Ohlédnutí za pterosauřími objevy roku 2014, díl 7. – <i>Ikrandraco avatar</i> tax. nov., pteranodontoid z <strike>Pandory</strike> Číny a pterosauří skim-feeding

Umělecká rekonstrukce taxonu Ikrandraco avatar, zachycující velký mandibulární hřeben, který se stal inspirací pro pterosaurovo jméno. (Zdroj: japantimes.co.jp, kredit: Zhao Chuang)

    Dalším pterosaurem popsaným ke sklonku loňského roku, který si zmínku zaslouží už jen kvůli svému jménu, je Ikrandraco avatar z čínské rané křídy. Za jeho popisem stejně jako u hamiptera stojí tým vedený Wangem Xiao-linem (Wang et al. 2014). Své jméno nový taxon obdržel na základě podobnosti s ikranem, fiktivním létajícím predátorem z filmu Avatar, kterého čínský pterosaur připomíná především nápadným hřebenem na spodní straně zubní kosti. Tento útvar začíná na špičce dolní čelisti a končí na zadním konci mandibulární symfýzy (= oblasti, kde spolu srůstají obě ramena dolní čelisti). Má téměř půlkruhovitý tvar – nejhlubší je zhruba v polovině délky – a jeho spodní část je ostrá (autoři vylučují, že by mohlo jít o pouhý tafonomický artefakt); za života zvířete ji snad pokrývala rohovina. Hřeben ikrandraka je větší než srovnatelné struktury u jiných pterosaurů (např. u tapejarida sinoptera) a na zadním okraji nese zvláštní háčkovitý výběžek, který představuje jednu z ikrandrakových autapomorfií (jedinečných evolučních novinek).
    Ikrandraco je znám ze dvou fosilních koster, které byly nalezeny na lokalitách vzdálených od sebe asi 20 až 25 kilometrů. Typový exemplář zahrnuje kompletní lebku, několik krčních obratlů, neúplnou kostru křídel, několik žeber, část hrudní kosti a kosti nártní (metatarzály); druhý, přiřazený exemplář se potom skládá jen z lebky a tří krčních obratlů. Obě lokality, na nichž byly pozůstatky ikrandraka nalezeny, sice geologicky spadají pod souvrství Jiufotang, (stupeň apt, stáří okolo 120 milionů let), mohou ale být odlišného stáří. Autoři se proto krátce zabývají možností, že oba exempláře pocházejí z odlišných chronospecies ("chrono-druhů") – tedy populací příslušejících ke stejné vývojové linii, ve které se ale za dlouhé časové období naakumulovalo dost pozvolných evolučních změn, aby se mladší populace od té starší zřetelně odlišovala. (Na blogu jsem už chrono-druhy jednou zmínil v rámci širšího přehledu druhových konceptů.) Tomu by mohla nasvědčovat skutečnost, že přiřazený exemplář je o 6% menší než holotyp a má viditelně hlubší hřeben na spodní čelisti. Jinak jsou si ale oba jedinci mimořádně podobní a za drobné odlišnosti v proporcích lebky je zřejmě zodpovědná spíše tafonomie.

Fotografie (a) a interpretační kresba (b) ikrandrakova holotypu IVPP V18199 a fotografie (a) s interpretační kresbou (b) přiřazeného exempláře IVPP V18046. Pruhy měřítka odpovídají 5 cm. Zkratky: (art) artikular = kost kloubní, (ax) čepovec, (bo) baziokcipitál = spodní kost týlní, (bpp) bazisfenoidní výběžek, (bs) bazisfenoid = spodní kost klínová, (ch) vnitřní nozdry, (cv) krční obratle, (d) kost zubní, (dcr) hřeben na kosti zubní, (dep) prohlubeň, (f) kost čelní, (fon) otvůrek v kosti nosní, (fola) otvůrek v kosti slzné, (foprn) otvůrek na výběžku kosti nosní, (hy) jazylka, (ios) meziočnicová přepážka, (ipf) okno mezi křídlovými kostmi, (j) kost jařmová, (la) kost slzná, (ltf) dolní spánkové okno, (m) maxilla, (n) kost nosní, (naof) nasoantorbitální okno, (oc) týlní hrbol, (op) kost záušní, (or) očnice, (p) kost temenní, (pcf) zadní lebeční okno, (pl) kost patrová, (pm) předčelistní kost, (po) kost zaočnicová, (pplf) postpalatinální okno, (prid) patrový hřeben, (prn) výběžek kosti nosní, (psm) pseudomezetmoid, (ptf) zaspánkové okno, (pty) kost křídlová, (ptyf) okno v kosti křídlové, (q) kost čtvercová, (qj) kost čtvercojařmová, (scl) sklerotikální prstenec, (soc) supraokcipitál = svrchní kost týlní, (socr) hřeben na svrchní kosti týlní, (sq) kost šupinová, (stf) podspánkové okno, (te) zuby, (ul) kost loketní, (utf) horní spánkové okno, (vo) kost radličná, (l) levý, (r) pravý. (Zdroj: Wang et al. 2014: Figure 2)

    Vzhledem k autorství ikrandrakova popisu nepřekvapí, že fylogenetickou pozici nového pterosaura autoři zjišťovali pomocí jedné z novějších iterací Kellnerovy datové matice – konkrétně šlo o verzi, kterou Rodrigues & Kellner (2013) použili ve své nedávné revizi ornitocheira a jeho příbuzných. Analýza podpořila ikrandrakovu příslušnost ke skupině, kterou Kellner i Andres nazývají Pteranodontoidea (nejmenší klad zahrnující taxony Anhanguera a Pteranodon). V rámci pteranodontoidů má potom čínský pterosaur blízko ke skupině Anhangueria (nejrozsáhlejší klad zahrnující taxon Anhanguera, ale ne Istiodactylus). (V Unwinově názvosloví bychom pak ikrandraka označovali za "ornitocheiroida".) Znakovou podporu pro pozici mezi pteranodontoidy představuje např. zkroucený deltopektorální hřeben na pažní kosti. Na rozdíl od anhanguerií typu guidraka nebo anhangueridů samotných měl Ikrandraco relativně malé zuby – co do velikosti se podobají spíše zubům istiodaktylidů, od kterých se ale zase liší tvarově.
    Největší pozornost autoři věnují již popisovanému čelistnímu hřebeni. Poukazují na to, že není znám žádný jiný pterosaur, který by měl hřeben na dolní čelisti, ale nikoli na té horní. Až dosud byly hřebeny podobné tomu ikrandrakově známé jen od anhanguerií a taxonu Cimoliopterus, který Rodrigues & Kellner (2013) označili za "Pteranodontoidea incertae sedis". Wang et al. (2014) stručně shrnují debaty o možné funkci podobných struktur (zmíněné i v předchozích článcích v souvislosti s hamipterem a kajuažarou): mezi dosavadní návrhy patří druhové rozpoznávání (species recognition); termoregulace; aerodynamika; nebo pohlavní dimorfizmus, přičemž dimorfizmus mohl spočívat buď v jiném tvaru (viz článek o hamipterovi), nebo totální nepřítomnosti (Lü et al. 2011) hřebene u samic. Autoři se kloní k domněnce, že pterosauří hřebeny zastávaly několik různých funkcí současně, v případě ikrandraka jsou ale skeptičtí vůči hypotéze, že by mělo jít primárně o prostředek sexuální signalizace. Favorizují spíše domněnku, že se na háček na zadní straně hřebene mohla upínat měkká tkáň – možná roztažitelný hrdelní vak podobný těm u pelikánů, jaký navrhoval Averianov (2013) pro azhdarcha; možná jen menší vak podobný tomu, který pštrosům pomáhá polykat velká sousta (Bennett 2001).

Ikrandraco jako skim-feeder? Téměř jistě ne. (Zdroj: sci-news.com, kredit: Zhao Chuang)

    Působivý aerodynamický tvar ikrandrakovy lebky pak Wanga a spol. svádí k hypotéze, že tento pterosaur mohl být "skimmer", který létal nízko nad hladinou se spuštěnou spodní čelistí částečně ponořenou do vody. Svým velkým a ostrým čelistním hřebenem měl pak Ikrandraco minimalizovat odpor při rozrážení hladiny. Tento způsob lovu dnes praktikují výhradně zoboun (Rynchops), jak ale podotýká Darren Naish, v literatuře o pterosaurech se objevuje znovu a znovu. Darren sám je k hypotéze velmi kritický: zobouni mají pro skim-feeding celou řadu dobře zdokumentovaných morfologických adaptací, které od pterosaurů prostě neznáme. Nepřítomnost adaptací pro skimming na ikrandrakově lebce připouštějí i Wang et al. (2014) a navrhují, že se pterosaur tímto způsobem živí jen příležitostně, D. Naish je ale ještě tvrdší a poukazuje mj. na problémy, které by při skim-feedingu působil navrhovaný hrdelní vak.

Zdroje:

• http://james-camerons-avatar.wikia.com/wiki/Mountain_Banshee
• http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/.../an-amazing-year-for-pterosaurs/
• Averianov AO 2013 Reconstruction of the neck of Azhdarcho lancicollis and lifestyle of azhdarchids (Pterosauria, Azhdarchidae). Paleont J 47(2): 203–9
• Bennett SC 2001 The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon. Part II. Size and functional morphology. Paläontogr Abt A 260: 113–53
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4
• Rodrigues T, Kellner AWA 2013 Taxonomic review of the Ornithocheirus complex (Pterosauria) from the Cretaceous of England. ZooKeys 308: 1–112
• Wang X-L, Rodrigues T, Jiang S-X, Cheng X, Kellner AWA 2014 An Early Cretaceous pterosaur with an unusual mandibular crest from China and a potential novel feeding strategy. Sci Reports 4: 6329