<I>Daemonosaurus chauliodus</i> tax. nov. - podivný bazální teropod z Nového Mexika

    V posledních dvou letech jako by se roztrhl pytel s bazálními teropody a plazopánvými vůbec. Začít by šlo s předloňským taxonem Tawa (popsali Nesbitt et al. 2009), který představoval první osvěžení v jinak špatně známé fázi teropodí evoluce - té fázi, která předchází vzniku neoteropodů. Od raných plazopánvých, jaké reprezentuje např. Eoraptor, je to k prvním neoteropodům (jako třeba celofyzisovi) ještě docela dlouhá cesta. Tawa představuje na této cestě jistý mezník - podle autorů má dokonce svou morfologií blízko k ideálnímu "mezičlánku" mezi herrerasaury a celofyzoidy. Snad nejpřekvapivější ale bylo, že přidání tawy do fylogenetické analýzy odhalilo tradiční celofyzoidy jako parafyl, sestávající z taxonů čím dál tím bližších pokročilejším teropodům. Pravdou je, že tento kontroverzní závěr další studie nepotvrdily. Zato se ukázalo, že Nesbitt a spol. měli naprostou pravdu se směskou herrerasauřích a neoteropodích znaků. Jen díky tomu mohl např. Andrea Cau ve své "megamatrici" odkrýt tawu jako bazálního herrerasaura (stojícího mimo herrerasauridy), zatímco Martinez et al. (2011) ji shledali být nejbazálnějším zástupcem monofyletických celofyzoidů.
    V roce 2010 následoval popis nového herrarasaura, pocházejícího z již legendárního argentinského souvrství Ischigualasto. Sanjuansaurus Alcober & Martinez 2010 (popis byl mimochodem publikován v novém, kompletně open-access žurnálu ZooKeys) sice neměl tak závažné fylogenetické implikace, byl ale zajímavý z hlediska evoluce a ekologie raných dinosaurů. Opět potvrdil dnes již nevyvratitelný fakt, že diverzita plazopánvých dinosaurů byla už v nejranějším svrchním triasu velmi slušná, což posouvá první větvení v dinosauří evoluci dál do minulosti. Ukázal také poněkud překvapivou skutečnost, že velcí dinosauří predátoři byli běžnější ve starším, karnském Ischigualastu než v pozdějším Los Colorados z období noru. Autoři jej použili k obhajobě modelu rané, komplexní evoluční radiace dinosaurů (jaký zastávali Brusatte et al. 2010) v protikladu s hypotézami, přisuzujícími značný význam vymírání na přelomu karnu a noru (Langer et al. 2009).
    A konečně na začátku letošního roku dorazil zde na blogu už několikrát zmiňovaný Eodromaeus (popsali Martinez et al. 2011), který odsunul eoraptora do bazálních (guaibasauridních) sauropodomorfů a sám jej vystřídal na atraktivní pozici raného teropoda. Šlo by dokonce říct, že vystřídal tawu na její pozici "mezičlánku", protože v analýze publikované spolu s popisem zaujal přesně stejnou pozici, v jaké byla Tawa na kladogramu Nesbitta a spol: mezi herrerasaury a neoteropody.

Fylogenetická pozice démonosaura ve dvou různých analýzách. Andrea Cau a jeho nepublikovaná "megamatrice" odkryla nový taxon jako vůbec nejbazálnějšího plazopánvého, ležícího mimo klad Eusaurischia (teropodi + sauropodomorfové). Všimněme si i dalších zajímavých výsledků - silesauridů jako ptakopánvých (a to včetně 245 milionů let starého asilisaura - jak daleko do minulosti by něco takového posunulo vznik dinosaurů!), eodromea bazálnějšího než herrerasauři (Martinez et al. 2011 to viděli naopak) nebo eoraptora, který sice zůstává sauropodomorfem, avšak již ne guaibasauridem (jak jej odkryli Martinez et al. 2011). Sues et al. (2011), autoři démonosaurova popisu, oproti tomu nabízejí poněkud konzervativnější stromek. Eoraptor v něm, podobně jako ve starších studiích, zaujímá bazální pozici v rámci teropodů, přičemž Tawa a Daemonosaurus vyplňují mezeru, která se klene mezi ním a neoteropody. Jelikož vnitřní struktura neoteropodů je velmi blízká tomu, co odhalili Nesbitt et al. (2009) - včetně kontroverzních parafyletických celofyzoidů, soudím, že Sues a spol. stavěli přímo na jejich matrici. (Modifikováno z theropoda.blogspot.com a en.wikipedia.org)

    A teď, sotva tři měsíce po eodromeovi, přichází další raný teropod s nárokem změnit dosavadní představy o evoluci skupiny. Dinosaur se skvěle zvoleným názvem Daemonosaurus chauliodus (popsali Sues et al. 2011) pochází z proslulého "Ranče duchů" (Ghost Ranch) v novomexickém souvrství Chinle, konkrétně pak z lokality zvané Coelophysis Quarry. Toto souvrství si již v pan-avianní paleontologii udělalo jméno s chindesaurem (problematickým plazopánvým dinosaurem; snad raným herrerasaurem), dromomeronem (lagerpetidem - zástupcem vůbec nejbazálnější známé linie dinosauromorfů) nebo třeba již zmíněnou tawou. Všechny tyto taxony nicméně pocházejí z Hayden Quarry, zatímco Daemonosaurus byl nalezen v Coelophysis Quarry. Abstrakt (jediná část studie, kterou mám k dispozici) uvádí čtenáře do základů problematiky: nejstarší teropodi se objevují v argentinském karnu a rychle prodělávají radiaci, až do přelomu triasu a jury (o nějakých 17 milionů let později) ale zůstává jejich fosilní záznam velmi řídký a neumožňuje plně pochopit evoluční historii skupiny. Daemonosaurus by v tom samozřejmě měl být nápomocen. Z abstraktu vyplývá, že spolu s tawou a eodromeem si i tento taxon činí zálusk na překlenutí morfologické mezery mezi herrerasaury a neoteropody. Andrea Cau zase jednou přináší další informace a uvádí, že podle Suese a spol. by měl být Daemonosaurus ještě bazálnější než Tawa. Ještě blíž bázi teropodů jsou pak herrerasauři a Eoraptor.
    Autoři dále považují démonosaura za pozůstatek z "prvotní radiace" dinosaurů, a jelikož se vyskytuje ve vrstvách datovaných do samého konce triasu (spolu s podstatně pokročilějším, neoteropodním celofyzisem), domnívají se, že ve své době už představoval jakýsi anachronizmus. Abstrakt (a znovu Andrea Cau) upozorňuje i na několik zvláštností. Jednak jde o pleziomorfie, které skutečně dokládají, že nový taxon stojí mimo neoteropody: poslední zub např. leží v čelisti poměrně daleko vzadu, přímo pod očnicí. Autapomorfickými naopak jsou dopředu skloněné a silně zvětšené zuby na předčelistní kosti. Skloněné jsou i zuby na kosti zubní, zatímco nadměrné rozměry mají ještě zuby z přední části maxilly. Tento podivný chrup démonosaura jasně odlišuje od všech soudobých neoteropodů, přestože - jak poznamenal A. Cau - o desítky milionů let později stejné znaky vyvinou (pokaždé nezávisle na sobě*) bazální oviraptorosauři (jako je Incisivosaurus, nebo s ním možná synonymní Protarchaeopteryx), skanzoriopterygidní a "sapeornitidní" ptáci nebo noasauridní ceratosaur Masiakasaurus. Cau také našel ještě jednu zajímavou (přestože bezpochyby konvergentně nabytou) podobnost s oviraptorosaury, a to krátkou předočnicovou část lebky. Podobnosti v ozubení podle něj indikují stejnou potravu. Otázkou jen zůstává, jakou - mohlo jít o ovoce, ale i o hmyz (u maziakasaura se zase spekuluje o rybožravosti). Sues et al. (2011) konstatují, že unikátní ozubení a tvar lebky dokládá neočekávanou morfologickou různorodost teropodů už v takto rané fázi jejich evoluce.
    Holotyp démonosaura tvoří kostra s katalogovým označením CM 76821, sestávající z lebky, krčních obratlů a žeber. Ukazuje na zvíře o celkové délce asi 1,5 m, tedy relativně malých až středně velkých rozměrů.

Velmi pěkná rekonstrukce démonosaura, za níž stojí Jeffrey Martz. Skvěle patrné jsou dopředu vyčnívající zuby; protopeří je zde uměleckou licencí (přestože jeho přítomnost není nepravděpodobná). (Zdroj: smithsonianscience.org)

*Připomeňme si ovšem Cauovu nepublikovanou hypotézu "velkooviraptorosaurů", podle níž "sapeornitidi", skanzoriopterygidi a klasičtí oviraptorosauři tvoří klad vylučující všechny ostatní maniraptory, který spadá mezi avialanní ptáky (= má blíž k žijícím ptákům než k deinonychosaurům). Tuto hypotézu pohánějí podobnosti v tvaru a proporcích předočnicové části lebky a nápadně zvětšených zubech, sám Cau ji ovšem zamítl, neboť v jeho "megamatrici" vyžadovala o 26 kroků víc než standardní topologie.

Zdroje:

• http://en.wikipedia.org/wiki/Daemonosaurus
• http://theropoda.blogspot.com/2009/12/tawa-hallae-nesbitt-et-al-2009-ed-il.html
• http://theropoda.blogspot.com/2011/04/daemonosaurus.html
• Alcober OA, Martinez RN 2010 A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina. ZooKeys 63: 55–81
• Brusatte SL, Nesbitt SJ, Irmis RB, Butler RJ, Benton MJ, Norell MA 2010 The origin and early radiation of dinosaurs. Earth-Sci Rev 101: 68–100
• Langer MC, Ezcurra MD, Bittencourt JS, Novas FE 2009 The origin and early evolution of dinosaurs. Biol Rev Camb Philos Soc 85(1): 55–110
• Martinez RN, Sereno PC, Alcober OA, Colombi CE, Renne PR, Montañez IP, Currie BS 2011 A basal dinosaur from the dawn of the dinosaur era in southwestern Pangaea. Science 331(6014): 206–10
• Nesbitt SJ, Smith ND, Irmis RB, Turner AH, Downs A, Norell MA 2009 A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326(5959): 1530–3
• Sues H-D, Nesbitt SJ, Berman DS, Henrici AC 2011 A late-surviving basal theropod dinosaur from the latest Triassic of North America. Proc R Soc Lond B doi:10.1098/rspb.2011.0410