktikují hierarchické vytlačování konkurentů podle tělesných rozměrů (Leighton 1986): dvojzoborožec je o něco menší než zoborožec štítnatý, který navíc představuje hrozbu pro jeho ptáčata; sám ale od fíkových stromů vytlačuje menší druhy zoborožců.
Hnízdění je u tohoto ptáka asezónní. Dvojzoborožec nosorožčí je monogamní; pár své teritorium brání jen vůči jiným jedincům vlastního druhu. Anggraini et al. (2000) spekulují, že je tento druh možná teritoriální jen fakultativně a teritorium brání jen tehdy, když jsou zdroje dost hojné na to, aby se jejich obrana vyplatila. To by potvrzoval i Kemp (1979), který z různých míst bornejského Sarawaku nahlásil jak hejna, tak teritoriální páry. Hnízdo si pták zakládá v přirozených dutinách stromů a vzácně snad i ve vápencových útesech. Samice se v dutině stejně jako u jiných zoborožcovitých uzavírá, k čemuž podle Johnse (1982) využívá smůlu. Samice snáší 1 či 2 vejce, a ačkoli se obvykle vylíhnou obě mláďata, hnízdo opouští jen jedno (Kemp 1979). Inkubační doba činí 37 až 46 dní. Po vylíhnutí vajec samice zůstává dalších šest až sedm týdnů uzavřená s ptáčaty v hnízdní dutině, kde u ní dojde ke kompletnímu přepeření letek a rýdováků. Poté, co samice vylomí stěnu a opustí hnízdo, mládě vstup znovu uzavře a rodiče jej nadále krmí přes úzkou škvíru, dokud ptáče ve věku 78 až 80 dní hnízdo neopustí. Zajímavá je existence náznaků kooperativního hnízdění: Hose (in Shelford 1899) ukázal, že po odstranění původního partnera (přehnaně diplomatická formulace – Hose ho zastřelil) samici uvězněnou v hnízdě zásobují potravou jiní mladí samci. Leighton (1986) z toho vyvozuje, že i u teritoriálních druhů obvykle postrádajících "helpery" mohou vzniknout kooperativní skupiny, v nichž úlohu helpers plní osamocení mladí jedinci tolerovaní na teritoriu dospělého páru.
Prostrkováním mobilu mřížemi jsem ve dvojzoborožcovi vzbudil zvědavost, takže se pták připoskočil podívat blíže. I když jsem se jeho náhlého pohybu lekl, uklidnila mě znalost článku D. Naishe o tom, že zoborožčí kousnutí nebolí.
Mladí dvojzoborožci nosorožčí zcela postrádají přilbu, jinak se ale podobají dospělcům.
Dlouhá přilba bez nahoru zakřiveného předního konce umožňuje ptáka na obrázku určit jako zástupce jávského poddruhu B. r. silvestris.
Na obrázku je samice: poznat to lze podle bílého oka lemovaného červenou kůží.
Acknowledgments:
Děkuji Albrechtu Manegoldovi za to, že mi poslal kopii své studie o fosilních supech před tím, než se stala volně dostupnou, a především Nicolási Diezovi za přístup k HBW Alive, který práci na tomto článku velmi usnadnil.
Děkuji Albrechtu Manegoldovi za to, že mi poslal kopii své studie o fosilních supech před tím, než se stala volně dostupnou, a především Nicolási Diezovi za přístup k HBW Alive, který práci na tomto článku velmi usnadnil.
Zdroje:
- http://www.oiseaux-birds.com/card-king-vulture.html
- http://whozoo.org/Anlife99/scottmen/newvulture.htm
- http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=3823
- http://www.raptorresearchfoundation.org/education/raptor-world#6
- http://www.oiseaux-birds.com/card-secretarybird.html
- http://library.sandiegozoo.org/factsheets/secretary_bird/secretarybird.htm
- http://www.globalraptors.org/grin/SpeciesResults.asp?specID=8353
- http://www.globalraptors.org/grin/SpeciesResults.asp?specID=8342
- http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=3389
- http://www.oiseaux-birds.com/card-monk-vulture.html
- http://www.allaboutbirds.org/guide/Bald_Eagle/lifehistory
- http://animaldiversity.org/accounts/Haliaeetus_leucocephalus/
- http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=3366
- http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=3372
- http://www.oiseaux-birds.com/card-hooded-vulture.html
- http://globalraptors.org/grin/SpeciesResults.asp?specID=8161
- http://www.europeanraptors.org/raptors/cinereous_vulture.html
- http://animaldiversity.org/accounts/Aegypius_monachus/
- http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=3380
- http://ibc.lynxeds.com/species/oriental-bay-owl-phodilus-badius
- http://www.vogelwarte.ch/en/birds/birds-of-switzerland/eurasian-pygmy-owl.html
- http://www.hbw.com/species/eurasian-pygmy-owl-glaucidium-passerinum
- http://www.owlpages.com/owls.php?genus=Glaucidium&species=passerinum
- http://www.oiseaux-birds.com/card-northern-white-faced-owl.html
- http://en.wikipedia.org/wiki/Northern_white-faced_owl
- http://en.wikipedia.org/wiki/Ural_owl
- http://www.oiseaux-birds.com/card-great-grey-owl.html
- http://www.theowlfoundation.ca/SpeciesInfo/speciesggow.htm
- http://www.hbw.com/species/greater-yellownape-chrysophlegma-flavinucha
- http://conabio.inaturalist.org/taxa/2132-Momotus-momota
- http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/02/14/snood-of-the-turkey/
- http://www.hbw.com/species/collared-kingfisher-todiramphus-chloris
- http://www.coraciiformestag.com/Hoopoe/hoopoe.htm
- http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/06/27/hoopoes-and-woodhoopoes/
- http://digimorph.org/specimens/Bucorvus_abyssinicus/
- http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/06/22/hornbill-introduction/
- http://www.oiseaux-birds.com/card-southern-ground-hornbill.html
- http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/06/24/bucorvids-revisited/
- http://www.hbw.com/species/red-billed-hornbill-tockus-erythrorhynchus
- http://www.wildlife-of-africa.com/birds/red-billed-hornbill.htm
- http://www.hbw.com/species/western-long-tailed-hornbill-horizocerus-albocristatus
- http://www.hbw.com/species/eastern-long-tailed-hornbill-horizocerus-cassini
- http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/...remarkable-anatomy-of-hornbills/
- http://www.hbw.com/species/northern-rufous-hornbill-buceros-hydrocorax
- http://www.hbw.com/species/southern-rufous-hornbill-buceros-mindanensis
- https://en.wikipedia.org/wiki/Great_hornbill
- http://www.coraciiformestag.com/Hornbill/bicornis/bicornis3.html
- http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=952
- http://www.hbw.com/species/rhinoceros-hornbill-buceros-rhinoceros
- https://www.toledozoo.org/animals/fact-pages/birds/rhinoceros_hornbill/data.html
- http://www.coraciiformestag.com/Hornbill/rhinoceros/rhinoceros.html
- Amadon D, Bull J 1988 Hawks and owls of the world: an annotated list of species. Proc West Found Vert Zool 3: 297– 330
- Anggraini K, Kinnaird MF, O’Brien TG 2000 The effects of fruit availability and habitat disturbance on an assemblage of Sumatran hornbills. Bird Conserv Int 10(3): 189–202
- Barrowclough GF, Groth JG, Lai JE, Tsang SM 2014 The phylogenetic relationships of the endemic genera of Australo-Papuan hawks. J Raptor Res 48(1): 36–43
- Baussart S, Bels V 2010 Tropical hornbills (Aceros cassidix, Aceros undulatus, and Buceros hydrocorax) use ballistic transport to feed with their large beaks. J Exp Zool (Ecol Genet Physiol) 315A(2): 72–83
- Bell HL 1981 Information on New Guinean kingfishers, Alcedinidae. Ibis 123(1): 51–61
- BirdLife International 2007[2008] [Ptáci: Obrazová encyklopedie ptáků celého světa.] Prague: Euromedia Group [Transl. by Kholová H]
- BirdLife International 2015 IUCN Red List for birds. Accessed at http://www.birdlife.org
- Boev Z, Kovachev D 2007 Euroceros bulgaricus gen. nov., sp. nov. from Hadzhidimovo (SW Bulgaria) (Late Miocene) – the first European record of hornbills (Aves: Coraciiformes). Geobios 40(1): 39–49
- Boix-Hinzen C, Lovegrove BG 1998 Circadian metabolic and thermoregulatory patterns of red-billed woodhoopoes (Phoeniculus purpureus): the influence of huddling. J Zool 244(1): 33–41
- Borrow N, Demey R 2013 Field Guide to the Birds of Ghana. London, UK: C. Helm
- Broggi J, Copete JL, Kvist L, Mariné R 2013 Is there genetic differentiation in the Pyrenean population of Tengmalm's Owl Aegolius funereus? Ardeola 60(1): 123–32
- Brommer JE, Pietiäinen H, Kolunen H 2002 Reproduction and survival in a variable environment: Ural Owls (Strix uralensis) and the three-year vole cycle. Auk 119(2): 544–50
- Brown LH, Amadon D 1968 Eagles, Hawks and Falcons of the World. New York: McGraw-Hill Book Co. 2 vols. 945 p
- Bull EL, Henjum MG, Rohweder RS 1989 Diet and optimal foraging of great gray owls. J Wildl Manage 53(1): 47–50
- Campbell MO'N 2015 Vultures: Their Evolution, Ecology and Conservation. Boca Raton, FL: CRC Press
- Carstens KF 2014 Egg-capping in the Southern Ground-Hornbill Bucorvus leadbeateri. Ostrich 85(1): 89–91
- Chaisuriyanun S, Gale GA, Madsri S, Poonswad P 2011 Food consumed by Great Hornbill and Rhinoceros Hornbill in tropical rainforest, Budo Su-Ngai Padi National Park, Thailand. Raffles Bull Zool Suppl. No 24: 123–35
- Chamutpong S, Ponglikitmongkol M, Charoennitikul W, Mudsri S, Poonswad P 2013 Hybridisation in the wild between the great hornbill (Buceros bicornis) and the rhinoceros hornbill (Buceros rhinoceros) in Thailand and its genetic assessment. Raffles Bull Zool 61(1): 349–58
- Chesser RT, Banks RC, Barker FK, Cicero C, Dunn JL, Kratter AW, Lovette IJ, Rasmussen PC, Remsen JV Jr, Rising JD, Stotz DF, Winker K 2010 Fifty-first supplement to the American Ornithologists’ Union Check-list of North American birds. Auk 127(3): 726–44
- Clements JF, Schulenberg TS, Iliff MJ, Roberson D, Fredericks TA, Sullivan BL, Wood CL 2015 The eBird/Clements checklist of birds odobf the world: v2015. Accessed at: http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/wp-content/uploads/2015/08/Clements-Checklist-v2015-August-2015.xlsx
- Cracraft J 1981 Toward a phylogenetic classification of the recent birds of the world (Class Aves). Auk 98: 681–714
- Datta A, Rawat GS 2003 Foraging patterns of sympatric hornbills during the nonbreeding season in Arunachal Pradesh, northeast India. Biotropica 35(2): 208–18
- Datta A, Rawat GS 2004 Nest-site selection and nesting success of three hornbill species in Arunachal Pradesh, north-east India: Great Hornbill Buceros bicornis, Wreathed Hornbill Aceros undulatus and Oriental Pied Hornbill Anthracoceros albirostris. Bird Conserv Int 14(Suppl. to 1): 39–52
- De Souza J, De Souza Q 2010 An injured Oriental Bay Owl Phodilus badius in Goa, India. Ind Birds 5(5): 155
- Delport W 2001 The taxonomic status of the Damaraland Redbilled Hornbill (Tockus erythrorhynchus damarensis): A behavioral, morphological and molecular analysis. Univ of Pretoria, South Africa: Unpubl. MSc Thesis
- Delport W, Kemp AC, Ferguson JWH 2004 Structure of an African Red-billed hornbill (Tockus erythrorhynchus rufirostris and T. e. damarensis) hybrid zone as revealed by morphology, behavior, and breeding biology. Auk 121(2): 565–86
- Diamond J, Bond AB 2003 A comparative analysis of social play in birds. Behaviour 140(8): 1091–115
- Dobrev V, Boev Z, Oppel S, Arkumarev V, Dobrev D, Kret E, Vavylis D, Saravia V, Bounas A, Nikolov SC 2015 Diet of the Egypian vulture (Neophron percnopterus) in Bulgaria and Greece (2005-2013). LIFE+ project “The Return of the Neophron” (LIFE10 NAT/BG/000152), Technical report. Sofia: Bulgarian Society for the Protection of Birds
- Donázar JA, Ceballos O 1989 Growth rates of nestling Egyptian Vultures Neophron percnopterus in relation to brood size, hatching order and environmental factors. Ardea 77(2): 217–26
- Donázar JA, Negro JJ, Palacios CJ, Gangoso L, Godoy JA, Ceballos O, Hiraldo F, Capote N 2002 Description of a new subspecies of the Egyptian Vulture (Accipitridae: Neophron percnopterus) from the Canary Islands. J Raptor Res 36(1): 17–23
- du Plessis MA 1997 Redbilled Woodhoopoe. 688–9 in Harrison JA, Allan DG, Underhill LG, Herremans M, Tree AJ, Parker V, Brown CJ, eds. The Atlas of Southern African Birds, Vol. 1: Non-passerines. Johannesburg: BirdLife South Africa
- Duncan JR 2003 Owls of the World: Their Lives, Behavior and Survival. Buffalo, NY: Firefly Books
- Elżanowski A, Boles WE 2015 A coraciiform-like bird quadrate from the Early Eocene Tingamarra local fauna of Queensland, Australia. Emu 115(2): 110–6
- Ericson PGP 2012 Evolution of terrestrial birds in three continents: biogeography and parallel radiations. J Biogeogr 39(5): 813–24
- Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7
- Farlow JO 1976 Speculations about the diet and foraging behavior of large carnivorous dinosaurs. Am Midl Nat 95(1): 186–91
- Feduccia A 1977 A model for the evolution of perching birds. Syst Zool 26(1): 19–31
- Ferguson-Lees J, Christie DA 2001 Raptors of the World. Princeton, NJ: Princeton Univ Press
- Fisher HI 1940 The occurrence of vestigial claws on the wings of birds. Amer Midl Nat 23(1): 234–43
- Fitzsimons JA, Thomas JL 2011 Fiji’s collared kingfishers (Todiramphus chloris vitensis) do hunt for fish in inland waters. Notornis 58(3–4): 163–4
- Fry CH, Fry K, Harris A 1992 Kingfishers, Bee-eaters and Rollers. London, UK: C. Helm
- Fuchs J, Pons J-M, Ericson PGP, Bonillo C, Couloux A, Pasquet E 2008b Molecular support for a rapid cladogenesis of the woodpecker clade Malarpicini, with further insights into the genus Picus (Piciformes: Picinae). Mol Phylogenet Evol 48(1): 34–46
- Fuchs J, Pons J-M, Goodman SM, Bretagnolle V, Melo M, Bowie RCK, Currie D, Safford R, Virani MZ, Thomsett S, Hija A, Cruaud C, Pasquet E 2008a Tracing the colonization history of the Indian Ocean scops-owls (Strigiformes: Otus) with further insight into the spatio-temporal origin of the Malagasy avifauna. BMC Evol Biol 8: 197
- Fürbringer M 1888 Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel, zugleich ein Beitrag zur Anatomie der Stütz- und Bewegungsorgane, Volumes 1–2. Amsterdam: Von Holkema. 1751 p
- Gadow H 1888 The morphology of birds [Summary of: Fürbringer 1888 – Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel], Pt. II. Nature 39(999): 177–81
- Galat-Luong A, Galat G, Glenn ME, McGraw WS 2013 Cercopithecus lowei: Lowe's Monkey. 325–7 in Butynski TM, Kingdon J, Kalina J, eds. Mammals of Africa. Volume II: Primates. London, UK: Bloomsbury
- Gavashelishvili A, McGrady MJ, Ghasabian M, Bildstein KL 2012 Movements and habitat use by immature Cinereous Vultures (Aegypius monachus) from the Caucasus. Bird Study 59(4): 449–62
- Glenny FH 1955 Modifications of pattern in the aortic arch system of birds and their phylogenetic significance. Proc US Natl Mus 104(3346): 525–621
- Göhlich UB, Ballmann P 2013 A new barn owl (Aves: Strigiformes: Tytonidae) from the Middle Miocene of the Nördlinger Ries (Germany) with remarks on the history of the owls. 103–22 in Göhlich UB, Kroh A, eds. Paleornithol Res 2013: Proc 8th Int Meet Soc Avian Paleont Evol, Vienna, 2012. Vienna: Verlag Naturhist Mus Wien
- Gonzalez J-CT, Sheldon BC, Collar NJ, Tobias JA 2013 A comprehensive molecular phylogeny for the hornbills (Aves: Bucerotidae). Mol Phylogenet Evol 67: 468–83
- Gorman G 2014 Woodpeckers of the World: The Complete Guide. London, UK: Bloomsbury
- Griffiths CS 1994 Monophyly of the Falconiformes based on syringeal morphology. Auk 111(4): 787–805
- Griffiths CS, Barrowclough GF, Groth JG, Mertz LA 2007 Phylogeny, diversity, and classification of the Accipitridae based on DNA sequences of the RAG-1 exon. J Avian Biol 38(5): 587–602
- Guay P-J, Potvin DA, Robinson RW 2012 Aberrations in plumage coloration in birds. Aust Field Ornithol 29: 23–30
- Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
- Hadiprakarsa Y-Y, Kinnaird MF 2004 Foraging characteristics of an assemblage of four Sumatran hornbill species. Bird Conserv Int 14(Suppl. to 1): 53–62
- Hagemeyer NDG, Bond ML 2014 First observations of termite insectivory in the Bateleur (Terathopius ecaudatus). Wilson J Ornithol 126(3): 611–3
- Hancock P, Weiersbye I 2015 Birds of Botswana. Princeton, NJ: Princeton Univ Press
- Härmä O, Kareksela S, Siitari H, Suhonen J 2011 Pygmy owl Glaucidium passerinum and the usage of ultraviolet cues of prey. J Avian Biol 42(1): 89–91
- Heredia R, Donázar JA 1990 High frequency of polyandrous trios in an endangered population of lammergeiers Gypaetus barbatus in northern Spain. Biol Conserv 53: 163–71
- Hiraldo F, Donázar JA 1990 Foraging time in the Cinereous Vulture Aegypius monachus: seasonal and local variations and influence of weather. Bird Study 37: 128–32
- Hofmeyr SD, Symes CT, Underhill LG 2014 Secretarybird Sagittarius serpentarius population trends and ecology: insights from South African citizen science data. PLoS ONE 9(5): e96772
- Holdaway RN 1994 An exploratory phylogenetic analysis of the genera of the Accipitridae, with notes on the biogeography of the family. 601–49 in Meyburg B-U, Chancellor RD, eds. Raptor Conservation Today. London: World Working Group on Birds of Prey and Owls
- Hugall AF, Stuart-Fox D 2012 Accelerated speciation in colour-polymorphic birds. Nature 485(7400): 631–4 [Supplementary information]
- Hull JM, Englis A Jr, Medley JR, Jepsen EP, Duncan JR, Ernest HB, Keane JJ 2014 A new subspecies of Great Gray Owl (Strix nebulosa) in the Sierra Nevada of California, U.S.A. J Raptor Res 48(1): 68–77
- Hull JM, Keane JJ, Savage WK, Godwin SA, Shafer JA, Jepsen EP, Gerhardt R, Stermer C, Ernest HB 2010 Range-wide genetic differentiation among North American great gray owls (Strix nebulosa) reveals a distinct lineage restricted to the Sierra Nevada, California. Mol Phylogenet Evol 56(1): 212–21
- Hume JP, Walters M 2012 Extinct Birds. London: T & AD Poyser
- Irwin DE, Irwin JH, Price TD 2001 Ring species as bridges between microevolution and speciation. Genetica 112–113: 223–43
- Ishtiaq F, Rahmani AR, Rasmussen PC 2002 Ecology and behaviour of the Forest Owlet (Athene blewitti). 80–8 in Newton I, Kavanagh R, Olsen J, Taylor IR, eds. Ecology and Conservation of Owls. Collingwood: CSIRO Publishing
- James DA, Kannan R 2007 Wild Great Hornbills (Buceros bicornis) do not use mud to seal nest cavities. Wilson J Ornithol 119(1): 118–21
- James DA, Kannan R 2009 Nesting habitat of the Great Hornbill (Buceros bicornis) in the Anaimalai Hills of southern India. Wilson J Ornithol 121(3): 485–92
- Jamieson IG, Spencer HG 1996 The bill and foraging behaviour of the Huia (Heteralocha acutirostris): were they unique? Notornis 43(1): 14–8
- Jarvis ED, Mirarab S, Aberer AJ, Li B, Houde P, Li C, Ho SYW, Faircloth BC, Nabholz B, Howard JT, Suh A, Weber CC, Fonseca RRd, Li J, Zhang F, Li H, Zhou L, Narula N, Liu L, Ganapathy G, Boussau B, Bayzid MdS, Zavidovych V, Subramanian S, Gabaldón T, Capella-Gutiérrez S, Huerta-Cepas J, Rekepalli B, Munch K, Schierup M, Lindow B, Warren WC, Ray D, Green RE, Bruford M, Zhan X, Dixon A, Li S, Li N, Huang Y, Derryberry EP, Bertelsen MF, Sheldon FH, Brumfield RT, Mello CV, Lovell PV, Wirthlin M, Schneider MPC, Prosdocimi F, Samaniego JA, Velazquez AMV, Alfaro-Núñez A, Campos PF, Petersen B, Sicheritz-Ponten T, Pas A, Bailey T, Scofield P, Bunce M, Lambert DM, Zhou Q, Perelman R, Driskell AC, Shapiro B, Xiong Z, Zeng Y, Liu S, Li Z, Liu B, Wu K, Xiao J, Yinqi X, Zheng Q, Zhang Y, Yang H, Wang J, Smeds L, Rheindt FE, Braun M, Fjeldså J, Orlando L, Barker K, Jønsson KA, Johnson W, Koepfli KP, O'Brien S, Haussler D, Ryder OA, Rahbek C, Willerslev E, Graves GR, Glenn TC, McCormack J, Burt D, Ellegren H, Alström P, Edwards SW, Stamatakis A, Mindell DP, Cracraft J, Braun EL, Warnow T, Jun W, Gilbert MTP, Zhang G 2014 Whole genome analyses resolve the early branches in the tree of life of modern birds. Science 346(6215): 1320–31
- Jetz W, Thomas GH, Joy JB, Redding DW, Hartmann K, Mooers AØ 2014 Global distribution and conservation of evolutionary distinctness in birds. Curr Biol 24(9): 919–30
- Johansson US, Ericson PGP 2003 Molecular support for a sister group relationship between Pici and Galbulae (Piciformes sensu Wetmore 1960). J Avian Biol 34(2): 185–97
- Johns AD 1982 Observations on nesting behaviour in the rhinoceros hornbill, Buceros rhinoceros. Malay Nat J 35: 173–7
- Jollie M 1953 Are the Falconiformes a monophyletic group? Ibis 95(2): 369–71
- Kaiser M 2011 A living specimen of the dark form of Steller’s Sea Eagle, Haliaeetus pelagicus (“niger”) in captivity. J Ornithol 152(1): 207–8
- Kelso L, Kelso EH 1936 The relation of feathering of feet of American owls to humidity of environment and to life zones. Auk 53(1): 51–6
- Kemp AC 1979 A review of the hornbills: biology and radiation. Living Bird 17: 105–36
- Kemp AC 1990 The behavioural ecology of the Southern Ground Hornbill: are competitive offspring at a premium? 267–71 in van den Elzen R, Schuchmann K-L, Schmidt-Koenig K, eds. Current Topics in Avian Biology: Proceedings of the International Centennial Meeting of the Deutsche Ornithologen-Gesellschaft (Bonn 1988). Bonn: Verlag der Deutsche Ornithologen-Gesellschaft
- Kemp AC 1994 Ground Hornbills, the genus Bucorvus. Bull Afr Bird Club 1(1): 10–1
- Kemp AC, Crowe TM 1985 The systematics and zoogeography of Afrotropical hornbills (Aves: Bucerotidae). 279–324 in Schuchmann K-L, ed. Proceedings of the International Symposium on African Vertebrates: Systematics, Phylogeny and Evolutionary Ecology. Bonn: Zool Forsch-Inst und Mus A Koenig
- Kemp AC, Delport W 2002 Comments on the status of subspecies in the red-billed hornbill (Tockus erythrorhynchus) complex (Aves: Bucerotidae), with the description of a new taxon endemic to Tanzania. Ann Transv Mus 39: 1–8
- Kemp AC, Kemp MI 1980 The biology of the Southern Ground Hornbill, Bucorvus leadbeateri (Vigors) (Aves: Bucerotidae). Ann Transv Mus 32(4): 65–100
- Kemp AC, Kemp MI 2006 SASOL Birds of Prey of Africa and its Islands. Cape Town: Struik
- Kemp AC, Kemp MI 2007 What proportion of Southern Ground Hornbill nesting attempts fledge more than one chick? Data from the Kruger National Park. 267–86 in Kemp AC, Kemp MI, eds. The Active Management of Hornbills and their Habitats for Conservation. Proceedings of the 4th International Hornbill Conference, Mabula Game Lodge, Bela-Bela, South Africa. [CD-ROM] Pretoria: Naturalists & Nomads
- Kennedy RS, Gonzales PC, Dickinson EC, Miranda HC Jr, Fisher TH 2000 A Guide to the Birds of the Philippines. Oxford: Oxford Univ Press
- Kim J-H, Chung O-S, Lee W-S, Kanai Y 2007 Migration routes of Cinereous Vultures (Aegypius monachus) in northeast Asia. J Raptor Res 41(2): 161–5
- Kimball RT, Wang N, Heimer-McGinn V, Ferguson C, Braun EL 2013 Identifying localized biases in large datasets: A case study using the Avian Tree of Life. Mol Phylogenet Evol 69(3): 1021–32
- Kinnaird MF, O’Brien TG 2007 The Ecology and Conservation of Asian Hornbills: Farmers of the Forest. Chicago: Univ of Chicago Press
- Kissling WD, Rahbek C, Böhning-Gaese K 2007 Food plant diversity as broad-scale determinant of avian frugivore richness. Proc R Soc B 274(1611): 799–808
- König C, Weick F 2008 Owls of the World, 2nd ed. London, UK: C. Helm
- Korpimäki E 1986 Reversed size dimorphism in birds of prey, especially in Tengmalm’s Owl Aegolius funereus: a test of the “starvation hypothesis”. Ornis Scand 17(4): 326–32
- Kozlowski CP, Bauman KL, Asa CS 2015 Reproductive behavior of the Great Hornbill (Buceros bicornis). Zoo Biol 34(4): 328–34
- Ksepka DT, Clarke JA 2015 Phylogenetically vetted and stratigraphically constrained fossil calibrations within Aves. Palaeont Elec 18.1.3FC
- Kundrát M, Soták J, Ahlberg PE 2013 A putative upupiform bird from the Early Oligocene of the Central Western Carpathians and a review of fossil birds unearthed in Slovakia. Acta Zool 96(1): 45–59
- Legge S 2004 Kookaburra: King of the Bush. Collingwood: CSIRO Publishing
- Leighton M 1986 Hornbill social dispersion: variations on a monogamous theme. 108–30 in Rubenstein DI, Wrangham RW, eds. Ecological Aspects of Social Evolution: Birds and Mammals. Princeton, NJ: Princeton Univ Press
- Lerner HRL, Mindell DP 2005 Phylogeny of eagles, Old World vultures, and other Accipitridae based on nuclear and mitochondrial DNA. Mol Phylogenet Evol 37: 327–46
- Ligon JD, Ligon SH 1978 The communal social system of the Green Woodhoopoe in Kenya. Living Bird 17: 159–97
- Ligon JD, Ligon SH 1990 Green woodhoopoes: life history traits and sociality. 33–65 in Stacey PB, Koenig WD, eds. Cooperative Breeding in Birds: Long-Term Studies of Ecology and Behavior. Cambridge: Cambridge Univ Press
- Livezey BC, Zusi RL 2001 Higher-order phylogenetics of modern Aves based on comparative anatomy. Netherl J Zool 51(2): 179–205
- Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
- Lynch W 2007 Owls of the United States and Canada: A Complete Guide to Their Biology and Behavior. Baltimore: Johns Hopkins Univ Press
- Mahmood MT, McLenachan PA, Gibb GC, Penny D 2014 Phylogenetic position of avian nocturnal and diurnal raptors. Genome Biol Evol 6(2): 326–32
- Manegold A 2005 Zur Phylogenie und Evolution der „Racken“-, Specht- und Sperlingsvögel („Coraciiformes“, Piciformes und Passeriformes: Aves). Freien Universität, Berlin: Unpubl. PhD Thesis. 274 p
- Manegold A, Pavia M, Haarhoff P 2014 A new species of Aegypius vulture (Aegypiinae, Accipitridae) from the early Pliocene of South Africa. J Vert Paleont 34(6): 1394–407
- Manegold A, Töpfer T 2012 The systematic position of Hemicircus and the stepwise evolution of adaptations for drilling, tapping and climbing up in true woodpeckers (Picinae, Picidae). J Zool Syst Evol Res 51(1): 72–82
- Margalida A, Bertran J 2000 Breeding behaviour of the Bearded Vulture Gypaetus barbatus: minimal sexual differences in parental activities. Ibis 142(2): 225–34
- Margalida A, Bertran J, Heredia R 2009 Diet and food preferences of the endangered Bearded Vulture Gypaetus barbatus: a basis for their conservation. Ibis 151(2): 235–43
- Martín-Vivaldi M, Palomino JJ, Soler M 1998 Song structure in the Hoopoe (Upupa epops) – Strophe length reflects male condition. J Ornithol 139(3): 287–96
- Martín-Vivaldi M, Palomino JJ, Soler M, Martínez JG 1999a Song strophe-length and reproductive success in a non-passerine bird, the Hoopoe Upupa epops. Ibis 141(4): 670–9
- Martín-Vivaldi M, Palomino JJ, Soler M, Soler JJ 1999b Determinants of reproductive success in the Hoopoe Upupa epops, a hole-nesting non-passerine bird with asynchronous hatching. Bird Study 46(2): 205–16
- Mayr E, Amadon D 1951 A classification of recent birds. Am Mus Novit 1496: 1–42
- Mayr G 2005 New specimens of the Eocene Messelirrisoridae (Aves: Bucerotes), with comments on the preservation of uropygial gland waxes in fossil birds from Messel and the phylogenetic affinities of Bucerotes. Paläontol Z 80(4): 390–405
- Mayr G 2007 Avian higher-level phylogeny: well-supported clades and what we can learn from a phylogenetic analysis of 2954 morphological characters. J Zool Syst Evol Res 46(1): 63–72
- Mayr G 2009 Paleogene Fossil Birds. Heidelberg: Springer
- Mayr G 2011 Metaves, Mirandornithes, Strisores, and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76
- Mayr G 2014 Comparative morphology of the radial carpal bone of neornithine birds and the phylogenetic significance of character variation. Zoomorphol 133(4): 425–34
- Mayr G, Clarke JA 2003 The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters. Cladistics 19: 527–53
- Mayr G, Manegold A, Johansson US 2003 Monophyletic groups within ‘higher land birds’ – comparison of morphological and molecular data. J Zool Syst Evol Res 41(4): 233–48
- McCormack JE, Harvey MG, Faircloth BC, Crawford NG, Glenn TC, Brumfield RT 2012 A phylogeny of birds based on over 1,500 loci collected by target enrichment and high-throughput sequencing. PLoS ONE 8(1): e54848
- McGrady MJ, Ueta M, Potapov E, Utekhina I, Masterov VB, Fuller M, Seegar WS, Ladyguin A, Lobkov EG, Zykov VB 2000 Migration and wintering of juvenile and immature Steller’s Sea Eagles. 83–90 in Ueta M, McGrady MJ, eds. First Symposium on Steller’s and White-tailed Sea Eagles in East Asia. Tokyo: Wild Bird Society of Japan
- McGregor RC 1927 New or noteworthy Philippine birds. Philip J Sci 32(4): 513–27
- McKitrick MC 1991 Phylogenetic analysis of avian hindlimb musculature. Misc Pub Mus Zool Univ Mich 179: 1–85
- Meijaard E, Sheil D, Nasi R, Augeri D, Rosenbaum B, Iskandar D, Setyawati T, Lammertink M, Rachmatika I, Wong A, Soehartono T, Stanley S, O’Brien TG 2005 Life after Logging: Reconciling Wildlife Conservation and Production Forestry in Indonesian Borneo. Jakarta: CIFOR
- Mielczarek P, Kuziemko M 2015 Kompletna lista ptaków świata. Wersja 2015-09-12. http://www.eko.uj.edu.pl/listaptakow/
- Morán-López R, Sánchez Guzmán JM, Costillo Borrego E, Villegas Sánchez A 2006 Nest-site selection of endangered cinereous vulture (Aegypius monachus) populations affected by anthropogenic disturbance: present and future conservation implications. Anim Conserv 9(1): 29–37
- Mougeot F, Gerrard J, Dzus E, Arroyo B, Gerrard PN, Dzus C, Bortolotti G 2013 Population trends and reproduction of Bald Eagles at Besnard Lake, Saskatchewan, Canada 1968–2012. J Raptor Res 47(2): 96–107
- Mulhern DW, Watkins MA, Jenkins MA, Sherrod SK 1994 Successful nesting by a pair of bald eagles at ages three and four. J Raptor Res 28(2): 113–4
- Nagy J, Tökölyi J 2014 Phylogeny, historical biogeography and the evolution of migration in accipitrid birds of prey (Aves: Accipitriformes). Ornis Hung 22(1): 15–35
- Negro JJ, Grande JM, Tella JL, Garrido J, Hornero D, Donázar JA, Sanchez-Zapata JA, Benítez JR, Barcell M 2002 An unusual source of essential carotenoids. Nature 416(6883): 807–8
- Nero RW, Loch SL 1984 Vestigial wing claws on Great Gray Owls, Strix nebulosa. Canad Field-Nat 98(1): 45–6
- Newton I 2002 Population limitation in Holarctic owls. 3–29 in Newton I, Kavanagh R, Olsen J, Taylor IR, eds. Ecology and Conservation of Owls. Collingwood: CSIRO Publishing
- Newton I 2008 The Migration Ecology of Birds. London: Acad Press
- Ogada DL, Buij R 2011 Large declines of the Hooded Vulture Necrosyrtes monachus across its African range. Ostrich 82(2): 101–13
- Ottley W 1879 A description of the vessels of the neck and head in the Ground-Hornbill (Bucorvus abyssinicus). Proc Zool Soc Lond 47(1): 461–7
- Pavia M, Mourer-Chauviré C 2011 Redescription of Tyto sanctialbani Lydekker, 1893 (Aves, Strigiformes), from its type locality of La Grive-Saint-Alban (middle Miocene, France). J Vert Paleont 31(5): 1093–101
- Potapov E, Utekhina I, McGrady MJ 2000 Habitat preferences and factors affecting population density and breeding rate of Steller’s Sea Eagle on Northern Okhotia. 59–70 in Ueta M, McGrady MJ, eds. First Symposium on Steller’s and White-tailed Sea Eagles in East Asia. Tokyo: Wild Bird Society of Japan
- Potapov E, Utekhina I, McGrady MJ, Rimlinger D 2010 Low breeding success of Steller's Sea Eagles in Magadan District (Russia) in 2009: Start of a decline? Raptor Conserv 18: 163–6
- Poulsen H 1970 Nesting behaviour of the Black-casqued Hornbill Ceratogymna atrata (Temm.) and the Great Hornbill Buceros bicornis L. Ornis Scand 1(1): 11–5
- Proudfoot GA, Gehlbach FR, Honeycutt RL 2007 Mitochondrial DNA variation and phylogeography of the Eastern and Western Screech-Owls. Condor 109(3): 617–27
- Prum RO, Berv JS, Dornburg A, Field DJ, Townsend JP, Moriarty Lemmon E, Lemmon AR 2015 A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing. Nature 526(7574): 569–73
- Radford AN 2004 Vocal coordination of group movement by green woodhoopoes (Phoeniculus purpureus). Ethology 110(1): 11–20
- Radford AN, du Plessis MA 2004 Green woodhoopoe Phoeniculus purpureus territories remain stable despite group-size fluctuations. J Avian Biol 35(3): 262–8
- Radford AN, du Plessis MA 2006 Dual function of allopreening in the cooperatively breeding green woodhoopoe, Phoeniculus purpureus. Behav Ecol Sociobiol 61(2): 221–30
- Rand AL, Rabor DS 1960 Birds of the Philippine Islands: Siquijor, Mount Malindang, Bohol, and Samar. Fieldiana, Zool 35(7): 221–441
- Redman N, Stevenson T, Fanshawe J 2011 Birds of the Horn of Africa: Ethiopia, Eritrea, Djibouti, Somalia and Socotra, 2nd ed. London, UK: C. Helm
- Reichlin TS, Schaub M, Menz MHM, Mermod M, Portner P, Arlettaz R, Jenni L 2009 Migration patterns of Hoopoe Upupa epops and Wryneck Jynx torquilla: an analysis of European ring recoveries. J Ornithol 150(2): 393–400
- Safford R, Hawkins F 2013 The Birds of Africa. Volume VIII: The Malagasy Region: Madagascar, Seychelles, Comoros, Mascarenes. London, UK: C. Helm
- Scholte P, Hashim IM 2013 Eudorcas rufifrons: Red-fronted Gazelle. 357–9 in Kingdon J, Hoffmann M, eds. Mammals of Africa. Volume VI: Pigs, Hippopotamuses, Chevrotain, Giraffes, Deer and Bovids. London, UK: Bloomsbury
- Shelford R 1899 On some hornbill embryos and nestlings (with field-notes by C. Hose). Ibis 41(4): 538–49
- Shumaker RW, Walkup KR, Beck BB 2011 Animal Tool Behavior: The Use and Manufacture of Tools by Animals. Baltimore, MD: Johns Hopkins Univ Press. 304 p
- Sibley CG, Ahlquist JE 1990 Phylogeny and Classification of Birds: A Study in Molecular Evolution. New Haven: Yale Univ Press
- Skutch AF 1964 Life history of the Blue-diademed Motmot Momotus momota. Ibis 106(3): 321–32
- Solheim R 1984 Caching behaviour, prey choice and surplus killing by Pygmy Owls Glaucidium passerinum during winter, a functional response of a generalist predator. Ann Zool Fenn 21(3): 301–8
- Sonerud GA 1992 Search tactics of a pause-travel predator: adaptive adjustments of perching times and move distances by hawk owls (Surnia ulula). Behav Ecol Sociobiol 30(3): 207–17
- Starck D 1959 Neuere Ergebnisse der vergleichenden Anatomie und ihre Bedeutung für die Taxonomie, erläutert an der Trigeminus-Muskulatur der Vögel. J Ornithol 100(1): 47–59
- Stettenheim P 1972 The integument of birds. 1–63 in Farner DS, King JR, eds. Avian Biology, Vol. 2. New York: Acad Press
- Stevenson T, Fanshawe J 2002 Birds of East Africa: Kenya, Tanzania, Uganda, Rwanda, Burundi. London: T & AD Poyser
- Stiles FG 2009 A review of the genus Momotus (Coraciiformes: Momotidae) in northern South America and adjacent areas. Ornitol Colomb 8: 29–75
- Stott K Jr 1947 Fairy Bluebird—long-tailed macaque association on Mindanao. Auk 64(1): 130
- Stresemann V 1958 Sind die Falconidae ihrer Mauserweise nach eine einheitliche Gruppe? J Ornithol 99(1): 81–8
- Styring AR, Ickes K 2001 Woodpecker participation in mixed species flocks in Peninsular Malaysia. Wilson Bull 113(3): 342–5
- Suh A, Smeds L, Ellegren H 2015 The dynamics of incomplete lineage sorting across the ancient adaptive radiation of neoavian birds. PLoS Biol 13(8): e1002224
- Suhonen J, Halonen M, Mappes T, Korpimäki E 2007 Interspecific competition limits larders of pygmy owls Glaucidium passerinum. J Avian Biol 38(5): 630–4
- Theron N, Jansen R, Grobler P, Kotze A 2013 The home range of a recently established group of Southern ground-hornbill (Bucorvus leadbeateri) in the Limpopo Valley, South Africa. Koedoe 55(1): 1135
- Tishechkin AK, Gritschik WW, Vorobiov VN, Mindlin GA 1997 Breeding population of the Great Gray Owl (Strix nebulosa Forster) in Belarus: summary of recent knowledge. 449–55 in Duncan JR, Johnson DH, Nicholls TH, eds. Biology and Conservation of Owls of the Northern Hemisphere: 2nd Intl Symp. St. Paul, MN: USDA Forest Service Gen Tech Rep NC-190
- Turner DA, Pearson DJ 2015 Systematic and taxonomic issues concerning some East African bird species, notably those where treatment varies between authors. Scopus 34: 1–23
- Tweeddale A 1878 On a new species of the genus Buceros. Proc Zool Soc Lond 46(1): 277–80
- Utekhina I, Potapov E, McGrady MJ 2000 Diet of the Steller’s Sea Eagle in the Northern Sea of Okhotsk. 71–82 in Ueta M, McGrady MJ, eds. First Symposium on Steller’s and White-tailed Sea Eagles in East Asia. Tokyo: Wild Bird Society of Japan
- van der Weyden WJ 1975 Scops and screech owls: vocal evidence for a basic subdivision in the genus Otus (Strigidae). Ardea 63(1–2): 65–77
- Voipio P 1955 Muuttuva lintujen järjestelmä. Ornis Fenn 32: 108–29 [in Finnish, German summary]
- Voous KH 1973 List of recent Holarctic bird species. Non-passerines. Ibis 115(4): 612–38
- Vrezec A, Mihelič T 2012 The Ural Owl, Strix uralensis macroura, in Slovenia: an overview of current knowledge on species ecology. Riv Ital Orn 82(1/2): 30–7
- Weick F 2006 Owls (Strigiformes): Annotated and Illustrated Checklist. Berlin: Springer-Verlag
- Wetmore A 1960 A classification for the birds of the world. Smithsonian Misc Coll 139(11): 1–37
- White CMN 1950 Systematic notes on African birds. Ostrich 21(1): 31–2
- Williams JB, du Plessis MA, Siegfried WR 1991 Green Woodhoopoes (Phoeniculus purpureus) and obligate cavity roosting provide a test of the thermoregulatory insufficiency hypothesis. Auk 108(2): 285–93
- Wilson G, Hockey PAR 2013 Causes of variable reproductive performance by Southern Ground-hornbill Bucorvus leadbeateri and implications for management. Ibis 155(3): 476–84
- Wink M, El-Sayed A-A, Sauer-Gürth H, Gonzalez J 2009 Molecular phylogeny of owls (Strigiformes) inferred from DNA sequences of the mitochondrial cytochrome b and the nuclear RAG-1 gene. Ardea 97(4): 581–91
- Winkler H, Christie DA, Nurney D 1995 Woodpeckers: A Guide to the Woodpeckers, Piculets and Wrynecks of the World. London, UK: C. Helm
- Witmer MC 1993 Cooperative breeding by Rufous Hornbills on Mindanao Island, Philippines. Auk 110(4): 933–6
- Witton MP, Naish D 2008 A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology. PLoS ONE 3(5): e2271
- Wood WS 1927 Is the Large Hornbill (Dichoceros bicornis) carnivorous? J Bombay Nat Hist Soc 32(2): 374
- Yamaç E 2007 Roosting tree selection of Cinereous Vulture Aegypius monachus in breeding season in Turkey. Podoces 2(1): 30–6
- Ye X-T 1991 Distribution and status of the Cinereous Vulture Aegypius monachus in China. Birds Prey Bull 4: 51–6
- Yuri T, Kimball RT, Harshman J, Bowie RCK, Braun MJ, Chojnowski JL, Han K-L, Hackett SJ, Huddleston CJ, Moore WS, Reddy S, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Braun EL 2013 Parsimony and model-based analyses of indels in avian nuclear genes reveal congruent and incongruent phylogenetic signals. Biology 2: 419–44
