pan-Aves


Zleva doprava: ara hyacintový (Anodorhynchus hyacinthinus), zdroj: flickr.com (JMJ32); Gigantoraptor a Alectrosaurus, autor Luis V. Rey

Rušíme druh podruhé, aneb kolik je na světě ptáků

Kolik je na světě ptáků?

    Odpověď zní, že něco mezi 200 až 400 miliardami (Gaston & Blackburn 1997)*; většinou tuto otázku ale chápeme jako zkratku pro počet rozpoznávaných ptačích druhů.
    V tomto místě je zajímavé srovnat "druh" s tzv. "vyššími taxonomickými jednotkami". Je známo, že FyloKód (PhyloCode) a fylogenetická nomenklarura obecně se moc dobře nesnášejí s taxonomickými kategoriemi tradičního názvosloví – s různými "čeleděmi", "řády" apod. FyloKód sice jejich používání nezakazuje, nevyžaduje, neodrazuje od něj a ani jej nepodporuje (Cantino & de Queiroz 2010), jeho uživatelé se s jejich používáním ale obvykle nenamáhají. Snad nejčastějším argumentem proti používání taxonomických úrovní typu "čeledě" a "řádu" je jejich subjektivnost. Kdy se nějaký taxon stává "čeledí"? Jaká musí být jeho vnitřní diverzita, odlišnost od jiných skupin, jeho stáří – existuje zde vůbec nějaké kritérium mimo názor a autoritu taxonoma?
    Ne. Pokud se opět podíváme na žijící ptáky, Sibley & Monroe (1990, 1993) rozeznávali 142 "čeledí" ve 23 "řádech", Howard & Moore (2003)** 204 "čeledí" ve 29 "řádech", Boyd (2009) 231 "čeledí" ve 45 "řádech" a Gill & Donsker (2010) 233 "čeledí" ve 40 "řádech". Často jsou přitom alespoň "řády" považovány za užitečné, protože až do nedávného nástupu fylogenomických studií vymezovaly úroveň, nad kterou fylogenetické vztahy zůstávají nejisté: alespoň teoreticky mělo jít o jednotky s celkem stabilním složením, ale problematickými vzájemnými vztahy. Ve skutečnosti jsou už relativně dlouho rozeznávány stabilní skupiny složené z několika "řádů" – např. drůbež (Galloanserae), zahrnující "řády" hrabavých a vrubozobých, nebo Strisores, složení ze svišťounů a "lelků" – a naopak řada tradičních "řádů" je para- nebo poly-fyletická ("krátkokřídlí", "veslonozí", "brodiví", "srostloprstí"). Nepřekvapí proto, že i počet "řádů" se různí autor od autora, a to minimálně mezi čísly 23 a 45.
    FyloKód a ti, kdo jeho doporučení v biologickém názvosloví aplikují, vědí, že na "čeledích" nic reálného není a že dokud bude tento pojem existovat, shoda na jejich počtu nikdy panovat nebude. Stejní autoři ovšem vůbec nemají problém s "druhy", jejichž reálná báze zpravidla zpochybňována nebývá – což je zvláštní, vzhledem k tomu, že na světě je několik desítek "druhových" konceptů a většinou se nikdo nenamáhá s tím, aby uvedl, který zrovna používá. (Výjimky samozřejmě existují; patří mezi ně např. ornitolog Joel Cracraft, který jeden z těchto konceptů pomáhal vyvinout [Cracraft 1983]). I tak má ale "druh" mezi ostatními taxonomickými kategoriemi privilegovanou pozici, a dalo by tedy očekávat, že počet takto označovaných taxonů bude o dost stabilnější, než je tomu v případě vyšších taxonomických kategorií. Jistě, nové "druhy" jsou stále popisovány, a tak lze očekávat, že počty se budou mezi různými zdroji lehce odlišovat – snad o desítky, nebo, jsou-li od sebe zdroje vzdálené několik desítek let, třeba i o jednu nebo dvě stovky. Jednou za čas nejspíše populačně-genetická studie zdokumentuje případ kryptické diverzity, kdy taxon považovaný tradičně za jeden "druh" ve skutečnosti sestává z "druhů" několika. Takže – kolik "druhů" žijících ptáků známe?

— Něco mezi 8 500 a zhruba 30 000.

    Zajímavé je, že rozptyl je ještě širší, než v případě "čeledí" a "řádů", tedy kategorií, na jejichž subjektivnosti se fylogenetičtí systematici shodnou. Odkud tato čísla pocházejí? Je rozptyl skutečně tak katastrofální?
    Spodní údaj, 8 500 "druhů", navrhl Mayr (1935). O jedenáct let později jej lehce pozměnil – s pomocí kolegů provedl taxonomickou revizi každé jednotlivé ptačí "čeledi", výsledný počet "druhů" sečetl a došel k číslu 8 616, přičemž s uspokojením konstatoval, jak blízko je toto číslo jeho původnímu odhadu (Mayr 1946). Trochu ironické je, že od stejného autora, který představil nejnižší mně známý moderní odhad počtu ptačích "druhů", pochází i odhad nejvyšší. Mayr (1946: 68) stanovil počet validních ptačích "poddruhů" na 28 500 s tím, že toto číslo roste tempem 200 taxonů ročně. Jelikož není žádný důkaz, že by popisy nových ptáků ustávaly – Peterson (1998) naopak v 90. letech zaznamenal jejich nárůst oproti předchozím dvěma dekádám – je klidně možné, že dnes už číslo přesáhlo třicet tisíc. Je ale validní směšovat tímto způsobem druhy a poddruhy?
    K zodpovězení této otázky je kritické dosáhnout aspoň nějaké shody na významu pojmu "druh". Mayr sám byl zastáncem tzv. biologického konceptu, ve kterém do stejného "druhu" patří všechny organizmy, které jsou vzájemně reprodukčně kompatibilní, což znamená, že mohou zplodit (fertilní) potomky. To je definice bezesporu intuitivní a aspoň pro pohlavně se rozmnožující organizmy výhodná, na druhou stranu má ale i svou stinnou stránku. Uvnitř jednoho biologického druhu např. můžeme rozlišit spoustu dalších podtaxonů, často celkem výrazně odlišných. Mayr s nimi neměl problém a nazýval je "poddruhy", pak nám ale mizí jedna z hlavních funkcí "druhu", totiž označení nejužší kategorie, do níž je z hlediska taxonomie praktické nějaký konkrétní organizmus zařadit. S tím naopak nemá problém fylogenetický koncept "druhu", což je zastřešující pojem pro celou řadu konkrétních definic, jejichž souvislost s fylogenezí není v některých případech zas tak horká. Všechny se ale shodnou na tom, že pod "druhem" už nic není, a "druhy" jsou pod ním tedy přibližně ekvivalentní "poddruhům" Mayrovy definice.

[Editace z 4.10.2011: Jan Zrzavý v komentáři ke článku podotkl, že množství rozeznávaných "poddruhů" se ve skutečnosti s počtem "druhů" ve smyslu fylogenetického konceptu vůbec shodovat nemusí:
[...] pocet druhu poroste [...], ale v pripade alopatrickych subspecii. Mate-li poddruh kontinentalni a nekolik poddruhu ostrovnich, skoro urcite to bude nekolik fylogenetickych druhu. Mate-li nekolik poddruhu kontinentalnich, pravdepodobne to nejak reze klinalni variabilitu [klinální variabilita = proměnlivost taxonu v závislosti na geografii, která je plynulá a neumožňuje tedy rozeznat nějaké diskrétní skupiny – DČ] a fylogeneticky druh to spoji do jednoho taxonu. Napr. tygr vypada na tri fylogeneticke druhy -- kontinentalni (6 soucasnych poddruhu), sumatersky (1) a javsko-balijsky (2). Z cehoz plyne, 1. PSC nezvysuje inflaci taxonomickych jmen (tygr BSC -- druh + 9 poddruhu, tj. 10 jmen x PSC -- 3 druhy, tj. 3 jmena), 2. asi nemate pravdu, kdyz pocitate ptaci druhy podle poctu uznavanych poddruhu (tygru neni ani devet, ani jeden, ale tri)
Z předchozího článku na téma zrušení "druhu" by ale mělo být patrné, že i fylogenetický "druh" zahrnuje velké množství dílčích konceptů s odlišnými kritérii (monofylie, unikátní znak, unikátní kombinace znaků apod.), jejichž aplikace by téměř jistě opět vedla k rozdílným počtům výsledných "druhů".]

    Je také nutno přiznat, že obvykle udávaný počet ptačích "druhů" se skutečně pohybuje mezi nějakými devíti a jedenácti tisíci, což je rozmezí podstatně méně extrémní než to, které uvádím výše. Výjimky, které se do tohoto intervalu nevejdou, jsou spíše vzácné a pocházejí hlavně ze starších prací. Jednu z nich představuje Sharpe (1909), který ve svém checklistu uvedl úctyhodné číslo 18 937. Autor do něj zahrnul i fosilní taxony, ty však samy o sobě na takové zvýšení počtu nemohou mít vliv – dodnes neznáme více, než nějakých 2000 fosilních "druhů" (Caley 2007). Sharpe spíše v předzvěsti dnešního fylogenetického konceptu povýšil všechny "poddruhy" na samostatné "druhy".*** Mayr svým biologickým konceptem podobná čísla drasticky snížil, brzy poté se ale znovu začal projevovat nárůst.
    Zajímavé je v tomto kontextu porovnat čísla z různých globálních checklistů, jejichž cílem je poskytnou úplný výčet světových ptáků. Sibley a Monroe (1990, 1993) dospěli k celkovému počtu 9702 "druhů", a tento odhad jen velmi lehce pozměnil Howardův a Moore'ův checklist s číslem 9721. Taková shoda je poměrně impozantní. Také náhled do aktuálnějších zdrojů odhalí značnou míru shody, která však tentokrát osciluje kolem 10 500 "druhů": Gill & Donsker (2010) udávají 10 426, Peterson (2011) 10 514, Clements et al. (2010) 10 071 a Boyd (2011) 10 474.
    Údiv nad shodujícími se čísly ale trvá jen do chvíle, než se podrobněji zamyslíme nad tím, na základě jakých kritérií jsou tyto počty stanovovány. Účelem checklistů není prezentovat nový výzkum; jde pouze o přehlednou – a např. v případě Boyda (2011) téměř denně aktualizovanou – kompilaci primární literatury, v rámci které ale nikdy nedošlo ke shodě na tom, jaká kritéria by měla být pro rozeznávání druhu používána. Z toho vyplývá, že v podobných číslech jsou nevyhnutelně směšovány odlišné typy biologických entit, za nimiž nestojí žádný sjednocující princip, který by zaručoval jejich porovnatelnost. Obzvlášť patrné je to na faktu, že některé checklisty udávají vedle počtu "druhů" i počet "poddruhů", který si můžeme v souladu s výše nabídnutou zkratkou zhruba přeložit jako počet "druhů podle fylogenetického konceptu" (viz však kritickou poznámku J. Zrzavého). Clements et al. (2009) jejich počet udávají na 21 107.

Jeden z ptáků, který systematikům motá hlavu. Pět "poddruhů" racka stříbrného (Larus argentatus, na fotografii vpravo) tvoří spolu s dvěma "poddruhy" racka žlutonohého (Larus fuscus, útočník nalevo) "kruhový druh" – sérií populací, kde spolu kterékoli dva sousedící "články" mohou plodit potomstvo, avšak rozdíly nahromaděné podél kruhu už zabraňují vzájemnému křížení populací na konci. V případě racků jde navíc skutečně o kruh, obtočený kolem severního pólu. Kde takový řetězec rozdělit do "druhů", pokud vůbec? Spousta systematiků např. některé z výše zmíněných "poddruhů" racka stříbrného povyšuje na samostatné "druhy": racka amerického (L. smithsonianus) a racka východosibiřského (L. vegae). (Modifikováno z cmboviewfromthecape.blogspot.com, kredit: Mike Hannisian)

    Přestože to začínalo vypadat nadějně, otázka "Kolik existuje ptačích druhů?" nemá žádnou jednoznačnou odpověď. I pokud si vyberete preferovanou definici "druhu" z té stovky, která byla dosud navržena, ujistíte se, že podle ní někdo v literatuře skutečně "druhy" počítal, stále zde čekají věčné problémy splitterství (štěpení do menších jednotek) a lumperství (spojování do větších jednotek), které dokazují, že "druh" je stále pouze taxonomickou úrovní. Pokud bych měl na nějakou odpověď vsadit, pak by to bylo něco mezi Clementsovými 21 000 a Mayrovými 28 000 – obě čísla aproximují počet nejmenších nepřekrývajících se monofyletických skupin, diagnostikovatelných jedinečnými odvozenými znaky (autapomorfiemi). Pro takové skupiny bylo zavedeno označení LITU (Pleijel & Rouse 2000) a jde zřejmě o tu nejbližší analogii "druhu", jakou plně bezúrovňová fylogenetická systematika může nabídnout; na rozdíl od tradičního pojmu má ale jednoznačný význam a není zatížena rozsáhlým historickým balastem a množstvím nechtěných asociací.


*Toto číslo bylo získáno extrapolací z hustot výskytu na lokálních pozorovaných stanovištích; týká se tedy výhradně divokých ptáků a nezahrnuje např. obrovské chovy kuřat (Gallus gallus f. domestica).

**Jména Howard a Moore v této pozdní edici už jen dodávají checklistu značku, než že by šlo o reálné autory; u podobných publikací to není neobvyklé. V seznamu literatury hledej pod jménem Dickinson.

***Nebylo by to poprvé, co Sharpe předběhl svou dobu: jeho zpráva z ornitologického kongresu v Budapešti (Sharpe 1891), revidující většinu dosavadních pokusů o klasifikaci ptáků, byla např. hodnocena jako přímý předchůdce slavné tapisérie Sibleyho a Ahlquista (O'Hara 1991).

Zdroje:

V čem všem se mýlí BAND

    Pokud dinosauří paleontolog uslyší jména jako Feduccia, Martin, Ruben nebo Tarsitano, okamžitě si vybaví jediné - jejich popírání dinosauřího původu ptáků. Na druhou stranu může věřit - a často věří -, že co se týče pozdějších fází ptačí evoluce, jde o nekontroverzní autory či dokonce na slovo vzaté experty. Krátký náhled do ornitologické literatury tento pohled pouze podporuje. Feducciovy práce, především pak jeho knihu The Origin and Evolution of Birds (Feduccia 1996) či její druhou edici (Feduccia 1999), citují i studie celkem odlehlé od problematiky původu ptáků (Groth & Barrowclough 1999; van Tuinen et al. 2000; Hackett et al. 2008; Harshman et al. 2008) či dokonce vysoce technické a specializované články (např. Yu et al. 2002). Martin je na tom podobně - zatímco o jeho práce nemají takový zájem neontologové, v ptačí paleontologii jsou často citovány. Ve výzkumu takových hesperornitů (nelétaví svrchnokřídoví draví ptáci, dříve spojovaní s potápkami a potáplicemi) jde v podstatě o klasickou postavu.
    Může se tedy zdát, že i když nelze tyto autory (shrnované pod akronym BAND, od "Birds Are Not Dinosaurs") brát za bernou minci v otázkách ptačího původu, jinde jde o autority a jejich názory jsou plně v souladu s paleornitologickým mainstreamem. U dinosauřích paleontologů je takový názor zřejmě docela častý, a u ornitologů ještě více. (Krom toho lze předpokládat, že nezanedbatelná část ornitologů sdílí Feducciovy a Martinovy názory i v kontroverzi o ptačím původu.) Pozoruhodné ovšem je, že nejsilnější výhrady proti nim existují tam, kde se obě skupiny protínají. Sem patří např. Luis Chiappe, jehož problémy s Feducciou a spol. sahají daleko za obvyklou oblast konfliktu. Právě tento autor upozorňuje, že pokud bychom měli několika větami shrnout to, co Feduccia a spol. říkají o evoluci ptáků, bylo by to špatně od začátku až do konce - z recenze, kterou na jeho knihu Glorified Dinosaurs (Chiappe 2007) napsal Darren Naish, to vyplývá celkem jasně.

    V tomto článku se pokusím ukázat, v čem všem se ve skutečnosti scénář ptačí evoluce podávaný vůdčími postavami BANDu liší od dnešního stavu znalostí. Těchto bodů není málo a docela jistě nejsou bezvýznamné.

Kreacionizmus verzus fakta: případ Eodromaeus

    Kreacionizmus potřebuje důkladnou medializaci, a proto se tato podskupina (převážně) amerických náboženských fundamentalistů ráda vrhá po každém novém objevu, na kterém by mohla aspoň trochu parazitovat. Jelikož většina skutečně zásadního evolučního výzkumu se týká organizmů, které nejsou tak atraktivní a o kterých většina kreacionistů zřejmě ani v životě neslyšela, jejich obětí se většinou stávají dinosauři.

Ptačí embrya mají prsty I, II, III - důkaz homeotického posunu

    Číslování ptačích prstů je jednou z nejkontroverznějších součástí debaty o původu ptáků. Embryologické výzkumy nasvědčují tomu, že prsty ptačího křídla odpovídají prostředním třem prstům zbytku suchozemských obratlovců (tj. prstům II, III a IV). Oproti tomu paleontologická evidence, která přesvědčivě ukazuje, že ptáci jsou odvozenou skupinou dinosaurů, neméně přesvědčivě ukazuje, že prsty na dinosauřích rukou jsou I, II a III. Redukce čtvrtého prstu je dobře patrná už u nejranějších plazopánvých typů herrerasaura. Tetanury již nemají na čtvrtém prstu žádné prstní články ("prstem" zde tedy vlastně rozumíme metakarpál) a kdesi u samotné báze celurosaurů se definitivně vytrácí i poslední zbytek čtvrté záprstní kosti. Celý tento proces můžeme ve fosilním záznamu krásně pozorovat, a z hlediska paleontologa je těžké uvěřit závěrům embryologů. Embryologové mají problém opačný: že prsty ptačí ruky jsou II, III, IV demonstroval už Holmgren (1955; ve stejné studii autor předložil i hypotézu, že běžci a létaví ptáci se vyvinuli z odlišných skupin dinosaurů) a stejný závěr podpořila spousta jiných autorů (Hinchliffe & Hecht 1984; Burke & Feduccia 1997). Pozorování kuřecích embryí dokonce dlouho nasvědčovalo tomu, že palec (prst I), který u dinosaurů zůstává i tam, kde všechny ostatní prsty zmizely (jak ukazují např. alvarezsauridi, mimochodem blízcí příbuzní ptáků), je jediným prstem, který se na vyvíjející se ruce vůbec neobjeví. Dokonce i pátý prst - ze kterého už tak raným dinosaurům, jako byli Herrerasaurus a Eoraptor, zbýval jen holý metakarpál - se na ruce objeví, než zanikne, ale prst I ne. To pochopitelně vedlo k otázkám, jak vlastně víme, že ze čtyř zárodečných kondenzací dospělcům zbydou prsty II, III, IV a ne I, II a III. Odpověď je jednoduchá: u všech žijících čtvernožců prochází osa růstu končetiny prstem IV, který se objevuje na ruce jako první (u živočichů, kteří jsou pětiprstí i v dospělosti, to není těžké zjistit). U ptáků se vedle prvního prstu objeví tři další - dva na mediální, vnitřní straně ruky; a jeden na laterální, vnější straně, který zaniká. Abychom mohli tyto čtyři prsty interpretovat jako I, II, III, IV, museli bychom dojít k závěru, že první se objevil prst III, což by nemělo mezi dalšími čtvernožci obdoby.
    Chatterjee (1998) podotkl, že obdoba přece jen existuje - u mloků se např. jako první objevuje prst II. Burke et al. (1998) uznali, že je to pravda, podotkli ovšem, že nic, co by bylo ptákům blíže příbuzné než mloci, podobnou anomálii nevykazuje. Nejen to - u mloků se primární vývojová osa nepřesunula na jiný prst, ale spíše zmizela docela. Pak by se stal velmi nepravděpodobným mechanizmus, který navrhl Shubin (1994) - totiž že by "vývojová akcelerace" způsobila přesun primární osy na prst III. Shubin se s embryologickým mainstreamem střetl už dříve: spolu s Alberchem pozoroval způsob, jakým se vytváří prsty u ptáků a jiných čtvernožců. Existuje model, který platí pro všechny blanaté (Amniota - ptáci, savci a "plazi") a který ukazuje, jak se vznikající elementy končetiny odvětvují jeden z druhé. Vše začíná být zajímavé u kosti zvané ulnare, jednoho z tzv. proximálních karpálů (čili zápěstních kostí přímo sousedících s dlouhými kostmi předloktí). Z té se odštěpuje čtvrtá zápěstní kost, která zase dává vzniknout čtvrtému prstu a třetímu karpálu. Z třetího karpálu se pak odštěpí elementy třetího prstu a druhý karpál, a to se opakuje, dokud nevznikne palec (prst I). Pátý prst v celém procesu vůbec nemá místo - jeho zárodečná kondenzace se vynořuje jakoby z ničeho hned vedle ulnare. Shubin & Alberch (1986) nicméně ukázali, že prst, který u ptáků číslujeme obvykle jako pátý, vzniká přímým oddělením z ulnare. Existují dvě možná vysvětlení: buď ptáci radikálně modifikovali prastarý vývojový vzorec, nebo jde ve skutečnosti o prst IV. Důvod, proč nevidíme vznikat nejprve čtvrtý karpál, může být prostý - tento element prostě zůstává přirostlý k ulnare, jinak se ovšem chová stejně, jako v rukou ostatních amniot. Takové vysvětlení by také vysvětlovalo uspořádání teropodní ruky (Garner & Thomas 1998) a v jistém směru nevyžaduje tak radikální přepsání vývojového programu, jako pozměněný vznik prstu V, způsobuje ale problémy jinde. Tak třeba bychom opět museli připustit, že primární vývojová osa u ptáků prochází prstem III. Shubin & Alberch (1986) to vysvětlovali tím, že jak se čtvrtý distální karpál neoddělil od ulnare, došlo ke změně pásů exprese (expression domains) Hox D genů.
    Larsson & Wagner (2002) ale nahlásili objev, který sliboval vyřešit problém jednou provždy. U šestidenních kuřecích embryí (stage 29) totiž objevili dosud hledanou pátou zárodečnou kondenzaci. Její poloha neodpovídala prstu V, jak by předpovídala Shubinova hypotéza, ale prstu I. Zatímco u prstu V je mezenchym (raná pojivová tkáň, z níž se vyvíjí kosti a svaly) ještě nahrazen chrupavkou, než zcela zmizí, prst I zaniká už v 8. až 9. dni vývoje (stage 35; Galis et al. 2003). Extrémně krátká doba jeho trvání je zřejmě důvodem, proč dosud zůstal nepostřehnut.
    Implikace tohoto objevu pro dinosauří původ ptáků byly závažné. Larsson & Wagner (2002) sami zaujali agnostický postoj a konstatovali, že jejich zjištění jsou slučitelná s dinosauřími i nedinosauřími ptačími předky. Druhou variantu už nikdo nebere vážně, jen dvě možnosti jsou ale kompatibilní s tou první: buď se paleontologové prostě a jednoduše mýlili, nebo došlo k události zvané homeotický posun. Galis et al. (2003), kteří výsledky Larssona a Wagnera hodnotili v evolučním kontextu, se přiklonili k té první. Jejich logika je jednoduchá: ceratosauři jsou blíže příbuzní ptákům než Eoraptor nebo Herrerasaurus (na tom se skutečně všichni shodují), kteří už pokročili poměrně daleko s redukcí prstu IV. U některých ceratosaurů ale vidíme prst IV vyvinutější než u eoraptora a herrerasaura, a jelikož tetanury - skupina, do které spadají ptáci - jsou sesterským taxonem ceratosaurů, je klidně možné, že jejich tři prsty reprezentují čísla II, III a IV. Redukovány by tedy byly prsty I a V, zatímco redukce prstů IV a V u eoraptora a herrerasaura by představovala oddělený vývojový trend. Tento návrh nebyl zcela nový - již Thulborn & Hamley (1982) číslovali tetanuří prsty jako II, III a IV místo tradičního I, II, III. S tím se ale většina paleontologů nikdy nesmířila. Nejnadějnější pokus o syntézu paleontologických a embryologických důkazů podle nich představovala alternativní hypotéza homeotického posunu, kterou razili ještě před objevem ptačí pětiprstosti Wagner & Gauthier (1999). O této hypotéze jsem již na blogu psal v souvislosti s kontrovezí, kterou vyvolal popis limusaura. Xu et al. (2009) totiž předložili návrh, že i když k homeotické transformaci došlo, pravdu mají vlastně Galis et al. (2003), jelikož se tato událost odehrála podstatně dříve, než předpokládali Wagner a Gauthier. Ti samozřejmě nesouhlasili.
    Tamura et al. (2011) nyní publikovali embryologickou studii, jejíž titulek slibuje mnohé - prsty křídel u ptačích embryí jsou prý I, II a III. To na první pohled vypadá, jako by tým autorů odhazoval nepotřebné berličky typu homeotického posunu, pečlivé čtení abstraktu i přidruženého populárně naučného článku (Pennisi 2011) ale ukáže něco jiného. Tamura a spol. naopak pro homeotický posun přinášejí embryologickou evidenci. Odebrali z křídel a nohou 3,5 dní starým kuřecím embryím (stage 22) tzv. zóny polarizační aktivity a transplantovali je na opačná místa: z nohou do křídel a naopak. Zóna polarizační aktivity neboli ZPA je populace mezenchymových buněk, které produkují protein Sonic hedgehog (Shh), regulující diferenciaci přilehlých buněčných populací. Jaký bude mít prst tvar a z kolika elementů se bude prst skládat - jinými slovy, jaká bude jeho identita - tak určuje právě ZPA. Tamura a kolektiv ukázali na základě její činnosti, že poslední prst ptačí ruky neodpovídá prstu IV na noze. Ukázalo se totiž, že buňky posledního prstu křídla (tedy prstu 4 podle tradičního embryologického číslování) se ještě u třídenního embrya (stage 20) nacházejí uvnitř zóny polarizační aktivity. Kdyby zde zůstaly, mohl by se z nich skutečně prst IV stát, jenže ony se už o půl dne později (stage 22) ze ZPA oddělují, což je vystavuje vysokým dávkám Sonic hedgehogu. Ty dávají zárodku identitu prstu III. Stejně tak na kondenzacích II a III vyrostou prsty s identitou I a II. Pennisi (2011) citovala Tamurovu poznámku, podle které zjištění výborně potvrzují Wagnerův a Gauthierův scénář.
    Pennisi se spolu se serverem msnbc.com podařilo nashromáždit reakce snad všech výše citovaných autorů, tedy všech postav, které mají k výzkumu co říci.

    Feduccia—předvídatelné. Prý se ve vyvíjející ptačí ruce děje něco komplikovaného, prsty by ale radši nepřejmenovával. Protestuje proti tomu, že Tamura a spol. postup při zjišťování identity prstů odvodili z dřívějších pokusů s myšmi. Ptáci jsou podle něj moc odvození na to, aby šlo spolehlivě určit, že jejich prstní identitu regulují stejné mechanizmy jako u savců.
    Galis—taktéž nepřesvědčená. Stále se drží závěru, že i dinosauří prsty jsou ve skutečnosti II, III a IV, v čemž by s ní konec konců např. Xu et al. (2009) souhlasili.
    Chatterjee—evidenci považuje za přesvědčivou, spor je podle něj u konce.
    Wagner—homeotický posun považuje (jako autor hypotézy celkem pochopitelně) za dobře prokázaný i bez Tamurovy studie. V tom má bezesporu pravdu, jelikož nynější studie není první, která pro něj přináší hmatatelnou evidenci. Vargas & Fallon (2005) např. ukázali, že ze srovnání exprese genů v prstech myší a kuřecí ruky vyplývá, že první prst ptačího křídla je I a ne II. Wagner nicméně konstatuje, že Tamura a spol. pokročili dál než ostatní, jelikož vůbec poprvé ukázali mechanizmus, jakým k posunu dochází.
    Burke—nemá problém s předloženými důkazy, přečíslování ptačích prstů ale považuje za nežádoucí. Podle ní to "zatemňuje důležitou evoluční změnu". To může být pravda, na druhou stranu je jenom logické, že prsty I, II, III zůstávají prsty jedna, dva, tři bez ohledu na to, z jaké kondenzace rostou.

Zdroje:

Nové abstrakty k 9.2.2011

Je tady první várka abstraktů pro rok 2011 - a v ní patrná naprostá dominance sauropodů, včetně popisů několika nových taxonů (zatím v tisku).

    Tak např. Candeiro (2011) se zabývá kladem Aeolosaurini, tedy všemi sauropody blíže příbuznými aeolosaurovi než saltasaurovi (to není úplná definice, pro orientační účely by ale měla stačit). Diverzita tohoto taxonu v posledních letech prudce narostla a dnes víme o slušném počtu jeho zástupců - kromě aeolosaura samotného jde o taxony Gondwanatitan, Rinconsaurus (Casal et al. 2007), Panamericansaurus a snad i o pitekunsaura (Filippi & Garrido 2008). Candeiro se ale ve svém abstraktu vrací k nejdříve popsanému aeolosaurinovi, taxonu, který dal skupině její jméno. Ukazuje, že i Aeolosaurus sám je vlastně docela rozrůzněným kladem, zahrnujícím nejméně čtyři terminální taxony. Formální jméno mají dva z nich - A. colhuehuapensis a A. rionegrinus. Poněkud záhadou je mi taxon, na který je v celé studii soustavně odkazováno jako na "A. rionegrinus?". Candeiro cituje Powella (2003) a uvádí, že morfologií center i neurálních oblouků ocasních obratlů, jejich prezygapofýzami i postzygapofyzeálními ploškami tento taxon silně připomíná A. rionegrinus, v čem ale spočívají pochybnosti vyjádřené otazníkem není konstatováno. Ocasní obratle jsou také hlavním zdrojem sdílených znaků celého kladu Aeolosaurus.
    Klad Aeolosaurus má poměrně široký časový i zeměpisný výskyt, sahající od turonu až santonu po kampán až maastricht (což odpovídá 28,5 milionům let!) a od centrální Brazílie po Argentinu. Přetrval i zaplavení severní Patagonie mořem v době kampánu a maastrichtu, ačkoli tato událost znemožnila další kontakt mezi brazilskými a argentinskými populacemi. Důkazem, že tento kontakt v rané svrchní křídě skutečně existoval, je velká podobnost mezi složením tetrapodní fauny brazilských souvrství Adamantina a Marília - blízce příbuzní jsou kromě sauropodů např. i místní krokodyliformové. Postupem času se může ukázat, že i složení faun ze vzdálenějších oblastí Gondwany se s tím argentinským a brazilským silně shodovalo.

    Díez Díaz et al. (2011) nabízejí vysoce technickou studii, věnovanou anatomii mozkovny lirainosaura. Tento taxon je jako jediný dosud známý svrchnokřídový titanosaur z Pyrenejského poloostrova významný hned v několika ohledech - předchozí studie např. odhalily zvláštní mikrostrukturu kostí, která vykazuje znaky peramorfózy. Díez Díaz a kolektiv nyní přidávají další důležité informace. Srůsty mezi kostmi mozkovny nasvědčují, že Lirainosaurus byl odvozeným titanosaurem. Zatímco předchozí studie našly diagnostické znaky hlavně na obratlech (jak je to u sauropodů typické) a dlouhých kostech, nová práce ukazuje, že autapomorfií by mohly být i některé lebeční znaky. V podezření jsou třeba chybějící otvůrky na spodní týlní kosti (baziokcipitálu), které se obvykle nalézají pod týlním hrbolem. Tento znak ale může být i ontogeneticky podmíněný. Abstrakt také uvádí, že porovnání s dalším neúplným titanosauřím lebečním materiálem z celé Evropy ukazuje na existenci nejméně tří různých taxonů, které v kampánu až maastrichtu obývaly tehdejší Ibersko-armorickou pevninu.

    Nový taxon popisují Filippi et al. (2011). Lokalita i taxonomická příslušnost je nepřekvapivá: jde opět o patagonského titanosaura; konkrétně o litostrotiana stojícího mimo klad Eutitanosauria (jak autoři demonstrovali fylogenetickou analýzou), jehož fosilie byly nalezeny v souvrství Anacleto. Nový taxon dostal jméno Narambuenatitan palomoi a jeho diagnózu tvoří především jedinečné znaky lebky a páteře. Holotyp kromě fragmentů lebky (včetně mozkovny) sestává z obratlů - zastoupen je každý segment páteře kromě křížové oblasti, zdaleka nejlépe potom ta ocasní -, k nim příslušejících příčných výběžků a hemálních oblouků, neúplných krčních i dorzálních žeber, levého sternálního plátu, kostí pánevního i ramenního pletence a dlouhých kostí obou párů končetin. Právě mozkovna a viditelné švy mezi jednotlivými klínovými kostmi (-sfenoidy), které jsou na ní patrné, umožnila určit, že typový materiál patří ne zcela dospělému jedinci. Detaily ve tvaru neurálního trnu na obratlech ze střední části ocasu sdílí Narambuenatitan s epachtosaurem. Blízké příbuzenství obou taxonů je tak možné, ale fylogenetická analýzy jej nepotvrzuje jednoznačně: nový taxon v ní stojí v trichotomii jak s epachtosaurem, tak s eutitanosaury jako celkem.

    Trochu záhadou je mi trojice nových studií, mezi jejichž autory figurují Rubén Juárez Valieri a známý argentinský paleontolog Jorge Calvo. Zdá se, že jde o součást dalšího svazku sestaveného ze studií prezentovaných na vědecké konferenci, podobného, jakým loni byly New Perspectives. V tomto případě by mělo jít o třetí kongres latinskoamerické paleontologie, konaný v argentinském Neuquénu v roce 2008. Na DML na všechny tři studie upozornil sám R. Juárez Valieri, není ovšem zřejmé, v jaké fázi přípravy jsou - všechny jsou již naformátované, jejich angličtina ale obsahuje pravopisné i gramatické chyby, což může naznačovat, že neprošly minimálně finální korekturou (recenzním řízením však zřejmě ano, jak je patrné ze sekce Acknowledgments). Zatím je tak nejlepší brát uniklá PDF-ka jako ochutnávku budoucí publikace.
    V prvním z nich, o kterém napíšu nejpodrobněji, Juárez Valieri a Calvo popisují materiál dosud známý jako MUCPv 204 nebo neformálně jako "titanosaur s oboustranně plochými ocasními obratli" (nevím, jak jinak než opisem přeložit termín "amphiplatyan"). Zmíněný typ obratlů se nachází pouze ve střední části ocasu, zajímavé ovšem je, že procélní obratle (tedy takové, které jsou zepředu vyduté a zezadu vyklenuté) - tradiční součást diagnózy titanosaurů - se nacházejí pouze v proximální (přední; tělu bližší) části ocasu. Taxon s neobvyklými obratli byl nyní pojmenován jako Traukutitan eocaudata. Původně byl považován za přeživšího zástupce archaické titanosauří vývojové linie, přestože dosavadní nejistota o stratigrafické pozici exempláře tuto hypotézu poněkud komplikovala. Juárez Valieri a spol. ji vesměs potvrzují: spolu s futaloňkosaurem, od nějž známe jen jediný (první) ocasní obratel, je Traukutitan bazálním zástupcem "titanosauridů" (dnes již nepříliš často užívané jméno; známějšími ekvivalenty jsou Saltasauridae nebo Lithostrotia). Je však odvozenější než Andesaurus, Amargatitanis, Malarguesaurus a Phuwiangosaurus a autoři upozorňují, že procélní centra ocasních obratlů jsou mezi sauropody značně rozšířená a sama o sobě fylogeneticky neinformativní (to však lze říct o každém jednotlivém znaku). Např. Opisthocoelicaudia je nemá, jde však zjevně o apomorfickou ztrátu a ne pleziomorfický stav. Malarguesaurus zase disponuje podivně tvarovanými obratli, které Juárez Valieri a Calvo stejně jako již dříve González Riga et al. (2008) označují pojmem "procoelous-opisthoplatyan". Jak uvádí např. Sauropod Vertebra Picture of the Week, jde o málo užívané označení pro obratle z přední strany lehce vyduté a na zadní straně ploché. Přestože mezi titanosaury se děje něco podobného, Malarguesaurus tuto morfologii získal nezávisle na nich a jeho pozice je zřejmě daleko bazálnější. Jak je patrné, autoři diskutují fylogenezi titanosaurů a její vztah k morfologii ocasních obratlů velmi podrobně, překvapivě k tomu ale vůbec nepotřebují kladistickou analýzu. Nezanedbatelná část diskuze je ale zaměřená i na biostratigrafické důsledky, které s sebou Traukutitan nese.
    Další studie je o biostratigrafii celá - v abstraktu konstatuje, že množství metod (včetně palinologie, složení mikrofosilního materiálu i magnetostratigrafie) dosud nebylo schopno zkorelovat argentinská souvrství se stratigrafickými stupni založenými na evropských mořských etapách. Jenom souvrství Candeleros kolísá v různých studiích od albu do cenomanu, tedy v rozsahu nějakých 18 milionů let. Pouze u Huinculu a Anacleta je situace nadějnější. Autoři se místo toho zaměřili na rozeznání lokálních období a faun a ve své práci nabízejí velmi pěkný, časově kalibrovaný fylogram argentinských diplodokimorfů a titanosauriformů.
    Třetí a poslední kapitola připravovaného svazku narušuje sauropodní dominanci mezi novými abstrakty - přináší totiž nové informace o odvozeném abelisauroidovi ekrixinatosaurovi. Abelisauroidi jsou známi již dlouho, byly to však právě jihoamerické nálezy, které umožnily daleko lépe poznat evoluční historii celé skupiny. Abelisauroidi jsou bazálním, avšak neobyčejně odvozeným kladem, který nemá na našich dosavadních kladogramech daleko k samotnému úsvitu teropodů - přesto dokázal přetrvat mnoho desítek milionů let po boku daleko odvozenějších linií. Juárez Valieri a kolektiv nyní vyvracejí dosud rozšířenou domněnku, že nástup robustních forem, které vzkvétaly před koncem éry neptačích dinosaurů, umožnilo až vymření gigantických karcharodontosauridů někdy v polovině svrchní křídy. Stratigrafický výskyt ekrixinatosaura byl totiž přehodnocen a ukázalo se, že tento velkotělý predátor žil v patagonské "střední křídě" po boku giganotosaura, typického obřího karcharodontosaurida. Místním ekosystémům zjevně nečinilo problémy uživit několik taxonů velkých dravců najednou - takový závěr konec konců logicky vyplývá z výše nastíněné diverzity zdejších titanosaurů.

    Sauropodí hegemonii vzdoruje i Octávio Mateus a jeho tým, který z Portugalského souvrství Lourinhã popisuje stegosauří stopy známé jako Deltapodus. Portugalské stopy pocházejí ze svrchní jury, ještě o něco dřívější výskyt deltapoda je znám z Velké Británie - se střednojurským stářím jde o vůbec první důkaz o existenci stegosaurů. Portugalské stopy pro změnu umožňují určit charakter povrchu nohou - podobně jako u abelisauroidů a jiných ptakopánvých, i zde byla kůže pokryta drobnými, těsně shluklými hrbolky.

    Abychom sauropody neopustili na příliš dlouho, Ralph Molnar publikoval výzkum taxonomické příslušnosti různých postkraniálních elementů z australského Queenslandu, patřících této skupině. Nejjižnější výskyt sauropodního dinosaura v rozsáhlé sedimentární pánvi Eromanga představuje nekompletní humerus, reprezentující zřejmě dosud nepopsaný taxon. Další materiál již spadá pod dosud známý taxon (Austrosaurus), může nicméně vést k revizi jeho fylogenetické polohy. Dorzální žebra totiž ve své proximální části postrádají otvůrky pro vzdušné vaky, které jsou charakteristické pro titanosauriformy, mezi něž byl Austrosaurus dosud řazen. Další zajímavé znaky, které austrosaurova osová kostra vykazuje, patří kostěné disky rovnoběžné se zadním kloubícím povrchem obratle - snad mohlo jít o výztuhu, díky které páteř snáze odolávala silám působícím ve směru její osy. Ze souvrství Winton jsou dále ohlášeny osteodermy (známé od některých saltasauridů), které ukazují, že kromě dosud pojmenovaných taxonů - wintonotitana a diamantinasaura - zde musel existovat ještě jeden odlišný sauropod.

    Posledním z nových sauropodů je Demandasaurus darwini - na rozdíl od všech výše uvedených taxonů se nejedná o titanosaura a tím i makronariana, ale o zástupce druhé velké větve neosauropodů, která představuje sesterský klad makronarianů - o diplodokoida. Demandasaurus je konkrétně rebbachisauridem, tedy členem bazální a v mnoha směrech atypické větve diplodokoidních sauropodů. Ta je známa ze "střední křídy" Argentiny, Brazílie i Afriky a představuje důležitý důkaz pro geografické propojení mezi těmito oblastmi. D. darwini oproti tomu pochází ze Španělska. Fakt, že rebbachisauridi byli přítomní i v Evropě, poprvé odhalili Pereda Superbiola et al. (2003), a to na základě materiálu, který nyní popsali formálním jménem Torcida Fernández-Baldor a kolektiv. Je zjevné, že toto zjištění může mít důležité paleobiogeografické implikace - zvláště když Sereno et al. (2007) ukázali, že africký Nigersaurus a evropský taxon spolu mohou tvořit klad oddělený od jihoamerických rebbachisauridů. Demandasaurus darwini (jméno je odvozeno od horského pásma Sierra de la Demanda, kde byl nalezen holotyp, a z příjmení slavného Charlese Darwina) pochází ze souvrství Castrillo de la Reina, spadajícího pod pánev Cameros a časově do pozdního barremu až raného aptu (tzn. stáří asi 125 milionů let). Holotyp je tvořen nekompletní kostrou, sestávající z čelistních kostí a zubů v rámci lebky; krčních, hřbetních i ocasních obratlů a krčních a dorzálních žeber v rámci axiální kostry a proximálních kostí zadních končetin. Identifikováno bylo celkem 9 autapomorfií, z nichž 1 se vztahuje k zubům (korunka nese na labiální [k "tváři" orientované] a linguální [k jazyku orientované] podélné hřebínky v kombinaci s "kýly" na mesiální a distální straně [mesiální strana - směrem ke střední, podélné ose čelisti; distální strana - směrem od této osy]) a zbývajících 8 k obratlům. Co se fylogenetiky týče, Torcida Fernández-Baldor s kolektivem potvrzují závěry Serena a spol. To není příliš překvapivé, neboť svou kladistickou analýzu založili na Serenově matrici. Nejlépe podložený se zdá být závěr, že klad zahrnující demandasaura a nigersaura, podpořený množstvým sdílených odvozených znaků, je sesterským taxonem ke zbytku rebbachisauridů s výjimkou histriasaura, který je konzistentně odkrýván jako nejbazálnější zástupce skupiny. Menší počet stromků odkrývá hlavní divergenci mezi argentinskými rebbachisauridy a demandasaurem. Striktní konsenzus nejparsimonnějších stromků neodhalil skoro žádné rozlišení (s výjimkou kladu Demandasaurus + Nigersaurus), ani 50% konsenzus na tom ale kupodivu není o moc lépe. Na konec autoři diskutují biogeografické důsledky evropského rebbachisaurida. Přestože Pereda Superbiola et al. (2003) interpretovali jeho přítomnost jako výsledek rozptylové události, takové vysvětlení není potřeba: pokud jsou naše kladogramy alespoň trochu správné, museli rebbachisauridi vzniknout ještě v době, kdy existovala Pangea. Demandasaurus by tak byl spíše produktem izolace raných rebbachisauridních populací, ke které došlo v době roztržení Pangey na Laurasii a Gondwanu. Na druhou stranu, úzká příbuzenská souvislost s africkým taxonem tomuto scénáři nenasvědčuje - podle kladogramů se klad tvořený demandasaurem a nigersaurem musel oddělit od zbytku rebbachisauridů dlouho po rozdělení Pangey. Interkontinentální most, zformovaný v barremu (tj. asi před 130 miliony let), tak na konec může být přece jen lepším vysvětlením. Otázkou je jeho umístění: ukazuje se, že Apulie, dnes situovaná v jihovýchodní Itálii, mohla být začátečním bodem tzv. "apulijské stezky" (Apulian Route), pásu ostrovů propojujících Laurasii a Gondwanu. Ten prokazatelně existoval od konce křídy až do eocénu, mohl být ale využíván už ve spodní křídě. Demandasaurus tutu hypotézu silně podporuje.

    Ani fosilní ptáci ale nebyli v posledním měsící zanedbáváni. O'Connor & Chiappe (2011) se zaměřili na tzv. "protiptáky" (klad Enantiornithes) - skupina, která po celé křídové období představovala hlavní složku ptačí fauny. Anatomicky se jedná o celkem moderní ptáky - v čelistech sice (většinou) stále měli zuby a na křídlech drápy, a někteří si dokonce uchovali dlouhá pera na zadních nohách (znak sdílený ještě s deinonychosaury), ale kýl na prsní kosti již dodával jejich tělu povědomý tvar. Méně jistí jsme si v lebeční anatomii: víc než polovina dosud známých protiptáků není známa z kraniálního materiálu. O'Connor a Chiappe nyní pečlivě shrnují, co známe, a zaznamenávají rozsah známých tvarů pro každý jednotlivý element. Je zřejmé, že v lebce jsou enantiorniti stále dost primitivní - kosti jsou nesrostlé, zaočnicová kost dosud nezmizela a kost čtvercová si uchovala svou pleziomorfickou podobu. Konkrétně neredukovaný postorbitál nasvědčuje tomu, že jejich lebka měla oddělené spodní spánkové okno a zachovala si tak primitivní diapsidní formu, podobně jako bazálnější konfuciusornitidi. Zobák je znám lépe a vykazuje celkem značnou variabilitu - ovšem jen na teropodní poměry. Mezi žijícími ptáky by se všichni enantiorniti jevili celkem uniformně. Svrchnokřídový materiál je sice znám podstatně hůře než spodnokřídový, odhaluje ale větší specializaci mladších taxonů. Velkou variabilitu vykazují zuby: enantiorniti vyvinuli zcela bezzubé formy stejně jako velkozubé taxony. Ukazuje se, že protiptáci zaujali celé široké spektrum potravních nik, a že, jakkoli ohraně to zní, byla morfologická a ekologická rozmanitost těchto ptáků větší, než jsme předpokládali.
    O'Connor prakticky současně publikoval také redeskripci výjimečně dobře zachovalého longipterygidního protiptáka jménem Rapaxavis pani. Přestože v rámci enantiornitů bylo dlouho obtížné mluvit o fylogenezi a analýzy se na vnitřní topologii této skupiny vůbec neshodovaly, začíná se formovat slibná hypotéza, že právě longipterygidi představují sesterský taxon ke zbytku kladu (O'Connor et al. 2010; You et al. 2010). Rapaxavis teď může přispět k lepšímu poznání této skupiny. Kromě protáhlého zobáku se zuby pouze v přední části se vyznačuje i protáhlými nozdrami; zdaleka nejpozoruhodnější je ale pár neznámých kostí v oblasti ramenního pletence. Autoři jej nazývají "parakorakoidální osifikace" (korakoid = kost krkavčí) a konstatují, že kromě jiného enantiornita, konkornise, je neznáme od žádného jiného avialana. Tarzometatarzus (běhák) není přítomný - distální tarzály nesrostly, aby vytvořily "čepičku" zakrývající proximální konce metatarzálů. Evoluce tarzometatarzu je komplikovaná - Elżanowski (2002) nahlásil částečně koosifikovaný běhák dokonce od archaeopteryga, zatímco ani nejranější euorniti (tedy ptáky blíže příbuznými těm žijícím než enantiornitům) nedisponují tímto elementem v jeho moderní podobě. Ta se omezuje na klad Patagopteryx + Neornithes (Padian & Chiappe 1998). Tak jako tak si můžeme být jisti, že Rapaxavis o anatomii a příbuzenských vztazích enantiornitů i bazálních ptáků obecně vypovídá hodně.

    Článek uzavřu krátkou zmínkou o pterosaurech. Pinheiro et al. (2011) popisují nový exemplář tapejaridního ptakoještěra tupandaktyla, sestávající z nekompletní lebky a spodní čelisti. Především druhý z těchto elementů je cenným zdrojem nových morfologických informací - tupandaktylova spodní čelist dosud nebyla známa. Fylogenetická analýza nepotvrdila hypotézu o tapejaridní parafylii (Martill & Naish 2006), místo toho v rámci monofyletických tapejaridů odkrývá sub-klady Tapejarinae, Thalassodrominae a Chaoyangopterinae.


The Upper Cretaceous of South America has yielded fossils of the Aeolosaurini titanosaurian Aeolosaurus from Argentina (from the Allen, Los Alamitos, Angostura Colorada, and Bajo Barreal formations) and Brazil (Adamantina and Marília formations). To date, four Aeolosaurus species have been recognized: Aeolosaurus colhuehuapensis, Aeolosaurus rionegrinus, A. rionegrinus? and Aeolosaurus sp. Gondwanatitan faustoi, recently considered a junior synonym of Aeolosaurus, is here demonstrated to be a valid taxon. The occurrence of Aeolosaurus in Turonian-Santonian rocks of central Brazil and in Campanian-Maastrichtian deposits of Argentina suggests that the temporal and geographic distribution of aeolosaurines was greater than previously recognized. The Aeolosaurus records from the Maastrichtian Marília Formation of Brazil demonstrate that this genus persisted after the marine incursion that occurred in northern Patagonia during the Campanian-Maastrichtian. The Late Cretaceous tetrapod assemblages of central Brazil and Patagonia are comparable in age and fossil content.

Díez Díaz V, Pereda Suberbiola X, Sanz JL 2011 Braincase anatomy of the sauropod dinosaur Lirainosaurus astibiae (Titanosauria) from the Late Cretaceous of the Iberian Peninsula. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2010.0043

Lirainosaurus is the only titanosaur sauropod described to date from the Late Cretaceous of the Iberian Peninsula. The type of L. astibiae Sanz et al., 1999 consists of both cranial and postcranial remains that were found as disarticulated elements in the Laño quarry (Treviño, northern Spain). This taxon was diagnosed originally on the basis of vertebral and appendicular autapomorphic traits. The study of a paratypic skull fragment and a second referred specimen provides information about its braincase morphology. Lirainosaurus is regarded as a derived titanosaur on the basis of the complete fusion between the prootic and the exoccipital-opisthotic complex, the position of the cranial foramina, and the shape and orientation of the occipital condyle. The braincase of L. astibiae appears to be diagnostic in the presence of a foramen distally on each basal tubera. The absence of median subcondylar foramina in the basioccipital may be an autopomorphic trait or be due to ontogenetic growth. A comparison with other partial skulls known in Europe suggests a high diversity during the Campanian/Maastrichtian, with at least three different titanosaurian species living in the Ibero-Armorican Island.


A new sauropod titanosaur from the Upper Cretaceous Anacleto Formation is described. Narambuenatitan palomoi gen. et sp. nov., is diagnosed by cranial and axial autapomorphies. The holotype, which represent a subadult individual, consists of the left premaxilla and maxilla, braincase, both quadrates, one cervical vertebrae, one dorsal vertebra, fragments of cervical and dorsal ribs, seventeen caudal vertebrae, caudal transverse processes, fragments of haemal arches, left sternal plate, right coracoid, left humerus, left ulnae, both pubes, iliac pedicel, proximal fragment of right ischia, and an incomplete left femur. The phylogenetic analysis indicates that Narambuenatitan is a noneutitanosaurian lithostrotian, and that it shares with Epachthosaurus a neural spine in middle caudal vertebrae which are laminar and posteriorly elongated.


The titanosaurian sauropod comprises the most diverse group of terrestrial tetrapods from the Cretaceous of South America. With around thirty valid species, these dinosaurs covered many of the herbivorous eological niches in this continent (Salgado e Bonaparte, 2007). One of the first characters noted for the titanosaurians was the existence of procoelic caudal vertebrae, and originally was utilized in the diagnosis of the type of the group, the genus Titanosaurus. With a more complete fossil record, was evident that this character was distributed in a more compresive group, the traditional Titanosauridae (Powell, 2003). Salgado and Calvo (1993) described a notable partial skeleton of a titansaurian (MUCPv 204) that contained the tipical procoelic caudals restricted to the anterior caudals, but with “amphiplatyan” middle caudal vertebrae. These remains were recovered from sediments of Late Cretaceous age, and this animal was considered as a late survivor of basal titanosaur lineages, although their stratigraphic position was controversial (Juárez Valieri et al., this volume). A review of the type locality allow us to specify the stratigraphical unit of procedence. 
Here, we redescribe the specimen MUCPv 204, generating comparisson with new titanosaur taxa with similar morphological conditions, and discusse the biostratigraphic implicances of this new taxon. 


The biostratigraphy of Cretaceous non-marine tetrapods from South America is particularly problematic since entire stratigraphic levels containing faunal assemblages is not well dated by magnetostratigraphy, palinology, microfossils or invertebrates. In this context; the correlation with the European marine stages is problematic and then, the precise age of these strata are doubtful in most of cases. Inside the Neuquén Group, an example is the discrepancy regarding the precise age of the different stratigraphical units, as evidenced by the Candeleros Formation, which varies from Albian (i.e., Calvo, 1999) to Cenomanian (i.e., Leanza et al., 2004), a discrepancy of more than eighteen million years. The same problem is also present in other units of the group, with the possible exception of the Huincul and Anacleto formations (Dingus et al., 2000, Corbella et al., 2004).
In basis to both, the lack of precise age determination for most of the fossiliferous stratigraphic units and the absence of precise guide fossils, in the past decades some authors favored the recognition of local ages and assemblages based on land animals for northern Patagonia. The purpose of the present work, is to discuss about different problems concerning to local ages and local assemblages (definitions, similarities and differences in the composition, including the description of a new titanosaurid taxon with important biostratigraphical significance.


Abelisauroid theropods represent an important component in the Cretaceous faunas of Gondwana and Europe. Although the first fossil remains of taxa belonging to the group were recovered in the last decade of the nineteenth century, it was only with the recovery of more complete, and in some cases, exquisitely-preserved specimens towards the end of the twentieth century that this diverse clade of distinctive predators was formally recognized. In the past two decades, knowledge about abelisauroids has increased notably with respect to their anatomy, systematics, stratigraphic and geographic distribution, and, to a lesser degree, the palaeoecological setting in which they lived. In this last respect, several recent works on Gondwanan theropods have interpreted abelisauroids as forms of modest and medium body size that co-occurred with giant carcharodontosaurids during the Early and early Late Cretaceous. It has been hypothesized that it was only after extinction of the carcharodontosaurids that abelisaurids diversified into more robust forms that occupied the niche of top predators of their ecosystems (Apesteguía 2002, Candeiro & Martinelli 2005). Here we provide new information on the poorly known abelisaurid Ekrixinatosaurus novasi (Calvo et al. 2004), with considerations on its anatomy, stratigraphic provenance, and paleoecology. 


Eleven new tracks from the Upper Jurassic of Portugal are described and attributed to the stegosaurian ichnogenus Deltapodus. One track exhibits exceptionally well-preserved impressions of skin on the plantar surface, showing the stegosaur foot to be covered by closely spaced skin tubercles of ca. 6 mm in size. The Deltapodus specimens from the Aalenian of UK represent the oldest occurrence of stegosaurs and imply an earlier cladogenesis than is recognized in the body fossil record.

Molnar RE 2011 New morphological information about Cretaceous sauropod dinosaurs from the Eromanga Basin, Queensland, Australia. Alcheringa doi: 10.1080/03115518.2011.533978

New observations on various sauropod postcranial elements from Queensland provide insights into the taxonomic composition of northern Australia's sauropod fauna and the structure of sauropod vertebrae. An incomplete sauropod humerus from a site near Blackall, Queensland, represents the southernmost occurrence of sauropod fossils in the Eromanga Basin, and indicates a possibly new taxon. The internal architecture of at least one of the vertebral centra of Austrosaurus mckillopi comprises bony disks parallel to the posterior articular face and bony lamellae perpendicular to the anterior articular face reinforcing the structure against axial forces. The lack of pneumaticity proximally in dorsal ribs indicates that A. mckillopi may not be a titanosauriform. Material (QM F6737) from the Winton Formation includes probable osteoderms, the first known from Australian sauropods, and some of the oldest known. Comparison of this specimen with named Winton Formation sauropods suggests that it represents a distinct taxon.

O'Connor JK, Chiappe LM 2011 A revision of enantiornithine (Aves: Ornithothoraces) skull morphology. J Syst Palaeont doi: 10.1080/14772019.2010.526639

Enantiornithines are the most speciose avian clade in the Mesozoic, with a fossil record that nearly spans the Cretaceous; however, with less than half of known taxa preserving skull material, our understanding of their cranial morphology remains incomplete. Here we present a comprehensive overview of the current knowledge of enantiornithine skull anatomy and discuss the range of morphologies known for each of the main cranial elements. The typical enantiornithine skull retains numerous ancestral features such as the absence of fusion among bones, the presence of a postorbital bone, a primitive quadrate with a single headed otic process, an unforked dentary, and teeth. The postorbital in at least one taxon is unreduced, suggesting the existence of a complete infratemporal fenestra and thus an unmodified diapsid skull as in confuciusornithids. The rostrum is well known and shows considerable variation, typical of theropods; however, in terms of rostral proportions, enantiornithines are extremely limited within the modern avian spectrum. Although Late Cretaceous skull material is extremely fragmentary, when compared to Early Cretaceous material it reveals a trend towards more specialized morphologies in younger taxa. The foramen magnum in all taxa points caudally, indicating that the 'flexed' type skull morphology may not have evolved in this group. Enantiornithine teeth show considerable diversity in numbers, size, morphology and placement, ranging from taxa with large teeth found throughout the jaws to taxa with small, rostrally restricted teeth, to the fully edentulous. Despite limited preservation of skull material, a number of trophic specializations can be deduced from the range of preserved morphologies, further hinting at the morphological and ecological diversity of the Cretaceous Enantiornithes.


The exquisitely preserved longipterygid enantiornithine Rapaxavis pani is redescribed here after more extensive preparation. A complete review of its morphology is presented based on information gathered before and after preparation. Among other features, Rapaxavis pani is characterized by having an elongate rostrum (close to 60% of the skull length), rostrally restricted dentition, and schizorhinal external nares. Yet, the most puzzling feature of this bird is the presence of a pair of pectoral bones (here termed paracoracoidal ossifications) that, with the exception of the enantiornithine Concornis lacustris, are unknown within Aves. Particularly notable is the presence of a distal tarsal cap, formed by the fusion of distal tarsal elements, a feature that is controversial in nonornithuromorph birds. The holotype and only known specimen of Rapaxavis pani thus reveals important information for better understanding the anatomy and phylogenetic relationships of longipterygids, in particular, as well as basal birds as a whole.

Pinheiro FL, Fortier DC, Schultz CL, De Andrade JAFG, Bantim RAM 2011 New information on Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria). Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2010.0057

A new specimen of Tupandactylus imperator Campos and Kellner, 1997, comprising an incomplete skull with associated lower jaw, is described. The material provides new information on the anatomy of this pterodactyloid pterosaur, especially with respect to the morphology of the lower jaw, the first one formally described for the species. Phylogenetic analysis supports Tapejaridae sensu Kellner (2004), as well as monophyly of Tapejarinae and Thalassodrominae.


A new medium-sized rebbachisaurid sauropod from the Castrillo la Reina Formation (Upper Barremian – Lower Aptian) in Burgos Province, Demandasaurus darwini gen. et sp. nov., is described. It is known from an incomplete but associated skeleton that includes cranial and postcranial remains. Demandasaurus darwini gen. et sp. nov. presents 9 autapomorphies in the teeth and vertebrae. Demandasaurus is the first diplodocoid sauropod described from the Cretaceous of the Iberian Peninsula. Its inclusion in the Rebbachisauridae is well supported by our phylogenetic hypothesis, which situates it as a sister group of Nigersaurus from the Aptian of Niger, with which it shares various synapomorphies. The discovery of Demandasaurus provides further evidence of the sporadic use of the Apulian Route by dinosaurs during the Early Cretaceous for moving between the south of Europe (Laurasia) and the north of Africa (Gondwana).

Zdroje: 
  • http://svpow.wordpress.com/2009/04/12/sauropods-of-2008-malarguesaurus/ 
  • Casal G, Martínez RD, Luna M, Sciutto JC, Lamanna MC 2007 Aeolosaurus colhuehuapensis sp. nov. (Sauropoda, Titanosauria) de la Formación Bajo Barreal, Cretácico Superior de Argentina. Rev Bras Paleontol 10(1): 53-62 
  • Elżanowski A 2002 Archaeopterygidae. 129–59 in Chiappe LM, Witmer LM, eds, Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley: Univ of California Press
  • Filippi LS, Garrido AC 2008 Pitekunsaurus macayai gen. et sp. nov., new titanosaur (Saurischia, Sauropoda) from Upper Cretaceous Neuquén Basin, Argentina. Ameghiniana 45(3): 575-90
  • González Riga BJ, Previtera E, Pirrone CA 2008 Malarguesaurus florenciae gen. et sp. nov., a new titanosauriform (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Cretaceous of Mendoza, Argentina. Cretac Res 30: 135-49
  • Martill DM, Naish D 2006 Cranial crest development in the azhdarchoid pterosaur Tupuxuara, with a review of the genus and tapejarid monophyly. Palaeont 49: 925-41
  • O'Connor JK, Gao K-Q, Chiappe LM 2010 A new ornithuromorph (Aves: Ornithothoraces) bird from the Jehol Group indicative of higher-level diversity. J Vert Paleont 30(2): 311–21 
  • Padian K, Chiappe LM 1998 The origin and early evolution of birds. Biol Rev 73: 1–42
  • Pereda Suberbiola X, Torcida F, Izquierdo LA, Huerta P, Montero D, Pérez G 2003 First rebbachisaurid dinosaur (Sauropoda, Diplodocoidea) from the Early Cretaceous of Spain: palaeobiogeographical implications. Bull Soc Géol France 174: 471–9
  • Powell JE 2003 Revision of South American titanosaurid dinosaurs: paleobiological, paleobiogeographical and phylogenetic aspects. Rec Queen Vic Mus 111: 11-73
  • Sereno PC, Wilson JA, Witmer LM, Whitlock JA, Maga A, Ide O, Rowe TA 2007 Structural extremes in a Cretaceous dinosaur. PLoS ONE 2: e1230
  • You H-L, Atterholt J, O’Connor JK, Harris JD, Lamanna MC, Li D-Q 2010 A second Cretaceous ornithuromorph bird from the Changma Basin, Gansu Province, northwestern China. Acta Palaeont Pol 55(4): 617–25