<i>Eodromaeus murphi</i> tax. nov. - o raných fázích dinosauří evoluce

    Dinosauří paleontologie vstoupila do roku 2011 se záplavou studií o sauropodech (které si chystám shrnout v tradičním přehledu abstraktů, jehož příprava je ale časově náročnější), jedním z nejzajímavějších objevů je ale popis nového teropoda z raného svrchního triasu Argentiny. Eodromaeus murphi, jak taxon pojmenovali autoři (Martinez et al. 2011), s sebou přináší množství nových informací o dinosauří fylogenezi a evoluci.

    Eodromaeus pochází ze souvrství Ischigualasto, hlavního zdroje prvních dinosaurů, ze kterého se daří odkrývat stále nové a nové klady: v předminulém roce šlo např. o údajně nejprimitivnějšího sauropodomorfa vůbec, panfágii (Martinez & Alcober 2009); v minulém roce se k ní připojil Chromogisaurus (Ezcurra 2010) - který ukázal, že panfágie může být jen součástí rozmanité skupiny u báze sauropodomorfího stromku, jejíž existence je ale nejistá - a herrerasaurid Sanjuansaurus (Alcober & Martinez 2010), na blogu dosud nezmíněný.

    Jak nás informuje Bill Parker na Chinleaně, o existenci taxonu nyní pojmenovaného Eodromaeus se zmínili už Martinez et al. (2008). Jde o bazálního teropoda a podle autorů o sesterský taxon neoteropodů (tj. celofyzoidů, žijících ptáků, jejich posledního společného předka a všech potomků tohoto předka). Na tuto pozici si v minulosti dělala zálusk Tawa hallae (Nesbitt et al. 2009), kterou ovšem Martinez a spol. nyní shledali uvnitř neoteropodů samotných. Jde o poměrně zajímavý výsledek, nemám ale přístup ke kompletní studii, abych mohl konstatovat něco víc - je nutné počkat, dokud kladogram nepřetiskne Mickey Mortimer nebo Andrea Cau. Zatím lze očekávat, že Martinez s kolektivem tawu shledali být primitivním celofyzoidem.

    Zajímavé je i to, v jaké pozici autoři nové práce našli eoraptora. Tento taxon byl popsán jako velmi primitivní teropod (Sereno et al. 1993) a tuto hypotézu mnoho dalších autorů potvrzovalo. Neshodovali se však, jak pokročilý vlastně Eoraptor je: zda jde o taxon bazálnější než herrerasauridi a neoteropodi (Sereno et al. 1993; Novas 1997; Sereno 1999), nebo odvozenější než herrerasauridi, ale stojící mimo neoteropody (Nesbitt et al. 2009). Aby toho nebylo málo, vyskytly se i hypotézy, že Eoraptor skutečně je nejprimitivnější teropod, ale že herrerasauridi jimi nejsou a stojí mimo klad tvořený teropody a sauropodomorfy (Ezcurra 2006); že mimo tento klad stojí jak herrerasauridi, tak i Eoraptor, přičemž herrerasauridi jsou bazálnější (Langer 2004; Martinez & Alcober 2009); nebo že Eoraptor je nejbazálnější plazopánvý a sesterskou skupinu ke kladu (Sauropodomorpha + Theropoda) místo něj tvoří herrerasauridi (Upchurch et al. 2007). V takové situaci je pochopitelně těžké ocenit, když někdo přijde s novým stanoviskem - což je přesně to, co Martinez a kolektiv udělali. Ze všech možných kombinací vzájemných pozic argumentují pro tu snad jedinou dosud nenavrženou, a to pro eoraptora jako sauropodomorfa. Nejde zase o nic tak nečekaného: u zvířat, která jsou tak blízká nějaké velké kladogenetické události (jako je rozštěpení plazopánvých na teropody a sauropodomorfy) je zcela běžné, že vykazují mozaiku znaků obou linií a na jejím základě přeskakují z jedné do druhé. Jinak řečeno, první teropodi vypadali docela sauropodomorfovitě a první sauropodomorfové zase dost teropodně. Po nějakém čase si linie zafixovaly odlišné znaky společného předka a míra podobnosti klesá. Na sauropodomorfní znaky eoraptora upozornili Martinez & Alcober (2009): jedná se podle nich např. o kopinatý tvar zubů, zvětšené otvory pro nozdry nebo krátký a zašpičatělý preacetabulární výběžek kosti kyčelní v pánvi. V jejich fylogenetické analýze ale Eoraptor stál mimo eusaurischiany (Sauropodomorpha + Theropoda), zatímco Martinez et al. (2011) jej našli u samé báze sauropodomorfů v polytomii s panfágií a saturnálií. B. Parker tvrdí, že tato pozice znamená příslušnost ke kladu Saturnaliinae, zavedeného Ezcurrou (2010); protože ale analýza Martineze a spol. zahrnuje jen jednoho ze dvou specifikátorů node-based definice jména Saturnaliinae, nemusí to být pravda.

    Zatím bylo více pozornosti věnováno pozici eoraptora než eodromeovi samotnému. Oba taxony sdílí drobnou řadu zubů na palatální větvi kosti křídlové (tedy té větvi, co se kloubí s kostí patrovou). Na rozdíl od eoraptora by měl Eodromaeus mít ozubení zřetelně ukazující na dravčí způsob života, což dále podporuje jeho příslušnost mezi teropody. Nový dinosaur je znám ze dvou exemplářů, které dohromady uchovávají velkou část kostry (Balter 2011).

Rekonstrukce eodromea. Známé části kostry jsou zachyceny bílou, chybějící pak růžovou barvou. Z ilustrace je možné odvodit několik zajímavých detailů: patrná je kost křížová, do které jsou začleněny tři obratle (minimálně 3 obratle v kosti křížové byly jeden čas považovány za sjednocující znak všech dinosaurů, nacházíme jej ale i u pterosauromorfů a např. Herrerasaurus má křížové obratle jen 2 [Benton 2004]), pneumatizované krční obratle (zkratka "pl" na obrázcích A a B zřejmě znamená "pleurocél", tedy pneumatickou jamku nebo otvor) nebo rudimentární "pubická bota", tedy distální rozšíření kosti stydké. (Zdroj: theropoda.blogspot.com)

    Neméně důležitá je část práce týkající se stratigrafie Ischigualasta. Na základě ⁴⁰Ar/³⁹Ar radioizotopového datování upřesnili autoři věk souvrství na 231,4 až 225,9 milionů let zpátky, což zřejmě zahrnuje rozhraní karn/nor (tj. rozhraní mezi prvním a druhým stupněm svrchního triasu, na němž možná došlo k vymírání významně souvisejícím s pozdějším dinosauřím evolučním úspěchem). Sám Eodromaeus by měl pocházet ze středního karnu. Předchozí odhady podstatně nižšího stáří (jen kolem 217 milionů let) pro střední část souvrství nebyly potvrzeny, zato je podpořena hypotéza, že odpovídající stáří nemají žádné dinosaury obsahující vrstvy v Severní Americe. Na základě výskytu obratlovčích taxonů autoři fosilní záznam Ischigualasta rozdělili do tří biozón, z nichž jedna by měla reprezentovat právě tak důležité rozhraní karn/nor. Analýza časových výskytů jednotlivých skupin naznačuje, že právě na tomto pomezí z Ischgiualasta mizí rynchosauři - býložraví archosauromorfové. Přímo se nabízí domněnka, že jejich vymření uvolnilo místo prvním sauropodomorfům - snad včetně eoraptora -, jenže žádné spojení s nárůstem dinosauří diverzity autoři nezaznamenali. Právě naopak - jednou ze skupin, která v Ischigualastu postupně mizí z fosilního záznamu, jsou i sami dinosauři! Podle autorů jde o důkaz lokálního vymírání, s tím, že dinosauři se do oblasti dnešní Argentiny měli vrátit až v období noru. Jestliže dinosauří vzestup nebyl nijak spojen s vymíráním jiných skupin archosaurů, dnešní nejoblíbenější scénář - oportunistické nahrazení - dostává vážnou ránu. Vrátíme se ke kompetitivnímu modelu 70. a 80. let (např. Bakker 1972; pro kritiku viz Benton 2004), v němž si dinosauři své dominantní místo na souši vydobyli v dlouhém časovém rozpětí?

Aktualizace z 14.1.:

    Už o den později je informací k dispozici podstatně více. Články o eodromeovi se nyní objevují i v těch médiích, která jinak mají s paleontologií málo co do činění - typický syndrom dinosaurů, jejichž popisu se účastní Paul Sereno. Andrea Cau připomíná, že Eodromaeus v sobě směšuje znaky herrerasauridů - jako je velká předočnicová jamka nebo několik znaků souvisejících s chrupem, včetně dlouhých zubů v přední části čelisti podobajících se savčím špičákům - a neoteropodů, jako jsou pneumatizované krční obratle nebo prohlubeň na dolní straně spodní kosti klínové ("basisphenoid recess"). Pozice eoraptora mezi sauropodomorfy jej nepřekvapila: jeho gigantická datová matrice, kterou na blogu využívá k testování různých zajímavých hypotéz, takový výsledek vyhazuje už delší dobu. A. Cau také uvádí, že se vzájemnou podobností eodromea a eoraptora se zase o něco přibližujeme k věrohodné rekonstrukci prvního plazopánvého dinosaura. (Je ale třeba říct, že společný předek sauropodomorfů a teropodů je něco jiného než první plazopánvý - v některých hypotézách se herrerasauridi odštěpili dříve, než došlo k rozlišení sauropodomorfů a teropodů.)

    Další zdroj uvádí několik dalších anatomických detailů, podaných tentokrát přístupnějším jazykem. Poměrně zajímavá je pětiprstá ruka, na rekonstrukci od Todda Marshalla (viz níže) ale nic takového není vidět. "Pětiprstá" je tedy nejpravděpodobněji stejným způsobem jako u eoraptora a herrerasauridů, tzn., že zachovává pátý metakarpál bez prstních článků (Langer 2004). (Zda lze mít prst bez prstních článků je pomalu filozofická otázka, pokud by ale odpověď zněla ne, museli bychom např. odvozeným titanosaurům prsty upřít docela - tito sauropodi zřejmě našlapovali po holých metakarpálech.) Další teropodní znaky eodromea by měly představovat prodloužené penultimátní (předposlední) prstní články nebo "pubická bota" (viz obrázek výše). Holotyp - PVSJ 560, artikulovaná kostra - a přiřazený materiál (PVSJ 534, PVSJ 561, PVSJ 562 a PVSJ 877, všechny pocházející z jediného jedince) dohromady skládají kolem 90% kostry, což z eodromea činí zřejmě nejlépe dochovaného bazálního teropoda.

Eodromaeus na rekonstrukci od Todda Marshalla - se slušivým protopeřím a omezeným počtem trnitých laloků, v nichž se zmíněný paleo-umělec vyžívá. (Zdroj: projectexploration.com/blog)

Zdroje:

• http://chinleana.blogspot.com/2011/01/eoraptor-is-sauropodomorph-and-new.html
• http://theropoda.blogspot.com/2011/01/coming-soon-il-corridore-dellalba.html
• http://www.projectexploration.org/blog/?p=2451
• http://en.wikipedia.org/wiki/Eodromaeus 
• Alcober OA, Martinez RN 2010 A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina. ZooKeys 63: 55–81
• Bakker RT 1972 Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs. Nature 238(5359): 81—5
• Balter M 2011 Pint-sized predator rattles the dinosaur family tree. Science (News of the Week) 331(6014): 134
• Benton MJ 2004. Origin and Relationships of Dinosauria. In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press. 7–19.   
• Ezcurra MD 2006 A review of the systematic position of the dinosauriform archosaur Eucoelophysis baldwini from the Upper Triassic of New Mexico, USA. Geodiversitas 28: 649–84
• Ezcurra MD 2010 A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: A reassessment of dinosaur origin and phylogeny. J Syst Palaeont 8(3): 371–425
• Langer MC 2004 Basal Saurischians. In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press. 25–46 
• Martinez RN, Alcober OA 2009 A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the early evolution of Sauropodomorpha. PLoS ONE 4(2): 1–12
• Martínez RN, Sereno PC, Alcober OA 2008 A new basal theropod from the Ischigualasto Formation of San Juan Province, Argentina. Libro de Resúmenes, III Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados, Neuquén, Patagonia, Argentina.
• Martinez RN, Sereno PC, Alcober OA, Colombi CE, Renne PR, Montañez IP, Currie BS 2011 A basal dinosaur from the dawn of the dinosaur era in southwestern Pangaea. Science 331(6014): 206–10
• Nesbitt SJ, Smith ND, Irmis RB, Turner AH, Downs A, Norell MA 2009 A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326(5959): 1530–33
• Novas FE 1997 Herrerasauridae. In Currie PJ, Padian K, eds, Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. 303–11 
• Sereno PC 1999 The evolution of dinosaurs. Science 284(5423): 2137–47
• Sereno PC, Forster CA, Rogers RR, Monetta AM 1993 Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of the Dinosauria. Nature 361(6407): 64–6
• Upchurch P, Barrett PM, Galton PM 2007 A phylogenetic analysis of basal sauropodomorph relationships: implications for the origin of sauropod dinosaurs. In Barrett PM, Batten DJ, eds, Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs. Spec Pap Palaeont 77. 57–90