<i>Titanoceratops ouranos</i> tax. nov. - evoluce a ontogeneze obřích chasmosaurinů

Překvapením se před koncem roku ceratopsů - kterým 2010 bezesporu byl - stal popis ještě jednoho nového rohatého dinosaura, pojmenovaného Titanoceratops ouranos.

    Autor (Longrich 2010) uvádí, že nový taxon - pocházející z pozdního kampánu Nového Mexika, z doby před 74 až 73 miliony let. Abstrakt studie, která zatím není v tisku nevyšla v papírové formě žurnálu, neuvádí, z jakého souvrství nález pochází. Není divu - holotyp byl původně považován za zvláštního exempláře pentaceratopse. Je jím kostra veřejně vystavená v Oklahomském muzeu přírodní historie s označením OMNH 10165. (Popisky na dostupných fotografiích mimochodem říkají, že nalezena byla v San Juan County. Lze také dohledat, že přesná lokalita nálezu dnes již není známá a že materiál musí pocházet buď ze souvrství Fruitland, nebo Kirtland [Hunt-Foster et al. 2010]. Tracy Ford ve svém kompendiu ke knize The New Perspectives on Horned Dinosaurs - recenze už se chystá - tento údaj upřesňuje s tím, že může jít buď o Upper Fruitland Formation nebo Lower Kirtland Formation [Ford 2010].)

    Jedním z nejpodivnějších rysů exempláře OMNH 10165 byla jeho velikost oproti ostatním známým pentaceratopsům. Do detailu toto téma rozebral Lehman (1998). Podle něj by lebka - zrekonstruovaná podle toho, co známe od jiných exemplářů pentaceratopse - měřila nějakých 303 až 322 cm, což by bohatě stačilo na to, aby se stala největší lebkou známou od suchozemského obratlovce vůbec. Ostatní pentaceratopsové byli alespoň o 15% menší. Lehman (1998) sice došel k závěru, že pravděpodobnější je, že zobák novomexického exempláře byl o něco protáhlejší, než bylo obvyklé, takže celkově by lebka byla trochu kratší (měřila by 2,9 m - stále víc, než u torosaura [2,35 až 2,6 m u exempláře YPM 1831], a zhruba stejně, jako u největších azhdarchidních pterosaurů); jiné proporce se ale také ostatním pentaceratopsům vymykaly. Délka kostěných jader nadočnicových rohů - 106 cm - překonávala ostatní známé jedince o 50% (obvyklá délka činí 56 až 60 cm). Zde už to nešlo svést na prostý velikostní rozdíl - rohy byly daleko delší i proporčně.

Největší lebka známá od suchozemského obratlovce dostala nové jméno - a Pentaceratops ztratil svůj největší a nejlépe zachovaný exemplář. Kostra na obrázku je založena na OMNH 10165, zrekonstruována je ovšem podle jiného známého materiálu pentaceratopse, což může vést k nepřesnostem hlavně v oblasti límce. (Zdroj: scienceblogs.com/tetrapodzoology)

    Longrich (2010) nyní zřejmě tyto znaky využil k ustanovení nového taxonu. Podle něj nelze u OMNH 10165 prokázat žádné diagnostické znaky pentaceratopse. Kladistická analýza ukazuje, že v rámci chasmosaurinů - dlouholímcých, odvozených rohatých dinosaurů - jde o sesterský taxon ke kladu tvořenému taxony Triceratops, "Torosaurus", "Nedoceratops" (= "Diceratops" = Diceratus) a Eotriceratops. Tento klad je v analýzách příbuzenství rohatých dinosaurů klasický (odkryli jej např. Dodson et al. 2004, nebo při popisu eotriceratopse Wu et al. 2007), nedávno s ním ovšem pěkně zamíchali Scannella & Horner (2010). Podle nich je "Torosaurus" pouze dospělým exemplářem triceratopse, což ukázali na základě poměrně přesvědčivé evidence, a tím pádem i jeho mladším synonymem; a Nedoceratops by mohl představovat exempláře staršího než jsou triceratopsové (v užším slova smyslu), ale mladšího než typičtí "torosauři". Potom by nebylo divu, že v kladistických analýzách vycházejí tato tři zvířata tak blízko sobě navzájem. Longrich (2010) však ve své studii zamítá možnost, že by "Torosaurus" a Triceratops reprezentovali jen různě staré jedince stejného taxonu. Scannella a Horner to podle něj nedoložili přesvědčivě, jelikož neukázali žádné přechodné formy. To není pravda; alespoň pro některé znaky ne. Tak např. u starých, velkých exemplářů tradičně považovaných za triceratopse (AMNH 5116) vidíme, jak se límec ztenčuje v místech, kde má "Torosaurus" temenní okna. "Nedoceratops" zase ukazuje okna částečně otevřená, ale ne do takových rozměrů, jak to vidíme u "torosaura". Longrich však každopádně poskytuje triceratopsovi a "torosaurovi" odlišné diagnózy a považuje je za odlišné taxony, zatímco Nedoceratops je prohlášen za triceratopsovo synonymum. Tak skončil i letos popsaný Ojoceratops, jenž byl od triceratopse odlišen na základě dřívějšího výskytu a hranatějšího límce (Sullivan & Lucas 2010). Podle Longriche však podobný tvar límce nacházíme i u některých triceratopsů. Ve své analýze tedy rozeznává klad složený z triceratopse, "torosaura" a eotriceratopse a nazývá jej Triceratopsini. (Kurzivovat? Nekurzivovat? Pokud jméno má fylogenetickou definici, ještě jsem ji neslyšel. Jméno bylo definováno branch-based definicí, která jej přiřazuje kladu složenému ze všech organizmů blíže příbuzných triceratopsovi než anchiceratopsovi nebo arrhinoceratopsovi. Viz Komentáře.) Jeho nový Titanoceratops je jeho nejranějším zástupcem a ukazuje, že skupina vznikla asi o pět milionů let dříve, než se paleontologové domnívali dříve. Zdá se, že všichni gigantičtí severoameričtí rohatí dinosauři tvoří jedinou monofyletickou skupinu. Titanoceratops sám se velikostí plně vyrovnal triceratopsovi - Longrich jeho hmotnost odhaduje na 6,5 tuny; Lehman 1998 dokonce na 9,9 tuny s tím, že je ještě o půl tuny větší, než u triceratopse (použil k tomu nám známý vztah obvod femuru/hmotnost z Alexander et al. 1985). Longrich konstatuje, že ke vzniku skupiny došlo zřejmě na jihu Severní Ameriky v kampánu, ale až v maastrichtu, především těsně před koncem křídy, se stala úspěšnou a dosáhla většího rozšíření.

    Důvod, proč je v odstavci nahoře s takovým důrazem rozebírána diskuze, která je zdánlivě k popisu nového taxonu zcela vedlejší, je tento: ontogeneze hraje celkem podstatnou roli i v debatě o rozdílech OMNH 10165 od zbytku pentaceratopsů. Denver Fowler v lehce frustrovaném komentáři na DML poukázal na to, že většina znaků, které Longrich cituje na podporu titanoceratopse, je známa svou proměnlivostí během ontogeneze. Předkládá názor, že dinosauří - nebo alespoň ceratopsidí - paleontologie si v současnosti prochází velkým schizmatem, a to mezi paleontology, kteří se rekonstrukcí ontogenetických sérií zabývají a snaží se zjistit, za jaké změny kostry mohlo být odpovědné prosté stárnutí jedince (taxonomicky se jedná o lumpery, tedy o ty, kteří mají tendenci "slepovat" více taxonů do jednoho), a mezi těmi, kteří považují jakékoli morfologické rozdíly za dostatečné pro vztyčování nových taxonů. Longrich se řadí do druhé skupiny, a jeho studie před koncem roku ukazuje, že Scannella, Horner, Fowler a další budou mít s přesvědčováním zbytku komunity ještě hodně práce.

Zdroje:

• Anderson JF, Hall-Martin A, Russell DA 1985 Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs. J Zool (Lond) 207:53–61
• Dodson P, Forster CA, Sampson SD 2004 Ceratopsidae. In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria (2nd edition). Berkeley: Univ of California Press. 494–513
• Ford TL 2010 A ceratopsian compendium. Supplemental CD-ROM to Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds, New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana Univ Press. 704 pp
• Hunt-Foster RK, Williamson TE, Longrich NR 2010 Attempted relocation of the 1941 University of Oklahoma Pentaceratops quarry, San Juan County, New Mexico. Pp 18 in New Mexico Geological Society Annual Spring Meeting, April 16, 2010 [abstract]
• Lehman TM 1998 A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico. J Paleont 72(5): 894–906
• Longrich NR 2010 Titanoceratops ouranous [sic?], a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007
• Scannella JB, Horner JR 2010 Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. J Vert Paleont 30(4): 1157–68
• Sullivan RM, Lucas SG 2010 A new chasmosaurine (Ceratopsidae, Dinosauria) from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico. In Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds, New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana Univ Press. 169–80
• Wu X-C, Brinkman DB, Eberth DA, Braman DR 2007 A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada. Can J Earth Sci 44(9): 1243–65