Popis faxinaliptera není jedinou studií z poslední doby, souvisejícím s pterosaury. Zatímco u faxinaliptera jde možná o jeden z nejvýznamnějších objevů pan-avianní paleontologie pro letošní rok, práce, o které zde bude řeč, se zabývá jednou specifickou oblastí: vývojem znaků spjatých s přijímáním potravy během pterosauří evoluce.

    Jejím autorem je maďarský paleontolog Attila Ősi, který se rovněž podílel na popisech maďarských dinosaurů ajkaceratopse a pneumatoraptora. Práce byla publikována v žurnálu Lethaia a autor v ní pomocí komparativní anatomie ukazuje, že během rané evoluce pterosaurů došlo k výraznému posunu v potravní strategii. Znaky, které tomu nasvědčují, souvisejí s architekturou lebky (např. tvar a poloha kosti čtvercové nebo stavba čelistního kloubu), složením chrupu (tvar zubních korunek, způsob opotřebování) a dalšími oblastmi anatomie, včetně čelistního svalstva a dokonce i postkraniální kostry. Ősi uvádí mezi nejbazálnějšími pterosaury preondaktyla, dimorfodontidy a anurognatidy. Tento výběr je zřejmě nekriticky postaven na analýze, kterou předložil Unwin (2003). To není nic neobvyklého - jako jedna z nejobsáhlejších a nejpropracovanějších analýz pterosaurů jde už roky o základ, ke kterému další autoři pouze přidávají další taxony (viz např. Lü et al. 2009). Problémem je spíše fakt, že stejně dobře podložená se zdá být i velmi odlišná topologie, kterou rekonstruoval ve svých analýzách Kellner, a že obě hypotézy mají závažné rozpory se stratigrafickým výskytem. Kladogramy založené na Unwinové matrici ukazují preondaktyla jako nejbazálnějšího pterosaura, následovaného dimorfodontidy včetně preondaktylova současníka peteinosaura. Nejméně důvěryhodná je pozice anurognatidů a eudimorfodona. Ti první se objevují na začátku svrchní jury, přestože v Unwinově kladogramu obsadili pozici bezprostředně za svrchnotriasovými taxony - "ghost lineage" (což je délka trvání skupiny vyžadovaná fylogenetickou hypotézou minus doba, po kterou skupinu známe z fosilního záznamu) by musela být dlouhá šedesát milionů let. Anurognatidi navíc vykazují některé překvapivě odvozené znaky. Na druhou stranu Eudimorphodon, současník peteinosaura a preondaktyla, vychází jako ne tak vzdálený příbuzný pokročilých pterodaktyloidů. Kellnerova hypotéza je na tom ještě o něco hůře: anurognatidi jsou vůbec nejbazálnější, Preondactylus následuje až po svrchnojurském sordesovi a  svrchnotriasový klad zahrnující kavirama, peteinosaura a eudimorfodona má blíže k pterodaktyloidům než řada jurských pterosaurů.

    Andres et al. (2010) - ve studii, o které se ještě budu muset podrobněji rozepsat - oproti tomu předložili kladogram, který je v mnoha ohledech kompromisem mezi tím Unwinovým a Kellnerovým a který se především perfektně shoduje se stratigrafickými daty. Tři nejstarší pterosauři (faxinaliptera nepočítaje) jsou také ti nejbazálnější: Peteinosaurus, Eudimorphodon (v sesterském vztahu k austriadaktylovi, který ale rovněž "bezproblémově" pochází z evropského svrchního triasu) a Preondactylus jsou postupně čím dál tím vzdálenější zbytku pterosaurů. Anurognatidi byli odhaleni - ve shodě se svým svrchnojurským až křídovým stářím, sníženým počtem ocasních obratlů a nasoantoribtálním oknem, které Andres et al. (2010) poprvé odhalili - jako sesterská skupina pterodaktyloidů a, ač to autoři neuvádí, zřejmě i jako monofenestráti (Lü et al. 2009). Uzel (Anurognathidae + Pterodactyloidea) byl odhalen jako jeden z nejlépe podložených v celé analýze a autoři dokonce zjistili, že přinutit předchozí analýzy, aby potvrdily tuto pozici, je snazší než přinutit svou vlastní analýzu, aby "vyhodila" anurognatidy jako nejbazálnější pterosaury. Všechna výše uvedená fakta považuji za dobrý důvod k tomu, abych rozbor Andrese a kolektivu hodnotil jako důvěryhodnější než ten Unwinův, Kellnerův nebo jejich recyklované verze. Proto mě trochu mrzí, že Ősi (2010) zřejmě už neměl čas vzít je v úvahu.

    Zpět však k tomu, na co se Ősiho práce skutečně zaměřovala. Většina "bazálních" pterosaurů jsou celkem malá zvířata s rozpětím do půldruhého metru, poměrně krátkou a nepříliš masivní lebkou, rovnou spodní čelistí, ústy schopnými rozevřít se do značného úhlu, ostře zahrocenými zuby a dobře vyvinutými zevními přitahovači. Chybí rozsáhlejší zubní opotřebení, což naznačuje, že ústa se vůbec nepodílela na komplexnějším zpracovávání potravy a že pohybový rozsah čelisti byl omezen na vertikální osu (žvýkání vyžaduje pohyb do stran). Podle Ősiho to dokazuje, že tyto formy byly převážně insektivorní - tedy že hlavní složku jejich potravy tvořil hmyz. Oproti tomu "stratigraficky starší, avšak odvozenější" formy typu eudimorfodona, karniadaktyla a kavirama vykazují složitější zuby s několika špičkami, které umožňovaly efektivnější zpracovávání a v důsledku i rozmanitější složení potravy. Silné opotřebení zubů u všech pterosaurů, kteří mají zuby s více špičkami, je toho důkazem. Piscivorní (= živící se primárně rybami) formy se neobjevily dříve než ve spodní juře. Pro jejich lebku jsou charakteristické široké mezery v chrupu, zvětšené a nakloněné zuby, umožňující pevné uchopení kořisti a kost čtvercová nakloněná dopředu, která umožňovala rozevřít čelisti jen v poměrně malém úhlu. Lebka se stala protáhlejší a tělo se zmenšilo, což vedlo k výrazné změně v celkových proporcích. Morfologie zubů nasvědčuje tomu, že opotřebení, jehož výskyt je u piscivorních forem řídký, má spíše nahodilý původ a souvisí s chycením kořisti nebo sezónním přechodem na tvrdší stravu.

    Zatímco není důvod nedůvěřovat práci, pokud jde o navrhované potravní strategie pro jednotlivé pterosaury, kvůli výše uvedeným argumentům bych byl opatrný s jejich zařazováním do fylogenetického kontextu. Je např. pravděpodobné, že plesiomorfickým stavem pterosaurů byla hmyzožravost, ale anurognatidi s tím nemusejí mít nic společného: pokud se i oni živili hmyzem, zřejmě jde o druhotnou adaptaci. Eudimorphodon a ostatní svrchnotriasoví pterosauři, které Ősi (2010) uvádí, mohou stejně dobře dokládat to, že už ve svém úsvitu se pterosauři živili rozmanitou potravou - jediným důvodem k zamítnutí této hypotézy je stratigraficky rozporná Unwinova fylogeneze. Je každopádně vidět, že potřeba stabilní pterosauří topologie (která, na rozdíl od dinosaurů, stále neexistuje) se projevuje i v paleobiologických a ekologických aspektech této skupiny.

Zdroje:

• Andres, B., Clark, J. M. & Xu, X. 2010. A New Rhamphorhynchid Pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the Phylogenetic Relationships of Basal Pterosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 30(1): 163-187.
• Lü, J., Unwin, D.M., Jin, X., Liu, Y. & Ji, Q. 2009. Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277 (1680): 383-389.
• Ősi, A. 2010: Feeding-related characters in basal pterosaurs: implications for jaw mechanism, dental function and diet. Lethaia. doi: 10.1111/j.1502-3931.2010.00230.x.
• Unwin, D. M. 2003. On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. In: Buffetaut, E. & Mazin, J.-M. (eds.), Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society Special Publication 217. The Geological Society of London; pp. 139-190.
• Wang, X., Kellner, A. W. A., Jiang, S. & Meng, X. 2009. An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China. Anais da Academia Brasileira de Ciências 81(4): 793–812.

    Abelisauridní ceratosauři jsou v historii teropodů nanejvýš zajímavým anachronizmem. Jako největší predátory svrchnokřídové Gondwany (a to "opravdu svrchnokřídové", tedy v období, které následovalo po "střední" křídě a trvalo asi 20 milionů let, než bylo ukončeno katastrofou K/P) je lze přirovnat k daleko populárnějším - a zřejmě i lépe prozkoumaným - laurasisjkým tyrannosauridům. Zatímco tyrannosauridi jsou výsledkem relativně pozdního evolučního experimentu s predací kombinovanou s gigantizmem u celurosaurů, odvozené skupiny teropodů blízkých ptákům, kteří dokázali v průběhu milionů let vytlačit z ekosystémů mnoho vývojově starších kladů; abelisauridi existovali po daleko delší dobu. Jakkoli je to neopodstatněné (jednak proto, že neexistují důkazy pro přímou konkurenci obou skupin v rámci jednoho ekosystému, jednak proto, že evoluční stáří skupiny, neboli její bazálnost, nic nevypovídá o její úspěšnosti), může se zdát překvapivé, že abelisauridi byli ekvivalentní tyrannosauridům, skupině, která teoreticky měla disponovat všemi výhodami, o které tento klad přišel, když se odtrhl od ostatních teropodů ve velmi brzkém bodu evoluce. (Že byl opravdu brzký, naznačuje hned několik faktů: i když novější fylogenetické hypotézy už nepotvrzují hypotézu, že do ceratosauřího příbuzenstva abelisauroidů spadají i svrchnotriasoví celofyzoidi, pořád tady je spodnojurský Berberosaurus, a známe minimálně dvě skupiny celurosaurů - alvarezsauridy a tyrannosauroidy - pocházející ze střední jury. Celurosauři sami jsou přitom jen jednou z podskupin tetanur, sesterského kladu ceratosaurů). Tyto "výhody" - větší mozek, modifikovaná stavba kotníku - samozřejmě nejsou pevně svázány s nějakou skupinou. Mohou být druhotně ztraceny nebo vyvinuty konvergentně. Abelisauridi sami tyto konvergentní znaky ilustrují velmi pěkně. Jejich hlava je podobně jako u tyrannosauridů masivní a proporčně velká (což je ale obvyklé i u ostatních velkých teropodních dravců, jako jsou megalosauroidi a karcharodontosauři - nasvědčuje to hypotéze, že tato tendence byla alometrická a souvisela s gigantizmem těchto skupin [Currie 2003a]) a lze na ní najít i několik konkrétnějších sdílených znaků: třeba zdrsnělý povrch nosních kostí (Molnar 1990:309) nebo široký hřeben na nadúhlové kosti spodní čelisti, sloužící k úponu vnějšího přitahovače mandibuly (M. adductor mandibulae externus; Currie 2003b:218). Zřejmě nejzajímavější konvergencí jsou ale zakrnělé přední končetiny. Obě skupiny jich sice dosáhly jinými prostředky, výsledky jsou však v obou případech zajímavé. Tyrannosauridi např. mají didaktylní ruku, tedy takovou, která má dva funkční prsty - třetí metakarpál je redukovaný a nenese žádné prstní články. Ceratosauři mají plesiomorficky čtyřprstou ruku, jejíž uspořádání je ale v rámci skupiny značně rozmanité a právě abelisauridi ji často zvláštně modifikovali: Carnotaurus např. redukoval první tři prsty a čtvrtý docela ztratil, Aucasaurus zase ztratil jak čtvrtý, tak i první prst (bilaterální vzorec redukce; mezi archosaury poměrně unikátní). Obecně lze říct, že jak abelisauridi, tak i tyrannosauridi měli končetiny proporčně zmenšené, že však tyrannosauridi postupovali spíše směrem redukce počtu prstů, zatímco abelisauridi nejen ztráceli prsty, ale redukovaly i jednotlivé prstní články, a to daleko méně uniformním způsobem.

    Abelisauridi se každopádně dokázali udržet v konkurenci odvozenějších teropodů, a to jak na území Gondwany, tak i v Evropě (jak dokládá Tarascosaurus). Na rozdíl od karcharodontosauridů abelisauridi žili ještě na samém konci křídy, a jejich jedinými přímými konkurenty v kategorii velkých predátorů byli megaraptoři. Systematika si s touto skupinou navíc dlouho nevěděla rady. Výše citovaný Molnar (1990) taxony dnes označované za abelisauridy řadil mezi karnosaury - ne v dnešním slova smyslu, vymezeném fylogenetickou definicí, ale jako polyfyletické nahromadění sestávající z herrerasaurů ("Frenguellisaurus", synonymum samotného herrerasaura), velmi bazálních tetanur (Xuanhanosaurus), megalosauroidů, allosauroidů, tyrannosauroidů (Dryptosaurus) a těžko identifikovatelných maniraptorů. Úzký vztah mezi abelisauroidy a ceratosaurem potvrdily následující práce (Sampson et al. 2001). Paul nicméně trvá na jejich megalosauroidní identitě (Paul 1988:191; Paul 2002), což se zdá být značně neparsimonní a nevím o jediné analýze, která by toto tvrzení podložila. A aby toho nebylo málo, Rauhut (1998) a Carrano & Samspon (1999) předložili evidenci pro tvrzení, že skupina tvořená abelisauroidy a ceratosaurem je ve skutečnosti parafyletická, přičemž právě druhý taxon má blíž k tetanurám. Dnes je však pozice abelisauroidů poměrně ustálená.

    Nového abelisaurida nyní popisují Novas et al. (2010) ze svrchní křídy Indie. Publikace je podobně jako u revolučního popisu pterosaura faxinaliptera součástí knihy New Aspects of Mesozoic Biodiversity, která je volně dostupná na webu (téměř jistě bez vědomí a souhlasu vydavatele). Z Indie, jako součásti někdejšího gondwanského superkontinentu, je již několik abelisauridů známo. Jak podotýká Novas o kolektiv, jde vesměs o fragmentární pozůstatky, nalézané v posledních 75 letech ve svrchnokřídovém souvrství Lamera, rozkládajícím se ve střední a západní Indii, které patří taxonům Indosaurus matleyi, Indosuchus raptorius, Lametasaurus indicus, Laevisuchus indicus a Rajasaurus narmadensis. Revize těchto taxonů a přiřazení dalšího materiálu umožnila od přelomu tisíciletí zjistit mnoho nového o jejich anatomii a příbuzenských vztazích. Souvsrtví Lameta je tvořeno fluviolakustrinními (říčními a jezerními) sedimenty a jeho tloušťka dosahuje asi 50 metrů. Na základě mikrofosilií bylo datováno do maastrichtu, posledního stupně křídy, a překrývá jej čedič Dekkánské plošiny - výsledek miliony let trvajících sopečných erupcích, které mohly přispět ke katastrofickému vymírání na konci křídy. Teritorium s novým druhem abelisaurida sdílel také další zástupce této skupiny, Rajasaurus: jedná se o lokalitu jménem Temple Hill.

    Jméno nového taxonu zní Rahioliosaurus gujaratensis a je odvozeno ze jména vesnice Rahioli, poblíž které byl materiál nalezen, a názvu provincie Gujarat. Holotyp je tvořen třemi asociovanými kostmi pravé dolní končetiny: iliem (ISIR 550), pubisem (ISIR 554) a femurem (ISIR 557). Rahiolisaurovi byla také připsána celá řada paratypů, oddíl systematické paleontologie však pouze vyjmenovává jejich katalogová čísla a až v deskriptivní části je možné zjistit, které části kostry se pod nimi ukrývají. Diagnóza má zřejmě vyjmenovávat autapomorfie, autoři ale tento záměr nikde nedali explicitně najevo. Mezi šest zde uvedených znaků spadají: mezizubní pláty bez jakékoli ornamentace (což je samo o sobě unikátní pouze mezi abelisauridy, od kterých jsou tyto elementy známy - u nich tyto pláty vykazují přítomnost jakýchsi vertikálních lišt), srostlé do jediné kosti na linguální (= orientované směrem k jazyku) straně premaxilly; chybějící dentální forameny - znak, který není v deskriptivní části dále rozváděn; premaxillární zuby, jejichž průřez má kapkovitý tvar, jejichž mesiální kýl je nevýrazný a distální hrana zaoblená; postacetabulární výběžek kosti kyčelní nese ve své posteriorní části hluboký zářez; první metatarzál má tyčovitý tvar a druhý metatarzál je silně zúžen v proximální části (tedy té, která je blíže např. holenní kosti než prstním článkům).
    Pravá předčelistní kost (ISIR 401) je jediným dochovaným elementem rahiolisaurovy lebky. Nese čtyři neúplně dochovalé zuby - tento počet zubů je plesiomorfický v rámci teropodů. Z bočního pohledu má téměř čtyřúhelníkový tvar a přední i zadní hrana jsou téměř vertikální. Podobně jako u jiných abelisauridů, i zde je boční povrch kosti zdrsnělý a lze na něm nalézt řádku malých neurovaskulárních foramenů. Vnitřní povrch je naproti tomu hladký. Zuby jsou kónické a lehce příčně zploštělé. Jejich morfologie se mění podle pozice: směrem dozadu zuby ztrácejí mesiální kýl a stávají se delší v mesiodistálním směru. (Pojmy "mesiální" a "mesiodistální" jsou zhruba ekvivalentní výrazům "anteriorní" a "anteroposteriorní", ale nejsou úplně totožné: "mesiální" znamená "směrem k místu, kde se stýkají obě předčelistní/zubní kosti".) Výrazný kýl první korunky je vroubkovaný s hustotou 17 vroubků na půl centimetru. I když apikální části (špičky) všech čtyř korunek chybí, lze určit jejich délku na 2,4 cm u první, 2,6 cm u druhé, 2,8 cm u třetí a 2,4 cm u čtvrté.

Předčelistní kost a zuby druhu Rahiolisaurus gujaratensis (ISIR 401). (A, B) laterální pohled (C, D) mediální pohled, (E) anteriorní pohled, (F) ventrální pohled a (G) průřez premaxillárních zubů z ventrálního pohledu. (Zdroj: Novas et al. 2010: Fig. 3.1)

    U axiální kostry je pro abelisauridy obvyklých 10 krčních a 13 hřbetních obratlů a dalších 5 až 7 obratlů křížových - celkový počet elementů v pre-kaudální páteři nikdy není menší než 26 (O’Connor 2007). Z rahiolisaurovy krční páteře jsou známy čtyři obratle. Čepovec (druhý obratel) byl nalezen blízko následujícího obratle. Nese výrazný, kuželovitý zub (odontoidní výběžek), pod kterým se nachází hluboká prohlubeň pro skloubení s centrem nosiče (prvního obratle). Neurální oblouk je široký a výrazné epipofýzy na postzygapofýzách, které z něj vybíhají směrem do strany, mu při pohledu seshora dodávají trojúhelníkový tvar. Za diapofýzou nechybí otvor, kterým do těla obratle vnikaly vzdušné vaky, a minimálně jeden pneumatický foramen je vidět i na bočním povrchu centra. Třetí krční obratel - nejkompletnější ze zbývajících - postrádá větší část obou postzygapofýz a neurálního trnu, jeho centrum je amficélní (obě strany jsou vyduté směrem dovnitř) a na rozdíl od ostatních abelisauridů jeho boční strany postrádají zdvojený "pleurocél" - jamku nebo otvor, napojenou na vnitřní systém dutin vyplněných vzdušnými vaky. Jedna z těchto dutin je přitom viditelná na ulomené bázi neurálního oblouku. Rozšířením neurálního trnu v příčném směru u čepovce i 3. cervikálu Rahiolisaurus připomíná odvozeného karnotaura spíše než bazálnějšího majungasaura. Čtvrtý krční obratel byl nalezen skloubený s tím třetím. Je delší a na spodní straně nese nevýrazný podélný kýl. Zadní okraj centra je oválnější než ten přední. Konečně šestý obratel - poslední ze známých cervikálů - je robustnější než ten předchozí a vykazuje dobře vyvinuté epipofýzy (výčnělky na horní straně postzygapofýz).
    Z dorzální páteře se zachovalo sedm posteriorních obratlů. Jejich neurální oblouky se nedochovaly a dostupné anatomické informace jsou tedy omezeny na centra. I tak je ale komentována morfologie jediného z nich, exempláře ISIR 508. Nejsou zde vidět žádné známky "pleurocélů" (Novas a kolektiv ještě v plné šíři nepřijali přesnější anatomickou nomenklaturu, kterou navrhují např. Taylor & Naish [2007] a která rozlišuje několik typů znaků souhrně označovaných jako "pleurocély" nebo "pneumatopóry").
    Křížové obratle rahiolisaura jsou známy hned od několika exemplářů: ISIR 506-507 a ISIR 516-517 představují dva srostlé sakrální obratle, zatímco pod označeními ISIR 511-514 a ISIR 404-407b se skrývají dvě pětičlenné série. Většina neurálních oblouků se odlomila a křížové obratle jsou skryté v hornině. Dvě kompletnější série odhalují, že sakrum bylo příčně zúžené a postrádalo pneumatické forameny (ano, názvosloví je nyní takto přesné). Srovnáním s majungasaurem, jehož sakrum zahrnovalo pět obratlů (O’Connor 2007), a karnotaurem, u nějž tento počet dosahoval sedmi (Bonaparte et al. 1990) došli autoři k závěru, že oba exempláře reprezentují sakrály 1 až 5. Protáhlejší a gracilnější obratle ISIR 516-517 by mohly být pátým a šestým elementem a v případě materiálu ISIR 506-507 snad jde o sakrály 1 až 2 menšího jedince. Proporce nasvědčují tomu, že Rahiolisaurus měl podobně jako Carnotaurus křížových obratlů celkem sedm. O fylogenetické pozici nového indického druhu by mohl vypovídat fakt, že zakřivení spodního okraje sakrální série a zúžení obratlů z její střední části je výraznější než u noasauridního masiakasaura a abelisauridů majungasaura, rajasaura a lametasaura, ale méně výrazné než u jihoamerického karnotaura.
    Čtyřicet šest obratlů a jeden izolovaný hemální oblouk (= kost ve tvaru písmene Y, která se kloubí ke kaudální sérii v místě spojení mezi dvěma centry) jsou známy z rahiolisaurovy ocasní páteře. Většina reprezentuje střední a zadní část ocasu a pochází z většího množství jedinců, lišících se stářím i rozměry. Díky tomu mohou elementy o stejné délce často vykazovat velmi rozdílnou morfologii. Jeden z mála anteriorních kaudálů, ISIR 408, disponuje krátkým centrem (o něco vyšším než delším), jehož přední strana je kruhová a zploštělá. Protože zadní strana obratle je o trochu posunutá dolů oproti přední straně, lze usoudit, že obratel se nacházel blízko křížové kosti. Široký a nízký neurální oblouk odlišuje rahiolisaura od karnotaura a pyknemosaura. Odlomené distální konce příčných výběžků obratle neumožňují určit, zda měly křídlový tvar charakteristický pro klad Brachyrostra (Canale et al. 2008). Výraznou přední hranou příčných výběžků se Rahiolisaurus podobá patagonským abelisauridům. Obratlům z následujících partií ocasu je věnováno daleko méně prostoru. Střední část kaudální páteře lze charakterizovat trojúhelníkovými neurálními oblouky (z dorzálního pohledu), dobře vyvinutými příčnými výběžky, redukovaným podélným hřebenem na boku center a kýly na spodní straně obratlů. Obratle z konce ocasu mají centrum s mnohoúhelníkovým půdorysem, způsobeným lištami táhnoucími se po jejich bocích. Spodní strana již ztratila kýl a je plochá; zatímco neurální oblouky mají při pohledu seshora tvar podobný písmenu Y. Konečně hemální oblouk ISIR 546 je dorzoventrálně (svisle) protáhlý a jeho tělo je zahnuto dozadu.
    Novas et al. (2010) se dále přesouvají k apendikulární kostře: první na řadě je ramenní pletenec. Z relevantního materiálu od rahiolisaura známe částečný levý skapulakorakoid, proximální části levé a pravé lopatky a dvou třetin další levé lopatky. Tělo skapuly je úzké (8 cm v průměru) a protáhlé (délka 45 cm). Z bočního pohledu je patrné lehké prohnutí. Po vnitřní straně kosti se táhne podélný hřeben. Nachází se zde také - nedaleko od jamky pro skloubení s pažní kostí - štěpina kosti, oddělená od lopatky vrstvou sedimentu, která může být stejného původu jako neznámá osifikace hlášená od karnotaura (Bonaparte et al. 1990). Samotný glenoid (již zmíněná jamka ramenního kloubu) míří více posteriorně než u karnotaura, kde je orientovaný spíše posterodorzálně. V souvislosti s tím je glenoid oddělen od krkavčí kosti drobným zářezem, což se neshoduje se stavem pozorovaným u karnotaura, majungasaura i aukasaura. Samotná krkavčí kost formuje tenký, široký plát. Žádné distálnější elementy přední končetiny nejsou známy. Chatterjee & Rudra (1996) sice některé kosti z oblasti Rahioli přiřkli abelisauridovi (např. pravou pažní a vřetenní kost). Humerus však nevykazuje abelisauridní znaky, jako je baňatá hlavice a silně redukovaný deltopektorální hřeben (Novas et al. 2006) a v případě domnělé vřetenní kosti jde zřejmě jen o úštěpek metatarzálu; ten by však skutečně měl patřit abelisauridovi.
    Materiál z pánevní oblasti zastupuje pět kyčelních kostí srostlých s proximálními částmi kostí stydkých, dvě kosti sedací a čtyři samostatné stydké kosti. Kyčelní kost má zhruba čtyřúhelníkový tvar a její anteroposteriorně protáhlé tělo vypovídá o rozměrech predátora, kterému patřila: na délku měří 80 cm a její postacetabulární výběžek (část těla kosti za úrovní acetabula, tj. jamky kyčelního kloubu) je 22 cm vysoký. Zadní okraj tohoto výběžku je "vykousnutý", a to více než u jiných abelisauridů. Oproti tomu výskyt kuželovitého výběžku v jeho postacetabulární části je docela běžný. Jamka pro vnitřní iliofemorální sval ("M. cuppedicus" sensu Rowe 1986, odtud také "cuppedicus fossa", což je výraz, který Novas a ostatní původně použili) je trojúhelníkovitá prohlubeň mezi pubickým pedunklem a preacetabulárním výběžkem, dobře patrná zespoda. Přítomnost této jamky u abelisauridů předchozí práce neprokázaly (Bonaparte et al. 1990; Carrano 2007), i když ji s rahiolisaurem zřejmě sdílí i Majungasaurus a Lametasaurus. Acetabulum je velké, a jak je pro dinosaury běžné, prochází kostí skrz naskrz. Táhne se nad ním výrazný supracetabulární hřeben. Přední okraj ukunčuje pubický pedunkl: jakási "stopka" kyčelní kosti, která se kloubí s kostí stydkou. U rahiolisaura je velmi vysoká; vybíhá nad úroveň supracetabulárního hřebenu a seshora jej částečně zakrývá preacetabulární výběžek. Rovněž ischiatický pedunkl je poměrně velký. Kost stydká je dlouhá, úzká a má typickou distální expanzi nazývanou "pubická bota". Proximální konec kosti je masivní a kloubí se s anteroventrálně orientovaným pedunklem kosti kyčelní. Poškozený pánevní region karnotaura znemožňuje srovnání s rahiolisaurem. Na tenkém plátu, který kost stydká vytváří pod acetabulem, lze rozeznat malý obturátorový otvor. Tělo kosti nevykazuje výraznější zakřivení a nejkompletnější exemplář, kterým je zastoupeno, měří asi 70 cm. V poslední čtvrtině délky jeho průměr nepřesahuje 5 cm. Nejméne informací ze všech pánevních elementů lze získat z kosti sedací. Chybí totiž jeho proximální polovina, kloubící se s pubisem a iliem. Podobně jako u karnotaura, i zde je kost sedací robustnější než ta stydká. Tělo kosti je prohnuto posteriorně. Po většině délky zachovaných částí jsou levý i pravý element spojené dlouhou symfýzou a v distální oblasti částečně srostlé.

Pánevní pletenec druhu Rahiolisaurus gujaratensis. (A-C) levé ilium ISIR 436, (D) pravé ilium ISIR 550, (E, F) pravý pubis ISIR 554, (G-I) srostlá ischia ISIR 439. (A, F) mediální pohled, (B, E) laterální pohled, (C, H) posteriorní pohled, (D) ventrální pohled, (G) anteriorní pohled, (I) distální pohled. (Zdroj: Novas et al. 2010: Fig. 3.5)

    Poslední materiál je ten z obou zadních končetin. Stehenní kosti přiřazené k taxonu patří minimálně pěti různě velkým jedincům. S výjimkou velikostních a proporčních rozdílů je ale jejich morfologie vzájemně podobná. Podobají se odpovídajícím kostem u ekrixinatosaura, karnotaura a xenotarzosaura. Propočně velká hlavice je kulovitého tvaru, nízký přední chocholík ("anterior" nebo také "cranial" či "lesser" trochanter; nejedná se o strukturu homologickou s malým chocholíkem savců, což první dva názvy na rozdíl od třetího respektují) přiléhá k chocholíkovému šelfu (což je struktura, která má k přednímu chocholíku blízký vztah a bývá označována za jeho modifikaci [Charig & Milner 1992], část, která může být přítomna nebo chybět, nebo víceméně nezávislý útvar, jak s ním zachází i Novas a kolektiv v popisu rahiolisaura) a čtvrtý chocholík je redukovaný (rozvádět, proč je špatně tento název, když jeden z archosauřích chocholíků ve skutečnosti vůbec chocholíkem není, už by asi bylo trochu moc...). Femorální hlavice se na celkové délce kosti podílí asi jednou pětinou, což je víc, než je obvyklé. Chocholíkový šelf je velmi výrazný. Distálně stehenní kost vykazuje zvětšený mediodistální hřeben, synapomorfický všem abelisauroidům (Sampson et al. 2001). Dole od stehenní kosti se nachází holenní kost/tibiotarzus. Všechny tyto elementy známé od rahiolisaura jsou kratší než nejdelší femur - rozdíl mezi délkou nejdelší stehenní a holenní kosti činí nezanedbatelných 15 cm (30%). Tibia kratší než femur je obvykle známkou toho, že zvíře nebylo adaptováno pro běh. Zajímavé je, že některé holenní kosti srůstají s kostí hlezenní a formují tak tibiotarzus, jiné ovšem ne - přičemž variace nezávisí na absolutní velikosti, a tedy zřejmě ani na ontogenetickém stadiu. Zda se jedná o důsledek pohlavního dimorfizmu, odchylek mezi jedinci, nebo známku taxonomických rozdílů nelze určit. Celková robustnost tibiotarzu je však větší než u samostatné tibie. Masivní tibiální hřeben ("cnemial crest") vybíhá nahoru i dopředu, jak je pro abelisauroidy charakteristické (Sampson et al. 2001). Eliptické zdrsnění povrchu kosti v polovině její délky zřejmě sloužilo pro úpon svalů; podobná struktura je známa od jihoamerického ekrixinatosaura. Tělo kosti je anteroposteriorně zploštělé, ale rozšířené příčně. Podstatně méně je známo o fibule, kosti lýtkové. Šlo o štíhlou, protáhlou kost s oběma konci anteroposteriorně rozšířenými. Přední strana jejího proximálního konce (tedy toho mířícího směrem ke kosti stehenní) je plochá a široká. Patrný je výrazný čtyřúhelníkový výběžek na přední hraně kosti, sloužící k úponu iliofibulárního svalu. Vnitřní strana kosti je vertikálně žlábkovaná.
    Nejdistálnější partie končetin jsou známy z tarzu a metatarzu, prsty v materiálu chybí. Oba proximální tarzály - kosti hlezenní a patní - jsou pevně srostlé do astragalokalkanea. Samostatná patní kost by byla široká asi 5 cm a podílela by se tak na celkově šířce 26%. Čtyřúhelníkový vzestupný výběžek astragalu je stejně vysoký jako samotné tělo kosti a na přední straně nese horizontální rýhu. Druhý metatarzál nejlépe reprezentuje exemplář ISIR 569. Jeho proximální konec je úzký, ten distální zase široký a zploštělý. Většina bočního povrchu je plochá, aby se napojila na třetí metatarzál. Bezprostředně za jeho distálním koncem se nachází dopředu orientovaná příruba, podobná struktuře některých noasauridů a abelisaurida rajasaura. Třetí metatarzál se zdá být dokonale rovný při pohledu zepředu, náhled ze strany ale odhalí jemné prohnutí směrem dozadu. Jeho proximální konec si uzurpuje daleko více plochy pro kontakt s tarzálními kostmi, než je tomu u druhého a čtvrtého metatarzálu. Zadní strana proximálního konce formuje strukturu podobající se ptačímu hypotarzu, kterou Coria et al. (2002) zaznamenali u aukasaura. Distálně za ní se nacházejí dvě sbíhající se rýhy. Čtvrtý metatarzál je štíhlejší a kratší než předchozí element a jeho tělo je poněkud ohnuto do strany. A konečně štěpinka tyčovitého tvaru, vybíhající od proximálního konce třetího metatarzálu do poloviny její délky, byla interpretována jako první metatarzálem. Pokud tomu tak je, podrobnější popis bude vyžadovat další průzkum, předběžně ale lze říct, že kost je gracilnější a redukovanější ve srovnání s aukasaurem (Coria et al. 2002).
    V diskuzi autoři vyjadřují svůj nesouhlas s Chatterjeem a Rudrou (1996), podle kterých nový materiál patří indosuchovi. Extrapolací majungasaura (s odhadovanou délkou šesti metrů a stehenní kostí dlouho 56,8 cm) lze z femuru dlouhého 77 cm  odvodit délku nového abelisaurida na 8 metrů. Materiál patřící prokazatelně menším jedincům Novas et al. (2010) intepretují jako doklad o výskytu různých růstových fází. Abelisauroidní a abelisauridní pozici nového druhu indikuje několik anatomických znaků, jako je trojúhelníkový a příčně zvětšený neurální oblouk čepovce, pevně srostlý pubis a ilium, posterodorzální výrůstek na postacetabulárním výběžku kyčelní kosti a masivní sedací kosti částečně srostlé se sebou navzájem. Další příbuzenství v rámci abelisauridů je ale u indických taxonů obecně těžké určit: jako by taxonomická historie indosaura, indosucha a lametasaura sama o sobě nebyla dost komplikovaná, autapomorfie patrné na jejich holotypech nejsou dost jasné na to, aby ospravedlnily přiřazení izolovaného materiálu k těmto taxonům. Na tomto místě se Novas a kolektiv nebezpečně přibližují k tolik kritizovanému postupu "označme staré druhy za nomina dubia a popišme si vlastní, které s nimi nejspíš budou synonymní". Hojný materiál rahiolisaura je prý nedostatečný k tomu, aby objasnil validitu kteréhokoli ze tří výše uvedených taxonů, a autoři tedy všem přiřkli přívlastek "pochybného jména". Rajasaurovy autapomorfie jsou zase soustředěny v oblasti kostry, která od rahiolisaura není známa (ve spánkové oblasti lebky). Zde jsou ovšem rozdíly patrné - především v pánevní oblasti a na metatarzálech. Celkově nasvědčují tomu, že Rahiolisaurus byl štíhlejší formou než masivně konstruovaný Rajasaurus. Ještě spolehlivější je odlišení od madagaskarského majungasaura (např. tvarem cervikálních neurálních trnů), které se navíc zdá nasvědčovat rahiolisaurově větší odvozenosti ve srovnání s tímto taxonem. Obecná podobnost postkraniální kostry s karnotaurem by mohla naznačovat, že nový indický abelisaurid spadal do kladu Carnotaurinae, rozhodující znaky na lebeční klenbě ale nedovolují tuto hypotézu potvrdit. Novas a další se tak spokojili s tím, že rahiolisaura odlišili od jihoamerického, madagaskarského a nejlépe známého indického abelisaurida, přičemž odlišení od lametosaura, indosaura a indosucha není možné kvůli absenci překrývajícího se materiálu. Mickey Mortimer na DML provokuje úvahou, že pokud jsou autoři rahiolisaurova popisu ochotni v současné dob rozeznávat jen dva abelisauridy ze souvrství Lameta, jak uvádějí (Novas et al. 2010:60), R. gujaratensis by se stal synonymem indosaura nebo indosucha (případně obou, jelikož oba taxony mohou být totožné), protože Wilson et al. (2003) ukázal rozdíly na jejich kostře oproti rajasaurovi. Sami autoři prohlašují, že příbuzenské vztahy rahiolisaura k ostatním abelisauridům budou muset být otestovány kladistickou analýzou skupiny jako celku, což je mimo rozsah jejích práce.

Zdroje: 

• http://dml.cmnh.org/2010Aug/msg00019.html
• Bonaparte, J. F., Novas, F. E. & Coria, R. A. 1990. Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia. Natural History Museum of Los Angeles County, Contributions in Science 416:1–42.
• Canale, J. I., Scanferla, C. A., Agnolin, F. & Novas, F. E. 2008. New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods. Naturwissenschaften 96(3): 409–414.
• Carrano, M. T. 2007. The appendicular skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. In: Sampson, S. D. & Krause, D. W. (eds.), Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar, Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8:163–179.
• Carrano, M. T. & Sampson, S. D. 1999. Evidence for a paraphyletic "Ceratosauria" and its implications for theropod dinosaur evolution. Journal of Vertebrate Paleontology 19 (suppl.): 36A.
• Charig, A. J. & Milner, A. C. 1992. The systematic position of Baryonyx walkeri, in the light of Gauthier's reclassification of the Theropoda. In: Carpenter, K. & Currie, P. J. (eds.), Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches, Cambridge University Press, Cambridge; pp. 127-140.
• Chatterjee, S. & Rudra, D. 1996. KT events in India: impact, rifting, volcanism and dinosaur extinction. In: Novas, F. E. & Molnar, R. L. (eds.), Proceedings of the Gondwanan Dinosaur Symposium. Brisbane, QLD, Memoirs of the Queensland Museum 39(3): 489–532.
• Coria, R., Chiappe, L. M. & Dingus, L. 2002. A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology 22: 460–465.
• Currie, P. J. 2003a. Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia. Canadian Journal of Earth Sciences 46: 651-665.
• Currie, P. J. 2003b. Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada. Acta Palaeontologica Polonica 48(2): 191–226.
• Molnar, R., E. 1990. Problematic Theropoda: “Carnosaurs”. Pp. 306-317 in Weishampel, D. B., Dodson, P., & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria 1st edition. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, Oxford, i-xvi + 733 p.
• Novas, F. E., Chatterjee, S., Rudra, D. K. & Datta, P. M. 2010. Rahiolisaurus gujaratensis, n. gen. n. sp., A New Abelisaurid Theropod from the Late Cretaceous of India. Pp. 45-62 in Bandyopadhyay, S. (ed.), New Aspects of Mesozoic Biodiversity, Lecture Notes in Earth Sciences 132, Springer-Verlag Berlin/Heidelberg.
• Novas, F. E., Ezcurra, M. & Agnolin, F. 2006. Humerus of a basal abelisauroid theropod from the Late Cretaceous of Patagonia. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" 8: 63–68.
• O’Connor, P. 2007. The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. In: Sampson, S. D. & Krause, D. W. (eds.), Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar, Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 127–162.
• Paul, G. S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. Simon and Schuster, New York, 464 p.
• Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, i-ix + 460 p.
• Rauhut, O. W. M. 1998. Elaphrosaurus mambergi and the early evolution of theropod dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 18 (suppl.): 71A.
• Rowe, T. 1986. Homology and evolution of the deep dorsal thigh musculature in birds and other Reptilia. Journal of Morphology 189: 327–346.
• Sampson, S. D., Carrano, M. T. & Forster, C. A. 2001. A bizarre predatory dinosaur from the Late Cretaceous of Madagascar. Nature 409: 504–506.
• Taylor, M. P. & Naish, D. 2007. An unusual new neosauropod dinosaur from the Lower Cretaceous Hastings Beds Group of East Sussex, England. Palaeontology 50(6): 1547–1564.
• Wilson, J. A., Sereno, P. C., Srivastava, S., Bhatt, D. K., Khosla, A. & Sahni, A. 2003. A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India. Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan 31:1–42.
  

    New Aspects of Mesozoic Biodiversity je jméno nové knihy v sérii Lecture Notes in Earth Sciences, kterou vydává nakladatelství Springer. To stojí i za online službou jménem SpringerLink, která umožňuje (samozřejmě placený) přístup k peer-reviewed literatuře z mnoha žurnálů a různých oblastí vědy. Na knize se podílejí experti jako José Bonaparte, Sankar Chatterjee nebo Fernando Novas a jejích sedm kapitol pokrývá dinosaury, pterosaury, lepidosauromorfy i dikynodontní synapsidy, stejně jako témata biogeografie nebo paleobiologie. Jednou z nejzajímavějších novinek obsažených v knize je popis postkraniálních fosilií velice primitivního pterosaura ze svrchního triasu Brazílie. 

    Většina triasových pterosaurů byla nalezena v severní Itálii, ve vrstvách z období noru. Nor je posledním ze tří stupňů svrchního triasu. U jeho počátku zřejmě došlo k vymírání, které ovlivnilo složení archosauří fauny a možná právě díky němu dinosauři posílili své pozice na tolik, že po katastrofické události na rozhraní triasu a jury právě oni ovládli suchozemské ekosystémy místo krurotarzů. Mezi pterosaury z tohoto období patří Eudimorphodon, Peteinosaurus a také Preondactylus (Wild 1983), kterého některé práce ukazují jako nejbazálnějšího pterosaura vůbec (Lü et al. 2009; Andres et al. 2010). Kontroverzní autor D. Peters, dobře známý z DML nejen jako obhájce pterosaurů coby primitivních archosauromorfů, ale i jako výzkumník, který je schopen odhalit z pouhých fotografií měkké tkáně i tam, kde ostatní vidí jen skvrnky v hornině, dokonce na preondaktylovi postavil svou node-based definici pterosaurů (Peters 2000). Přestože některé práce to s bazální pozicí preondaktyla nevidí tak žhavě (Wang et al. 2009), což může být mimojiné dáno i tím, že v rámci pterosaurů spolu dlouhodobě soupeří dvě různá systematická schémata (založená v jednom případě na pracích Unwina, v druhém zase Kellera), je tento taxon asi tím nejlepším, co je dnes v otázce pterosauřího původu k dispozici. Jistě, je tu i Scleromochlus, který může být pterosaurům blíže příbuzný, než cokoli jiného, a přitom mezi ně sám docela jistě nespadá - ani v rámci Petersovy node-based definice, ani v případě daleko vhodnější definice Padianovy (2004), založené na přítomnosti křídelní membrány. Na druhou stranu, ani Scleromochlus není žádná velká výhra. Jeho fylogenetická pozice není moc stálá (např. Walker [1970] navrhoval, že by mohlo jít o krokodylomorfa), jeho anatomie neposkytuje prakticky žádné informace o vzniku a rané evoluci pterosauřího letu - jeho čtvrtý metakarpál, který je u pterosaurů tak protáhlý, že se délkou může vyrovnat kosti stehenní, nijak nepřečnívá ostatní metakarpály (Benton 1999). Krom toho, Scleromochlus je příliš mladý na to, aby mohl být pterosauřím předkem. Souvrství Lossiemouth Sandstone, odkud pochází, je datováno do pozdního karnu (Benton 1999), což sice souhlasí s výskytem prvních pterosaurů v noru (viz však dále), ale protože i odvození dinosauriformové jsou známí již z raného středního triasu, k odštěpení pterosauromorfů a dinosauromorfů muselo dojít daleko, daleko dříve - klidně o dobrých 40 milionů let. (Ne ale zase tak brzo, jak navrhoval Wild [1978], který odsunul dobu oddělení pterosauří vývojové linie do pozdního permu.) Scleromochlus by tak byl spíše posledním zástupcem velmi archaické linie, než přímým účastníkem první velké radiace ornitodirů.

    Jinak řečeno, původ pterosaurů je z větší části neznámý. Důkazy ve prospěch jejich pan-avianní pozice jsou silné, ale jak lze vidět např. na webu pterosaur.net, ani samotní "pterosaurologové" se neodvažují smést ze stolu alternativní hypotézy. Krom toho nevíme nic o evoluci pterosauřího letu. U ptáků se odborníci již přes jedno století přou o hypotézy "ze země nahoru" a "ze stromů dolů", zatímco u pterosaurů je tato otázka poněkud odsunuta do pozadí. Neznáme totiž žádné počáteční fáze, žádné postupné získávání znaků, které by šlo využít pro let. To je přesným opakem situace panující u maniraptorů: prodlužování předních končetin, svírání vidličné kosti, posun k asymetričtějšímu zápěstí, umožňující skládání křídel, dobře zdokumentovaný vývoj peří od jednoduchých vláken k dokonalým letkám -  to vše lze zde snadno zaznamenat a dosadit do vývojového stromku i na časovou osu. První zmínění pterosauři včetně peteinosaura a preondaktyla již byli schopnými, zřejmě aktivními letci, kteří se stavbou předních končetin nebo ramenního pletence nijak zásadně neodlišovali od svých jurských potomků. První ptáci, kteří byli aktivního letu schopni, ornitotoracini (Senter 2006) se přitom objevili až ve spodní křídě (Sereno 2005). Své dinosauří příbuzné tak pterosauři předběhli minimálně o 80 milionů let.

    Bonaparte et al. (2010) - mimochodem, tento zasloužilý paleontolog a klasická postava dinosauří paleontologie jižní Ameriky nedávno oslavil 82 let! - nyní popisují pozůstatky pterosaurů z brazilského souvrství Caturrita, jehož stratigrafický rozsah sahá od pozdního karnu do raného noru. Autoři udávají stáří konkrétní lokality na "Early Coloradian", což v tradiční dataci zřejmě odpovídá ranému noru (Rubert & Schultz 2004). Morfologie fosilií, včetně krkavčí kosti, proximální části kosti pažní a dále téměř úplné levé kosti stehenní, holenní a lýtkové nasvědčuje tomu, že fylogenetická pozice brazilského pterosaura by mohla být ještě bazálnější než u evropských taxonů. Téměř kompletní horní čelist (maxilla) se třemi zuby je k novému pterosaurovi přiřazena předběžně, protože byla nalezena ve větší vzdálenosti od zbytku kostry. Autoři také uvádějí, že fosilie mohou být starší než kterýkoli dosud známý triasový pterosaur: zatímco souvrství Caturrita pochází z nejranějšího noru (asi 217 až 215 Mya podle webu Palaeos; Bonaparte a kolektiv udávají stáří jako "zhruba ekvivalentní rozhraní karn/nor z evropské geochronologie"), vápence z italského souvrství Zorzino, odkud je znám Peteinosaurus, Preondactylus i Eudimorphodon, jsou datovány do pozdní části středního noru (207 Mya podle webu Palaeos). Stáří pterosauřího materiálu z východního Grónska není určeno přesněji než jako svrchnotriasové (Jenkins et al. 2010).
    Místo, kde pterosaur kdysi žil, nezapadá do tradičního pohledu na tuto skupinu, zahrnujícího většinou širé moře nebo alespoň pobřeží - šlo o čistě suchozemský ekosystém, zatímco italští pterosauři jsou skutečně známi z přímořského prostředí. Větší ekologickou souvislost by tak nový druh mohl mít s již zmíněným grónským taxonem.
    Bonaparte et al. (2010) nový druh popsali jako Faxinalipterus minima. Význačný je tím, že kost lýtková není srostlá s kostí holenní, má podobnou délku a dole (distálně) je poněkud rozšířená. Na kosti pažní lze zaznamenat hrbol větší než její hlavice; kost krkavčí nese drobný akrokorakoidní výběžek. (U žijících ptáků je akrokorakoidní výběžek jakýmsi háčkem na krkavčí kosti, který se podílí na trioseálním kanálu - dutině v ramenním pletenci, ve kterém je uložena šlacha svalu M. supracoracoideus.) Pterosaur byl pojmenován podle místa objevu, konkrétně podle města Faxinal de Soturno. Holotyp (UFRGS PV0927T) zahrnuje již výše zmíněný materiál a také fragmenty, které by mohly být částmi pravé pažní kosti; proximální části levé kosti loketní a vřetenní; fragmenty pravé kosti holenní a lýtkové spojené s možným metatarzálem a několik blíže neidentifikovatelných kostních úlomků. Pterosauří identitu potvrzuje sedlovitý tvar hlavice kosti pažní, celkový tvar kosti krkavčí a duté kosti končetin.

Holotyp (UFRGS PV0927T) a jeden další exemplář (UFRGS PV0769T; levá maxilla) nového druhu bazálního pterosaura Faxinalipterus minima. (Zdroj: Bonaparte et al. 2010: Fig. 4.2)

    Levý korakoid postrádá sternální část; délka dochované části dosahuje pouhých 7 milimetrů. Zřejmě nebyl přirostlý k lopatce, protože ta se nezachovala. Autoři předběžně identifikovali korakoidní foramen a uvádějí, že velikost akrokorakoidního výběžku nedosahuje úrovně peteinosaura nebo eudimorfodona (Wild 1978). Dochovaný fragment pažní kosti reprezentuje asi třetinu její celkové délky, která mohla činit 18 milimetrů. Velký hrbol je přítomen na vnitřní straně (mediálně) od hlavice. Na horní (dorzální) straně kosti není vidět žádný deltopektorální hřeben (Bonaparte a ostatní nejprve mluví o "deltoidním" hřebenu, později je ale diskutován deltopektorální hřeben a je evidentní, že jde o stejnou strukturu; což je matoucí, jelikož existují práce o vymřelých archosaurech, které oba hřebeny rozlišují) - možná se nacházel na dolní (ventrální) straně kosti, kde byl vyvinut méně než u pterosaurů z italského triasu. Části loketní a vřetenní kosti s délkou 7,5 mm zřejmě opět ukazují pouhou jednu třetinu celého elementu. Ulna (loketní kost) disponuje podobně jako u preondaktyla drobným loketním výběžkem. Tělo kosti se postupně zužuje. Další evidencí pro plesiomorfičnost faxinaliptera je jeho proporčně štíhlá kost vřetenní - Eudimorphodon i Peteinosaurus ji mají masivnější a tato tendence pokračovala u jurských pterosaurů typu dorygnata nebo kampylognatoida.
    Hlavice stehenní kosti je malá a vyčnívá nahoru a směrem dovnitř těla (tj. mediálně), čímž se Faxinalipterus podobá spíše dimorfodonovi než bazálnějšímu eudimorfodonovi. Levá kost holenní a lýtková jsou na rozdíl od zbytku materiálu téměř kompletní. Jejich vzájemná poloha nebyla ovlivněna fosilizačním procesem, což naznačuje, že je spojovaly silné vazy nebo počínající ankylóza, tedy splynutí obou kostí - na druhou stranu autoři tvrdí, že po celé délce kostí žádný srůst nezaznamenali. A aby celá situace nebyla příliš jednoduchá, později (Bonaparte et al. 2010:70) autoři opět zmiňují počínající ankylózu na proximálním konci. Holenní kost měří 26,4 mm, lýtková 25,2 mm. Nejsou patrné žádné náznaky toho, že by do tibie byly začleněny proximální tarzální kosti, tedy kalkaneum (kost patní) nebo astragalus (kost hlezenní) - pokročilejší pterosauři ale stejně jako později ptáci vykazovali přítomnost tibiotarzu. Zatímco možný metatarzál neumožňuje identifikaci žádných detailů, levá maxilla ano. Jak už bylo řečeno, její vzdálenost od zbytku kostry neumožňuje její jisté přiřazení k typovému exempláři. Kost ani nevykazuje žádné zřejmé pterosauří znaky, ale její velikost, tvar a rysy zubů tuto možnost nevyvracejí. Dochovaná část dlouhá 13 milimetrů zabírá přes 90% původní kosti, pouze vepředu zřejmě malý kousek chybí. Zuby - dva ze tří jsou dochované kompletně - jsou dlouhé, štíhlé a lehce zahnuté dozadu. Oblast zubní řady není úplně vypreparovaná, ale počet zubních jamek lze odhadnout na osmnáct.
    Stratigrafie už byla diskutována, ale Bonaparte a kolektiv dodávají, že výskyt dalších taxonů - včetně plazopánvého dinosaura guaibasaura s komplikovanou fylogenetickou pozicí, o němž také bude zanedlouho na blogu řeč - potvrzuje stáří větší než pozdně-norské, a protože italští pterosauři pochází ze středního nebo pozdního noru (Wellnhofer 1991), brazilský materiál bude o něco starší. Chybějící deltopektorální hřeben (možná přesunutý na spodní stranu kosti) odlišuje faxinaliptera od všech ostatních pterosaurů. S ostatními bazálními pterosaury se nový taxon shoduje v tom, že humerus představuje největší kost v celé postkraniální kostře. Krkavčí kost srostlá s lopatkou bývá považována za znak nutný kvůli létacím svalům a jeho nepřítomnost u faxinaliptera je tedy buď mimořádnou plesiomorfií, nebo dokladem raného ontogenetického stadia. Nedospělosti jedince by možná nasvědčovala i malá velikost, která taxonu dala druhové jméno. Nedokonale vyvinutá jamka pro skloubení s ramenní kostí (glenoid) a akrokorakoidní výběžek mohou představovat další zásadní plesiomorfie. Nejvýznamnější je přesto neredukovaná, k holenní kosti nepřirostlá fibula: pouze u dorygnata a kampylognatoida Wellnhofer (1991) zaznamenal obě kosti oddělené.
    Z ekologického hlediska může být významné, že pterosaur byl poprvé objeven ve stejné lokalitě jako dikynodonti a kynodonti jiní než savci. Význam brazilského materiálu je ale nesmírný i v jiných aspektech: z časového i fylogenetického hlediska jde o prvního známého pterosaura, navíc jde o první doklad přítomnosti pterosaurů ve svrchním triasu Jižní Ameriky. Autoři také upozorňují, že kontinentální ekosystém, ve kterém Faxinalipterus žil, naznačuje, že raný vývoj prvních pterosaurů probíhal v suchozemském nebo alespoň jako suchozemském, tak i přímořském prostředí. To, že v jednom časovém období žili pterosauři, kteří si byli vzdálení geograficky i fylogeneticky (jak naznačuje anatomie italských pterosaurů, odvozená ve srovnání s brazilským materiálem) podle autorů dokládá, že evoluce této skupiny - která jako první mezi obratlovci ovládla aktivní let - probíhala rychleji, než se dříve odhadovalo.
    V závěru autoři naprosto vylučují možnost chybné interpretace materiálu, která by mohla tak přelomový objev zpochybnit: kosti krkavčí, pažní, holenní a lýtková jsou daleko apomorfičtější než u jiných triasových archosaurů včetně krokodylomorfů, bazálních dinosauromorfů a raných teropodů a proporce kostry mluví ve prospěch pterosauří afinity.

Zdroje:

• http://www.palaeos.com/Mesozoic/Triassic/Norian.htm 
• Andres, B., Clark, J. M. & Xu, X. 2010. A New Rhamphorhynchid Pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the Phylogenetic Relationships of Basal Pterosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 30(1): 163-187.
• Benton, M. J. 1999. Scleromochlus taylori and the origin of the pterosaurs. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 354: 1423-1446. 
• Bonaparte, J. F., Schultz, C. L. & Soares, M. B. 2010. Pterosauria from the Late Triassic of Southern Brazil. Pp. 63-71 in Bandyopadhyay, S. (ed.), New Aspects of Mesozoic Biodiversity, Lecture Notes in Earth Sciences 132, Springer-Verlag Berlin/Heidelberg.
• Jenkins, F. A., Shubin, N. H., Gatesy, S. M. & Padian, K. 2001. A diminutive pterosaur (Pterosauria: Eudimorphodontidae) from the Greenland Triassic. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 156(1): 151-170. 
• Lü, J., Unwin, D.M., Jin, X., Liu, Y. & Ji, Q. 2009. Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277(1680): 383-389. 
• Padian, K. 2004. The nomenclature of Pterosauria (Reptilia, Archosauria). Pp. 27 in Laurin, M. (ed.), First International Phylogenetic Nomenclature Meeting, Paris, July 6-9, 2004 (abstract). 
• Peters, D. 2000. A re-examination of four prolacertiforms with implications for pterosaur phylogenies. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 106: 293–336. 
• Rubert, R. R. & Schultz, C. L. 2004. Umnovo horizonte de correlaçăo para o Triássico Superior do Rio Grande do Sul. Pesquisas em Geocięncias 31: 71–88. 
• Senter, P. 2006. Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeontologica Polonica 51(2): 305–313. 
• Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch. Version 1.0. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php. [last revised November 7, 2005] 
• Walker, A. D. 1970. A revision of the Jurassic reptile Hallopus victor (Marsh), with remarks on the classification of crocodiles. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 257(816): 323-371.
• Wang, X., Kellner, A. W. A., Jiang, S. & Meng, X. 2009. An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China. Anais da Academia Brasileira de Ciências 81(4): 793–812. 
• Wellnhofer, P. 1991. The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. Salamander Books Ltd., London, UK. 
• Wild, R. 1978. Die Flugsaurier (Reptilia, Pterosauria) aus der Oberen Trias von Cene bei Bergano, Italien. Bollettino della Società Paleontologica Italiana 17: 176-256.
• Wild, R. 1983. A new pterosaur (Reptilia, Pterosauria) from the Upper Triassic (Norien) of Friuli, Italy. Gortania — Atti del Museo Friuliano di Storia Naturale 5: 45-62.

Viz také:

• Týden ptakopánvých 1: evoluce a funkce ankylosauřích osteodermů 
• Týden ptakopánvých 2: Mojoceratops perifania gen. et sp. nov., kanadský chasmosaurin

    Jednou z prací, o které jsem na blogu nenapsal v době, kdy byla aktuální, je detailní popis lebeční anatomie malého ptakopánvého dinosaura jménem Changchunsaurus parvus. Za studií stojí Jin et al. (2010) a objevila se v prvním letošním čísle Journal of Vertebrate Paleontology, jehož veškerý obsah je - zcela mimořádně; u příležitosti začátku spolupráce s vydavatelstvím Taylor & Francis - volně dostupný online. Práci lze dnes už těžko vydávat za novinku, vyšla totiž už 28. ledna letošního roku. "Týden ptakopánvých" ale vypadá jako ideální příležitost něco o ní napsat.

    Changchunsaurus není nový taxon. Popsali jej Zan. et al. (2005), ovšem anglická část celé práce zabírala jeden a půl stránky včetně abstraktu. Aby po úvodní publikaci po nějaké době následovala daleko rozsáhlejší osteologická monografie, není zas tak neobvyklý postup: někdy bývá spojen s prvotní publikací ve vysoce ceněném interdisciplinárním žurnálu (tj. v podstatě Nature nebo Science), které neposkytují jednotlivým článkům velký prostor, ale není to podmínkou. Např. původní popis neovenatora (Hutt et al. 1996) se objevil na deseti stranách v německém geologickém žurnálu, což ovšem nezabránilo tomu, aby o jeho osteologii vyšla o dvanáct let později (!) monografie v knižní podobě. S changchunsaurem je tomu podobně, jen původní popis ve Vertebrata PalAsiatica doplňuje rozsáhlá práce v JVP.

    Úvod práce se překvapivě nejprve vůbec nezmíní o samotném chanhchunsaurovi, a to i přesto, že práce se má věnovat jeho kraniální anatomii. Místo toho introdukce dokládá, že autoři o tomto malém ptakopánvém dinosaurovi uvažují ze širšího úhlu pohledu a v ekologických souvislostech, daných "křídovou terestriální revolucí". Jde o sérii pozvolných, často souběžně probíhajících a kauzálně souvisejících událostí, které se odehrály ve spodní a "střední" křídě. (V rámci křídy se, na rozdíl od triasu nebo jury, nerozlišují tři stratigrafické celky - spodní, střední a svrchní - ale pouze dva. Protože ale "křída" označuje období dlouhé minimálně 75,5 milionů let, během kterého došlo k mnoha faunálním výměnám menšího i většího rozsahu, lze v něm samozřejmě rozlišit "střední" část. Rich et al. [1998] definují "střední" křídu jako období mezi barremem/aptem až senonem, což znamená rozmezí asi 125 [±1] až 85,8 [±0,7] Mya.). Angiospermní (krytosemenné) rostliny prodělaly velkou evoluční radiaci, díky které začly vytlačovat vývojově starší gymnospermní (nahosemenné) rostliny. Odštěpily se nové vývojové linie hmyzu, lepidosaurů a savců. Vznikli hlodavci, primáti, šelmy, letouni, chobotnatci, chudozubí, cetartiodaktylové - klad, jenž dá později vzniknout mj. velrybám, hrochům a velbloudům (Bininda-Emonds et al. 2007). Zvyšovala se diverzita některých skupin archosaurů. Mezi ně patřili třeba krokodýli, pterosauři - zastoupení talassodromidy, chaoyangopteridy nebo fascinujícím pterodaustrem, - ankylosauři, iguanodonti nebo celurosauři. Klady, které takové štěstí neměly, představovali sauropodomorfové (po přelomu jury a křídy omezení na neosauropody, a to ještě se zmenšenou úlohou diplodokoidů), stegosauři, mimo neovenatoridy karnosauři, bazální ornitopodi a primitivní ptakopánví vůbec (mizí poslední heterodontosauridi, reprezentovaní snad evropským echinodonem [Butler et al. 2008a, 2009]). Objevili se pachycefalosauři a neoceratopsové, ke konci "střední" křídy je následovali mimořádně úspěšní hadrosauridi a snad i moderní ptáci z kladu Neornithes. Především u býložravých dinosaurů je dobře vidět, jak moc byla jejich úspěšnost provázána se změnami flóry, a byly to zřejmě právě adaptace týkající se příjmu potravy - zobáky, tvářové svaly, pleurokinetické čelisti a heterodontie (Chure et al. 2010) - které pomohly ornitopodům vytlačit z velké části sauropodomorfy i bazálnější ptakopánvé.

    Autoři zdůrazňují úlohu souvrství Jiufotang, Yixian a dalších - propojených navzájem výskytem stejné nebo velmi podobné fauny, nazývané jeholská - v pochopení této faunální a florální výměny. Západní Liaoning a jihovýchodní Vnitřní Mongolsko poskytují velmi komplexní informace o tehdejších suchozemských ekosystémech a obratlovcích, kteří jej tvořili - ať už jde o savce nebo dinosaury. Jedním ze souvrství, jehož bohatý fosilní záznam byl spíše zanedbáván, je Quantou, součást songliaoské pánve v provincii Jilin. A právě odtud byl popsán Changchunsaurus parvus - nejen to, tomuto taxonu příslušejí nejkompletnější zdejší fosilie dinosaurů. Holotyp s označením JLUM L0403-j - Zn2 tvoří exemplář s kompletní lebkou a částečnou postkraniální kostrou, následně byl pod stejný taxon přiřazen další kraniální i postkraniální materiál. Materiál je zajímavý tím, že vykazuje jednak znaky, které byly často považovány za typicky ornitopodní, jednak ty, které ornitopodi sdílejí s marginocefaly v rámci Cerapoda, a pak také rysy, které jsou k vidění jen u bazálních ptakopánvých (v tomto smyslu jiných než cerapodi). Citováni jsou Butler et al. (2008a), kteří uvedli, že báze cerapodů je jedním z nejnestabilnějších a nejproměnlivějších míst fylogeneze ptakopánvých*.
    Typickou ukázkou toho jsou heterodontosauridi: nijak rozsáhlý klad malých (Fruitadens, kterého popsali Butler et al. 2009, je s délkou kolo 70 cm nejmenším dosud známým ptakopánvým vůbec), bipedních a zřejmě omnivorních (Butler et al. 2008b) ptakopánvých, jehož fylogenetická pozice je předmětem sporů minimálně od sedmdesátých let. Jednou z nejvzláštnějších věcí na heterodontosauridech je jejich stratigrafické rozšíření. První zástupci jsou zdokumentováni ze svrchního triasu (Báez & Marsicano 2001), většina klasických zástupců pochází ze spodní jury (Heterodontosaurus, Lycorhinus, Abrictosaurus) a existuje i evidence pro spodnokřídový výskyt této skupiny: jednak v podobě tianyulonga, který je téměř jistě heterodontosauridem (Zheng et al. 2009), nemusí však být spodnokřídového stáří - práce o teropodech ze stejných daohugouských vrstev preferují zařazení do podstatně starší střední jury (Xu et al. 2009) - a jednak u echinodona, u kterého je situace tragikomicky přesně opačná: jeho spodnokřídové stáří není zpochybňováno, nemusí ale nutně jít o heterodontosaurida (Butler et al. 2008a). Silnou podporu získala hypotéza, ve které jsou heterodontosauridi nejbazálnější zástupci ornitopodů (Sereno 1986, 1999; Norman et al. 2004) - dokonce tak silnou, že definice jména Euornithopoda ("praví ornitopodi") využívala heterodontosaura jako externího specifikátora (Sereno 1998). Hypotéza ale vůbec "nesedí" v čase: vyžadovala by, aby původ marginocefalů, sesterské skupiny ornitopodů, která by se tedy logicky měla objevit ve stejné době, sahal také minimálně do svrchního triasu. První zástupci (Yinlong, Chaoyangsaurus) jsou přitom známi až ze svrchní jury. Tímtéž problémem, akorát obráceným naruby, trpí hypotézy, které spojují heterodontosauridy buť s ceratopsy, nebo marginocefaly jako celkem. Ty sahají už do raných osmdesátých let (Norman 1984; Cooper 1985) a kladisticky podložit je dokázali Xu et al. (2006), kteří pro výslednou skupinu zavedli jméno Heterodontosauriformes (viz níže). Stratigrafické problémy nejsou ani tentokrát o nic menší: zatímco první ornitopodi pocházejí zřejmě ze střední jury (Norman et al. 2004; Jin et al. 2010), gigantická časová mezera mezi heterodontosauridy a marginocefaly zůstává, byť tentokrát v rámci Heterodontosauriformes. Zajímavou podporu pro existenci tohoto kladu však přinesl Tianyulong confuciusi: jeho vláknitý tělesný pokryv může a nemusí být homologický s teropodím peřím a protopeřím, zato je ale téměř jistě homologický s psittakosaurovými ocasními štětinami: mohlo by se jednat o synapomorfii heterodontosauriformů, vyvinutou nezávisle na teropodech? I odpověď na tuto otázku závisí víc než co jiného na heterodontosauridí fylogenetické pozici. Butler et al. (2008a, 2009) stejně jako Zheng et al. (2009) přesvědčivě ukázali, že jde o produkt jedné z prvních evolučních radiací ptakopánvých, jinými slovy o velmi bazální skupinu, což se shoduje se stratigrafickým rozsahem jejich výskytu a nahrává to spíše hypotéze, podle které tianyulongovy a psittakosaurovy štětiny, teropodní peří a protopeří a pterosauří "pycnofibers" představují různé modifikace jediné původní struktury.
    Dalšími z problematických primitivních cerapodů jsou "hypsilofodontidi". Jméno je uvozovkováno nikoli proto, že by nebylo definované - ono je - ale protože v množném čísle nedává smysl. Jediným hypsilofodontidem je zřejmě Hypsilophodon sám - původně přitom toto jméno zahrnovalo úctyhodné množství taxonů. Sues & Norman (1990:477) uvádějí následující výčet: Atlascopcosaurus, Fulgurotherium, Hypsilophodon, Leaellynasaura, Orodromeus, Othnielia, Parksosaurus, Thescelosaurus, Yandusaurus a Zephyrosaurus. Domněnka, že jde o parafyl, je poměrně stará (Romer 1966, Galton 1972), později ale byla zamítnuta, a to i na základě kladistických analýz (Sereno 1986). Obsáhlejší rozbory ale opět ukázaly, že taxon monofyletický není, přinejmenším rozhodně ne v takovém rozsahu (Winkler et al. 1998). Lloyd et al. (2008) ve svém extrémně podrobném rozboru ukázali, že jde o sérii druhů čím dál tím blíže příbuzných odvozeným ornitopodům, a že Hypsilophodon samotný je jen jedním členem této série. To nejbližší monofyletickým "hypsilofodontidům", co lze na základě dnešních analýz dostat, je uzel tvořený oryktodromeem, orodromeem a zefyrosaurem (Varricchio et al. 2007), na který ale jméno nemůže být aplikováno jednoduše proto, že nezahrnuje hypsilofodona. Vyskytly se ale i jiné pokusy, jak rozseknout "hypsilofodontidní" problém. Xu et al. (2006) se nespokojili s heterodontosauriformy a ukázaly, že tradiční "hypsilofodontid" Agilisaurus louderbacki je také blíže příbuzný marginocefalům než ornitopodům:

Fylogeneze cerapodů tak, jak ji odhalili Xu et al. (2006). K vlastnímu překvapení jsem zjistil, že marginocefalové nezahrnují všechno blíže příbuzné např. triceratopovi než parasaurolofovi, ale jde o node-based klad složený výhradně z ceratopsů a pachycefalosaurů - u většiny hypotéz by v tom nebyl rozdíl, zde ale ano, a to dost podstatný: skupina by musela pojmout i heterodontosauridy a agilisaura. Definice Currieho a Padiana (1997) tomu zabraňuje. Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)

    Na rozdíl od heterodontosauridů Lloyd et al. (2008) nepotvrdili závěry Xua a kolektivu ohledně agilisaura. Konečně nové práce, jako Butler et al. (2008a) a prozatím jen (už jednou na blogu zmiňovaný) abstrakt Herneho (2009) ukázaly, že "hypsilofodontidi", tradičně klad bazálních ornitopodů, nejsou ani kladem, ani ornitopody. Zatímco několik zástupců skutečně mezi bazální ornitopody patří (Hypsilophodon, Orodromeus, Parksosaurus), další spadají mezi mimo-cerapodní neornitischiany* (Agilisaurus, Hexinlusaurus, Othnielia) a několik taxonu, které byly zařazeny k "hypsilofodontidům" spíše ze zoufalství než z čehokoli jiného, jsou rozesety po celém kladogramu od nejprimitivnějšího ptakopánvého vůbec (Pisanosaurus; "hypsilofodontidní" příslušnost navrhoval Thulborn [1971] a Galton [1972]) po možného bazálního tyreofora (Leaellynasaura, jako "hypsilofodontid" původně popsána [Rich & Rich 1989]).
    A zde se konečně začínáme dostávat k nové práci Jina a kolektivu a úloze changchunsaura. Báze cerapodů je extrémně nestabilní, často je těžké rozhodnout, zda má je nějaký taxon ornitopodní, nebo je bližší marginocefalům, případně zda stojí mimo cerapody. Mnoho bazálních cerapodů dále trpí tím, že jejich materiál je buď velmi fragmentární (Zephyrosaurus), naléhavě vyžaduje revizi (Thescelosaurus) nebo ještě vůbec nebyl detailně popsaný (Jeholosaurus). Právě třetí možnost byla i případem changchunsaura, avšak Jin et al. (2010) se rozhodli popsat do detailů jeho lebeční anatomii, srovnat ji s ostatními známými bazálními cerapody a rediagnostikovat taxon. Taková práce by se klidně mohla stát základním kamenem pro další studium bazálních cerapodů v následujících letech.
    Holotyp (katalogové označení viz výše) byl odkryt z lokality Liufangzi, spadající pod souvrství Quantou, jehož stáří může být aptské, albské nebo cenomanské (rozsah tedy 125 ± 1 až 93,6 ± 0,8 Mya). Jak už bylo napsáno, tvoří jej téměř kompletní lebka a částečná postkraniální kostra. Axiální část zahrnuje skloubenou sérii 24 předkřížových obratlů, 2 obratle křížové, 1 nekompletní cervikální, žebra korespondující s hřbetními a křížovými obratli a zkostnatělé šlachy. Dochovaná apendikulární kostra se skládá z obou skapulakorakoidů (nekompletních), plátů hrudní kosti, proximálních částí obou pažních kostí, částečné levé kosti kyčelní, proximální části levé kosti holenní a stehenní, pravé lýtkové kosti a chodidla kompletního s výjimkou distálních tarzálů (zcela jistá není ani identita kosti, která by mohla být částí astragalu), a konečně nekompletního metatarzu a prstů pravé nohy. Materiál vykazuje tři rozeznatelné autapomorfie: štěrbinovitý řezákový foramen (foramen incisivum, otvor na palatálním výběžku předčelistní kosti [premaxilly]) je přítomný na podélné ose premaxillární části patra, mediálně od třetí a čtvrté zubní korunky, a disponuje přídavnými otvory po obou stranách; kost zubní je nahoře po stranách - hned pod prvními třemi zuby - zesílená a lehce zdrsnělá a tento povrch plynule přechází i na kost předzubní; a rýhu na zadní polovině zubní kosti, která z bočního povrchu vybíhá až na vnitřní stranu koronoidního výběžku (výběžek, který se nachází na spojnici přední a zadní části spodní čelisti; u teropodů se podílí na intramandibulárním kloubu). Diagnóza založená na autapomorfiích, kterou předkládaj Jin a kolektiv, je relevantnější než ta, kterou původně nabídli Zan et al. (2005) a která pouze shrnovala význačné rysy lebeční anatomie. Stejně jako v druhém případě se ale autoři i tentokrát omezili jen na lebku. Jak naznačuje titul studie, popis postkraniální kostry na sebe dá ještě čekat.

    Patnáctistránkový popis lebeční anatomie je úctyhodný ve světle faktu, že lebka má lehce poškozený předek a protože preparace by ohrozila její stabilitu, morfologie lebeční klenby zůstává z větší části neznámá. Popis je primárně založen právě na tomto typovém exempláři, od kterého se odlomila a přesunula kost slzná a zlomila se příčka oddělující očnici a spodní spánkové okno. Ontogenetické stadium jedince lze usoudit ze švů mezi centrem a neurálními oblouky krčních a hřbetních obratlů; protože jsou tyto švy dobře viditelné a nesrostlé, holotyp zřejmě reprezentuje nedospělého jedince. Tomu nasvědčují i proporčně velké očnice. U nich lze sice určit rozměr, kvůli chybějící lebeční klenbě ale už ne jejich tvar. Spodní spánkové okno je velké a má tvar nepravidelného oválu blížící se klíčové dírce; nadspánkové okno se nedochovalo. Chybní vnější mandibulární okno. Maximální délka lebky je od předčelistní k šupinové kosti 115 mm.

Lebka typového exempláře druhu Changchunsaurus parvus, JLUM L0403-j - Zn2. (A) fotografie, (B) intepretační kresba. (adm) prohlubeň pro přitahovač čelisti, (ang) kost úhlová, (aof) předočnicové okno, (art) artikular, (cvpd) posteroventrální výběžek předzubní kosti, (de) zubní kost, (fas) fragment vzestupného výběžku maxilly, (fna) fragment nosní kosti, (fo) jamka na předním okraji maxilly, přilehlá ke švu mezi maxillou a premaxillou, (hy) jazylka, (itf) spodní spánkové okno, (jb) výrůstek kosti jařmové, (lc) kost slzná, (mx) maxilla, (occ) týlní hrbol, (pd) kost předzubní, (plp) palpebrál, (pm) kost předčelistní, (po) kost zaočnicová, (qd) kost čtvercová, (qj) kost čtverco-jařmová, (sa) kost nadúhlová, (sp) část sklerotikálního prstence, (spl) spleniál, (sq) kost šupinová. Měřítko odpovídá 5 cm. (Zdroj: Jin et al. 2010: Figure 1)

    Z bloku pískovce se podařilo vyjmout pravou předčelistní kost a část předního konce té levé, která obsahovala náhradní zuby určené k nahrazení korunek 1 a 2 a také část premaxillárního patra. Premaxilla pojímala 5 zubů, které jsou silně poškozené nebo úplně chybějící. Nasální a posterodorzální výběžky pravé premaxilly jsou ulomené. Tělo kosti má téměř čtyřúhelníkový tvar, její horní okraj tvoří otvor pro nozdry. Hrubý povrch s mnoha otvůrky a hlubokými jamkami na jejím předním okraji zřejmě sloužil k upevnění ramfotéky, rohovinového zobáku. Šev mezi oběma předčelistními kostmi je dobře viditelný zepředu i zezadu, ne však zespodu. Srůst obou párových kostí byl zjištěn i u oryktodromea a zefyrosaura a interpretován byl jako adaptace pro norování (Varricchio et al. 2007). Maxilla je v podélném směru prodloužená. Pravý element je u holotypu odkryt z boční strany, zatímco ten levý částečně ze strany vnitřní. Maxilla pojímala asi 15 až 16 zubů, na pozicích 5 až 13 se i dochovaly korunky. Zbytek zubních jamek je prázdný a přítomnost šestnácté jamky je nejistá kvůli zakrytí koronoidním výběžkem. Z vnější strany zubní řadu lemuje jakýsi hřeben, který se snižuje a zužuje směrem dopředu. Zubní řada je rovná, vepředu se však zdá vybočovat do strany. Maxillární a premaxillární zuby oddělovala krátká diastema (mezera), svou délkou odpovídající asi dvěma prvním korunkám. Ornitopodní příslušnost changchunsaura podporuje jamka nacházející se ve spodní části spoje mezi maxillou a premaxillou; podobná prohlubeň je totiž vidět i u jiných bazálních ornitopodů a jde zřejmě o synapomorfii celé skupiny (Butler et al. 2008a). Velikost antorbitálního okna, jejž maxilla z velké části lemovala, nelze přesně určit, ale značná vzdálenost výše zmíněného bukálního hřebenu od spodního okraje okna nasvědčuje spíše jeho menší velikosti. Kost slzná (lakrimál) je sice poškozená, lze ale říct, že měla z bočního pohledu téměř trojúhelníkový tvar a že se podílela na anteroventrálním okraji očnice a posteroventrálním okraji předočnicového okna. Zadní část kosti je nahpře zdrsnělá - na tento povrch se zřejmě napojoval palpebrál (kost, která se u ptakopánvých podílí na okraji očnice). Povahu kontaktů mezi slznou kostí, maxillou a kostí jařmovou nelze určit. Ani podíl kosti jařmové na předočnicovém okně není jasný. Prokázaný je její trojpaprsčitý tvar a silné zakřivení směrem ven po celé délce; pouze pod očnicí je její boční povrch plochý. Přední větev tak míří spíše anterolaterálně než čistě dopředu, a stejně je na tom větev zadní. Tento znak je obvyklý pro bazální ceratopse, u kterých bývá většinou spojen s přítomností hřebenu sestupujícího z příčky mezi očnicí a spodním spánkovým oknem na boční povrch kosti jařmové. Jeho přítomnost Jin et al. (2010) nezaznamenali, povšimli si ovšem do stran mířícího výrůstku v posteroventrálním koutu očnice, kterým se jařmová kost opět podobá stejnému elementu u marginocefalů. U nich je však tato ornamentace rozsáhlejší. Ornitopodům podobné struktury chybí, výjimkou jsou však bazální zástupci kladu typu zefyrosaura nebo orodromea. Zde je však výrůstek pro změnu větší a jinak orientovaný, takže Changchunsaurus zaujímá jakýsi přechodný (nebo lépe řečeno původní) stav mezi ornitopody a marginocefaly.
    Kosti nosní, čelní a předčelní jsou prokazatelně přítomné, ale jejich plocha je odkryta příliš málo na to, aby je šlo podrobněji popsat. Mělká prohlubeň na nosních kostech, ležící na podélné ose lebky, je zdokumentována od bazálního ptakopánvého heterodontosaura, bazálních neornitischianních taxonů Agilisaurus a Hexinlusaurus, bazálního ornitopoda jeholosaura a bazálního ceratopse yinlonga. Fylogeneticky tedy není příliš informativní. Kosti temenní nejsou odkryty vůbec. Kvadratojugál je oproti tomu dochovaný výborně (alespoň na pravé straně lebky). Malou částí se podílí na posteroventrálním okraji spodního spánkového okna, má téměř trojúhelníkovitý tvar, příčně (lateromediálně) je zploštělý, přečnívá okraj kosti čtvercové a je vyboulený směrem ven. Na rozdíl od hypsilofodona nebo jeholosaura na něm chybí kvadratojugální foramen, u ostatních primitivních cerapodů je ale tento otvůrek nepřítomný také. Posteroventrální roh kosti čtverco-jařmové je velmi blízký kondylům kosti čtvercové, které se kloubí s dolní čelistí - to je obvyklé jak u bazálních ornitopodů, tak i marginocefalů, ne ale u odvozenějších ornitopodů. Pravý postorbitál (zaočnicová kost) se zdá být trojpaprsčitým útvarem s rozlišitelnou přední, zadní a horní větví. Na rozdíl od ostatních bazálních cerapodů jeho boční povrch není drsný. Zadní větev se kloubí s šupinovou kostí a částečně ji přečnívá, je příčně zploštělá a ve svislém směru poměrně vysoká. Samotná šupinová kost sestává z těla a čtyř výběžků, které jsou ve dvou případech buď ulomené, nebo skryté v hornině. Na bočním povrchu těla kosti lze rozeznat prohlubeň pro úpon svalu přitahujícího čelist. Na rozdíl od všech známých marginocefalů changchunsaurovi docela chybí jakýkoli náznak skvamosálního límce. Kost čtvercová (kvadrát) tvoří většinu zadního okraje spodního spánkového okna. Vrchní třetina kosti je zakřivena směrem dozadu, takže místo skloubení s kostí šupinovou se nachází více vzadu než kondyly určené pro skloubení s čelistí. Přítomnost parakvadrátního foramenu mezi kostí čtvercovou a čtverco-jařmovou nemůže být spolehlivě potvrzena, což je přesný opak tvrzení, které nabídla minulá studie (Zan et al. 2005). Pterygoid je odkrytý zespodu v případě levého elementu a částečně odkrytý v případě pravého. Tři větve kosti míří směrem ke spodní čelisti, čtvercové kosti a kosti patrové. Mezi patrovým výběžkem křídlové kosti a analogickým výběžkem kosti patrové se nachází štěrbinovitá dutina. Samotná kost patrová má plátovitý tvar a kontaktuje mediální povrch maxilly vrchně od zadní části zubní řady. Její přední konec není odkryt, takže skloubení s radličnou kostí nemůže být ověřeno. Patrová kost se u changchunsaura nekloubí s ektopterygoidem, což je malá součást kostěného patra, napojující se na horní povrch mandibulární větve křídlové kosti. Skloubení s maxillou lze ověřit, s jařmovou kostí ale ne.
    Mozkovna nemůže být odkryta do velkých detailů. Baziokcipitál, kost na spodní straně velkého týlního otvoru, kterou se lebka kloubí s páteří, je viditelná pouze zespoda, stejně jako bazisfenoid, kost tvořící dno mozkovny hned před baziokcipitálem. Baziokcipitál se velkou měrou podílí na týlním hrbolu (kondylu), který je v obou osách svislé roviny vypouklý směrem ven. Ve středu spodní strany baziokcipitál nese úzký, deskovitý kýl, který je znám od řady bazálních ornitopodů včetně hypsilofodona a od pachycefalosaurů. Bazisfenoid je z větší části zakryt jinými kostmi. Je zhruba stejně dlouhý jako baziokcipitál a tvarem se podobá přesýpacím hodinám. Hrboly na jeho spodní straně jsou v podélném směru zkrácené, ne ale tolik jako u pachycefalosaurů, kde tyto útvary nabývají tvaru vertikálních plátů. Exokcipitály (kosti lemující ze stran velký týlní otvor) nelze rozeznat od zadní kosti sluchového pouzdra, opistotika. Pravá dvojice elementů je silně poškozena, zatímco levá zůstává téměř zcela zakryta.

Zuby changchunsaura. (A, B, C) maxillární korunky 6 až 9, (D) neprořezaná maxillární korunka 11, (E) maxillární korunky 1 až 5, (F) maxillární korunky 2 až 4, (G, H) dentární korunky 6 až 8. Pro podrobnější informace viz popisky v obrázku. (Zdroj: Jin et al. 2010: Figure 10)

    Predentární (předzubní) kost, první část spodní čelisti, je dobře zachovaná. V podélném směru je prodloužena a má tvar šipky, zužující se směrem dopoředu do velice ostrého bodu. Přední část je lehce zdvižena nahoru a svou morfologií se podobá jak ornitopodu jeholosaurovi, tak i bazálnímu ceratopsovi archaeoceratopsovi. Předzubní kost je o něco málo delší než její horní protějšek, kost předčelistní, díky diastemě v horní čelisti ale nedosahuje úrovně prvních maxillárních zubů. Úzká, ale hluboká boční rýha vede po boční straně kosti a napojuje se na eliptický foramen zubní kosti, což má obdobu u jeholosaura a hypsilofodona, ne však u jakéhokoli bazálního ceratopse. Naopak vidlicovitý posteroventrální výběžek je znám od rohatých dinosaurů, ne však od pachycefalosaurů a bazálních ornitopodů - často však jen proto, že predentární kost není součástí jejich materiálu. Ani Jeholosaurus ale zřejmě tímto rozštěpěním nedisponoval. Zubní kost je známa nejen z holotypu, ale i od paratypů. Jde o robustní element, jehož horní i dolní strana jsou téměř rovnoběžné a přední konec je lehce zahnutý dolů. Nahoře je na bočním povrchu patrný lem, zespoda ukončený nízkým hřebenem a zepředu zase zdrsnělou plochou, která pokračuje i na sešikmeném posterodorzálním výběžku předzubní kosti. U žádného jiného bazálního cerapoda ani ptakopánvého není nic takového známo. Pod hřebenem ohraničujícím lem zubní řady se nachází další hřeben, začínající na zadním okraji zubní kosti a stoupající nahoru, až na úrovni druhé dentární zubní korunky mizí. Povrch mezi těmito dvěma hřebeny je buď plochý, nebo lehce vyboulený ven. Nachází se zde mnoho drobných otvůrků a jeden velký, eliptický foramen. Hned pod zubní řadou se v zadní části zubní kosti nachází horizontální rýha, pokračující na vnitřní povrch koronoidního výběžku. Ten je vysoký, silný a míří posterodorzálně. Již zmíněnou rýhou je velmi jemně odchýlen do strany od zubní řady. Povaha skloubení s kostí úhlovou a nadúhlovou nemůže být určena. Kost nadúhlová tvoří polovinu výšky spodní čelisti v místech posteriorně od kosti zubní. Blízko špičky koronoidního výběžku nese tato kost na svém bočním povrchu malý otvůrek, podobně jako např. Hypsilophodon. Není zde žádný podélný hřeben, což changchunsaura odlišuje od některých bazálních ceratopsů. Zevnitř kost nadúhlová formuje boční stěnu a střechu jamky pro přitahovač čelisti. Místo, ve kterém se zadní polovina dolní čelisti kloubila k zubní kosti není odkryto, ale zdá se pravděpodobné, že nadúhlová kost se na něm aspoň trochu podílela. Angular, čili kost úhlovou, autoři komentují velmi stručně: jeho boční povrch je plochý až jemně vyboulený, z jeho vnitřní strany toho není moc vidět a podílí se na spodní části retroartikulárního výběžku. Artikular se dochoval na obou stranách lebky, ale je velmi špatně odkrytý z horniny. Kost je usazena v "pohárku" formovaném kostí úhlovou, nadúhlovou a preartikularem. Preartikular je nízká, příčně zploštělá kost částečně přečnívaná spleniálem, která se ventromediálně podílí na jamce pro přitahovač čelisti. Foramen na vnitřní straně spodní čelisti, usazený právě na preartikularu, který je známý např. od psittakosaura, changchunsaurovi chybí. Koronoid je protáhlá, úzká kost ve tvaru pásu, nacházející se ventrálně od prořezaných zubních korunek. Blízko bázi koronoidního výběžku zubní kosti je koronoid zakryt spleniálem. Autoři poznamenávají, že před koronoidem se nachází ještě jedna drobná osifikace, není však jasné, zda jde o další z koronoidů (plesiomorfickým amniotím stavem je celá řada koronoidů v horní části vnitřní strany čelisti), nebo o oddělenou interkoronoidní osifikaci. A konečně spleniál je deskovitá kost, zakrývající většinu vnitřního povrchu zadní poloviny zubní kosti. Nejvíce vysoká je hned pod posledním dentárním zubem. Směrem dozadu se element zužuje a pod jamkou přitahovače končí v jakési vidlici. To se shoduje s archaeoceratopsem, ne ale s bazálními ornitopody ani jiným marginocefaly.
    Lebeční anatomií i rozměry se Changchunsaurus parvus podobá jeholosaurovi, velice bazálnímu ornitopodovi (Butler et al. 2008; Lloyd et al. 2008), který byl možná jeho současníkem. Oba taxony sdílejí několik synapomorfií: velmi drsný přední okraj premaxilly; jamku na spojnici premaxilly a maxilly; ornamentaci jařmové kosti; deskovitý kýl na spodní straně baziokcipitálu a dlouhou předzubní kost šipkovitého tvaru s nahoru zahnutou špičkou a dlouhým posteroventrálním výběžkem. Tyto znaky se vyskytují ve všech případech i u jiných ptakopánvých, jejich kombinace je ale unikátní pro jeholosaura a changchunsaura. Jde tedy zřejmě o sesterské taxony, zastupující endemicky asijskou skupinu spodnokřídových primitivních cerapodů. Rozdíly jsou však dostatečné pro rozlišení obou taxonů: mezi nimi jsou např. odlišný počet premaxillárních zubů; odlišná orientace bazipterygoidních výběžků nebo vidlicovitý konec posteroventrálního výběžku předzubní kosti (chybí jeholosaurovi). Jeholosaurus navíc zcela jistě postrádá minimálně jednu z changchunsaurových autapomorfií. Tím diskuze končí. Mohlo by se zdát, že absence kladistické analýzy je v takové práci neobhajitelná, autoři však možná chtějí počkat, až budou dostupná také data o postkraniální anatomii. Další práce tak možná nabídne nejen podrobný fylogenetický rozbor, ale i diskuzi o ekologii a stratigrafickém a geografickém významu changchunsaura pro studium primitivních cerapodů.

*Butler a kolektiv ve skutečnosti uvedli víc než to - jako jedni z mála si uvědomili, že konkurenční jména Neornithischia a Cerapoda je nejen možné, ale i výhodné používat zároveň. První jméno zavedl Cooper (1985) ve své analýze fylogenetických vztahů mezi ptakopánvými, jejíž výsledky byly z dnešního pohledu velice divoké. Sereno (1986) svůj ekvivalent - složený z prvních slabik slov Ceratopsia a Ornithopoda a doslova znamenající "rohaté nohy" - zavedl v rámci o něco konzervativnější topologie. Etymologii (zpětně hodnocenou samotným autorem jako "unusual to say the least") Sereno (2005) později použil jako jeden z hlavních argumentů pro zavržení Cerapoda ve prospěch Neornithischia. Zatímco etymologické otázky jsou sporné (jistě, Cerapoda je nesmysl, zato ale dokonale intuitivní - podobně jako by "Dromavialae" sensu Ji & Ji [2001] mohlo být lepší alternativou Eumaniraptora), podstatné je, že v dnes přijímané topologii - která je aspoň ve velkém měřítku a mimo problematické skupiny typu heterodontosauridů stabilní - jsou dva způsoby, jak odlišit klad složený z ornitopodů a marginocefalů od jejich vzdálenějších příbuzných (tyreofoři): branch-based definicí (tedy "vše blíže příbuzné [např.] parasaurolofovi než [např.] ankylosaurovi) nebo node-based definicí (čili "[např.] Parasaurolophus, [např.] Triceratops, jejich nejmladší společný předek, a všichni potomci tohoto předka). První definice má větší teoretický obsah než ta druhá, protože podmínky první může splňovat i druh nespadající do druhé. Butler et al. (2008a) přiřadili první definici jménu Neornithischia, a druhou definici jménu Cerapoda (Butler et al. 2008a:6). Stejný postup obhajovali už někteří předchozí autoři, ale Butler a kolektiv shledali být rozdíl v obsahu významný: do vzniklé mezery se vešly čtyři taxony (z 46) a často to přitom byly ty, které bývaly označovány za "problematické" kvůli mixu apomorfií a plesiomorfií.

Zdroje:

• Báez, A. M. & Marsicano, C. A. 2001. A heterodontosaurid ornithischian dinosaur from the Upper Triassic of Patagonia. Ameghiniana 38: 271–279. 
• Bininda-Emonds, O. R. P, Cardillo, M., Jones, K. E., MacPhee, R. D. E., Beck, R. M. D., Grenyer, R., Price, S. A., Vos, R. A., Gittleman, J. L. & Purvis, A. 2007. The delayed rise of present-day mammals. Nature 446: 507-511. 
• Brusatte, S. L., Benson, R. B. J. & Hutt, S. 2008. The Osteology of Neovenator salerii (Dinosauria: Theropoda) from the Wealden Group (Barremian) of the Isle of Wight. Palaeontographical Society Monographs 162(631), 75 pp. + 45 pls.
• Butler, R. J., Galton, P. M., Porro, L. B., Chiappe, L. M., Henderson, D. M. & Erickson, G. M. 2009. Lower limits of ornithischian dinosaur body size inferred from a new Upper Jurassic heterodontosaurid from North America. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277(1680): 375–381.
• Butler, R. J., Porro, L. B. & Norman, D. B. 2008b. A juvenile skull of the primitive ornithischian dinosaur Heterodontosaurus tucki from the 'Stormberg' of Southern Africa. Journal of Vertebrate Paleontology 28(3): 702-711. 
• Butler, R. J., Upchurch, P. & Norman, D. B. 2008a. The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 6: 1–40.
• Chure, D., Britt, B. B., Whitlock, J. A. & Wilson, J. A. 2010. First complete sauropod dinosaur skull from the Cretaceous of the Americas and the evolution of sauropod dentition. Naturwissenschaften. doi: 10.1007/s00114-010-0650-6 
• Cooper, M. R. 1985. A revision of the ornithischian dinosaur Kangnasaurus coetzeei Haughton, with a classification of the Ornithischia. Annals of the South African Museum 95: 281–317.
• Currie, P. J. & Padian, K. 1997. Cerapoda. Pp. 105 in Currie, P. J. & Padian, K. (eds.), Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego. 
• Galton, P. M. 1972. Classification and evolution of ornithopod dinosaurs. Nature 239: 464–466. 
• Herne, M. 2009. Postcranial osteology of Leaellynasaura amicagraphica (Dinosauria; Ornithischia) from the Early Cretaceous of southeastern Australia. Sixty-Ninth Annual Meeting of the Society of Vertberate Paleontology and the Fifty-Seventh Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy (SVPCA), University of Bristol, Bristol, UK, September 23-26, 2009. Journal of Vertebrate Paleontology 29(3): 33A.  
• Hutt, S., Martill, D. & Barker, M. 1996. The first European allosaurid dinosaur (Lower Cretaceous, Wealden Group, England). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatschefte 1996: 635–644.
• Ji, Q. & Ji, S. 2001. How can we define a feathered dinosaur as a bird? Pp. 43-46 in: Gauthier, J. & Gall, L. F. (eds.), New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Museum of Natural History, Yale University. 
• Jin, L., Chen, J., Zan, S., Butler, R. J. & Godefroit, P. 2010. Cranial anatomy of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, northeastern China. Journal of Vertebrate Paleontology 30(1): 196-214. 
• Lloyd, G. T., Davis, K. E., Pisani, D., Tarver, J. E., Ruta, M., Sakamoto, M.,. Hone, D. W. E., Jennings, R., and Benton, M. J. 2008. Dinosaurs and the Cretaceous terrestrial revolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 275(1650): 2483-2490. 
• Norman, D. B. 1984. A systematic reappraisal of the reptile order Ornithischia. In: Reif, W. E. & Westphal, F. (eds.), Third Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers, Tubingen: Attempto Verlag Press; pp. 157–162.
• Norman, D. B., Sues, H.-D., Witmer, L. M. & Coria, R. A. 2004. Basal Ornithopoda. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria 2nd edition, Berkeley, CA: University of California Press, California; pp. 393–412. 
• Rich, T. H. & Rich, P. V. 1989. Polar dinosaurs and biotas of the Early Cretaceous of southeastern Australia. National Geographic Research 5(1): 15-53. 
• Rich, T. H., Vickers-Rich, P., Novas, F. E., Cuneo, R., Puerta, P. & Vacca, R. 1998. Theropods from the 'Middle' Cretaceous Chubut Group of the San Jorge sedimentary Basin, Central Patagonia. A preliminary note. Gaia, 15, 111–115.
• Romer, A. S. 1966. Vertebrate Paleontology 3d edition. University of Chicago Press, Chicago. 468 pp. 
• Sereno, P. C. 1986. Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Ornithischia). National Geographic Research 2: 234–256.
• Sereno, P. C. 1998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 210: 41-83.
• Sereno, P. C. 1999. The evolution of dinosaurs. Science 284:2137–2147.
• Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch. Version 1.0. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php. [last revised November 7, 2005] 
• Sues, H.-D. & Norman, D. B. 1990. Hypsilophodontidae, Tenontosaurus, Dryosauridae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria 1st edition, University of California Press, Berkeley, California; pp. 498-509.
• Thulborn, R. A. 1971. Tooth wear and jaw action in the Triassic ornithischian dinosaur Fabrosaurus. Journal of Zoology 164: 165–179. 
• Varricchio, D. J., Martin, A. J. & Katsura, Y. 2007. First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274:1361-1368.
• Winkler, D. A., Murry, P. A. & Jacobs, L. L. 1997. A New species of Tenontosaurus (Ornithopoda, Dinosauria) from the Early Cretaceous of Texas. Journal of Vertebrate Paleontology. 17(3): 330-348. 
• Xu, X. Forster, C. A., Clark, J. M. & Mo J.-Y. 2006. A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 273: 2135–2140. 
• Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F.-l. & Guo, Y. 2009. A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chinese Science Bulletin 54: 430–435.  
• Zan, S.-Q., J. Chen, L.-Y. Jin, and T. Li. 2005. A primitive ornithopod from the Early Cretaceous Quantou Formation of central Jilin, China. Vertebrata PalAsiatica 43:182–193.
• Zheng, X.-T., You, H.-L., Xu, X. & Dong, Z.-M. 2009. An Early Cretaceous heterodontosaurid dinsoaur with filamentous integumentary structures. Nature 458(7236): 333-336.