Obálka knihy New Perspectives on Horned Dinosaurs, která zobrazuje dlouholímcého rohatého dinosaura chasmosaura. Autorkou je Donna Sloan. (Zdroj: cmnh.org)
Nádherným vánočním dárkem se mi nedávno stala kniha New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. O knize vím díky Českému paleontologickému fóru skoro jeden a půl roku, první náznaky se ovšem objevily ještě dříve. Už v lednu 2009 se svět dozvěděl o nálezu mexického ceratopsida jménem Coahuilaceratops, který se sice dočkal značné medializace, avšak zbytečně - šlo jen o nomen manuscriptum, tedy jméno, které uniklo z rukopisu, jenž je teprve připravovaný k publikaci. V takovém případě nic nebrání autorovi jméno později změnit (což se stalo, jelikož z druhého jména zprvu ohlášeného jako magnacuernus se stalo magnacuerna) a zveřejnění zde pouze vytváří zmatek - na němž jsem se, ač to říkám nerad, sám trochu podílel článkem na staré verzi blogu. Ukázalo se ovšem, že Coahuilaceratops je jen jedním z mnoha nových taxonů, které se v nové knize objeví, a že její význam pro studium rohatých dinosaurů i dinosauří paleontologii celkově bude mimořádný.
Struktura a obsah knihy
Knihu jsem si zpočátku představoval jako obdobu The Dinosauria - jediné skutečně technické publikace, jejíž papírovou verzí jsem dosud disponoval -, pouze celou o rohatých dinosaurech. Už při prvním nahlédnutí jsem ale zjistil, že tak tomu není. New Perspectives on Horned Dinosaurs - zkraťme si je na NPoHD - jsou produktem vědecké konference, na níž prezentované objevy byly podrobeny recenznímu řízení a společné editaci. Podobnou formu měly např. zásadní knihy o paleontologii a evoluci ptáků (Hecht et al. 1985; Gauthier & Gall 2001). V případě NPoHD se konference konala 22. až 24. září 2007 v kanadském Drumhelleru a účastnily se jí týmy z Cleveland Museum of Natural History, z University of Texas a z místního Royal Tyrrell Museum. Z těchto institucí se také rekrutovali editoři výsledné knihy, kterými jsou (v odpovídajícím pořadí) Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier a David A. Eberth. Výsledná kniha sestává z šestatřiceti kapitol, z nich naprostou většinu lze označit za skutečné - a velmi často zásadní - přínosy v oblasti systematiky, paleobiologie a distribuce ceratopsů. Pouze první a pátá část knihy jsou trochu uvolněnější a méně technické. Zbylé tři části odpovídají třem hlavním oblastem paleontologie rohatých dinosaurů. V první z nich a celkově druhé jsou prezentovány všechny nové taxony, ovšem nechybí ani revize toho, co už známe - sem spadá např. Serenova kapitola o morfologii a systematice "papouškozobých dinosaurů" (zástupců kladu Psittacosaurus). Třetí část knihy je biologická a řešeny jsou zde problémy anatomie, morfologie, ontogeneze, biomechaniky, ekologie, způsobů života a - v rámci poslední kapitoly - i patologií. Čtvrtá část se zabývá rozložením dinosaurů v čase i prostoru a najdeme v ní práce na téma stratigrafie, biogeografie, paleoekologie a tafonomie.
První a pátou část knihy jsem vyčlenil. Oproti zbytku obě tvoří pouze drobnou část knihy a jejich styl je zřetelně odlišný, což jim nijak neubírá na zajímavosti. První část obsahuje jen jedinou kapitolu od Petera Dodsona, což je - slovy editorů - "irrefutable king of ceratopsian studies" (p. xiii). Autor nás zde seznamuje nejen s tím, jak se o rohaté dinosaury začal zajímat on, jakými předměty výzkumu se zabýval, jaké metody při tom používal a jak jeho výsledky přečkaly další přezkoumávání, ale i s výčtem paleontologů, kteří se dnes na studiu rohatých dinosaurů podílejí. Jde v mnoha případech o Dodsonovy studenty, ze kterých je v kapitole vtipně sestaven "kladogram" (p. 7). Dodsonův text odhaluje i autorovu averzi ke kladistice, kterou "jeho generace paleontologů nepřijímala nijak horlivě" (p. 9). Nijak mě tato pasáž neruší, divím se ale, že Dodson vůbec zmiňoval svůj starší text kritizující kladistiku (Dodson 2000), jehož argumentace musí být dnešním dinosauřím paleontologům velmi vzdálená (a navíc často vyplývá z nepochopení kritizované metody). Přístup autora k metodám moderní fylogenetiky ale není zdaleka to, co bych na kapitole označil za nejzajímavější. Autor předkládá stručný nástin historie výzkumu rohatých dinosaurů, který se těsně kryje s historií severoamerické paleontologie jako takové. Zmíněna je etapa slavných "válek o kosti", ze kterých jako jednoznačný vítěz vychází Marsh - ten si podstatu fosilií této skupiny uvědomoval daleko lépe než jeho rival. Ignorována nemůže být ani "dinosauří renezance" 70. a 80. let, ze které rohatí dinosauři vyšli jako striktní ekvivalent dnešních slonů a nosorožců, s nohama kolmo pod tělem - pohled, který Dodson na základě anatomických dat zcela neschvaluje.
V páté části se potom setkáme s dvěma kapitolami, z nichž jedna pátrá po údajně ztraceném exempláři eoceratopse, nalezeném Williamem Cutlerem, zatímco ta druhá analyzuje z historického hlediska fosilní záznam triceratopsů v montanském souvrství Hell Creek. Ta první obsahuje mj. rozsáhlý rozbor korespondence, aby došla k závěru, že "ztracený" dinosaur je ve skutečnosti od roku 1923 bezpečně uložený v depozitářích Britského muzea přírodní historie. Druhá kapitola 5. části nás jakoby mimochodem seznámí s vývojem metod terénní paleontologie od dob, kdy Hell Creek Formation odkrylo první triceratopsy, až do současnosti.
Tím ale NPoHD tak docela nekončí. Na zadní straně totiž najdeme v obalu připevněné CD s doplňkovými údaji, a to s "A Ceratopsian Compendium" od Tracyho Forda a přehledu historických objevů souvisejících s rohatými dinosaury od Darrena Tankeho (s velikostí přes čtvrt gigabajtu!). Do druhého dokumentu jsem ještě nenahlédl, za to do Fordova kompendia ano a lze o něm prohlásit jen jedno: "Působivé." Jde o systematický výčet prakticky všeho známého materiálu od rohatých dinosaurů (do ledna 2008), s katalogovými čísly, místy uložení, geologickou příslušností a zeměpisně i stratigraficky určeným místem původu. Zatímco taxonomické "nálepky" na materiálu budou sporné - systematika rohatých dinosaurů je konec konců velmi dynamickým oborem - důvodem, proč jej editoři do knihy zařadili, je jeho extrémní užitečnost pro kohokoli, kdo se kdy bude chtít věnovat ceratopsům podrobněji a bude chtít vystopovat geologický kontext konkrétních exemplářů.
Prozatímní dojmy
Po podrobnějším obeznámení se s knihou bych NPoHD asi přirovnal k Mesozoic Birds (Chiappe & Witmer 2002). Kapitoly jsou víceméně samostatné (u NPoHD se to projevuje ještě více), celkově ale publikace nabízí vyváženost mezi revizními, shrnujícími kapitolami - ty najdeme hlavně ve čtvrté části - a články přinášejícími nový anatomický a paleobiologický výzkum či dokonce popis nových taxonů. Některé rysy ale knihu posouvají blíž polotechnickým, více populárně-naučnějším publikacím typu Paulových Dinosaurs of the Air. Tím nemám na mysli jen první a pátou část knihy, ale např. i ilustrace hlav živých zvířat od Lukase Panzarina (McDonald & Horner 2010), Donny Sloan (Ryan et al. 2010) a Brada Wolvertona (Kirkland & DeBlieux 2010) - pravdou je, že tento druh obrazového materiálu ale někdy obsahují i regulérní, žurnálové články (např. Miles & Miles 2009). I jiné ilustrace ale občas zachycují něco jiného, než na co jsme zvyklí: tak např. strana 121 (Kirkland & DeBlieux 2010) zobrazuje průběh vykopávek, včetně transportu lebky diabloceratopse helikoptérou. Ani náhodou to ovšem neznamená, že by práce nedodržovaly úroveň standardních vědeckých textů z oboru - kvalita je zde skutečně vysoká, byť jí samozřejmě nemůžeme upřít jisté fluktuace (viz také níže).
Zatím jsem přečetl dvě kapitoly, kterým se podařilo upoutat mou pozornost hned na začátku. Jde jednak o 26. kapitolu, ve které Brenda Chinnery-Allgeier a James Kirkland revidují paleobiogeografii rohatých dinosaurů. Tato kapitola představuje jakýsi předvoj před podrobnějším "Unraveling a radiation" Sampsona a Loewena, představuje však sama o sobě vynikající práci, která stručně a jasně shrnuje, co můžeme dnes říct o rozmístění a rozptylech ceratopsů. Autoři zde podávají přehled výhod a nevýhod dosavadních metod - obzvláště je kladen důraz na nevhodnost postupů, při nichž se paleontologové snaží odvozovat scénáře o rozptylu a vikarianci přímo z geograficky kalibrovaných kladogramů. V takových kladogramech je u každého terminálního taxonu vyznačeno místo původu a z těchto dat se potom dovozuje pravděpodobné místo původu i u společných předků, reprezentovaných uzly na kladogramu. Nevýhody jsou jasné: každý kladogram podává trochu jinou fylogenetickou hypotézu, především ale do kladistických rozborů zpravidla není zahrnován fragmentární materiál, což může být velká chyba. Můžeme např. znát izolované zuby z místa, které je velmi vzdálené výskytu jiných ceratopsů, jejichž ceratopsí identitou jsme si jisti. Takový nález představuje unikátní paleobiogeografickou informaci o vysoké důležitosti - nejde jen o hypotetický příklad, Lindgren et al. (2007) zmínili fragmentární materiál ze Švédska, tvořený z velké části zuby s typicky ceratopsími znaky (diskutovanými na straně 399). Do kladistické analýzy se takovýto materiál nedostane - zlomek z celkového počtu znaků v matrici, na který by jej šlo kódovat, těžko poskytne výrazný fylogenetický signál. Přitom ale představuje informaci, která by mohla zásadně pozměnit biogeografický výsledek analýzy. Kladistika však není zdaleka jediným způsobem zjišťování paleobiogeografie. Chinnery-Allgeier a Kirkland diskutují i další metody, včetně Tree Reconciliation Analysis (TRA), což je však jen mírně modifikovaný postup zmíněný nahoře, nebo fenetické analýze založené na UPGMA.
Co se závěrů týče, oba autoři především argumentují pro odmítnutí příliš zjednodušeného modelu, ve kterém ceratopsi vznikli v Asii a ve "střední" křídě se přes Beringovu šíji dostali do Severní Ameriky, kde prodělali velkou radiaci, jejímž potomkem je i klad Ceratopsidae. Čím dál tím více nálezů začíná tento jednoduchý scénář komplikovat. Tak např. brzký výskyt ceratopsů ve východní Severní Americe vrhá pochyby na hypotézu jediné disperze, vedoucí z Asie do Ameriky skrze Beringovu šíji - jen "chvíli" potom, co se Beringova šíje zformovala, se totiž severoamerický kontinent "roztrhl" na dvě menší pevniny oddělené mořem. Zdá se, že při přesunu rohatých dinosaurů z Asie do Ameriky svou roli sehrála i Evropa, v té době soustava menších a větších ostrůvků mezi oběma pevninami. Evropské fosilie jsou ale mladší než ty severoamerické, takže spíše než o "zastávku" mezi Asií a Amerikou se může jednat o důkaz samostatné disperzní události ze Severní Ameriky. Chinnery-Allgeier a Kirkland se se "standardním modelem" shodnou na vzniku ceratopsů v Asii (zde ani není rozumná alternativa). První expanze mimo tento kontinent mířila skrze Evropu do Severní Ameriky, kam se dostal předek kladu Leptoceratopsidae. Při rozptylu možná někteří ceratopsové zůstali v Evropě a založili zde endemické skupiny, možná ale také ne - podpora existuje pro obě tvrzení a je třeba úplnější fosilní záznam. V Asii dále vznikl klad Neoceratopsia a snad i první ceratopsoid, který se potom - v době zhruba před 120 miliony let - dostal skrze Beringovu šíji do Severní Ameriky. Zde se odehrála velká radiace jako podle dřívějších scénářů, s tím rozdílem, že někteří její potomci mohli proniknout zpět do Asie (Turanoceratops v případě ceratopsidů a Udanoceratops v rámci leptoceratopsidů, zde je ale potřeba hlavně víc fylogenetických informací). Ve "střední" křídě dále jedna nebo více disperzí zanesla ceratopy z východu Severní Ameriky do Evropy.
To o další přečtené kapitole jsem slyšel ještě předtím, než jsem NPoHD dostal - konkrétně v recenzi Zacha Millera. Napsali ji Tracy Ford a - což v některých myslích, včetně té Millerovy, rozeznělo varovné zvonky - i slavný BANDita Larry D. Martin. Argumentují v ní, že Psittacosaurus - tedy alespoň některé z jeho sub-kladů - vykazoval zčásti vodní způsob života. Pro tuto domněnku, která není nová a sahá k Rozhdestvenskymu (1955), uvádějí několik důkazů z oblasti anatomie, a to včetně zploštělých falangů (prstních článků) a unguálů (drápů, resp. posledních prstních článků, které je nesly) na předních i zadních končetinách, těsně seskupených metakarpálů, rozsahů pohybu pro přední i zadní končetiny, tvaru ocasních obratlů (zajišťujících větší plochu pro úpon kaudofemorálního svalu a dodávajících tak větší sílu zadním končetinám), vysoce postavených očnic a nozder, tlusté kůže, známých "štětin", které z proximální části ocasu psittakosaura popsali Mayr et al. (2002) a které podle Forda a Martina měly být pokryté kůží a sloužit jako jakási ocasní ploutev (!) a konečně i gastrolitů, snad sloužících jako zátěž.
Zvláště návrh na "štětiny" jako součást ocasní ploutve přiměl Millera k paranoidním spekulacím o tom, že sepsání studie o semi-akvatickém psittakosaurovi napadlo L. D. Martina jedno odpoledne jako způsob, jak vyvrátit dnes oblíbenou teorii o tom, že tento unikátní integument představuje homologii Prumovy "fáze I" ve vývoji peří (Xu 2006). Ne, že by tady precedent ohledně BANDitů motajících se do dinosauří paleobiologie s úmyslem vyvrátit dinosauří původ ptáků neexistoval, z této motivace ale autory podezírat nelze. Jednak proto, že vedoucím autorem zde byl Tracy Ford, jednak kvůli tomu, že v textu studie se běžně vyskytují fráze typu "avian and non-avian theropods" (p. 333), jejíž užití by nebylo pro BANDity zrovna typické. Ani pokud jde o další Millerovy argumenty proti studii, nezdají se mi být zcela přesvědčivé. Psittacosaurus není v celé práci jasně srovnán s žijícími organizmy, místo toho autoři citují pestrou paletu možných analogů, sahajících od krokodýlů přes mořské želvy až po tak vzdálené organizmy, jako jsou savci (sirény) a obojživelníci. Nepovažuji to za zásadní chybu - někdy může vést přílišný důraz na srovnávání s jedinou skupinou žijících organizmů až k chybným paleobiologickým interpretacím, jak se pokusili ukázat Witton & Habib (2010) v případě pterosaurů. Závažnější námitkou je, že autoři často srovnávají s čistě vodními (i mořskými) zvířaty živočicha, jehož způsob života měl být semi-akvatický - tedy bližší třeba hrochům než krokodýlům a želvám. (Pokud nesouhlasím s Millerovou kritikou, pak Fordova odpověď mi přišla ještě horší. V podstatě sestává z výroků typu "to ne já, ale Rozhdestvensky... Sereno... Suslov...", konzultuj Sentera" apod.)
Osobně mám s Fordovou a Martinovou kapitolou vlastní problémy. Metody, kterými vede čtenáře od faktů k předloženému závěru, je dobré porovnat např. s předchozí Longrichovou kapitolou o nokturnálním protoceratopsovi. Tam autor staví proti sobě různé intepretace jednoho znaku (např. zvětšené očnice → noční způsob života nebo binokulární vidění predátora) a poté dokazuje, že nokturnalita je nejlepším způsobem, jak jej interpretovat. Ford a Martin ne - ti využívají předchozích zjištění a polovodní život nabízejí jako alternativu, která oproti jiným výkladům nemá žádné zvláštní výhody ani nevýhody. Pokud např. podle Sentera (2007) umožňoval rozsah pohybu předních končetin psittakosaurovi sevřít různé objekty mezi tělem a rukama, Ford a Martin nabízejí jako alternativní možnost plavecký záběr. Neuvádějí ale nic, co by dokazovalo, že tato interpretace je vhodnější. Oba autoři se zřejmě domnívají, že semi-akvatický způsob života vyjde jako logická syntéza z množství znaků, které předkládají, jenže každý z těchto znaků může být vyložen i jinak (a zpravidla tak také vykládán je).
Závěr
Fordova a Martinova práce možná není nejkvalitnější, zcela jistě však bylo její čtení zajímavé. "Zajímavé" je také přesně tím slovem, které vystihuje celé New Perspectives. Není lehké si uvědomit, co s ní vlastně čtenář drží v rukou, takže to zkusme čistě kvantitativně: v době, kdy kniha vyšla, jsme znali 32 ceratopsidních terminálních taxonů ("druhů"; Sampson & Loewen 2010). Kolik z nich bylo popsáno v NPoHD není zcela jasné a různé zdroje se v tom různí; 6 nových taxonů zde bylo každopádně popsáno formálním jménem, 1 nepojmenovaný taxon je důkladně popsán v 8. kapitole první části, uvedena je 1 nová kombinace a biogeografické kapitoly zmiňují pěknou řádku nepopsaných nových taxonů, z nichž dva popsali nedávno mimo knihu Sampson et al. (2010) - "Kaiparowits new taxon A" jako kosmoceratopse a "Kaiparowits new taxon B" jako utahceratopse. V závislosti na definici "popisu taxonu" nám tak NPoHD přinášejí něco mezi pětinou a třetinou všech v současnosti známých ceratopsidů, což je neuvěřitelné.
Podle College & Research Libraries News představují New Perspectives jednu z nejdůležitějších monografií o rohatých dinosaurech od té, kterou sepsal Lull (1933) před téměř osmdesáti lety. Domnívám se, že jde o hrubé podcenění. Výzkum rohatých dinosaurů je jedním z nejpropracovanějších odvětví dinosauří paleontologie - především co se alfa taxonomie týče (popis a pojmenovávání terminálních taxonů čili "druhů"), nastavuje tato skupina standard oboru. Výzkumy, jako je loňská studie o synonymizaci triceratopse/torosaura (Scannella & Horner 2010; tato studie je mimochodem téměř úlevným důkazem toho, že ani NPoHD nepodají o ceratopsech veškeré dostupné informace), nám ukazují, že morfologické rozdíly ne vždy indikují diverzitu - občas jen ontogenetické rozdíly. Podobně tak stratigrafická data s vysokým rozlišením, o jejichž sběru a analýze bylo slyšet na prezentacích Society of Vertebrate Paleontology, mohou s diverzitou ceratopsů pěkně zamíchat (a např. ukázat, že taxony, které jsme považovali za koexistující, jsou časově odděleny a mohou tak být součástí jediné anagenetické linie). Důsledky jsou obrovské: významné snížení ceratopsí diverzity před K/P hranicí, kterou tato data ukazují, může zvrátit katastrofický model do pomalého vymírání, což je hypotéza, o které si paleontologové spíše odvykli uvažovat. Populační biologie a ekologie také nezůstávají neovlivněny, a i ve výzkumu těchto aspektů života dinosaurů představují ceratopsové špičku současných znalostí.
NPoHD pak shrnuje nebo představuje velkou část těchto dat - revize stratigrafie, tafonomie, biogeografie, to vše je tu zastoupeno; o studiích argumentujících pro dosud netušené (nebo alespoň mainstreamově nepřijímané) ekologie rohatých dinosaurů nemluvě. S 624 papírovými stranami a přídavným CD mají New Perspectives rozsah, který jim některé jiné knihy shrnující důležitá sympozia (např. Hecht et al. 1985) mohou jen závidět.
Chybí vůbec NPoHD něco? Na první pohled by to mohla být kapitola zabývající se výhradně fylogenezí, složená z matrice, stromku, jeho srovnání s předchozími výsledky a dalšího komentáře. Podobné kapitoly jsou standardní např. v knihách o ptačí evoluci (Gauthier & Gall 2001; Chiappe & Witmer 2002). V NPoHD ale něco podobného není potřeba: ceratopsi představují poměrně malou, zvládnutelnou skupinu, a bohatě stačí, je-li fylogenetická analýza provedena v práci popisující nový taxon, což splňuje hned několik kapitol. Fylogenezi bazálních ceratopsů pěkně shrnuje např. Makovicky (2010), centrosauriny zase McDonald & Horner (2010). Fylogeneze chasmosaurinů je rozebírána ve více kapitolách; nejpodrobněji ji asi znázorňují Sampson & Loewen (2010), jejichž stromek je ale "slepen" z více kladistických analýz a některé dosud nepopsané taxony jsou do něj dosazeny apriorně. Skupina, jejíž fylogeneze je dlouhodobě sporná - Psittacosaurus - si navíc vysloužila vlastní kapitolu od Serena.
Jestli bych měl NPoHD nějak změnit, zajistil bych lepší korekturu. Rušivé bylo množství chyb v práci Forda a Martina (např. strana 334: kurzivovaná "capybara" - anglické vernakulární jméno pro taxon Hydrochoreus - a hned pod tím "psittacosaurus" bez velkého písmene na začátku). Přímo na zadní straně obálky je dokonce Zuniceratops zkomolen na "Zuniiceratops" v pochvalné recenzi D. Weishampela. To jsou ale nepodstatné skvrnky na kráse jinak úžasné knihy.
Informace o knize
Tím ale NPoHD tak docela nekončí. Na zadní straně totiž najdeme v obalu připevněné CD s doplňkovými údaji, a to s "A Ceratopsian Compendium" od Tracyho Forda a přehledu historických objevů souvisejících s rohatými dinosaury od Darrena Tankeho (s velikostí přes čtvrt gigabajtu!). Do druhého dokumentu jsem ještě nenahlédl, za to do Fordova kompendia ano a lze o něm prohlásit jen jedno: "Působivé." Jde o systematický výčet prakticky všeho známého materiálu od rohatých dinosaurů (do ledna 2008), s katalogovými čísly, místy uložení, geologickou příslušností a zeměpisně i stratigraficky určeným místem původu. Zatímco taxonomické "nálepky" na materiálu budou sporné - systematika rohatých dinosaurů je konec konců velmi dynamickým oborem - důvodem, proč jej editoři do knihy zařadili, je jeho extrémní užitečnost pro kohokoli, kdo se kdy bude chtít věnovat ceratopsům podrobněji a bude chtít vystopovat geologický kontext konkrétních exemplářů.
Prozatímní dojmy
Po podrobnějším obeznámení se s knihou bych NPoHD asi přirovnal k Mesozoic Birds (Chiappe & Witmer 2002). Kapitoly jsou víceméně samostatné (u NPoHD se to projevuje ještě více), celkově ale publikace nabízí vyváženost mezi revizními, shrnujícími kapitolami - ty najdeme hlavně ve čtvrté části - a články přinášejícími nový anatomický a paleobiologický výzkum či dokonce popis nových taxonů. Některé rysy ale knihu posouvají blíž polotechnickým, více populárně-naučnějším publikacím typu Paulových Dinosaurs of the Air. Tím nemám na mysli jen první a pátou část knihy, ale např. i ilustrace hlav živých zvířat od Lukase Panzarina (McDonald & Horner 2010), Donny Sloan (Ryan et al. 2010) a Brada Wolvertona (Kirkland & DeBlieux 2010) - pravdou je, že tento druh obrazového materiálu ale někdy obsahují i regulérní, žurnálové články (např. Miles & Miles 2009). I jiné ilustrace ale občas zachycují něco jiného, než na co jsme zvyklí: tak např. strana 121 (Kirkland & DeBlieux 2010) zobrazuje průběh vykopávek, včetně transportu lebky diabloceratopse helikoptérou. Ani náhodou to ovšem neznamená, že by práce nedodržovaly úroveň standardních vědeckých textů z oboru - kvalita je zde skutečně vysoká, byť jí samozřejmě nemůžeme upřít jisté fluktuace (viz také níže).
Zatím jsem přečetl dvě kapitoly, kterým se podařilo upoutat mou pozornost hned na začátku. Jde jednak o 26. kapitolu, ve které Brenda Chinnery-Allgeier a James Kirkland revidují paleobiogeografii rohatých dinosaurů. Tato kapitola představuje jakýsi předvoj před podrobnějším "Unraveling a radiation" Sampsona a Loewena, představuje však sama o sobě vynikající práci, která stručně a jasně shrnuje, co můžeme dnes říct o rozmístění a rozptylech ceratopsů. Autoři zde podávají přehled výhod a nevýhod dosavadních metod - obzvláště je kladen důraz na nevhodnost postupů, při nichž se paleontologové snaží odvozovat scénáře o rozptylu a vikarianci přímo z geograficky kalibrovaných kladogramů. V takových kladogramech je u každého terminálního taxonu vyznačeno místo původu a z těchto dat se potom dovozuje pravděpodobné místo původu i u společných předků, reprezentovaných uzly na kladogramu. Nevýhody jsou jasné: každý kladogram podává trochu jinou fylogenetickou hypotézu, především ale do kladistických rozborů zpravidla není zahrnován fragmentární materiál, což může být velká chyba. Můžeme např. znát izolované zuby z místa, které je velmi vzdálené výskytu jiných ceratopsů, jejichž ceratopsí identitou jsme si jisti. Takový nález představuje unikátní paleobiogeografickou informaci o vysoké důležitosti - nejde jen o hypotetický příklad, Lindgren et al. (2007) zmínili fragmentární materiál ze Švédska, tvořený z velké části zuby s typicky ceratopsími znaky (diskutovanými na straně 399). Do kladistické analýzy se takovýto materiál nedostane - zlomek z celkového počtu znaků v matrici, na který by jej šlo kódovat, těžko poskytne výrazný fylogenetický signál. Přitom ale představuje informaci, která by mohla zásadně pozměnit biogeografický výsledek analýzy. Kladistika však není zdaleka jediným způsobem zjišťování paleobiogeografie. Chinnery-Allgeier a Kirkland diskutují i další metody, včetně Tree Reconciliation Analysis (TRA), což je však jen mírně modifikovaný postup zmíněný nahoře, nebo fenetické analýze založené na UPGMA.
Co se závěrů týče, oba autoři především argumentují pro odmítnutí příliš zjednodušeného modelu, ve kterém ceratopsi vznikli v Asii a ve "střední" křídě se přes Beringovu šíji dostali do Severní Ameriky, kde prodělali velkou radiaci, jejímž potomkem je i klad Ceratopsidae. Čím dál tím více nálezů začíná tento jednoduchý scénář komplikovat. Tak např. brzký výskyt ceratopsů ve východní Severní Americe vrhá pochyby na hypotézu jediné disperze, vedoucí z Asie do Ameriky skrze Beringovu šíji - jen "chvíli" potom, co se Beringova šíje zformovala, se totiž severoamerický kontinent "roztrhl" na dvě menší pevniny oddělené mořem. Zdá se, že při přesunu rohatých dinosaurů z Asie do Ameriky svou roli sehrála i Evropa, v té době soustava menších a větších ostrůvků mezi oběma pevninami. Evropské fosilie jsou ale mladší než ty severoamerické, takže spíše než o "zastávku" mezi Asií a Amerikou se může jednat o důkaz samostatné disperzní události ze Severní Ameriky. Chinnery-Allgeier a Kirkland se se "standardním modelem" shodnou na vzniku ceratopsů v Asii (zde ani není rozumná alternativa). První expanze mimo tento kontinent mířila skrze Evropu do Severní Ameriky, kam se dostal předek kladu Leptoceratopsidae. Při rozptylu možná někteří ceratopsové zůstali v Evropě a založili zde endemické skupiny, možná ale také ne - podpora existuje pro obě tvrzení a je třeba úplnější fosilní záznam. V Asii dále vznikl klad Neoceratopsia a snad i první ceratopsoid, který se potom - v době zhruba před 120 miliony let - dostal skrze Beringovu šíji do Severní Ameriky. Zde se odehrála velká radiace jako podle dřívějších scénářů, s tím rozdílem, že někteří její potomci mohli proniknout zpět do Asie (Turanoceratops v případě ceratopsidů a Udanoceratops v rámci leptoceratopsidů, zde je ale potřeba hlavně víc fylogenetických informací). Ve "střední" křídě dále jedna nebo více disperzí zanesla ceratopy z východu Severní Ameriky do Evropy.
To o další přečtené kapitole jsem slyšel ještě předtím, než jsem NPoHD dostal - konkrétně v recenzi Zacha Millera. Napsali ji Tracy Ford a - což v některých myslích, včetně té Millerovy, rozeznělo varovné zvonky - i slavný BANDita Larry D. Martin. Argumentují v ní, že Psittacosaurus - tedy alespoň některé z jeho sub-kladů - vykazoval zčásti vodní způsob života. Pro tuto domněnku, která není nová a sahá k Rozhdestvenskymu (1955), uvádějí několik důkazů z oblasti anatomie, a to včetně zploštělých falangů (prstních článků) a unguálů (drápů, resp. posledních prstních článků, které je nesly) na předních i zadních končetinách, těsně seskupených metakarpálů, rozsahů pohybu pro přední i zadní končetiny, tvaru ocasních obratlů (zajišťujících větší plochu pro úpon kaudofemorálního svalu a dodávajících tak větší sílu zadním končetinám), vysoce postavených očnic a nozder, tlusté kůže, známých "štětin", které z proximální části ocasu psittakosaura popsali Mayr et al. (2002) a které podle Forda a Martina měly být pokryté kůží a sloužit jako jakási ocasní ploutev (!) a konečně i gastrolitů, snad sloužících jako zátěž.
Zvláště návrh na "štětiny" jako součást ocasní ploutve přiměl Millera k paranoidním spekulacím o tom, že sepsání studie o semi-akvatickém psittakosaurovi napadlo L. D. Martina jedno odpoledne jako způsob, jak vyvrátit dnes oblíbenou teorii o tom, že tento unikátní integument představuje homologii Prumovy "fáze I" ve vývoji peří (Xu 2006). Ne, že by tady precedent ohledně BANDitů motajících se do dinosauří paleobiologie s úmyslem vyvrátit dinosauří původ ptáků neexistoval, z této motivace ale autory podezírat nelze. Jednak proto, že vedoucím autorem zde byl Tracy Ford, jednak kvůli tomu, že v textu studie se běžně vyskytují fráze typu "avian and non-avian theropods" (p. 333), jejíž užití by nebylo pro BANDity zrovna typické. Ani pokud jde o další Millerovy argumenty proti studii, nezdají se mi být zcela přesvědčivé. Psittacosaurus není v celé práci jasně srovnán s žijícími organizmy, místo toho autoři citují pestrou paletu možných analogů, sahajících od krokodýlů přes mořské želvy až po tak vzdálené organizmy, jako jsou savci (sirény) a obojživelníci. Nepovažuji to za zásadní chybu - někdy může vést přílišný důraz na srovnávání s jedinou skupinou žijících organizmů až k chybným paleobiologickým interpretacím, jak se pokusili ukázat Witton & Habib (2010) v případě pterosaurů. Závažnější námitkou je, že autoři často srovnávají s čistě vodními (i mořskými) zvířaty živočicha, jehož způsob života měl být semi-akvatický - tedy bližší třeba hrochům než krokodýlům a želvám. (Pokud nesouhlasím s Millerovou kritikou, pak Fordova odpověď mi přišla ještě horší. V podstatě sestává z výroků typu "to ne já, ale Rozhdestvensky... Sereno... Suslov...", konzultuj Sentera" apod.)
Osobně mám s Fordovou a Martinovou kapitolou vlastní problémy. Metody, kterými vede čtenáře od faktů k předloženému závěru, je dobré porovnat např. s předchozí Longrichovou kapitolou o nokturnálním protoceratopsovi. Tam autor staví proti sobě různé intepretace jednoho znaku (např. zvětšené očnice → noční způsob života nebo binokulární vidění predátora) a poté dokazuje, že nokturnalita je nejlepším způsobem, jak jej interpretovat. Ford a Martin ne - ti využívají předchozích zjištění a polovodní život nabízejí jako alternativu, která oproti jiným výkladům nemá žádné zvláštní výhody ani nevýhody. Pokud např. podle Sentera (2007) umožňoval rozsah pohybu předních končetin psittakosaurovi sevřít různé objekty mezi tělem a rukama, Ford a Martin nabízejí jako alternativní možnost plavecký záběr. Neuvádějí ale nic, co by dokazovalo, že tato interpretace je vhodnější. Oba autoři se zřejmě domnívají, že semi-akvatický způsob života vyjde jako logická syntéza z množství znaků, které předkládají, jenže každý z těchto znaků může být vyložen i jinak (a zpravidla tak také vykládán je).
Závěr
Fordova a Martinova práce možná není nejkvalitnější, zcela jistě však bylo její čtení zajímavé. "Zajímavé" je také přesně tím slovem, které vystihuje celé New Perspectives. Není lehké si uvědomit, co s ní vlastně čtenář drží v rukou, takže to zkusme čistě kvantitativně: v době, kdy kniha vyšla, jsme znali 32 ceratopsidních terminálních taxonů ("druhů"; Sampson & Loewen 2010). Kolik z nich bylo popsáno v NPoHD není zcela jasné a různé zdroje se v tom různí; 6 nových taxonů zde bylo každopádně popsáno formálním jménem, 1 nepojmenovaný taxon je důkladně popsán v 8. kapitole první části, uvedena je 1 nová kombinace a biogeografické kapitoly zmiňují pěknou řádku nepopsaných nových taxonů, z nichž dva popsali nedávno mimo knihu Sampson et al. (2010) - "Kaiparowits new taxon A" jako kosmoceratopse a "Kaiparowits new taxon B" jako utahceratopse. V závislosti na definici "popisu taxonu" nám tak NPoHD přinášejí něco mezi pětinou a třetinou všech v současnosti známých ceratopsidů, což je neuvěřitelné.
Podle College & Research Libraries News představují New Perspectives jednu z nejdůležitějších monografií o rohatých dinosaurech od té, kterou sepsal Lull (1933) před téměř osmdesáti lety. Domnívám se, že jde o hrubé podcenění. Výzkum rohatých dinosaurů je jedním z nejpropracovanějších odvětví dinosauří paleontologie - především co se alfa taxonomie týče (popis a pojmenovávání terminálních taxonů čili "druhů"), nastavuje tato skupina standard oboru. Výzkumy, jako je loňská studie o synonymizaci triceratopse/torosaura (Scannella & Horner 2010; tato studie je mimochodem téměř úlevným důkazem toho, že ani NPoHD nepodají o ceratopsech veškeré dostupné informace), nám ukazují, že morfologické rozdíly ne vždy indikují diverzitu - občas jen ontogenetické rozdíly. Podobně tak stratigrafická data s vysokým rozlišením, o jejichž sběru a analýze bylo slyšet na prezentacích Society of Vertebrate Paleontology, mohou s diverzitou ceratopsů pěkně zamíchat (a např. ukázat, že taxony, které jsme považovali za koexistující, jsou časově odděleny a mohou tak být součástí jediné anagenetické linie). Důsledky jsou obrovské: významné snížení ceratopsí diverzity před K/P hranicí, kterou tato data ukazují, může zvrátit katastrofický model do pomalého vymírání, což je hypotéza, o které si paleontologové spíše odvykli uvažovat. Populační biologie a ekologie také nezůstávají neovlivněny, a i ve výzkumu těchto aspektů života dinosaurů představují ceratopsové špičku současných znalostí.
NPoHD pak shrnuje nebo představuje velkou část těchto dat - revize stratigrafie, tafonomie, biogeografie, to vše je tu zastoupeno; o studiích argumentujících pro dosud netušené (nebo alespoň mainstreamově nepřijímané) ekologie rohatých dinosaurů nemluvě. S 624 papírovými stranami a přídavným CD mají New Perspectives rozsah, který jim některé jiné knihy shrnující důležitá sympozia (např. Hecht et al. 1985) mohou jen závidět.
Chybí vůbec NPoHD něco? Na první pohled by to mohla být kapitola zabývající se výhradně fylogenezí, složená z matrice, stromku, jeho srovnání s předchozími výsledky a dalšího komentáře. Podobné kapitoly jsou standardní např. v knihách o ptačí evoluci (Gauthier & Gall 2001; Chiappe & Witmer 2002). V NPoHD ale něco podobného není potřeba: ceratopsi představují poměrně malou, zvládnutelnou skupinu, a bohatě stačí, je-li fylogenetická analýza provedena v práci popisující nový taxon, což splňuje hned několik kapitol. Fylogenezi bazálních ceratopsů pěkně shrnuje např. Makovicky (2010), centrosauriny zase McDonald & Horner (2010). Fylogeneze chasmosaurinů je rozebírána ve více kapitolách; nejpodrobněji ji asi znázorňují Sampson & Loewen (2010), jejichž stromek je ale "slepen" z více kladistických analýz a některé dosud nepopsané taxony jsou do něj dosazeny apriorně. Skupina, jejíž fylogeneze je dlouhodobě sporná - Psittacosaurus - si navíc vysloužila vlastní kapitolu od Serena.
Jestli bych měl NPoHD nějak změnit, zajistil bych lepší korekturu. Rušivé bylo množství chyb v práci Forda a Martina (např. strana 334: kurzivovaná "capybara" - anglické vernakulární jméno pro taxon Hydrochoreus - a hned pod tím "psittacosaurus" bez velkého písmene na začátku). Přímo na zadní straně obálky je dokonce Zuniceratops zkomolen na "Zuniiceratops" v pochvalné recenzi D. Weishampela. To jsou ale nepodstatné skvrnky na kráse jinak úžasné knihy.
Informace o knize
Obsah:
- Forty years of ceratophilia - Peter Dodson
- Taxonomy, cranial morphology, and relationships of parrot-beaked dinosaurs (Ceratopsia: Psittacosaurus) - Paul C. Sereno
- A new species of Archaeoceratops (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Early Cretaceous of the Mazongshan Area, Northwestern China - Hai-Lu You, Kyo Tanoue a Peter Dodson (popis taxonu Archaeoceratops yujingziensis)
- A redescription of the Montanoceratops cerorhynchus holotype with a review of referred material - Peter J. Makovicky
- First basal neoceratopsian from the Oldman Formation (Belly River Group), Southern Alberta - Tetsuto Miyashita, Philip J. Currie a Brenda J. Chinnery-Allgeier
- Zuniceratops christopheri: The North American ceratopsid sister taxon reconstructed on the basis of new data - Douglas G. Wolfe, James I. Kirkland, David Smith, Karen Poole, Brenda J. Chinnery-Allgeier a Andrew McDonald
- Horned dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous (Campanian) Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexico - Mark A. Loewen, Scott D. Sampson, Eric K. Lund, Andrew A. Farke, Martha C. Aguillón-Martínez, Claudio A. de Leon, Rubén A. Rodríguez-de la Rosa, Michael A. Getty a David A. Eberth (popis taxonu Coahuilaceratops magnacuerna)
- New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase—Escalante National Monument, Southern Utah - James I. Kirkland a Donald D. DeBlieux (popis taxonu Diabloceratops eatoni)
- A new Pachyrhinosaurus-like ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada - Michael J. Ryan, David A. Eberth, Donald B. Brinkman, Philip J. Currie a Darren H. Tanke
- New material of "Styracosaurus" ovatus from the Two Medicine Formation of Montana - Andrew T. McDonald a John R. Horner (přejmenování Styracosaurus ovatus na Rubeosaurus ovatus)
- A new chasmosaurine (Ceratopsidae, Dinosauria) from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico - Robert M. Sullivan a Spencer G. Lucas (popis taxonu Ojoceratops fowleri)
- A new chasmosaurine ceratopsid from the Judith River Formation, Montana - Michael J. Ryan, Anthony P. Russell a Scott Hartman (popis taxonu Medusaceratops lokii)
- Description of a complete and fully articulated chasmosaurine postcranium previously assigned to Anchiceratops (Dinosauria: Ceratopsia) - Jordan C. Mallon a Robert Holmes
- A new, small ceratopsian dinosaur from the Latest Cretaceous Hell Creek Formation, Northwest South Dakota, United States: A preliminary description - Christopher J. Ott a Peter L. Larson (popis taxonu Tatankaceratops sacrisonorum)
- Comments on the basicranium and palate of basal ceratopsians - Peter Dodson, Hai-Lu You a Kyo Tanoue
- Mandibular anatomy in basal Ceratopsia - Kyo Tanoue, Hai-Lu You a Peter Dodson
- Histological evaluation of ontogenetic bone surface texture changes in the frill of Centrosaurus apertus - Allison R. Tumarkin-Deratzian
- Modeling structural properties of the frill of Triceratops - Andrew A. Farke, Ralph E. Chapman a Art Andersen
- New evidence regarding the structure and function of the horns in Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae) - John W. Happ
- Evolutionary interactions between horn and frill morphology in chasmosaurine ceratopsians - David A. Krauss, Antoine Pezon, Peter Nguyen, Issa Salame a Shanti B. Rywkin
- Skull shapes as indicators of niche partitioning by sympatric chasmosaurine and centrosaurine dinosaurs - Donald M. Henderson
- The function of large eyes in Protoceratops: A nocturnal ceratopsian? - Nick Longrich
- A semi-aquatic life habit for Psittacosaurus - Tracy L. Ford a Larry D. Martin
- Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, Chasmosaurus irvinensis (CMN 41357) and Chasmosaurus belli (ROM 843) - Elizabeth Rega, Robert Holmes a Alex Tirabasso
- Paleopathologies in Albertan ceratopsids and their behavioral significance - Darren H. Tanke a Bruce M. Rothschild
- An update on the paleobiogeography of ceratopsian dinosaurs - Brenda J. Chinnery-Allgeier a James I. Kirkland
- Unraveling a radiation: A review of the diversity, stratigraphic distribution, biogeography, and evolution of horned dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae) - Scott D. Sampson a Mark A. Loewen
- A review of ceratopsian paleoenvironmental associations and taphonomy - David A. Eberth
- Behavioral interpretations from ceratopsid bonebeds - ReBecca K. Hunt a Andrew A. Farke
- Paleontology and paleoenvironmental interpretation of the Kikak-Tegoseak Quarry (Prince Creek Formation: Late Cretaceous), Northern Alaska: A multi-disciplinary study of a high-latitude ceratopsian dinosaur bonebed - Anthony R. Fiorillo, Paul J. McCarthy, Peter P. Flaig, Erik Brandlen, David W. Norton, Pierre Zippi, Louis Jacobs a Roland A. Gangloff
- Taphonomy of horned dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Late Campanian Kaiparowits Formation, Grand Staircase—Escalante National Monument, Utah - Mike A. Getty, Mark A. Loewen, Eric Roberts, Alan L. Titus a Scott D. Sampson
- A centrosaurine mega-bonebed from the Upper Cretaceous of Southern Alberta: Implications for behavior and death events - David A. Eberth, Donald B. Brinkman a Vaia Barkas
- Insect trace fossils associated with Protoceratops carcasses in the Djadokhta Formation (Upper Cretaceous), Mongolia - James I. Kirkland a Kenneth Bader
- Faunal composition and significance of high-diversity, mixed bonebeds containing Agujaceratops mariscalensis and other dinosaurs, Aguja Formation (Upper Cretaceous), Big Bend, Texas - Julia T. Sankey
- Lost in plain sight: Rediscovery of William E. Cutler's missing Eoceratops - Darren H. Tanke
- Historical collecting bias and the fossil record of Triceratops in Montana - Mark B. Goodwin a John R. Horner
- A ceratopsian compendium - Tracy L. Ford
- Ceratopsian discoveries and work in Alberta, Canada: Historical review and census - Darren H. Tanke
Název: New Perspectives on Horned Dinosaurs
Podtitul: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium
Editoři: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth
Autoři: MC Aguillón-Martínez, A Andersen, K Bader, V Barkas, E Brandlen, DB Brinkman, RE Chapman, BJ Chinnery-Allgeier, PJ Currie, DD DeBlieux, CA de Leon, P Dodson, DA Eberth, AA Farke, AR Fiorillo, PP Flaig, TL Ford, RA Gangloff, MA Getty, MB Goodwin, JW Happ, S Hartman, DM Henderson, R Holmes, JR Horner, RK Hunt, L Jacobs, JI Kirkland, DA Kraus, PL Larson, MA Loewen, N Longrich, SG Lucas, EK Lund, PJ Makovicky, JC Mallon, LD Martin, PJ McCarthy, A McDonald, T Miyashita, P Nguyen, DW Norton, CJ Ott, A Pezon, K Poole, E Rega, E Roberts, RA Rodríguez-de la Rosa, BM Rothschild, AP Russell, MJ Ryan, SB Rywkin, I Salame, SD Sampson, JT Sankey, PC Sereno, D Smith, RM Sullivan, DH Tanke, K Tanoue, A Tirabasso, AL Titus, AR Tumarkin-Deratzian, DG Wolfe, H-L You, P Zippi
Recenzenti: DB Brinkman, B Britt, K Carpenter, BJ Chinnery-Allgeier, PJ Currie, P Dodson, DA Eberth, DC Evans, AA Farke, CA Forster, D Fowler, MA Getty, J Harris, DM Henderson, R Holmes, RK Hunt, JI Kirkland, A Lee, PJ Makovicky, R Molnar, AP Russell, MJ Ryan, SD Sampson, C Scott, E Snively, K Stevens, F Therrien, AR Tumarkin-Deratzian, M Vickaryous, LM Witmer, X-C Wu*
Autoři ilustrací: L Panzarin, D Sloan, B Wolverton
Ilustrace: černobílé + 8 stran barevných ilustrací na lesklém papíře mezi stranami 176 a 177
Počet stran: i–xxii + 624 + doplňkový CD-ROM
Jazyk: anglický
Jmenný rejstřík: ano
Bibliografická sekce: ne**
Vydavatel: Indiana University Press
Rok vydání: 2010
ISBN: 9780253353580
ISBN: 9780253353580
*Ne nadarmo se říká, že výčet osob podílejících se na této knize se čte jako "Kdo je kdo" současné dinosauří paleontologie. Zastoupeno je hned několik generací výzkumníků, což nezapomněl zdůraznit P. Dodson v první části ani P. J. Currie v doslovu. Najdeme zde jak žijící legendy (Currie, Dodson, Horner), tak i pregraduálního studenta (Miyashita).
**Bibliografie je uvedena na konci každé kapitoly, stejně jako např. v Mesozoic Birds - osobně to považuji za lepší řešení, než je jedna velká bibliografická sekce např. v The Dinosauria.
Zdroje:
- Chiappe LM, Witmer LM, eds, 2002 Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley: Univ of California Press. 532 p
- Dodson P 2000 Origin of birds: The final solution? Amer Zool 40: 504–12
- Gauthier JA, Gall LF, eds, 2001 New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven, CT: Yale Peabody Museum Press. 613 p
- Hecht MK, Ostrom JH, Viohl G, Wellnhofer P, eds, 1985 The Beginnings of Birds: Proceedings of the International Archaeopteryx Conference, Eichstätt, 1984. Eichstätt: Freunde des Jura-Museums. 382 p
- Kirkland JI, DeBlieux DD 2010 New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase—Escalante National Monument, Southern Utah. 117–40 in Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds, New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana Univ Press
- Lindgren J, Currie PJ, Siverson M, Rees J, Cederstrom P, Lindgren F 2007 The first neoceratopsian dinosaur remains from Europe. Palaeontol 50: 929–37
- Lull RS 1933 A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs. Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(part 3): 1–175
- Makovicky PJ 2010 A redescription of the Montanoceratops cerorhynchus holotype with a review of referred material. 68–82 in Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds, New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana Univ Press
- Mayr G, Peters DS, Plodowski G, Vogel O 2002 Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus. Naturwiss 89(8): 361–5
- McDonald AT, Horner JR 2010 New material of "Styracosaurus" ovatus from the Two Medicine Formation of Montana. 156–68 in Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds, New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana Univ Press
- Miles CA, Miles CJ 2010 Skull of Minotaurasaurus ramachandrani, a new Cretaceous ankylosaur from the Gobi Desert. Current Science 96(1): 65–70
- Rozhdestvensky AK 1955 [New data concerning psittacosaurs, Cretaceous ornithopods.] Voprosy Geol Azii (Akad Nauk SSSR) 2: 783–8 (In Russian)
- Ryan MJ, Russell AP, Hartman S 2010 A new chasmosaurine ceratopsid from the Judith River Formation, Montana. 181–8 in Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds, New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana Univ Press
- Sampson SD, Loewen MA 2010 Unraveling a radiation: A review of the diversity, stratigraphic distribution, biogeography, and evolution of horned dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae). 405–27 in Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds, New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana Univ Press
- Sampson SD, Loewen MA, Farke AA, Roberts EM, Forster CA, Smith JA, Titus AL 2010 New horned dinosaurs from Utah provide evidence for intracontinental dinosaur endemism. PLoS ONE 5(9): e12292
- Scannella JB, Horner JR 2010 Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. J Vert Paleont 30(4): 1157–68
- Senter P 2007 Analysis of forelimb function in basal ceratopsians. J Zool 273: 305–14
- Witton MP, Habib MB 2010 On the size and flight diversity of giant pterosaurs, the use of birds as pterosaur analogues and comments on pterosaur flightlessness. PLoS ONE 5(11): e13982
- Xu X 2006 Feathered dinosaurs from China and the evolution of major avian characters. Integ Zool 1(1): 4–11
0 komentářů:
Okomentovat
Povolené tagy:
- <b>tučně</b> = tučně
- <i>kurzíva</i> = kurzíva
- <a href="http://pan-aves.blogspot.com/">pan-Aves</a> = pan-Aves
Podporuje $\mathrm{\LaTeX}$ pro matematické vzorce.