Viz také:
V posledních letech pterosaurologie prochází sporem ohledně letových schopností velkých pterodaktyloidů, především pak azhdarchidí "velké trojky", sestávající z taxonů Quetzalcoatlus northropi, Arambourgiana a Hatzegopteryx*. Rozpětí všech těchto ptakoještěrů dosahovalo 10 m a snad bylo i o něco větší, i když starší odhady, počítající s 15 nebo i více metry, jsou zřejmě značně přehnané. Stále však očividně jde o ohromné číslo - zvláště, když si uvědomíme, že i ti největší létaví ptáci dosahovali rozpětí okolo pěti nebo šesti metrů. Hmotnost ale narůstá s objemem, a tedy s třetí mocninou lineárních rozměrů: největší pterosauři tak mohli mít rozpětí dvakrát větší, a přitom být osmkrát těžší než ptáci. Dokázali s takovou hmotností létat?
- Pterosauří týden 1: Osteologie a fylogenetická pozice taxonu Azhdarcho
- Pterosauří týden 2: Zjišťování hmotnosti a pterosauří let
V posledních letech pterosaurologie prochází sporem ohledně letových schopností velkých pterodaktyloidů, především pak azhdarchidí "velké trojky", sestávající z taxonů Quetzalcoatlus northropi, Arambourgiana a Hatzegopteryx*. Rozpětí všech těchto ptakoještěrů dosahovalo 10 m a snad bylo i o něco větší, i když starší odhady, počítající s 15 nebo i více metry, jsou zřejmě značně přehnané. Stále však očividně jde o ohromné číslo - zvláště, když si uvědomíme, že i ti největší létaví ptáci dosahovali rozpětí okolo pěti nebo šesti metrů. Hmotnost ale narůstá s objemem, a tedy s třetí mocninou lineárních rozměrů: největší pterosauři tak mohli mít rozpětí dvakrát větší, a přitom být osmkrát těžší než ptáci. Dokázali s takovou hmotností létat?
Když jsem na blogu Jiřího Meixnera napsal, že ani pro největší pterosaury nikdy nebyla v technické literatuře navržena kompletně nelétavost (resp. ne až do jedné studie z letošního roku), neměl jsem pravdu. Buffetauta et al. (2002) přivedla na tuto myšlenku lebka hatzegopteryga, která - s třímetrovou délkou (!), se kterými se obřímu azhdarchidovi mohli vyrovnat jen ti největší rohatí dinosauři - postrádala zjevné odlehčovací adaptace, přítomné u většiny menších taxonů. Autoři ovšem alternativu nelétavosti ihned zamítli, jelikož pažní kost hatzegopteryga je prakticky stejná jako u ostatních, létavých pterosaurů.
Poté přišli Sato et al. (2009) - ti sice schopnost letu nezamítli, ale přišli s odhadem 276 kg pro kvecalkoatla - v dosavadní literatuře vůbec nejvyšším vážně míněným (Greenewalt [1975] se dostal i k 440 kg, tento údaj však okamžitě zamítl jako absurdní). Je jasné, že s takovou hmotností už by byla na hraně samotná schopnost letu, přestože Sato a spol. se tomuto tématu explicitně nevěnovali a spíše chtěli vyvrátit hypotézu, podle které i největší azhdarchidi mohli využívat tzv. dynamického plachtění stejně dobře, jako žijící trubkonosí, a šlo v zásadě o rybožravá zvířata, trávicí většinu času ve vzduchu a žijící problíž mořských břehů. Na celý autorský kolektiv se snesla vlna kritiky, a to i z (polo)profesionální blogosféry. Práci napsali lidé, kteří se pterosaurům dosud nevěnovali, a ani nebyla "pterosaurology" recenzována - což je pravda - a někteří autoři z toho vyvodili, že nám tedy nemůžou říct nic užitečného. David Hone neváhal zajít tak daleko, že autorům doporučil, aby si o pterosaurech něco zjistili, než o nich začnou publikovat, a aby příště neplýtvali čas profesionálů tím, že je budou nutit opravovat chyby, které se v první řadě neměly stát. Těžko říct, co vlastně bylo na práci tak provokativní - možná, že se Sato a spol. až příliš opírali o srovnávání s žijícími taxony, jejich výsledky se ale široce shodovaly s předchozími paleobiologickými články (např. Witton & Naish 2008).
Jaké pak bylo překvapení, když Henderson (2010) - autor, jehož obeznámenost s danou skupinou si zřejmě nikdo kritizovat nedovolí** - publikoval práci (která se na pan-Aves dočkala důkladného pokrytí), kde ukázal, že Sato et al. (2009) se "správným" (= jeho) údajům přiblížili daleko víc, než kdokoli před nimi; profesionální pterosaurology nevyjímaje. Henderson zašel dokonce ještě dál: nejen, že Quetzalcoatlus nemohl dynamicky plachtit, ale s více než půltunovou hmotností nebyl schopen jakékoli formy letu. S žádným jiným ptakoještěrem (Arambourgiana ani Hatzegopteryx nebyli do analýzy zahrnuti) takový problém nenastal, všichni ostatní se naopak vešli do limitu, který Sato a spol. stanovili pro "úzkokřídlé" ptakoještěry v podmínkách blízkým těm dnešním, který činí 41 kg/5,1 m. Hendersonův postup byl jiný, hlavně ale přesvědčivě ukázal, jak nereálné jsou předchozí metrákové nebo i nižsí odhady, když se zamyslíme nad takovými věcmi, jako je průměrná tělesná hustota a minimální objem letových svalů. Nebo snad ne? Argumenty přesvědčivé byly, zároveň však silně závisely na použitém modelu, který určitě není nenapadnutelný.
Napadnout jej - a v celém sporu tak obhájit konzervativní pozici - hodlají Witton & Habib (2010), dva autoři, jejichž jména rozhodně nejsou v literatuře o pterosauří biomechanice a paleoekologii neznámá v posledních letech vůbec neznámá. V jejich článku v žurnálu PLoS ONE však došlo nejen na kritiku Hendersonova návrhu, ale i na otázky, jak přesné jsou současné odhady rozměrů největších azhdarchidů nebo jak užitečná jsou žijící zvířata při zkoumání jejich biomechaniky.
V začátku se práce zaměřuje právě na to, jak relevantní jsou komparace pterosaurů a ptáků. Autoři v něm zjevně chtěli říct "dinosaury si s ptáky klidně porovnávejte, ale u ptakoještěrů by to nemuselo dělat dobrotu", celý text mi ovšem připadá trochu zmatený. Witton a Habib v něm říkají, že srovnávání vymřelých taxonů s jejich silně odvozenými potomky může být užitečné dokonce i v případě dvou skupin tak morfologicky odlišných, jako jsou sauropodi a ptáci; že však informativnost klesá, pokud daná skupina žádné moderní potomky nemá a od nejbližších žijících příbuzných je příliš odlišná. Krom toho, že pokud jde o vliv odlišnosti, studie popírá sama sebe, lze namítnout, že ptáci samozřejmě nejsou potomky sauropodů - sauropodi jsou jen jejich příbuznými, a to ne o moc bližšími, než pterosauři. Jediná oblast, ve které žijící ptáci mohou výrazně objasnit anatomii sauropodů - postkraniální pneumaticita kostry a s ní uzce související dýchací soustava - se klidně může vztahovat i na pterosaury, jelikož jejich pneumatizovaná kostra může být s tou ptačí (i sauropodí) homologická - jak navrhoval třeba Wedel (2007).
Autoři nicméně mají naprostou pravdu v tom, že pterosauři jsou tak trochu hádankou - jejich anatomie je velmi odlišná od všech žijících forem, mnoho odvozených znaků spojených s letovými adaptacemi zastiňuje případné homologie a celá skupina se objevuje bez zjevných předchůdců, zato ovšem už se všemi svými komplexními znaky, náhle uprostřed svrchního triasu. Správně také poukazují na to, že jejich vztahy k žijícím skupinám jsou nejisté: pokud by měli pravdu zastánci mainstreamu ("pterosauři jsou sesterskou skupinou dinosauromorfů"), byli by jejich nejbližšími recentními příbuznými skutečně ptáci***. Pokud by ale měl pravdu Bennett (1996), pterosauři by byli buď sesterskou skupinou "prolacertiformů" (para- nebo dokonce poly-fyletického seskupení bazálních archosauromorfů), nebo archosauriformů: v obou případech by stáli mimo klad (krokodýli + ptáci). Peters (2000) nabídl - v analýze, obecně považované za mimořádně špatnou - výsledek, v němž se ptakoještěři stali součástí protorosaurů.Snad proto, že do rozboru byli zahrnuti leguán a hatérie (lepidosauři), ne však žijící krokodýl ani pták, domnívají se někteří, že Petersovy výsledky svědčí o lepidosauromorfní pozici ptakoještěrů - to by nejen znamenalo, že pterosauři leží mimo klad (krokodýli + ptáci), ale že jsou ve skutečnosti bližší ještěrkám, varanům, hadům a hatériím! Osobně ale s takovou interpretací nesouhlasím. Klad zahrnující "tradiční protosaury", ptakoještěry a problematické taxony (Cosesaurus, Sharovipteryx, Longisquama) Petersovi vyšel v polytomii se vším od bazálních pan-avianů (Lagosuchus, Scleromochlus) po bazální archosauromorfy, tato polytomie však stále stála mimo lepidosauromorfy. Stejně tak dnes již neexistující Petersův web ukazoval topologii (Lepidosauromorpha, (Rhynchosauria†, (Protorosauria [vč. pterosaurů], Archosauriformes))).
[Editace z 15.10.2011: Má chyba. Peters skutečně obhajuje lepidosauromorfní původ pterosaurů, ne však ve své práci z roku 2000 (kdy je ještě pokládal za bazální archosauromorfy). Nedávnou změnu jeho pohledu na věc dokládá nejen abstrakt z konference Flugsaurier (2007), ale i jeho nový web. Jo, a pokud jste nevěděli, pterodaktyloidi jsou polyfyletičtí; archosauriformové a Youngina taky; savci jsou archosauromorfové; fytodinosauři jsou monofyletičtí a jejich sesterskou skupinou je směska krurotazů zahrnující silesauridy a pisanosaura. Palec nahoru pro Davida Peterse, člověka, který pomocí MacClade a Photoshopu obrátil naruby dvě stě let zoologie.]
Trochu jsem však odbočil od původního tématu. Witton & Habib (2010) zkrátka zamýšleli ukázat, že s nejistými příbuzenskými vztahy a apomorfickou anatomií nemusí být zcela v pořádku používat moderní ptáky - obzvláště pak trubkonosé (Procellariiformes) a rackovité (Laridae) - jako anatomické a ekologické analogy pterosaurů. Někdy tyto komparace zašly "tak daleko", že autoři na pterosaury aplikovali ornitologickou anatomickou terminologii (což se upřímně nezdá být tak hrozný nápad, jelikož Nomina Anatomica Avium se může ukázat snadno použitelným pro celou ptačí linii archosaurů a pořád dává větší smysl aplikovat jej na ptakoještěry než třeba sauropody) nebo dokonce mezi oběma skupinami nerozlišovali, když odhadovali hmotnost (Jerison 1973; Sato et al. 2009) - což už zjevně napadnutelné je. Ještě nebezpečnější je, když autoři od ptáků odvozují tak zásadní rysy letové mechaniky, jako způsob vzletu (Chatterjee & Templin 2004; Wilkinson 2008; Sato et al. 2009). Pak totiž můžeme dojít k závěru, že podobná strategie by pro největší ptakoještěry fungovala jen těžko, a ti by potom pro vzlet potřebovali nějaké zvláštní podmínky a museli by být extrémně odlehčeni. S trochou nadsázky lze říct, že bychom se museli vrátit k pterosaurům vzlétavajícím skokem ze skály - představě, která byla brána vážně naposledy v dobách Buriana a se kterou skoncoval Padian v osmdesátých letech (jeho představy z této doby ale už také povážlivě zastaraly).
Chatterjee & Templin (2004) jsou ti, kterým za podobné metody můžeme poděkovat nejvíc. Ve svém článku konstatovali, že největší pterosauři létat mohli, ale jen za předpokladu extrémních hmotnost-redukujících adaptací. Aby byla zachována hmotnost letu, stanovili pro pteranodona s rozpětím 7 m limit 16,6 kg a pro kvecalkoatla s rozpětím 10 m limit 70 kg. I tak by jejich vzlet měl záviset na protivětru a rozběhu ze svažujícího se povrchu. Autoři konstatovali, že pro vyšší hmotnosti nepovažují vzlet za možný (Chatterjee & Templin 2004:19) a že už při 85 kg by ani protivítr kvecalkoatlovi nepomohl. Daleko realističtější hmotnostní odhady přitom počítají s 25 - 50 kg při rozpětí 7 m a 200 až 250 kg pro 10 m (Paul 2002; Witton 2008a; Sato et al. 2009). Paul (2002), Witton (2008a) a Henderson (2010) také došli k závěru, že k dosažení takové hmotnosti by byla třeba 60% až 90% pneumaticita - pro srovnání, nejřidší regiony těla dnešních ptáků dosahují asi 70% pneumaticity. Pokud měli Chatterjee a Templin pravdu, pak realistické hmotnostní odhady činí všechny pterosaury přesahující určité rozpětí nutně nelétavé - ze vztahu, který vynalezl Witton (2008a), jej lze určit na 6,65 m.
Sato et al. (2009) došli k obdobným výsledkům. Witton & Habib (2010) zřejmě docela souhlasí s jejich hmotnostními odhady, ne však s použitou metodologií, která se celá odvíjí od analogií mezi ptakoještěry a trubkonosými ptáky. Extrapolací vztahu hmotnost/rozpětí, získaného právě od trubkonosých, došli Sato a spol. k odhadům na samé horní hranici těch dosavadních. Ze závislosti frekvence mávání křídel na hmotnosti dospěli k závěru, že pterosauři s určitým rozpětím a hmotností (viz výše) nemohli létat. Zvláště zpochybnili letové schopnosti pteranodona a kvecalkoatla - pokud by tito měli mít křídla stejně úzká jako žijící albatrosi, pak by museli být nelétaví - alespoň pokud nebyla v jejich době odlišná hustota vzduchu nebo zemská přitažlivost. Autoři však uznali, že nevzali v úvahu vliv termiky, a stále tak nejde říct, že by navrhli kompletní nelétavost.
Witton a Habib kritizují také Hendersona, jelikož se ovšem na jeho tvrzení s daleko větší podrobností zaměří později, přeskočím k následující části studie. V ní oba pterosaurologové zdůrazňují nutnost dalších typů evidence, které chtějí rozebrat sami. Jejich cílem je vytvoření přesvědčivého letového modelu pro kvecalkoatla, jednoho z největších známých azhdarchidů. K tomuto účelu nejdříve musí znovu uvážit jeho rozpětí a zjistit, jaké metody jsou k odhadu hmotnosti nejvhodnější, aniž by bylo nutno otrocky se spoléhat na podobnost s dnešními ptáky. Vyjmenovávat další cíle je už zbytečné - časem se k nim stejně dostaneme.
Autoři však pro nás mají ještě jednu důležitou poznámku - co vlastně počítají za "velké pterosaury"? Ptakoještěři byli obecně daleko větší než ptáci: on i takový pětadvaceticentimetrový Nemicolopterus, vůbec nejmenší (a zřejmě nedospělý) známý zástupce tohoto kladu byl někde jinde, než žijící kolibříci. Witton a Habib v zásadě navrhují přenechat pojem pteranodovi a již zmíněné trojce azhdarchidů. Mimo pterodaktyloidů pterosauři nepřesahovali rozpětí 3 m (Carpenter et al. 2003) a i většina pterodaktyloidů nepřerostla 4 až 6 m. Zato Pteranodon - jako jediný zástupce ornitocheiroidů, úzkokřídlých a jinak poměrně malých†† pterodaktyloidů - a azhdarchidi, zástupci větších lofokrátů (jméno Lophocratia zavedl Unwin [2003] pro klad tvořený pterodaktylem, ctenochasmatidy, dsungaripteridy, tapejaridy a azhdarchidy), dosahovali rozpětí 7 m a většího.
V začátku se práce zaměřuje právě na to, jak relevantní jsou komparace pterosaurů a ptáků. Autoři v něm zjevně chtěli říct "dinosaury si s ptáky klidně porovnávejte, ale u ptakoještěrů by to nemuselo dělat dobrotu", celý text mi ovšem připadá trochu zmatený. Witton a Habib v něm říkají, že srovnávání vymřelých taxonů s jejich silně odvozenými potomky může být užitečné dokonce i v případě dvou skupin tak morfologicky odlišných, jako jsou sauropodi a ptáci; že však informativnost klesá, pokud daná skupina žádné moderní potomky nemá a od nejbližších žijících příbuzných je příliš odlišná. Krom toho, že pokud jde o vliv odlišnosti, studie popírá sama sebe, lze namítnout, že ptáci samozřejmě nejsou potomky sauropodů - sauropodi jsou jen jejich příbuznými, a to ne o moc bližšími, než pterosauři. Jediná oblast, ve které žijící ptáci mohou výrazně objasnit anatomii sauropodů - postkraniální pneumaticita kostry a s ní uzce související dýchací soustava - se klidně může vztahovat i na pterosaury, jelikož jejich pneumatizovaná kostra může být s tou ptačí (i sauropodí) homologická - jak navrhoval třeba Wedel (2007).
Autoři nicméně mají naprostou pravdu v tom, že pterosauři jsou tak trochu hádankou - jejich anatomie je velmi odlišná od všech žijících forem, mnoho odvozených znaků spojených s letovými adaptacemi zastiňuje případné homologie a celá skupina se objevuje bez zjevných předchůdců, zato ovšem už se všemi svými komplexními znaky, náhle uprostřed svrchního triasu. Správně také poukazují na to, že jejich vztahy k žijícím skupinám jsou nejisté: pokud by měli pravdu zastánci mainstreamu ("pterosauři jsou sesterskou skupinou dinosauromorfů"), byli by jejich nejbližšími recentními příbuznými skutečně ptáci***. Pokud by ale měl pravdu Bennett (1996), pterosauři by byli buď sesterskou skupinou "prolacertiformů" (para- nebo dokonce poly-fyletického seskupení bazálních archosauromorfů), nebo archosauriformů: v obou případech by stáli mimo klad (krokodýli + ptáci). Peters (2000) nabídl - v analýze, obecně považované za mimořádně špatnou - výsledek, v němž se ptakoještěři stali součástí protorosaurů.
[Editace z 15.10.2011: Má chyba. Peters skutečně obhajuje lepidosauromorfní původ pterosaurů, ne však ve své práci z roku 2000 (kdy je ještě pokládal za bazální archosauromorfy). Nedávnou změnu jeho pohledu na věc dokládá nejen abstrakt z konference Flugsaurier (2007), ale i jeho nový web. Jo, a pokud jste nevěděli, pterodaktyloidi jsou polyfyletičtí; archosauriformové a Youngina taky; savci jsou archosauromorfové; fytodinosauři jsou monofyletičtí a jejich sesterskou skupinou je směska krurotazů zahrnující silesauridy a pisanosaura. Palec nahoru pro Davida Peterse, člověka, který pomocí MacClade a Photoshopu obrátil naruby dvě stě let zoologie.]
Trochu jsem však odbočil od původního tématu. Witton & Habib (2010) zkrátka zamýšleli ukázat, že s nejistými příbuzenskými vztahy a apomorfickou anatomií nemusí být zcela v pořádku používat moderní ptáky - obzvláště pak trubkonosé (Procellariiformes) a rackovité (Laridae) - jako anatomické a ekologické analogy pterosaurů. Někdy tyto komparace zašly "tak daleko", že autoři na pterosaury aplikovali ornitologickou anatomickou terminologii (což se upřímně nezdá být tak hrozný nápad, jelikož Nomina Anatomica Avium se může ukázat snadno použitelným pro celou ptačí linii archosaurů a pořád dává větší smysl aplikovat jej na ptakoještěry než třeba sauropody) nebo dokonce mezi oběma skupinami nerozlišovali, když odhadovali hmotnost (Jerison 1973; Sato et al. 2009) - což už zjevně napadnutelné je. Ještě nebezpečnější je, když autoři od ptáků odvozují tak zásadní rysy letové mechaniky, jako způsob vzletu (Chatterjee & Templin 2004; Wilkinson 2008; Sato et al. 2009). Pak totiž můžeme dojít k závěru, že podobná strategie by pro největší ptakoještěry fungovala jen těžko, a ti by potom pro vzlet potřebovali nějaké zvláštní podmínky a museli by být extrémně odlehčeni. S trochou nadsázky lze říct, že bychom se museli vrátit k pterosaurům vzlétavajícím skokem ze skály - představě, která byla brána vážně naposledy v dobách Buriana a se kterou skoncoval Padian v osmdesátých letech (jeho představy z této doby ale už také povážlivě zastaraly).
Chatterjee & Templin (2004) jsou ti, kterým za podobné metody můžeme poděkovat nejvíc. Ve svém článku konstatovali, že největší pterosauři létat mohli, ale jen za předpokladu extrémních hmotnost-redukujících adaptací. Aby byla zachována hmotnost letu, stanovili pro pteranodona s rozpětím 7 m limit 16,6 kg a pro kvecalkoatla s rozpětím 10 m limit 70 kg. I tak by jejich vzlet měl záviset na protivětru a rozběhu ze svažujícího se povrchu. Autoři konstatovali, že pro vyšší hmotnosti nepovažují vzlet za možný (Chatterjee & Templin 2004:19) a že už při 85 kg by ani protivítr kvecalkoatlovi nepomohl. Daleko realističtější hmotnostní odhady přitom počítají s 25 - 50 kg při rozpětí 7 m a 200 až 250 kg pro 10 m (Paul 2002; Witton 2008a; Sato et al. 2009). Paul (2002), Witton (2008a) a Henderson (2010) také došli k závěru, že k dosažení takové hmotnosti by byla třeba 60% až 90% pneumaticita - pro srovnání, nejřidší regiony těla dnešních ptáků dosahují asi 70% pneumaticity. Pokud měli Chatterjee a Templin pravdu, pak realistické hmotnostní odhady činí všechny pterosaury přesahující určité rozpětí nutně nelétavé - ze vztahu, který vynalezl Witton (2008a), jej lze určit na 6,65 m.
Sato et al. (2009) došli k obdobným výsledkům. Witton & Habib (2010) zřejmě docela souhlasí s jejich hmotnostními odhady, ne však s použitou metodologií, která se celá odvíjí od analogií mezi ptakoještěry a trubkonosými ptáky. Extrapolací vztahu hmotnost/rozpětí, získaného právě od trubkonosých, došli Sato a spol. k odhadům na samé horní hranici těch dosavadních. Ze závislosti frekvence mávání křídel na hmotnosti dospěli k závěru, že pterosauři s určitým rozpětím a hmotností (viz výše) nemohli létat. Zvláště zpochybnili letové schopnosti pteranodona a kvecalkoatla - pokud by tito měli mít křídla stejně úzká jako žijící albatrosi, pak by museli být nelétaví - alespoň pokud nebyla v jejich době odlišná hustota vzduchu nebo zemská přitažlivost. Autoři však uznali, že nevzali v úvahu vliv termiky, a stále tak nejde říct, že by navrhli kompletní nelétavost.
Witton a Habib kritizují také Hendersona, jelikož se ovšem na jeho tvrzení s daleko větší podrobností zaměří později, přeskočím k následující části studie. V ní oba pterosaurologové zdůrazňují nutnost dalších typů evidence, které chtějí rozebrat sami. Jejich cílem je vytvoření přesvědčivého letového modelu pro kvecalkoatla, jednoho z největších známých azhdarchidů. K tomuto účelu nejdříve musí znovu uvážit jeho rozpětí a zjistit, jaké metody jsou k odhadu hmotnosti nejvhodnější, aniž by bylo nutno otrocky se spoléhat na podobnost s dnešními ptáky. Vyjmenovávat další cíle je už zbytečné - časem se k nim stejně dostaneme.
Autoři však pro nás mají ještě jednu důležitou poznámku - co vlastně počítají za "velké pterosaury"? Ptakoještěři byli obecně daleko větší než ptáci: on i takový pětadvaceticentimetrový Nemicolopterus, vůbec nejmenší (a zřejmě nedospělý) známý zástupce tohoto kladu byl někde jinde, než žijící kolibříci. Witton a Habib v zásadě navrhují přenechat pojem pteranodovi a již zmíněné trojce azhdarchidů. Mimo pterodaktyloidů pterosauři nepřesahovali rozpětí 3 m (Carpenter et al. 2003) a i většina pterodaktyloidů nepřerostla 4 až 6 m. Zato Pteranodon - jako jediný zástupce ornitocheiroidů, úzkokřídlých a jinak poměrně malých†† pterodaktyloidů - a azhdarchidi, zástupci větších lofokrátů (jméno Lophocratia zavedl Unwin [2003] pro klad tvořený pterodaktylem, ctenochasmatidy, dsungaripteridy, tapejaridy a azhdarchidy), dosahovali rozpětí 7 m a většího.
První otázkou, kterou autoři řeší, je spolehlivý odhad rozpětí. Protože hmotnost roste s třetí mocninou lineárních rozměrů, stačí jen malá odchylka v tomto údaji, abychom se dostali k přehnaným odhadům hmotnosti. Zatímco horní hranice pro velikost pteranodona je dobře známa díky nálezům celkem kompletních koster mimořádně velkých jedinců (a činí asi 7 m [Bennett (2001) uvedl 7,25 m], ačkoli Frey & Martill [1996] pro větší z obou sub-kladů, P. sternbergi, připustili i 9 m), u extrémně fragmentárních velkých azhdarchidů je prostor ke spekulacím nesrovnatelně větší. Zato Q. northropi je (na rozdíl od kompletnějšího, ale daleko menšího "Q. sp."*) znám z jediné levé pažní kosti o délce 544 mm a fragmentů stejného křídla (Lawson 1975), Arambourgiana z jediného - snad pátého - krčního obratle a několika později přiřazených elementů a Hatzegopteryx z erodované proximální části levé pažní kosti, několika fragmentů lebky včetně kosti čtvercové a diafýzy kosti stehenní. Rekonstrukce "azhdarchidí trojky" proto vyžadovaly extrapolovat rozpětí z alometrických vztahů zjištěných pro menší azhdarchidy, jako je asi pětimetrový "Quetzalcoatlus sp." nebo 3,5-metrový Zhejiangopterus. Navíc Witton a Habib berou vážně jen odhady pohybující se v rozpětí 10 - 13 metrů. V roce 2005 však respektovaný pterosaurolog D. Martill spíše neformálně ohlásil, že na základě objevů E. "Dino" Freye - série stop z Mexika a kostěných fragmentů z Jordánska - je možná existence pterosaurů s rozpětím až 18 m. Jak ale píše Darren Naish na Pterosaur.netu, stopy zřejmě patřily teropodovi a z domnělých kostí se vyklubalo fosilizované dřevo. Lawson (1975) každopádně odhadl kvecalkoatlovo rozpětí na 11 - 21 m, přičemž nejpravděpodobnější hodnotu viděl někde uprostřed - asi na 15,5 m. Jeho údaje nicméně podstatně zkorigoval Langston (1981), který ze srovnání s "Q. sp." odvodil jedenácti- až dvanácti-metrové rozpětí.
Witton & Habib (2010) také připomínají, že i v rámci jimi akceptovaného rozpětí existuje obrovský prostor pro hmotnostní variaci (13-metrový Quetzalcoatlus by vážil skoro dvakrát víc než ten desetimetrový), který je nutno eliminovat. Jejich odhad pro kvecalkoatla se pohybuje na samé spodní hranici dosud navržených hodnot, údajně je však dobře podložený. 10 až 11 metrů v rozpětí totiž potvrzují jak autoři s přístupem k materiálu "Q. sp." (otázka, o čem to skutečně vypovídá, by však vyžadovala důkladnější rozbor fylogenetických vztahů "malého" a "velkého" kvecalkoatla), tak i extrapolace z proporcí křídel menších azhdarchidů (Unwin et al. 2000). U arambourgiany přesnost dále klesá - dva týmy (již zmiňovaní Frey & Martill 1996 a Steel et al. 1997) se pokusily odhadnout rozpětí ze vztahu k délce krčních obratlů, vypozorovaného u menších azhdarchidů. Jelikož cervikál arambourgiany je nekompletní, Frey a Martill odhadli jeho celkovou délku na 78 cm. Ze vztahu mezi délkou humeru a příslušného obratle u taxonu "Q. sp." odhadli velikost stejného elementu u Q. northropi na 66 cm. Z poměru mezi těmito hodnotami poté určili rozpětí arambourgiany asi na 12 až 13 metrů - za předpokladu "konzervativních" 10 až 11 metrů pro kvecalkoatla. Witton a Habib ale tuto metodu kritizují a citují závěr, ke kterému došel Wellnhofer (1970) - že se totiž krk ptakoještěrů proporčně prodlužoval s rostoucími celkovými rozměry, což je jev, který známe také od recentních žiraf nebo sauropodních dinosaurů. Pak by rozpětí odvozená z délky krčních obratlů pětimetrového ptakoještěra produkovala nadhodnocené odhady pro ptakoještěry větší.
Co se týče hatzegopteryga, Witton a Habib tvrdí, že autoři jeho popisu jej považovali za většího než Q. northropi na základě širšího těla pažní kosti. O tom jsem však nenašel zmínku ani v původním, krátkém popisu (Buffetaut et al. 2002), ani v podrobnější osteologické práci publikované o rok později (Buffetaut et al. 2003). Pozdější práce skutečně uvádí, že průměr kosti dosahuje 90 mm, neporovnávají jej ovšem s kvecalkoatlem - to dělají jen v případě proximální hlavice, která je u hatzegopteryga s 84 mm skutečně o něco širší než u Q. northropi (81,3 mm); ani zde se však z této zanedbatelné odchylky nepokoušejí nic vyvozovat. Buffetaut et al. (2002) ve skutečnosti dospěli k o něco většímu rozpětí pro hatzegopteryga čistě z faktu, že celková délka humeru u něj mohla být o něco větší (dochovaný kus o délce 236 mm má reprezentovat méně než polovinu kosti). Buffetaut et al. (2003:98–99) už takto rozhodní nejsou: jejich zrevidovaný odhad zněl 11 až 12 m, což jsou stejné hodnoty, jako uznali i pro kvecalkoatla. Proto se mi zdá trochu nelogické, když Witton & Habib (2010) i Witton et al. (2010) ukazují, že za velký odhad šířky může post-depoziční deformace, která zkroutila deltopektorální hřeben z přední na anterodorzální stranu kosti. Nezdá se totiž, že by Buffetautovi a kolektivu zrovna na této hodnotě tolik záleželo. Každopádně Witton & Habib (2010) i Witton et al. (2010) - přičemž nevím, která studie byla publikována jako první a kterou tak obvinit z téměř doslovné citace té druhé - uzavírají celou záležitost s tím, že pro pterosaury s rozpětím větším než 11 m neexistuje dostatek důkazů. Tento fakt potom máme vzít v úvahu i při odhadech hmotnosti.
I s takto omezeným rozpětím nám zůstává další problém - už Witton (2008a) trefně poznamenal, že v hmotnostních odhadech největších pterosaurů se vyskytují až pětinásobné rozdíly, a to tu ještě nebyl půltunový odhad Hendersona (2010), který všechny předchozí údaje přesouvá do kategorie "lehké". Witton s Habibem uznávají, že pokud jsou jeho údaje správné, pak byl let pro velké azhdarchidy nemožný. Nic nenamítají proti použité metodě matematického "plátkování" 3D modelu, poznamenávají však, že přesnost výsledků závisí na konstrukci tohoto modelu. Ten Hendersonův, s trupem dlouhým 1,8 m, považují za nesprávný a odvozený pouze z polotechnické a nikoli primární literatury (Langston 1981; Wellnhofer 1991). Sami pro hrudní koš a břicho nabízejí pozoruhodně nízký údaj 0,65 m, což by znamenalo, že Hendersonovy údaje jsou skoro trojnásobně nadsazené. Witton a Habib na tomto místě také odhalují jeden charakteristický rys celého problému - když citují podklady pro svou korekci, uvádějí nepublikovaná data získané Habibem a osobní komunikaci s Langstonem. Autor tedy nemá, resp. dosud neměl, šanci získat realistické údaje z peer-reviewed literatury, bez osobního přezkoumání fosilií (a to ještě ne fosilií samotného Q. northropi - jeho izolovaný humerus v této oblasti není moc nápomocný - ale "Q. sp."). Podle Wittona a Habiba se dále tvar kvecalkoatlova těla použitý Hendersonem moc nepodobá ničemu, co od pterosaurů známe - přitom jiné taxony měl Henderson vymodelovat docela přesně. Při aplikování "plátkovací" metody na upravený model přitom vychází hmotnost kolem 240 kg, která se velmi přesně shoduje se čtvrttunovým odhadem Paula (2002) i Wittona (2008a) a vejde se do limitu určeného Habibem (2008). Oba autoři se dále zamítli zabývat Hendersonovým odlehčeným modelem, který snižuje šířku i hloubku trupu o 20% a 25%. Původní autor jej zamítl, jelikož by se do sníženého objemu nevešlo dostatečně silné letové svalstvo a vnitřní orgány; Witton a Habib poznamenávají, že pro toto tvrzení Henderson nepředložil dost důkazů a že jde stejně jen o svévolnou úpravu už tak špatného modelu.
Hendersonova kontrolní metoda spočívala v tom, že hmotnost zjistíme trojčlenkou, kde známé údaje zastupují a) rozpětí b) plocha křídel nějakého menšího taxonu, a) rozpětí b) plocha křídel kvecalkoatla a konečně hmotnost menšího taxonu. Autor správně tušil, že odhad pro menší pterosaury bude méně kontroverzní, a rozhodl se do vztahu dosadit nově spočítaný údaj pro tupuxuaru (kde by s 22,8 kg neměl mít nikdo problém), jako dobře známého ptakoještěra fylogeneticky blízkého kvecalkoatlovi. Vyšlo mu za a) 461 kg b) 829 kg, přičemž tyto hodnoty tentokrát nelze svést na model - ten jsme vůbec nepoužili. Witton a Habib nabízejí dva protiargumenty: první spočívá v tom, že Henderson použil pro rozpětí údaj 11,2 m, který je podle nich lehce přehnaný. Vzhledem k tomu, že od horní hranice jimi stanoveného realistického rozpětí se liší jen o 20 cm, mě tento fakt nepřesvědčil - dokonce i když použiji ten nejmenší, 10-metrový odhad, mohu Hendersonovy údaje snížit jen na a) 328 nebo b) 590 kg, což je stále za hranicí myslitelných letových schopností. Daleko relevantnější je fakt, že Tupuxuara se tvarově - hlavně v oblasti krku a hlavy - dost liší od azhdarchidů, stejně by však bylo lepší, kdyby autoři zkusili tento rozdíl zkvantifikovat.
Odražením Hendersonových argumentů však autoři zdaleka nekončí. Věnují se celé řadě dalších problémů - z nichž dva techničtější, týkající se síly kostí a mechanické analýze plachtění/mávavého letu přeskočím; resp. jen stručně načrtnu závěry. Na základě okupovaného ekomorfoprostoru (viz obrázek pod tímto odstavcem) autoři usuzují, že většinu pterosaurů nelze srovnávat s trubkonosými ptáky. Ornitocheiroidi se jim s úzkými křídly a vysokým plošným zatížením mohli přiblížit, ale jako jedni z mála. Witton a Habib také spočítali, při jaké rychlosti Quetzalcoatlus při plachtění ztrácel výšku nejpomaleji - 16,3 m.s-1 - a při jaké doletěl nejdále za nejmenšího poklesu - 24,9 m.s-1. Obě hodnoty přitom platí za předpokladu širokého tvaru křídel, který pro pterosaury zrekonstruoval Witton (2008a). Autoři také poznamenávají, tyto jsou rychlosti vyšší než ty, které pro "ultralehkého" kvecalkoatla spočítali Chatterjee & Templin (2004) - 8,8 a 13,3 m.s-1; v tomto pořadí - a že vyšší hmotnost se tak zdá být pro zvíře výhodnější. Pterosauří pažní kosti jsou také silnější, než bychom očekávali od ptáků stejné velikosti. Na rozdíl od ptačích pažních kostí, které vykazují velmi slabou negativní izometrii (čili čím větší zvíře, tím je humerus proporčně menší), pterosauři v tomto ohledu mají izometrii pozitivní (s velikostí zvířete roste i poměrná velikost humeru).
Další analyzovanou otázkou je potenciální nelétavost pterosaurů. Witton a Habib si dobře uvědomují, že pouhým přeargumentováním Hendersona myšlenku nelétavých ptakoještěrů vyvrátit nemohou, a problému se tedy věnují sami. Dochází k závěru, že pro nelétavost mohou mluvit čtyři typy důkazů: struktura kostí, letové adaptace, míra schopnosti pohybu po zemi a depoziční kontext.
Některé pterosauří kosti jsou skutečně masivnější, než bychom od létavých zvířat jejich velikosti očekávali. Pneumatizace u nich samozřejmě pokročila na velmi vysokou úroveň, nesnížila však mechanickou pevnost kostry: ve skutečnosti jsou pterosauří humery třikrát méně náchylné k poškození než u ptáků, jelikož se jejich tělo (diafýza) rozšiřuje s rostoucími celkovými rozměry daleko rychleji. Ani další elementy křídla za ramenními kostmi nezaostávaly. Ptačí stehenní kosti jsou sice proporčně silnější než ty ptakoještěří, avšak jen díky tomu, že jsou širší, než by odpovídalo tělesné hmotnosti. Pterosauří femury tedy sílily úměrně s nárůstem hmotnosti, zatímco ty ptačí ještě rychleji. Padian (1983) a Bennett (1997) navíc ukázali, že zadní končetiny ptakoještěrům dostačovaly např. i k silným výskokům, nutným v některých modelech vzletu. A právě síla pterosauřích kostí mluví proti nelétavosti. Let je samozřejmě náročnější než pohyb po zemi, a pokud by jej někteří ptakoještěři opustili, nadále by nepotřebovali proporčně tolik silné kosti. Witton & Habib (2010) uvádějí, že podobné proporce pažních kostí mají dnes jen ti největší suchozemští savci, jejichž hmotnosti jsou výrazně vyšší, než i ty nejvyšší odhady pro velké azhdarchidy. Osobně však nepokládám tento argument za nepřesvědčivý. Nevidím důvod, proč by nemohla působit "fylogenetická setrvačnost" - proč by musel azhdarchid měnit proporce pažní kosti současně s tím, jak ztrácel schopnost letu?
V další podkapitole autoři vyjmenovávají některé notoricky známé letové adaptace pterosaurů, které je obtížné vysvětlit jinak, než v kontextu pohybu vzduchem: hypertrofovaný čtvrtý prst nesoucí složitou letovou membránu; robustní, srostlý skapulakorakoid; notarium vzniklé srůstem obratlů z přední části hřbetu a bránící ohýbání a kroucení těla během letu; hluboké prsní kosti s kristospinem pro úpon letových svalů; u azhdarchidů navíc ještě přírubu krkavčí kosti, rozšiřující plochu pro úpon hákového svalu (M. coracobrachialis). Velké přitahovače a odtahovače křídla se výrazně podílely na hmotnosti zvířete, v protikladu s tvrzením Hendersona (2010), že apendikulární části těla se na celkové hmotnosti ptakoještěrů podílely jen málo. Strang et al. (2009) např. u ornitocheirida anhanguery odhadli podíl apendikulární kostry, svalstva a kůže na celkové hmotnosti na celých 40%. Hendersonovy údaje zřejmě vycházely z použití zastaralých rekonstrukcí (např. Wellnhofer 1991). Důležité je, že tyto adaptace nacházíme i u těch největších pterosaurů (můžeme-li z jejich fragmentárního materiálu soudit), a to dokonce proporčně zvětšené. Pteranodon, od kterého známe celou kostru, nese všechny letové adaptace přítomné u menších ptakoještěrů. Křídla taxonů Q. northropi a Hatzegopteryx se také vyznačují robustními konci a velkými deltopektorálními hřebeny, a od prvního z těchto kladů je potvrzena i přítomnost hypertrofovaného čtvrtého prstu (Lawson 1975; Langston 1981). Witton a Habib odmítají i Hendersonovo tvrzení o proporčně krátkých křídlech kvecalkoatla a konstatují, že neobvykle krátká se mohou jevit jen díky přehané délce trupu. Když už, kratší křídla jsou typická spíš pro azhdarchidy jako celek; a to hlavně díky jejich neobvykle dlouhým krkům a lebkám.
Autoři se zabývají i možností, že by největší pterosauři ve skutečnosti reprezentovali staré jedince menších taxonů, jejichž paleobiologie by se dramaticky měnila s ontogenezí: mladí jedinci by letu byli schopni, ti staří už ne. Oba pterosaurologové zde vlastně navrhují peramorfii - protažení vývojové dráhy, kdy by tělesné rysy mladých jedinců byly zděděné po předcích, zatímco dospělci a staří jedinci by nabyli evolučně nových tvarů, do kterých jejich předchůdci prostě nestihli dorůst. Pokud by ale měli pravdu Chatterjee & Templin (2004) nebo Sato et al. (2009) se svými limity pro schopnost letu - 70 kg a 6,65 m v rozpětí v prvním a 40 kg a 5,1 m v druhém případě -, museli by dospělci přerůst mláďata až šestkrát. S tím autoři problém nemají, nevidí ovšem důvod, proč by si zvířata měla i v pozdějším věku zachovávat plnohodnotný letový aparát náležitý jejich velikosti.
Studie protestuje i proti existenci velikostní mezery mezi obřími pterosaury (řekněme 7-9 m+) a jejich menšími příbuznými, která má podle Hendersona (2010) kopírovat obdobnou mezeru mezi nelétavými ratity a zbytkem neornitů. Autoři jednak protestují proti platnosti analogie, jelikož i nelétaví ptáci jsou často velmi malí (většina tučňáků, kiviové) a zahrnutí vymřelých taxonů (jako jsou trpasličí pštrosi emu - Dromaius baudinianus) mezeru rychle zaplňuje. Nelze se ale nezamyslet, zda si Witton a Habib něco nevykládají špatně - nelétavost nutně neznamená velké rozměry, naopak to ale fungovat může, jelikož ani ti největší létaví ptáci se zřejmě nepřiblížili ani polovině hmotnosti žijícího pštrosa dvouprstého (Mayr & Rubilar-Rogers 2010). Buffetaut et al. (1997), Company et al. (2001) nebo Ibrahim et al. (2010) ohlásili nálezy azhdarchidů, jejichž rozpětí se pohybovalo mezi 6 a 9 metry a dokonale tak uzavíralo propast mezi pteranodonem, "velkou trojkou" a zbytkem pterodaktyloidů.
Velkou pozornost autoři věnují pohybovým schopnostem pterosaurů na pevné zemi. Jak sami konstatují, toto téma si v minulosti vysloužilo rostoucí pozornost (Padian 1983; Mazin et al. 2003). Konsenzus, který se časem zformoval, ukazuje pterosaury nejen jako schopné letce, ale i jako obratná pozemní zvířata. Jestli však nějaká skupina v tomto ohledu zůstává kontroverzní, nejde o azhdarchidy, ale o ornitocheiroidy a zvláště pteranodona. Bramwell & Whitfield (1974) zcela vážně předložili návrh, že tato zvířata tahala břicha po zemi - ten se příliš neujal, ale jen v poslední dekádě byl objajován bipední model (Bennett 2001), kvadrupední model s doširoka roztaženýma nohama (Wilkinson 2008) a kvadrupední model s nohama kolmo pod tělem (Chatterjee & Templin 2004). Problémem je zde délka křídel, která je u ornitocheiroidů nepoměrně větší než délka nohou - oba páry končetin by měly úplně rozdílné délky kroku, což by byl pro chůzi docela závažný problém. Možné řešení v podobě bipední chůze nebylo všeobecně přijato, jelikož nohy byly v poměru k tělu příliš drobné a i kdyby jejich svalstvo stačilo ke vztyčení těla, těžiště zvířete by bylo příliš posunuté dopředu. Zvíře by pak bylo nestabilní a mělo by potíže se složením křídel (Wellnhofer 1988; Fastnacht 2005). Na druhou stranu postoj na všech čtyřech s nohama roztaženýma na plazí způsob do stran by vyžadoval natočení pažní kosti směrem k tělu, které se neshoduje s rozsahem pohybu kloubů pterosauřího křídla. Autoři tedy považují ta nejpravděpodobnější parasagitální postoj, který potvrzují série stop jiných pterodaktyloidů (Mazin et al. 2003). Rozdíl mezi délkou křídel a nohou však musel komplikovat i tento druh pohybu - ornitocheiroidi tak museli využívat o trochu jiný způsob, zvláště, pokud se měli pohybovat rychle. Běh po dvou nohou by nemusel trpět problémy bipední chůze nebo stání a umožňoval by rychlý a efektivní přesun. Fungovat by pro ně mohl i skákavý pohyb - tuto dosud neprozkoumanou hypotézu přitom potvrzuje podobnost mezi anatomií ornitocheiroidů a žijících skákavých zvířat: rozdílné délky předních a zadních končetin, krátké trupy, pohyb končetin v jedné ose a prodloužené kosti v distální části předloktí. Co by naopak ptakoještěry od žijících skokanů silně odlišovalo, by bylo užití předních, nikoli zadních končetin jako hlavních propulzorů. (Mimochodem, pokud by někdo chtěl důkaz, že "vědečtí žurnalisté" se nikdy nenamáhají přečíst si celý článek, o kterém píšou, pak se stačí zamyslet nad tím, proč se nikde neobjevily titulky "Ptakoještěři skákali po rukou, tvrdí vědci".) Zřejmě ale nedosahovali výkonů dnešních skokanů. Oba páry pterosauřích končetin se i tak zdají být k výskokům vhodné (Padian 1983; Habib 2008).
Dokonce i při zvážení alternativních pohybových mechanizmů se ale ornitocheiroidi jeví jako nejméně adaptovaní k pohybu po zemi. To samo o sobě nevylučuje jejich nelétavost - někteří dnešní nelétaví ptáci se také špatně pohybují po souši - ale protože se u nich nesetkáváme ani s evidentními adaptacemi na jiný druh života (jako plavání nebo potápění), zdá se ale nejpravděpodobnější, že i největší zástupci tohoto kladu (jako byl Pteranodon) byli schopnými letci. Špatný pohyb po souši vyměnili za letový aparát dokonale přizpůsobený k efektivnímu plachtění.
To azhdarchidi se pohybovali po pevném povrchu lépe než jacíkoli jiní ptakoještěři (Witton & Naish 2008), což by jim také nelétavost podstatně usnadňovalo. Krátké, k tělu kolmo postavené nohy s polštářky měkké tkáně okolo záprstních kostí a paty a mimořádně robustními kostmi chodidla se zdají být k chůzi přímo ideální. Azhdarchidi zřejmě na zemi trávili spoustu času, hlavně při hledání potravy. Jejich nelétavost je přijatelná.
Depoziční kontext je posledním významným druhem evidence, který může být pro nelétavost nebo proti ní vypovídat. Výborně zachovalé fosilie pteranodona se často vyskytují v oblastech, které byly v době smrti zvířete stovky kilometrů od nejbližšího pobřeží. Docela jistě sem nebyly jeho ostatky přesunuty až po smrti - kosti jsou na to dochované až příliš dobře, zatímco u dinosaurů nalézaných ve stejných depozitech známky po transportu vidíme. Autoři z toho usuzují, že Pteranodon trávil hodně času v blízkosti velkých vodních ploch a většinu z toho nad nimi létal. Oproti tomu sedimentologický kontext azhdarchidích nálezů je plně konzistentní s hypotézou o nelétavosti, neposkytuje pro ni ale jednoznačný důkaz - mnoho moderních letců také preferuje pozemní prostředí, aniž by kvůli tomu museli let ztratit. Witton a Habib celou otázku shrnují s tím, že u azhdarchidů nám depoziční kontext nic významného o letových schopnostech neříká a u pteranodona je naopak podporuje. Dále konstatují, že ani v anatomii, ani v biomechanice, aerodynamickém výkonu nebo sedimentologii nenašli žádný náznak, že by velcí ptakoještěři ztratili schopnost létat. U pteranodona všechny druhy evidence svědčí proti takové události; jeho anatomie je totiž natolik uzpůsobená pro efektivní plachtění, že to oslabovalo i jeho možnosti pohybu po zemi. Naopak u azhdarchidů přinejmenším depoziční kontext a schopnost přesunu po pevném povrchu splňují naše představy o nelétavých pterosaurech, jejich anatomie ale stále nese zjevné známky letového aparátu. Autoři nicméně nevylučují možnost nelétavých pterosaurů jako takovou: ve správném prostředí se správnými selekčními tlaky se něco takového klidně stát mohlo. Witton a Habib pouze nepovažují za pravděpodobné, že by se tak stalo u velkých forem - nejblíže k úplné ztrátě letu podle nich mohl být bazální klad Dimorphodontidae s rozpětím okolo 0,6 až 1,3 m. Jejich zástupci totiž byli celkem robustně stavění, s mimořádně masivní kostrou a vysokým plošným zatížením křídel, typickým pro dnešní špatné letce (jako třeba hrabavé nebo chřástalovité). Dobře se pohybovali po zemi (resp. ve větvích) a je tedy klidně možné, že odvozenější - a dosud neznámí - členové tohoto kladu opustili let docela.
Pokud ovšem dosud žádné nelétavé ptakoještěry neznáme, proč některé modely předpověděly nelétavost největších forem? Podle Wittona a Habiba je hlavním důvodem zavádějící domněnka, že ptáci jsou ve všech ohledech vhodnými analogy pro všechny pterosaury. Ne, že by některé aspekty jejich letu srovnávat nešlo - někdy lze smysluplně porovnat i let ptáků a netopýrů (Rayner 1988), a to jsou skupiny nesrovnatelně vzdálenější, než ptáci a pterosauři. Na druhou stranu užívat výhradně data získaná od ptáků se ve výpočtech pterosauří hmotnosti, frekvence mávání křídly nebo strategií vzletu nemusí vyplatit.
Jako první autoři kritizují přílišné spoléhání se na ptačí vzletové mechanizmy při posuzování těch pterosauřích. Velkou podobnost zde předpokládali Chatterjee & Templin (2004), Sato et al. (2009) i Henderson (2010). Sato et al. (2009) předpokládali rozběh po dvou nohách, doprovázený máváním křídel, zatímco Chatterjee a Templin tuto možnost zamítli, jelikož předpokládali, že letová membrána se upínala i k zadním končetinám. Mávání tak mohlo začít až po konečném výskoku na konci rozběhu. Chatterjee a Templin také došli k závěru, že už pro 85 kg těžkého kvecalkoatla by tento způsob nefungoval, a to ani se silnou pomocí větru a plným anaerobním výkonem (= tedy výkonem svalstva, které dokáže pracovat i bez přísunu kyslíku). Dokonce i 70 kg těžcí azhdarchidi podle nich ke startu potřebovali "tolik větru, kolik jen mohli získat" (Chatterjee & Templin 2004:52). Sato a spol. si naopak všimli, že čím větší jsou ptáci, tím méně rychle dovedou mávat křídly - z grafu potom vypočítali, při jaké hmotnosti už by maximální frekvence mávání nezajistila dostatečný vztlak a tah. Henderson (2010) dokonce poukázal na to, že celá věc může být tak jednoduchá, jakou se být zdá - nejtěžší dnešní pták, drop velký, dosahující výjimečně hmotnosti až 22 kg (Grzimek et al. 1984), už mívá se vzletem značné problémy, a cokoli nad tuto hranici už vzlétnout vůbec nedokáže. Výborně to souhlasilo s obří mezerou, kterou autor zjistil mezi nejtěžším non-azhdarchidním pterosaurem - tupuxuarou, podle jeho výsledků vážící 22,8 kg a tedy těžší než Pteranodon - a kvecalkoatlem.
Kritika Wittona a Habiba se zde zdá být na místě. Henderson ve svých úvahách nevzal v úvahu diverzitu žijících a fosilních ptáků, která nepodporuje domněnku, že drop balancuje na samém okraji univerzálního biomechanického limitu pro let a vzlet. (A to i přesto, že Mayr & Rubilar-Rogers [2010] určili, že hmotnost největšího létavého ptáka všech dob, taxonu Pelagornis chilensis, se pohybovala v rozmezí 15,6 a 26,8 kg, které se svou střední hodnotou až těžko uvěřitelně kryje s již zmíněnými hodnotami.) Způsob vzletu se především liší i mezi různými ptáky stejné hmotnosti, natož mezi ptáky a pterosaury. Drop používá krátký rozběh, albatros podstatně delší a krocan dokonce žádný. Autoři dále zkoušejí argumentovat argentavisem, což není právě šťastné, když právě jeho hmotnost byla nedávno radikálně snížena (Mayr & Rubilar-Rogers 2010). Každopádně lze říct, že to, co limituje vzlet jednoho ptáka, vůbec nemusí omezovat ptáky s jen trochu odlišnou morfologií.
Chatterjee & Templin (2004) i Sato et al. (2009) se podle autorů pěkně vypořádali se vzletovou mechanikou hypotetických gigantických ptáků, ale pro pterosaury mají jejich výzkumy jen malý význam. Zmíněn je zde především model statického startu z kvadrupedního postoje, ve kterém se zvíře "přehouplo" přes vlastní křídla a výšku nabralo intenzivním máváním. Ten již dříve navrhl jeden ze spoluautorů studie (Habib 2008). Založen je především na pozorovaných rozdílech v kostrách různě velkých pterosaurů: ptakoještěři byli při startu méně závislí na zadních končetinách, a jejich stehenní kosti se tedy s rostoucími celkovými rozměry mohly zvětšovat pomaleji než kosti pažní. Pokud je tento model správný, pak aplikace ptačích vzletových mechanizmů neříká o velikostních limitech ptakoještěrů vůbec nic. Celá záležitost je o to významnější, že to mohl být právě kvadrupední vzlet, který pterosaurům umožnil dosáhnout takových rozměrů: na rozdíl od bipedního modelu, vyžadujícího nevěrohodně nízké hmotnosti, mohl být Q. northropi startující z pozice na všech čtyřech klidně těžký i 200 až 250 kg, což je při rozpětí 10 m daleko realističtější. Nepotřeboval dokonce ani žádnou zvláštní asistenci větru. Výskyt azhdarchidů v rozličných terestriálních sedimentech ukazuje, že pokud tato zvířata létat uměla, pak k tomu nepotřebovala žádné zvláštní prostředí ani klimatické podmínky. Jejich výskyt nebyl omezen na oblasti s vysokou nadmořskou výškou, kde by se často vyskytovaly svahy usnadňující vzlet. Spíše se zdá, že i ti největší azhdarchidi (pokud tedy létat uměli) dokázali vzlétnout a létat bez ohledu na místní podnebí nebo tvar krajiny. Pteranodon naopak žil v prostředích, kde byly povětrnostní podmínky stálejší. Autoři upozorňují, že jejich výsledky neznamenají azhdarchidí nezávislost na vnějších zdrojích vztlaku, pouze to, že tyto zdroje mohly být v různých podmínkách různé.
Jde-li nám o tělesné proporce a hmotnosti, pak jsou komparace ptáků a pterosaurů ještě problematičtější. Jen v rámci těchto skupin se oba tyto faktory liší v závislosti na fylogenezi a ekologii, a tak je obtížné vybrat vhodnou skupinu. Taxony, které si vybrali Sato et al. (2009) - Calonectris leucomelas (buřňák světlečelý), Procellaria aequinoctialis (buřňák bělobradý), Phoebetria fusca (albatros hnědý), Thalassarche melanophris (albatros černobrvý) a Diomedea exulans (albatros stěhovavý) - se všechny vyznačují vysoce odvozenou anatomií, velice úzkými křídly, nízkým plošným zatížením křídel a anatomií křídel a ramenního pletence uzpůsobenou k energeticky nenáročnému plachtění. Jejich letová dynamika je ve skutečnosti unikátní i při srovnání s mořskými ptáky s podobným tvarem těla a vyžaduje unikátní morfologické znaky. Není tedy důvod předpokládat tak extrémně vysoký stupeň shody s ptakoještěry, s jakým počítali Sato a spol. Autoři poznamenávají, že způsob letu u ptáků ovlivňuje tolik faktorů, že podobné metody by neměly smysl ani mezi nimi; ne nad úrovní nejužších taxonomických úrovní (úroveň jako v "level", ne jako v "rank"). Většina pterosaurů se snad skutečně mořským ptákům podobala, přestože diverzita byla v tomto ohledu vyšší, než se dříve předpokládalo (Witton 2008b). Pouze Witton (2008a) však kvantitativně doložil, že ekomorfologie křídel se aspoň u některých pterosaurů trubkonosým podobala a pouze Chatterjee & Templin (2004) shledali být obě skupiny podobné, co se týče způsobu plachtění. Witton a Habib tvrdí, že je to především proto, že obě skupiny spolu nijak zvlášť konvergentní nebyly: tělesné plány trubkonosých a ptakoještěrů se od sebe navzájem dost liší (ti první mají tenčí a užší křídla než ti druzí, kterými navíc mohou pohybovat nezávisle na zadních končetinách; dále také kratší krky, proporčně menší hlavy a zcela odlišnou morfologii apendikulární kostry). Není tedy důvod domnívat se, že velcí pterosauři s tělem gracilnějším než velcí trubkonosí by nemohli létat pro nedostatečný svalový výkon, jako to navrhovali Sato et al. (2009). Velcí azhdarchidi ani Pteranodon navíc nejsou gracilnější než albatrosi nebo buřňáci - tento dojem pouze vzbuzují jejich hlavy, krky a křídla. Tyto části těla je ale lepší vnímat jako neobvykle velké, spíš než trup jako neobvykle malý. Jejich proporční zvětšení bylo výhodné hned z několika důvodů (větší plocha křídel, větší svalové úpony apod.) a dosaženo jej mohlo být jen díky extenzivní pneumatizaci.
Přílišné spoléhání se na podobnost pterosaurů jako celku s jedním apomorfickým kladem žijících ptáků je škodlivé samozřejmě i při odhadování pterosauří hmotnosti. Výsledky, ke kterým došli Sato et al. (2009), byly založeny právě na tomto postupu, a jeho výsledky se dost lišily: 93 kg těžký Pteranodon je téměř jistě zcela nereálný. (Předchozí odhady na "těžší" straně spektra se pohybovaly mezi 20 a 35 kg [Witton 2008a], a dokonce i Henderson ve své kontroverzní studii odhadl hmotnost zástupců kladu P. longiceps pouze na 18,6 kg. Stein [1975] došel ještě exotičtější metodou, založenou na srovnání s tadaridovitými netopýry, k hodnotě 15 kg.) Witton a Habib vzhledem k apomorfické anatomii pterosaurů nepovažují srovnávání s nějakou žijící skupinou při určování hmotnosti za dostatečné - podle nich tyto metody produkují spíše odhady hmotností hypotetických obřích ptáků a netopýrů. Jen peří, které pterosaurům chybělo (no... zcela jistě v jeho moderní podobě, s ostnem a praporem tvořeným větvemi), může tvořit až 10% ptačí hmotnosti. Když navíc uvážíme, že se snažíme odhadovat hmotnost zvířat s rozpětím křídel 7 až 11 m podle skupiny, jejíž horní velikostní limit činí asi 3 m, celý problém je ještě výraznější. Witton & Habib (2010) konstatují, že pokud aplikujeme hmotnostní odhad Sata a kolektivu na realistický model pteranodona s objemem asi 40 litrů, dostaneme průměrnou hmotnost 2,24 kg.m-3, která je až 4x větší než u ptáků, na nichž byl odhad založen. Witton & Habib (2010) si neodpustili ironickou poznámku, že taková hodnota přijatelná je - pokud by byl hlavním materiálem v pteranodonově těle hliník.
Posledním aspektem pterosauří biomechaniky, při jehož rozboru není dobré se spoléhat na ptáky, jsou podle autorů studie frekvence mávání křídel. Najít v tomto ohledu všeobecné limity je těžké dokonce i u žijících ptáků, protože se na nich podílí velké množství faktorů. Celý problém provázejí takové zvláštnosti, jakou je např. odlišná frekvence mávání křídel u téhož ptáka na začátku a na konci migrace (související se ztrátou hmotnosti). Lze sice obecně říct, že větší ptáci mávají křídly pomaleji než menší taxony, takové srovnání je ovšem platné jenom, když jsou si obě formy geometricky velmi podobné. Např. krocan divoký dosahuje srovnatelných rozměrů jako velcí trubkonosí, je však schopen mávat křídly nesrovnatelně rychleji. Jak navíc zaznamenal Marden (1994), krocan dokáže - i při své hmotnosti, dosahující až 10 kg - krátkodobě vyprodukovat extrémní svalový výkon, který mu umožní téměř vertikální vzlet ze statické pozice. Witton a Habib na základě osobní komunikace s jiným výzkumníkem (Cunninghamem) uvádějí, že pterosauři mohli být schopni něčeho podobného, a že díky vysokému podílu rychlých oxidativních nebo rychlých glykolytických svalových vláken v něm mohli být ještě efektivnější. Zvláště u velkých pterosaurů bylo mávání křídly nutné jen při startu a vzestupu, o zbytek se mohla postarat např. termika. Odlišnou kinematiku křídel u mořských ptáků a ptakoještěrů potvrzuje také prostá anatomie. Proximální část křídla (čili kost pažní) je proporčně delší u trubkonosých, zatímco ta distální (předloktí) zase u pterosaurů. Proximální region přitom určuje tvar propatagia - letové membrány, která jak u pterosaurů, tak i u ptáků vytváří část náběžné hrany křídla mezi ramenem a zápěstím. Propatagium je zase zásadní pro vytváření vztlaku (Brown & Cogley 1996). Naopak distální část křídla zajišťuje tah a zatímco u trubkonosých a azhdarchidů je velikostně srovnatelná, u pteranodona je daleko delší. Nejen poměrná délka těchto regionů, ale i jejich skloubení a tvar zaujímaný během pohybu vzduchem přitom významně ovlivňuje mechaniku mávání křídel - to vše odporuje hypotéze, že let ptáků a pterosaurů se velmi podobal jeden druhému. Budoucí výzkum se může spíš než na rozvíjení analogií mezi trubkonosými a pterosaury věnovat otázce, jaké způsoby letu s sebou nesly rozmanité křídlové morfologie.
Trojka největších azhdarchidů hezky pohromadě. (A) pátý(?) krční obratel taxonu Arambourgiana z dorzálního pohledu, jak jej zrekonstruovali Frey & Martill (1996); (B) pažní kost taxonu Quetzalcoatlus northropi rovněž z dorzálního pohledu, pode rekonstrukce Wellnhofera (1991); neúplná pažní kost hatzegopteryxe ze spodního (C) a distálního (D) pohledu. Měřítka se rovnají 10 cm. (Zdroj: Witton et al. 2010: Figure 1)
Witton & Habib (2010) také připomínají, že i v rámci jimi akceptovaného rozpětí existuje obrovský prostor pro hmotnostní variaci (13-metrový Quetzalcoatlus by vážil skoro dvakrát víc než ten desetimetrový), který je nutno eliminovat. Jejich odhad pro kvecalkoatla se pohybuje na samé spodní hranici dosud navržených hodnot, údajně je však dobře podložený. 10 až 11 metrů v rozpětí totiž potvrzují jak autoři s přístupem k materiálu "Q. sp." (otázka, o čem to skutečně vypovídá, by však vyžadovala důkladnější rozbor fylogenetických vztahů "malého" a "velkého" kvecalkoatla), tak i extrapolace z proporcí křídel menších azhdarchidů (Unwin et al. 2000). U arambourgiany přesnost dále klesá - dva týmy (již zmiňovaní Frey & Martill 1996 a Steel et al. 1997) se pokusily odhadnout rozpětí ze vztahu k délce krčních obratlů, vypozorovaného u menších azhdarchidů. Jelikož cervikál arambourgiany je nekompletní, Frey a Martill odhadli jeho celkovou délku na 78 cm. Ze vztahu mezi délkou humeru a příslušného obratle u taxonu "Q. sp." odhadli velikost stejného elementu u Q. northropi na 66 cm. Z poměru mezi těmito hodnotami poté určili rozpětí arambourgiany asi na 12 až 13 metrů - za předpokladu "konzervativních" 10 až 11 metrů pro kvecalkoatla. Witton a Habib ale tuto metodu kritizují a citují závěr, ke kterému došel Wellnhofer (1970) - že se totiž krk ptakoještěrů proporčně prodlužoval s rostoucími celkovými rozměry, což je jev, který známe také od recentních žiraf nebo sauropodních dinosaurů. Pak by rozpětí odvozená z délky krčních obratlů pětimetrového ptakoještěra produkovala nadhodnocené odhady pro ptakoještěry větší.
Co se týče hatzegopteryga, Witton a Habib tvrdí, že autoři jeho popisu jej považovali za většího než Q. northropi na základě širšího těla pažní kosti. O tom jsem však nenašel zmínku ani v původním, krátkém popisu (Buffetaut et al. 2002), ani v podrobnější osteologické práci publikované o rok později (Buffetaut et al. 2003). Pozdější práce skutečně uvádí, že průměr kosti dosahuje 90 mm, neporovnávají jej ovšem s kvecalkoatlem - to dělají jen v případě proximální hlavice, která je u hatzegopteryga s 84 mm skutečně o něco širší než u Q. northropi (81,3 mm); ani zde se však z této zanedbatelné odchylky nepokoušejí nic vyvozovat. Buffetaut et al. (2002) ve skutečnosti dospěli k o něco většímu rozpětí pro hatzegopteryga čistě z faktu, že celková délka humeru u něj mohla být o něco větší (dochovaný kus o délce 236 mm má reprezentovat méně než polovinu kosti). Buffetaut et al. (2003:98–99) už takto rozhodní nejsou: jejich zrevidovaný odhad zněl 11 až 12 m, což jsou stejné hodnoty, jako uznali i pro kvecalkoatla. Proto se mi zdá trochu nelogické, když Witton & Habib (2010) i Witton et al. (2010) ukazují, že za velký odhad šířky může post-depoziční deformace, která zkroutila deltopektorální hřeben z přední na anterodorzální stranu kosti. Nezdá se totiž, že by Buffetautovi a kolektivu zrovna na této hodnotě tolik záleželo. Každopádně Witton & Habib (2010) i Witton et al. (2010) - přičemž nevím, která studie byla publikována jako první a kterou tak obvinit z téměř doslovné citace té druhé - uzavírají celou záležitost s tím, že pro pterosaury s rozpětím větším než 11 m neexistuje dostatek důkazů. Tento fakt potom máme vzít v úvahu i při odhadech hmotnosti.
I s takto omezeným rozpětím nám zůstává další problém - už Witton (2008a) trefně poznamenal, že v hmotnostních odhadech největších pterosaurů se vyskytují až pětinásobné rozdíly, a to tu ještě nebyl půltunový odhad Hendersona (2010), který všechny předchozí údaje přesouvá do kategorie "lehké". Witton s Habibem uznávají, že pokud jsou jeho údaje správné, pak byl let pro velké azhdarchidy nemožný. Nic nenamítají proti použité metodě matematického "plátkování" 3D modelu, poznamenávají však, že přesnost výsledků závisí na konstrukci tohoto modelu. Ten Hendersonův, s trupem dlouhým 1,8 m, považují za nesprávný a odvozený pouze z polotechnické a nikoli primární literatury (Langston 1981; Wellnhofer 1991). Sami pro hrudní koš a břicho nabízejí pozoruhodně nízký údaj 0,65 m, což by znamenalo, že Hendersonovy údaje jsou skoro trojnásobně nadsazené. Witton a Habib na tomto místě také odhalují jeden charakteristický rys celého problému - když citují podklady pro svou korekci, uvádějí nepublikovaná data získané Habibem a osobní komunikaci s Langstonem. Autor tedy nemá, resp. dosud neměl, šanci získat realistické údaje z peer-reviewed literatury, bez osobního přezkoumání fosilií (a to ještě ne fosilií samotného Q. northropi - jeho izolovaný humerus v této oblasti není moc nápomocný - ale "Q. sp."). Podle Wittona a Habiba se dále tvar kvecalkoatlova těla použitý Hendersonem moc nepodobá ničemu, co od pterosaurů známe - přitom jiné taxony měl Henderson vymodelovat docela přesně. Při aplikování "plátkovací" metody na upravený model přitom vychází hmotnost kolem 240 kg, která se velmi přesně shoduje se čtvrttunovým odhadem Paula (2002) i Wittona (2008a) a vejde se do limitu určeného Habibem (2008). Oba autoři se dále zamítli zabývat Hendersonovým odlehčeným modelem, který snižuje šířku i hloubku trupu o 20% a 25%. Původní autor jej zamítl, jelikož by se do sníženého objemu nevešlo dostatečně silné letové svalstvo a vnitřní orgány; Witton a Habib poznamenávají, že pro toto tvrzení Henderson nepředložil dost důkazů a že jde stejně jen o svévolnou úpravu už tak špatného modelu.
Hendersonova kontrolní metoda spočívala v tom, že hmotnost zjistíme trojčlenkou, kde známé údaje zastupují a) rozpětí b) plocha křídel nějakého menšího taxonu, a) rozpětí b) plocha křídel kvecalkoatla a konečně hmotnost menšího taxonu. Autor správně tušil, že odhad pro menší pterosaury bude méně kontroverzní, a rozhodl se do vztahu dosadit nově spočítaný údaj pro tupuxuaru (kde by s 22,8 kg neměl mít nikdo problém), jako dobře známého ptakoještěra fylogeneticky blízkého kvecalkoatlovi. Vyšlo mu za a) 461 kg b) 829 kg, přičemž tyto hodnoty tentokrát nelze svést na model - ten jsme vůbec nepoužili. Witton a Habib nabízejí dva protiargumenty: první spočívá v tom, že Henderson použil pro rozpětí údaj 11,2 m, který je podle nich lehce přehnaný. Vzhledem k tomu, že od horní hranice jimi stanoveného realistického rozpětí se liší jen o 20 cm, mě tento fakt nepřesvědčil - dokonce i když použiji ten nejmenší, 10-metrový odhad, mohu Hendersonovy údaje snížit jen na a) 328 nebo b) 590 kg, což je stále za hranicí myslitelných letových schopností. Daleko relevantnější je fakt, že Tupuxuara se tvarově - hlavně v oblasti krku a hlavy - dost liší od azhdarchidů, stejně by však bylo lepší, kdyby autoři zkusili tento rozdíl zkvantifikovat.
Odražením Hendersonových argumentů však autoři zdaleka nekončí. Věnují se celé řadě dalších problémů - z nichž dva techničtější, týkající se síly kostí a mechanické analýze plachtění/mávavého letu přeskočím; resp. jen stručně načrtnu závěry. Na základě okupovaného ekomorfoprostoru (viz obrázek pod tímto odstavcem) autoři usuzují, že většinu pterosaurů nelze srovnávat s trubkonosými ptáky. Ornitocheiroidi se jim s úzkými křídly a vysokým plošným zatížením mohli přiblížit, ale jako jedni z mála. Witton a Habib také spočítali, při jaké rychlosti Quetzalcoatlus při plachtění ztrácel výšku nejpomaleji - 16,3 m.s-1 - a při jaké doletěl nejdále za nejmenšího poklesu - 24,9 m.s-1. Obě hodnoty přitom platí za předpokladu širokého tvaru křídel, který pro pterosaury zrekonstruoval Witton (2008a). Autoři také poznamenávají, tyto jsou rychlosti vyšší než ty, které pro "ultralehkého" kvecalkoatla spočítali Chatterjee & Templin (2004) - 8,8 a 13,3 m.s-1; v tomto pořadí - a že vyšší hmotnost se tak zdá být pro zvíře výhodnější. Pterosauří pažní kosti jsou také silnější, než bychom očekávali od ptáků stejné velikosti. Na rozdíl od ptačích pažních kostí, které vykazují velmi slabou negativní izometrii (čili čím větší zvíře, tím je humerus proporčně menší), pterosauři v tomto ohledu mají izometrii pozitivní (s velikostí zvířete roste i poměrná velikost humeru).
Ekomorfoprostory ptačích a pterosauřích křídel, získané analýzou hlavních komponent. Modrá oblast reprezentuje ekomorfoprostor zaujímaný žijícími ptáky (Neornithes), přičemž v oranžové oblasti se nacházejí ptáci využívající dynamického plachtění (např. buřňáci a albatrosi) a ve fialové zase ti, kteří plachtí staticky (supi, kondoři, čápi nebo jeřábi). V šedé oblasti bychom našli netopýry. Fialová přerušovaná čára - pterosauří ekomorfoprostor podle Wittona (2008a), modrá - Brower & Venius (1981), zelená - Hazlehurst & Rayner (1992), předpokládající u pterosaurů široká křídla, a červená - Chatterjee & Templin (2004). Směrem nahoru roste poměr stran křídla (křídla se stávají užšími vzhledem ke své délce), směrem doprava jejich plošné zatížení. V levém horním kvadrantu, do kterého velké pterosaury umístila většina autorů a který se vyznačuje nízkým zatížením a malou šířkou křídel, dnes najdeme mořské plachtící letce. Pravý horní kvadrant okupují potápějící se ptáci, levý dolní kvadrant potom ptáci využívající k plachtění termiku a - s trochu užšími a méně širokými křídly - vzdušní dravci. Pravý dolní kvadrant zabírají hlavně špatní letci - ptáci se širokými, silně zatíženými křídly, kteří preferují pobyt na zemi před létáním. Wittonovy výsledky, ze kterých studie čerpá především, odhalily kvecalkoatla jako typického statického "plachťáka", zatímco jediná další studie, která se opravdu důkladně zabývala jak biomechanikou, tak i ekologií (Chatterjee & Templin 2004) jej shledala zcela mimo ekomorfoprostor dnešních létajících obratlovců. (Zdroj: Witton & Habib 2010: Figure 2)
Další analyzovanou otázkou je potenciální nelétavost pterosaurů. Witton a Habib si dobře uvědomují, že pouhým přeargumentováním Hendersona myšlenku nelétavých ptakoještěrů vyvrátit nemohou, a problému se tedy věnují sami. Dochází k závěru, že pro nelétavost mohou mluvit čtyři typy důkazů: struktura kostí, letové adaptace, míra schopnosti pohybu po zemi a depoziční kontext.
Některé pterosauří kosti jsou skutečně masivnější, než bychom od létavých zvířat jejich velikosti očekávali. Pneumatizace u nich samozřejmě pokročila na velmi vysokou úroveň, nesnížila však mechanickou pevnost kostry: ve skutečnosti jsou pterosauří humery třikrát méně náchylné k poškození než u ptáků, jelikož se jejich tělo (diafýza) rozšiřuje s rostoucími celkovými rozměry daleko rychleji. Ani další elementy křídla za ramenními kostmi nezaostávaly. Ptačí stehenní kosti jsou sice proporčně silnější než ty ptakoještěří, avšak jen díky tomu, že jsou širší, než by odpovídalo tělesné hmotnosti. Pterosauří femury tedy sílily úměrně s nárůstem hmotnosti, zatímco ty ptačí ještě rychleji. Padian (1983) a Bennett (1997) navíc ukázali, že zadní končetiny ptakoještěrům dostačovaly např. i k silným výskokům, nutným v některých modelech vzletu. A právě síla pterosauřích kostí mluví proti nelétavosti. Let je samozřejmě náročnější než pohyb po zemi, a pokud by jej někteří ptakoještěři opustili, nadále by nepotřebovali proporčně tolik silné kosti. Witton & Habib (2010) uvádějí, že podobné proporce pažních kostí mají dnes jen ti největší suchozemští savci, jejichž hmotnosti jsou výrazně vyšší, než i ty nejvyšší odhady pro velké azhdarchidy. Osobně však nepokládám tento argument za nepřesvědčivý. Nevidím důvod, proč by nemohla působit "fylogenetická setrvačnost" - proč by musel azhdarchid měnit proporce pažní kosti současně s tím, jak ztrácel schopnost letu?
V další podkapitole autoři vyjmenovávají některé notoricky známé letové adaptace pterosaurů, které je obtížné vysvětlit jinak, než v kontextu pohybu vzduchem: hypertrofovaný čtvrtý prst nesoucí složitou letovou membránu; robustní, srostlý skapulakorakoid; notarium vzniklé srůstem obratlů z přední části hřbetu a bránící ohýbání a kroucení těla během letu; hluboké prsní kosti s kristospinem pro úpon letových svalů; u azhdarchidů navíc ještě přírubu krkavčí kosti, rozšiřující plochu pro úpon hákového svalu (M. coracobrachialis). Velké přitahovače a odtahovače křídla se výrazně podílely na hmotnosti zvířete, v protikladu s tvrzením Hendersona (2010), že apendikulární části těla se na celkové hmotnosti ptakoještěrů podílely jen málo. Strang et al. (2009) např. u ornitocheirida anhanguery odhadli podíl apendikulární kostry, svalstva a kůže na celkové hmotnosti na celých 40%. Hendersonovy údaje zřejmě vycházely z použití zastaralých rekonstrukcí (např. Wellnhofer 1991). Důležité je, že tyto adaptace nacházíme i u těch největších pterosaurů (můžeme-li z jejich fragmentárního materiálu soudit), a to dokonce proporčně zvětšené. Pteranodon, od kterého známe celou kostru, nese všechny letové adaptace přítomné u menších ptakoještěrů. Křídla taxonů Q. northropi a Hatzegopteryx se také vyznačují robustními konci a velkými deltopektorálními hřebeny, a od prvního z těchto kladů je potvrzena i přítomnost hypertrofovaného čtvrtého prstu (Lawson 1975; Langston 1981). Witton a Habib odmítají i Hendersonovo tvrzení o proporčně krátkých křídlech kvecalkoatla a konstatují, že neobvykle krátká se mohou jevit jen díky přehané délce trupu. Když už, kratší křídla jsou typická spíš pro azhdarchidy jako celek; a to hlavně díky jejich neobvykle dlouhým krkům a lebkám.
Autoři se zabývají i možností, že by největší pterosauři ve skutečnosti reprezentovali staré jedince menších taxonů, jejichž paleobiologie by se dramaticky měnila s ontogenezí: mladí jedinci by letu byli schopni, ti staří už ne. Oba pterosaurologové zde vlastně navrhují peramorfii - protažení vývojové dráhy, kdy by tělesné rysy mladých jedinců byly zděděné po předcích, zatímco dospělci a staří jedinci by nabyli evolučně nových tvarů, do kterých jejich předchůdci prostě nestihli dorůst. Pokud by ale měli pravdu Chatterjee & Templin (2004) nebo Sato et al. (2009) se svými limity pro schopnost letu - 70 kg a 6,65 m v rozpětí v prvním a 40 kg a 5,1 m v druhém případě -, museli by dospělci přerůst mláďata až šestkrát. S tím autoři problém nemají, nevidí ovšem důvod, proč by si zvířata měla i v pozdějším věku zachovávat plnohodnotný letový aparát náležitý jejich velikosti.
Studie protestuje i proti existenci velikostní mezery mezi obřími pterosaury (řekněme 7-9 m+) a jejich menšími příbuznými, která má podle Hendersona (2010) kopírovat obdobnou mezeru mezi nelétavými ratity a zbytkem neornitů. Autoři jednak protestují proti platnosti analogie, jelikož i nelétaví ptáci jsou často velmi malí (většina tučňáků, kiviové) a zahrnutí vymřelých taxonů (jako jsou trpasličí pštrosi emu - Dromaius baudinianus) mezeru rychle zaplňuje. Nelze se ale nezamyslet, zda si Witton a Habib něco nevykládají špatně - nelétavost nutně neznamená velké rozměry, naopak to ale fungovat může, jelikož ani ti největší létaví ptáci se zřejmě nepřiblížili ani polovině hmotnosti žijícího pštrosa dvouprstého (Mayr & Rubilar-Rogers 2010). Buffetaut et al. (1997), Company et al. (2001) nebo Ibrahim et al. (2010) ohlásili nálezy azhdarchidů, jejichž rozpětí se pohybovalo mezi 6 a 9 metry a dokonale tak uzavíralo propast mezi pteranodonem, "velkou trojkou" a zbytkem pterodaktyloidů.
Velkou pozornost autoři věnují pohybovým schopnostem pterosaurů na pevné zemi. Jak sami konstatují, toto téma si v minulosti vysloužilo rostoucí pozornost (Padian 1983; Mazin et al. 2003). Konsenzus, který se časem zformoval, ukazuje pterosaury nejen jako schopné letce, ale i jako obratná pozemní zvířata. Jestli však nějaká skupina v tomto ohledu zůstává kontroverzní, nejde o azhdarchidy, ale o ornitocheiroidy a zvláště pteranodona. Bramwell & Whitfield (1974) zcela vážně předložili návrh, že tato zvířata tahala břicha po zemi - ten se příliš neujal, ale jen v poslední dekádě byl objajován bipední model (Bennett 2001), kvadrupední model s doširoka roztaženýma nohama (Wilkinson 2008) a kvadrupední model s nohama kolmo pod tělem (Chatterjee & Templin 2004). Problémem je zde délka křídel, která je u ornitocheiroidů nepoměrně větší než délka nohou - oba páry končetin by měly úplně rozdílné délky kroku, což by byl pro chůzi docela závažný problém. Možné řešení v podobě bipední chůze nebylo všeobecně přijato, jelikož nohy byly v poměru k tělu příliš drobné a i kdyby jejich svalstvo stačilo ke vztyčení těla, těžiště zvířete by bylo příliš posunuté dopředu. Zvíře by pak bylo nestabilní a mělo by potíže se složením křídel (Wellnhofer 1988; Fastnacht 2005). Na druhou stranu postoj na všech čtyřech s nohama roztaženýma na plazí způsob do stran by vyžadoval natočení pažní kosti směrem k tělu, které se neshoduje s rozsahem pohybu kloubů pterosauřího křídla. Autoři tedy považují ta nejpravděpodobnější parasagitální postoj, který potvrzují série stop jiných pterodaktyloidů (Mazin et al. 2003). Rozdíl mezi délkou křídel a nohou však musel komplikovat i tento druh pohybu - ornitocheiroidi tak museli využívat o trochu jiný způsob, zvláště, pokud se měli pohybovat rychle. Běh po dvou nohou by nemusel trpět problémy bipední chůze nebo stání a umožňoval by rychlý a efektivní přesun. Fungovat by pro ně mohl i skákavý pohyb - tuto dosud neprozkoumanou hypotézu přitom potvrzuje podobnost mezi anatomií ornitocheiroidů a žijících skákavých zvířat: rozdílné délky předních a zadních končetin, krátké trupy, pohyb končetin v jedné ose a prodloužené kosti v distální části předloktí. Co by naopak ptakoještěry od žijících skokanů silně odlišovalo, by bylo užití předních, nikoli zadních končetin jako hlavních propulzorů. (Mimochodem, pokud by někdo chtěl důkaz, že "vědečtí žurnalisté" se nikdy nenamáhají přečíst si celý článek, o kterém píšou, pak se stačí zamyslet nad tím, proč se nikde neobjevily titulky "Ptakoještěři skákali po rukou, tvrdí vědci".) Zřejmě ale nedosahovali výkonů dnešních skokanů. Oba páry pterosauřích končetin se i tak zdají být k výskokům vhodné (Padian 1983; Habib 2008).
Dokonce i při zvážení alternativních pohybových mechanizmů se ale ornitocheiroidi jeví jako nejméně adaptovaní k pohybu po zemi. To samo o sobě nevylučuje jejich nelétavost - někteří dnešní nelétaví ptáci se také špatně pohybují po souši - ale protože se u nich nesetkáváme ani s evidentními adaptacemi na jiný druh života (jako plavání nebo potápění), zdá se ale nejpravděpodobnější, že i největší zástupci tohoto kladu (jako byl Pteranodon) byli schopnými letci. Špatný pohyb po souši vyměnili za letový aparát dokonale přizpůsobený k efektivnímu plachtění.
To azhdarchidi se pohybovali po pevném povrchu lépe než jacíkoli jiní ptakoještěři (Witton & Naish 2008), což by jim také nelétavost podstatně usnadňovalo. Krátké, k tělu kolmo postavené nohy s polštářky měkké tkáně okolo záprstních kostí a paty a mimořádně robustními kostmi chodidla se zdají být k chůzi přímo ideální. Azhdarchidi zřejmě na zemi trávili spoustu času, hlavně při hledání potravy. Jejich nelétavost je přijatelná.
Depoziční kontext je posledním významným druhem evidence, který může být pro nelétavost nebo proti ní vypovídat. Výborně zachovalé fosilie pteranodona se často vyskytují v oblastech, které byly v době smrti zvířete stovky kilometrů od nejbližšího pobřeží. Docela jistě sem nebyly jeho ostatky přesunuty až po smrti - kosti jsou na to dochované až příliš dobře, zatímco u dinosaurů nalézaných ve stejných depozitech známky po transportu vidíme. Autoři z toho usuzují, že Pteranodon trávil hodně času v blízkosti velkých vodních ploch a většinu z toho nad nimi létal. Oproti tomu sedimentologický kontext azhdarchidích nálezů je plně konzistentní s hypotézou o nelétavosti, neposkytuje pro ni ale jednoznačný důkaz - mnoho moderních letců také preferuje pozemní prostředí, aniž by kvůli tomu museli let ztratit. Witton a Habib celou otázku shrnují s tím, že u azhdarchidů nám depoziční kontext nic významného o letových schopnostech neříká a u pteranodona je naopak podporuje. Dále konstatují, že ani v anatomii, ani v biomechanice, aerodynamickém výkonu nebo sedimentologii nenašli žádný náznak, že by velcí ptakoještěři ztratili schopnost létat. U pteranodona všechny druhy evidence svědčí proti takové události; jeho anatomie je totiž natolik uzpůsobená pro efektivní plachtění, že to oslabovalo i jeho možnosti pohybu po zemi. Naopak u azhdarchidů přinejmenším depoziční kontext a schopnost přesunu po pevném povrchu splňují naše představy o nelétavých pterosaurech, jejich anatomie ale stále nese zjevné známky letového aparátu. Autoři nicméně nevylučují možnost nelétavých pterosaurů jako takovou: ve správném prostředí se správnými selekčními tlaky se něco takového klidně stát mohlo. Witton a Habib pouze nepovažují za pravděpodobné, že by se tak stalo u velkých forem - nejblíže k úplné ztrátě letu podle nich mohl být bazální klad Dimorphodontidae s rozpětím okolo 0,6 až 1,3 m. Jejich zástupci totiž byli celkem robustně stavění, s mimořádně masivní kostrou a vysokým plošným zatížením křídel, typickým pro dnešní špatné letce (jako třeba hrabavé nebo chřástalovité). Dobře se pohybovali po zemi (resp. ve větvích) a je tedy klidně možné, že odvozenější - a dosud neznámí - členové tohoto kladu opustili let docela.
Pokud ovšem dosud žádné nelétavé ptakoještěry neznáme, proč některé modely předpověděly nelétavost největších forem? Podle Wittona a Habiba je hlavním důvodem zavádějící domněnka, že ptáci jsou ve všech ohledech vhodnými analogy pro všechny pterosaury. Ne, že by některé aspekty jejich letu srovnávat nešlo - někdy lze smysluplně porovnat i let ptáků a netopýrů (Rayner 1988), a to jsou skupiny nesrovnatelně vzdálenější, než ptáci a pterosauři. Na druhou stranu užívat výhradně data získaná od ptáků se ve výpočtech pterosauří hmotnosti, frekvence mávání křídly nebo strategií vzletu nemusí vyplatit.
Jako první autoři kritizují přílišné spoléhání se na ptačí vzletové mechanizmy při posuzování těch pterosauřích. Velkou podobnost zde předpokládali Chatterjee & Templin (2004), Sato et al. (2009) i Henderson (2010). Sato et al. (2009) předpokládali rozběh po dvou nohách, doprovázený máváním křídel, zatímco Chatterjee a Templin tuto možnost zamítli, jelikož předpokládali, že letová membrána se upínala i k zadním končetinám. Mávání tak mohlo začít až po konečném výskoku na konci rozběhu. Chatterjee a Templin také došli k závěru, že už pro 85 kg těžkého kvecalkoatla by tento způsob nefungoval, a to ani se silnou pomocí větru a plným anaerobním výkonem (= tedy výkonem svalstva, které dokáže pracovat i bez přísunu kyslíku). Dokonce i 70 kg těžcí azhdarchidi podle nich ke startu potřebovali "tolik větru, kolik jen mohli získat" (Chatterjee & Templin 2004:52). Sato a spol. si naopak všimli, že čím větší jsou ptáci, tím méně rychle dovedou mávat křídly - z grafu potom vypočítali, při jaké hmotnosti už by maximální frekvence mávání nezajistila dostatečný vztlak a tah. Henderson (2010) dokonce poukázal na to, že celá věc může být tak jednoduchá, jakou se být zdá - nejtěžší dnešní pták, drop velký, dosahující výjimečně hmotnosti až 22 kg (Grzimek et al. 1984), už mívá se vzletem značné problémy, a cokoli nad tuto hranici už vzlétnout vůbec nedokáže. Výborně to souhlasilo s obří mezerou, kterou autor zjistil mezi nejtěžším non-azhdarchidním pterosaurem - tupuxuarou, podle jeho výsledků vážící 22,8 kg a tedy těžší než Pteranodon - a kvecalkoatlem.
Kritika Wittona a Habiba se zde zdá být na místě. Henderson ve svých úvahách nevzal v úvahu diverzitu žijících a fosilních ptáků, která nepodporuje domněnku, že drop balancuje na samém okraji univerzálního biomechanického limitu pro let a vzlet. (A to i přesto, že Mayr & Rubilar-Rogers [2010] určili, že hmotnost největšího létavého ptáka všech dob, taxonu Pelagornis chilensis, se pohybovala v rozmezí 15,6 a 26,8 kg, které se svou střední hodnotou až těžko uvěřitelně kryje s již zmíněnými hodnotami.) Způsob vzletu se především liší i mezi různými ptáky stejné hmotnosti, natož mezi ptáky a pterosaury. Drop používá krátký rozběh, albatros podstatně delší a krocan dokonce žádný. Autoři dále zkoušejí argumentovat argentavisem, což není právě šťastné, když právě jeho hmotnost byla nedávno radikálně snížena (Mayr & Rubilar-Rogers 2010). Každopádně lze říct, že to, co limituje vzlet jednoho ptáka, vůbec nemusí omezovat ptáky s jen trochu odlišnou morfologií.
Chatterjee & Templin (2004) i Sato et al. (2009) se podle autorů pěkně vypořádali se vzletovou mechanikou hypotetických gigantických ptáků, ale pro pterosaury mají jejich výzkumy jen malý význam. Zmíněn je zde především model statického startu z kvadrupedního postoje, ve kterém se zvíře "přehouplo" přes vlastní křídla a výšku nabralo intenzivním máváním. Ten již dříve navrhl jeden ze spoluautorů studie (Habib 2008). Založen je především na pozorovaných rozdílech v kostrách různě velkých pterosaurů: ptakoještěři byli při startu méně závislí na zadních končetinách, a jejich stehenní kosti se tedy s rostoucími celkovými rozměry mohly zvětšovat pomaleji než kosti pažní. Pokud je tento model správný, pak aplikace ptačích vzletových mechanizmů neříká o velikostních limitech ptakoještěrů vůbec nic. Celá záležitost je o to významnější, že to mohl být právě kvadrupední vzlet, který pterosaurům umožnil dosáhnout takových rozměrů: na rozdíl od bipedního modelu, vyžadujícího nevěrohodně nízké hmotnosti, mohl být Q. northropi startující z pozice na všech čtyřech klidně těžký i 200 až 250 kg, což je při rozpětí 10 m daleko realističtější. Nepotřeboval dokonce ani žádnou zvláštní asistenci větru. Výskyt azhdarchidů v rozličných terestriálních sedimentech ukazuje, že pokud tato zvířata létat uměla, pak k tomu nepotřebovala žádné zvláštní prostředí ani klimatické podmínky. Jejich výskyt nebyl omezen na oblasti s vysokou nadmořskou výškou, kde by se často vyskytovaly svahy usnadňující vzlet. Spíše se zdá, že i ti největší azhdarchidi (pokud tedy létat uměli) dokázali vzlétnout a létat bez ohledu na místní podnebí nebo tvar krajiny. Pteranodon naopak žil v prostředích, kde byly povětrnostní podmínky stálejší. Autoři upozorňují, že jejich výsledky neznamenají azhdarchidí nezávislost na vnějších zdrojích vztlaku, pouze to, že tyto zdroje mohly být v různých podmínkách různé.
Pokud měl Habib (2008) pravdu, pterosauří vzlet se nepodobal ničemu, co známe od dnešních zvířat - mohl ovšem zajistit, že i obr typu čtvrttunového kvecalkoatla neměl se startem problém. Podle kvadrupedního modelu, jehož konečnou fázi zachycuje obrázek, začínal pterosaur svůj vzlet ze vzpřímeného postoje na všech čtyřech. Poté pokrčil nohy a prudce se jimi odrazil, což jeho tělo zdvihlo do vzduchu a jeho jediný kontakt se zemí v tuto chvíli tvořily prsty na křídlech. Poté se odrazil s jejich pomocí odrazil od země napodruhé, napnul tělo a začal mávat křídly. Kvadrupední start umožňoval okamžitý vzlet ze statické pozice bez pomoci větru. Vynikající video vytvořila podle této hypotézy Julia Molnar: prohlédnout si jej lze zde. Ilustrace je založena na kosterním modelu taxonu Pteranodon, který vytvořil Bennett (2001). (Zdroj: Witton & Habib 2010: Figure 6)
Jde-li nám o tělesné proporce a hmotnosti, pak jsou komparace ptáků a pterosaurů ještě problematičtější. Jen v rámci těchto skupin se oba tyto faktory liší v závislosti na fylogenezi a ekologii, a tak je obtížné vybrat vhodnou skupinu. Taxony, které si vybrali Sato et al. (2009) - Calonectris leucomelas (buřňák světlečelý), Procellaria aequinoctialis (buřňák bělobradý), Phoebetria fusca (albatros hnědý), Thalassarche melanophris (albatros černobrvý) a Diomedea exulans (albatros stěhovavý) - se všechny vyznačují vysoce odvozenou anatomií, velice úzkými křídly, nízkým plošným zatížením křídel a anatomií křídel a ramenního pletence uzpůsobenou k energeticky nenáročnému plachtění. Jejich letová dynamika je ve skutečnosti unikátní i při srovnání s mořskými ptáky s podobným tvarem těla a vyžaduje unikátní morfologické znaky. Není tedy důvod předpokládat tak extrémně vysoký stupeň shody s ptakoještěry, s jakým počítali Sato a spol. Autoři poznamenávají, že způsob letu u ptáků ovlivňuje tolik faktorů, že podobné metody by neměly smysl ani mezi nimi; ne nad úrovní nejužších taxonomických úrovní (úroveň jako v "level", ne jako v "rank"). Většina pterosaurů se snad skutečně mořským ptákům podobala, přestože diverzita byla v tomto ohledu vyšší, než se dříve předpokládalo (Witton 2008b). Pouze Witton (2008a) však kvantitativně doložil, že ekomorfologie křídel se aspoň u některých pterosaurů trubkonosým podobala a pouze Chatterjee & Templin (2004) shledali být obě skupiny podobné, co se týče způsobu plachtění. Witton a Habib tvrdí, že je to především proto, že obě skupiny spolu nijak zvlášť konvergentní nebyly: tělesné plány trubkonosých a ptakoještěrů se od sebe navzájem dost liší (ti první mají tenčí a užší křídla než ti druzí, kterými navíc mohou pohybovat nezávisle na zadních končetinách; dále také kratší krky, proporčně menší hlavy a zcela odlišnou morfologii apendikulární kostry). Není tedy důvod domnívat se, že velcí pterosauři s tělem gracilnějším než velcí trubkonosí by nemohli létat pro nedostatečný svalový výkon, jako to navrhovali Sato et al. (2009). Velcí azhdarchidi ani Pteranodon navíc nejsou gracilnější než albatrosi nebo buřňáci - tento dojem pouze vzbuzují jejich hlavy, krky a křídla. Tyto části těla je ale lepší vnímat jako neobvykle velké, spíš než trup jako neobvykle malý. Jejich proporční zvětšení bylo výhodné hned z několika důvodů (větší plocha křídel, větší svalové úpony apod.) a dosaženo jej mohlo být jen díky extenzivní pneumatizaci.
Přílišné spoléhání se na podobnost pterosaurů jako celku s jedním apomorfickým kladem žijících ptáků je škodlivé samozřejmě i při odhadování pterosauří hmotnosti. Výsledky, ke kterým došli Sato et al. (2009), byly založeny právě na tomto postupu, a jeho výsledky se dost lišily: 93 kg těžký Pteranodon je téměř jistě zcela nereálný. (Předchozí odhady na "těžší" straně spektra se pohybovaly mezi 20 a 35 kg [Witton 2008a], a dokonce i Henderson ve své kontroverzní studii odhadl hmotnost zástupců kladu P. longiceps pouze na 18,6 kg. Stein [1975] došel ještě exotičtější metodou, založenou na srovnání s tadaridovitými netopýry, k hodnotě 15 kg.) Witton a Habib vzhledem k apomorfické anatomii pterosaurů nepovažují srovnávání s nějakou žijící skupinou při určování hmotnosti za dostatečné - podle nich tyto metody produkují spíše odhady hmotností hypotetických obřích ptáků a netopýrů. Jen peří, které pterosaurům chybělo (no... zcela jistě v jeho moderní podobě, s ostnem a praporem tvořeným větvemi), může tvořit až 10% ptačí hmotnosti. Když navíc uvážíme, že se snažíme odhadovat hmotnost zvířat s rozpětím křídel 7 až 11 m podle skupiny, jejíž horní velikostní limit činí asi 3 m, celý problém je ještě výraznější. Witton & Habib (2010) konstatují, že pokud aplikujeme hmotnostní odhad Sata a kolektivu na realistický model pteranodona s objemem asi 40 litrů, dostaneme průměrnou hmotnost 2,24 kg.m-3, která je až 4x větší než u ptáků, na nichž byl odhad založen. Witton & Habib (2010) si neodpustili ironickou poznámku, že taková hodnota přijatelná je - pokud by byl hlavním materiálem v pteranodonově těle hliník.
Posledním aspektem pterosauří biomechaniky, při jehož rozboru není dobré se spoléhat na ptáky, jsou podle autorů studie frekvence mávání křídel. Najít v tomto ohledu všeobecné limity je těžké dokonce i u žijících ptáků, protože se na nich podílí velké množství faktorů. Celý problém provázejí takové zvláštnosti, jakou je např. odlišná frekvence mávání křídel u téhož ptáka na začátku a na konci migrace (související se ztrátou hmotnosti). Lze sice obecně říct, že větší ptáci mávají křídly pomaleji než menší taxony, takové srovnání je ovšem platné jenom, když jsou si obě formy geometricky velmi podobné. Např. krocan divoký dosahuje srovnatelných rozměrů jako velcí trubkonosí, je však schopen mávat křídly nesrovnatelně rychleji. Jak navíc zaznamenal Marden (1994), krocan dokáže - i při své hmotnosti, dosahující až 10 kg - krátkodobě vyprodukovat extrémní svalový výkon, který mu umožní téměř vertikální vzlet ze statické pozice. Witton a Habib na základě osobní komunikace s jiným výzkumníkem (Cunninghamem) uvádějí, že pterosauři mohli být schopni něčeho podobného, a že díky vysokému podílu rychlých oxidativních nebo rychlých glykolytických svalových vláken v něm mohli být ještě efektivnější. Zvláště u velkých pterosaurů bylo mávání křídly nutné jen při startu a vzestupu, o zbytek se mohla postarat např. termika. Odlišnou kinematiku křídel u mořských ptáků a ptakoještěrů potvrzuje také prostá anatomie. Proximální část křídla (čili kost pažní) je proporčně delší u trubkonosých, zatímco ta distální (předloktí) zase u pterosaurů. Proximální region přitom určuje tvar propatagia - letové membrány, která jak u pterosaurů, tak i u ptáků vytváří část náběžné hrany křídla mezi ramenem a zápěstím. Propatagium je zase zásadní pro vytváření vztlaku (Brown & Cogley 1996). Naopak distální část křídla zajišťuje tah a zatímco u trubkonosých a azhdarchidů je velikostně srovnatelná, u pteranodona je daleko delší. Nejen poměrná délka těchto regionů, ale i jejich skloubení a tvar zaujímaný během pohybu vzduchem přitom významně ovlivňuje mechaniku mávání křídel - to vše odporuje hypotéze, že let ptáků a pterosaurů se velmi podobal jeden druhému. Budoucí výzkum se může spíš než na rozvíjení analogií mezi trubkonosými a pterosaury věnovat otázce, jaké způsoby letu s sebou nesly rozmanité křídlové morfologie.
Poslední ze zajímavých otázek, kterým se autoři věnují, je existence "obecného velkého pterosaura". Jak jasně vyplývá z předchozího textu, gigantických rozměrů dosáhly dvě skupiny pterodaktyloidů: azhdarchidi a ornitocheiroidi. (Chtělo se mi napsat "obě velké skupiny pterodaktyloidů, Ornithocheiroidea a Lophocratia", problém je ale v tom, že lofokráty jako podskupinu pterodaktyloidů zas tolik analýz nepodpořilo. Andres & Ji [2008], jejichž analýzu považuji - minimálně až do publikace Andresovy kapitoly v připravované knize The Pterosauria - za nejlepší dostupnou, např. nalezli ornitocheiroidy a azhdarchidy blíž sobě navzájem, než jsou oba pterodaustrovi. Právě na pterodaustrovi přitom Unwin [2003] postavil definici lofokrátů.) Obě skupiny jsou ale po morfologické stránce dost odlišné, což nesouhlasí s tradičním názorem, že ptakoještěři jako celek jsou vlastně různé velikostní variace jednoho tvarového tématu (Wellnhofer 1991; Padian 1983; Brown & Cogley 1996; Sato et al. 2009), které se pohybovali velmi podobným způsobem. Pokud považujeme rozpětí a hmotnost za jedinou proměnnou, určující pterosauří letové schopnosti, výsledky našeho rozboru budou důvěryhodné jen těžko.
Srovnání pteranodona a kvecalkoatla ukazuje, že tyto taxony toho kromě velkých tělesných rozměrů mají společného jen málo. Pteranodon dosahoval rozpětí 7,25 m (Bennett 2001), jeho čtvrtý prst tvořil 66% délky křídla a jamka pro skloubení s pažní kostí byla na skapulakorakoidu umístěna poměrně vysoko, což Frey et al. (2003) označili za "hornoplošníkovou" konfiguraci. Quetzalcoatlus měl oproti tomu rozpětí 10 až 11 metrů, čtvrtý prst u něj tvořil jen 47% délky křídla (které navíc bylo proporčně kratší - viz výše) a glenoid se nacházel zhruba uprostřed výšky těla ("středoplošníková" konfigurace). Poslední fakt naznačuje přítomnost silnějšího hřbetního svalstva a větší sílu při zvedání křídel. Autoři uznávají, že to mohlo souviset s neobvyklou hmotností kvecalkoatla vzhledem k jeho rozpětí - jak už bylo řečeno výše, podílejí se na tom proporčně zvětšené části těla, přičemž např. největší krční obratel menšího taxonu "Q. sp." je dvakrát tak silný jako jeho stehenní kost. Způsob letu se u obou forem tak musel lišit, Witton a Habib ale poznamenávají, že toto téma bylo téměř ignorováno. Proporční rozdíly jednotlivých křídel ale nasvědčují, že se tyto končetiny ohýbaly v jiných místech, což aerodynamiku obou zvířat značně ovlivňovalo. Kvecalkoatlova křídla měla nízký poměr šířky ku délce, produkovala větší vztlak a zajišťovala lepší vzlet a přistávání. Oproti tomu pteranodonova anatomie se zdá být vhodnější pro efektivní plachtění, ačkoli jeho výkon při vzletu byl zřejmě horší. Dost paradoxně se tak zdá, že menší taxon dokázal lépe plachtit a ten větší byl lépe adaptovaný k mávavému, aktivnímu letu. Chatterjee & Templin (2004) považovaly let obou pterosaurů za podobný tomu albatrosímu, výše uvedená metodologická pochybení stejně jako dřívější články (Bennett 2005; Witton 2008a) ale ukazují, proč bychom jim neměli moc věřit. Pokud začleníme jejich údaje o hmotnosti a ploše křídel do analýzy hlavních komponent, která tyto údaje dává do vztahu s plošným zatížením křídel a poměrem jejich šířky a délky, zjistíme, že výsledná pozice těchto taxonů v ekomorfoprostoru je velmi vzdálená od albatrosů, ale že stojí zcela mimo všechny dnešní létající obratlovce. Navíc jsou od sebe dost vzdálení i Pteranodon i Quetzalcoatlus - jejich odlišnost lze přirovnat k odlišnosti sov od racků. Witton (2008a) nicméně ve svém rozboru nabídl odlišné výsledky: Pteranodon skutečně okupoval stejný ekomorfoprostor, jako dnes trubkonosí (což podporuje jeho častý výskyt v sedimentech pocházejících z otevřeného moře), a šlo tedy o zvíře efektivně využívající dynamické plachtění. Quetzalcoatlus zase zabíral ekomorfoprostor dnes obsazený kondory a čápy, což souhlasí jednak s hypotézou obřího mrchožrouta ("supodraka"), jednak s tím, co navrhovali Witton & Naish (2008).
Některé aspekty letu přece jen musely být všem velkým pterosaurům společné - ani azhdarchidi, ani Pteranodon zřejmě nepotřebovali mávat křídly během celé doby letu, což by pro ně ostatně zřejmě bylo fyziologicky neúnosné. Marden (1994) ukázal, že ani jejich velká velikost nebyla překážkou pro vzlet, uskutečněný máváním křídel poháněným anaerobními svaly. Konstantní rychlost kvecalkoatlova pohybu mohla přesahovat 30 m.s-1 a stačilo mu 30 až 60 s na to, aby se udržel ve vzduchu čistě anaerobní svalovou silou a vyhledal vnější zdroj vztlaku (v okruhu 2 km). Autoři celou problematiku "obecného velkého pterosaura" uzavírají s tím, že nic podobného neexistovalo a tento koncept bychom měli opustit: diverzita zde byla větší, než se dříve předpokládalo, a různí ptakoještěři zastupovali vše od mořských a ostrovních plachtících letců až po vzdušné predátory a generalisty. Stejně tak se lišily i jiné oblasti funkční morfologie, včetně pohybu po zemi.
Studie je uzavřena zopakováním těch nejdůležitějších faktů, která autoři prezentují jako ucelený koncept pro velké pterosaury. Ti uměli létat, avšak létali jinými způsoby než žijící ptáci, neomezovaly je faktory, které limitují letové schopnosti ptáků a v některých oblastech pro ně v kladu Aves nelze najít ekvivalent - např. kvadrupední způsob vzletu apod. Srovnávat lze jen základní mechanické detaily. Závěry, ke kterým došli Sato et al. (2009) a Henderson (2010) mají být nejen neaplikovatelné na pterosaury, ale nemají platit ani pro ptáky, na nichž přitom byly založeny. To se však nezdá být pravdivé vzhledem k nedávné revizi (Mayr & Rubilar-Rogers 2010), která teratornům i pelagornitidům pořádně "přistřihla křídla". Witton a Habib konečně zamítají přístupy, které ignorují jedinečnost pterosauří anatomie, a předkládají hypotézu, že univerzální maxima nelze pro údaje týkající se letových schopností vůbec najít. Doufám však, že přinejmenším D. Henderson připraví na novou studii odezvu.
Srovnání pteranodona a kvecalkoatla ukazuje, že tyto taxony toho kromě velkých tělesných rozměrů mají společného jen málo. Pteranodon dosahoval rozpětí 7,25 m (Bennett 2001), jeho čtvrtý prst tvořil 66% délky křídla a jamka pro skloubení s pažní kostí byla na skapulakorakoidu umístěna poměrně vysoko, což Frey et al. (2003) označili za "hornoplošníkovou" konfiguraci. Quetzalcoatlus měl oproti tomu rozpětí 10 až 11 metrů, čtvrtý prst u něj tvořil jen 47% délky křídla (které navíc bylo proporčně kratší - viz výše) a glenoid se nacházel zhruba uprostřed výšky těla ("středoplošníková" konfigurace). Poslední fakt naznačuje přítomnost silnějšího hřbetního svalstva a větší sílu při zvedání křídel. Autoři uznávají, že to mohlo souviset s neobvyklou hmotností kvecalkoatla vzhledem k jeho rozpětí - jak už bylo řečeno výše, podílejí se na tom proporčně zvětšené části těla, přičemž např. největší krční obratel menšího taxonu "Q. sp." je dvakrát tak silný jako jeho stehenní kost. Způsob letu se u obou forem tak musel lišit, Witton a Habib ale poznamenávají, že toto téma bylo téměř ignorováno. Proporční rozdíly jednotlivých křídel ale nasvědčují, že se tyto končetiny ohýbaly v jiných místech, což aerodynamiku obou zvířat značně ovlivňovalo. Kvecalkoatlova křídla měla nízký poměr šířky ku délce, produkovala větší vztlak a zajišťovala lepší vzlet a přistávání. Oproti tomu pteranodonova anatomie se zdá být vhodnější pro efektivní plachtění, ačkoli jeho výkon při vzletu byl zřejmě horší. Dost paradoxně se tak zdá, že menší taxon dokázal lépe plachtit a ten větší byl lépe adaptovaný k mávavému, aktivnímu letu. Chatterjee & Templin (2004) považovaly let obou pterosaurů za podobný tomu albatrosímu, výše uvedená metodologická pochybení stejně jako dřívější články (Bennett 2005; Witton 2008a) ale ukazují, proč bychom jim neměli moc věřit. Pokud začleníme jejich údaje o hmotnosti a ploše křídel do analýzy hlavních komponent, která tyto údaje dává do vztahu s plošným zatížením křídel a poměrem jejich šířky a délky, zjistíme, že výsledná pozice těchto taxonů v ekomorfoprostoru je velmi vzdálená od albatrosů, ale že stojí zcela mimo všechny dnešní létající obratlovce. Navíc jsou od sebe dost vzdálení i Pteranodon i Quetzalcoatlus - jejich odlišnost lze přirovnat k odlišnosti sov od racků. Witton (2008a) nicméně ve svém rozboru nabídl odlišné výsledky: Pteranodon skutečně okupoval stejný ekomorfoprostor, jako dnes trubkonosí (což podporuje jeho častý výskyt v sedimentech pocházejících z otevřeného moře), a šlo tedy o zvíře efektivně využívající dynamické plachtění. Quetzalcoatlus zase zabíral ekomorfoprostor dnes obsazený kondory a čápy, což souhlasí jednak s hypotézou obřího mrchožrouta ("supodraka"), jednak s tím, co navrhovali Witton & Naish (2008).
Některé aspekty letu přece jen musely být všem velkým pterosaurům společné - ani azhdarchidi, ani Pteranodon zřejmě nepotřebovali mávat křídly během celé doby letu, což by pro ně ostatně zřejmě bylo fyziologicky neúnosné. Marden (1994) ukázal, že ani jejich velká velikost nebyla překážkou pro vzlet, uskutečněný máváním křídel poháněným anaerobními svaly. Konstantní rychlost kvecalkoatlova pohybu mohla přesahovat 30 m.s-1 a stačilo mu 30 až 60 s na to, aby se udržel ve vzduchu čistě anaerobní svalovou silou a vyhledal vnější zdroj vztlaku (v okruhu 2 km). Autoři celou problematiku "obecného velkého pterosaura" uzavírají s tím, že nic podobného neexistovalo a tento koncept bychom měli opustit: diverzita zde byla větší, než se dříve předpokládalo, a různí ptakoještěři zastupovali vše od mořských a ostrovních plachtících letců až po vzdušné predátory a generalisty. Stejně tak se lišily i jiné oblasti funkční morfologie, včetně pohybu po zemi.
Srovnání koster a jejich proporcí u největších zástupců tří kladů: (A) albatros stěhovavý (Diomedea exulans) pro trubkonosé ptáky, (B) Hatzegopteryx pro azhdarchidní pterosaury a (C) Pteranodon pro ornitocheiroidní pterosaury. Rekonstrukce albatrosovy kostry je založena na ilustraci Paula (2002), hatzegopteryxovy hlavně na pracích Buffetauta a spol. (Buffetaut et al. 2002, 2003) a Pteranodon je nakreslen podle Bennetta (2001). Prondvai & Hone (2009) jsou autory schématu funkčních regionů křídel (D). Obrázky nemají jednotné měřítko. (Zdroj: Witton & Habib 2010: Figure 4)
Studie je uzavřena zopakováním těch nejdůležitějších faktů, která autoři prezentují jako ucelený koncept pro velké pterosaury. Ti uměli létat, avšak létali jinými způsoby než žijící ptáci, neomezovaly je faktory, které limitují letové schopnosti ptáků a v některých oblastech pro ně v kladu Aves nelze najít ekvivalent - např. kvadrupední způsob vzletu apod. Srovnávat lze jen základní mechanické detaily. Závěry, ke kterým došli Sato et al. (2009) a Henderson (2010) mají být nejen neaplikovatelné na pterosaury, ale nemají platit ani pro ptáky, na nichž přitom byly založeny. To se však nezdá být pravdivé vzhledem k nedávné revizi (Mayr & Rubilar-Rogers 2010), která teratornům i pelagornitidům pořádně "přistřihla křídla". Witton a Habib konečně zamítají přístupy, které ignorují jedinečnost pterosauří anatomie, a předkládají hypotézu, že univerzální maxima nelze pro údaje týkající se letových schopností vůbec najít. Doufám však, že přinejmenším D. Henderson připraví na novou studii odezvu.
*Většině autorů za diskuzi stojí jen Quetzalcoatlus. Arambourgiana je všeho všudy jediný - i když apomorfický a pěkně velký - krční obratel z Jordánska a hatzegopteryxe popsali teprve docela nedávno Buffetaut et al. [2002] na základě ne zrovna bohatého materiálu. Witton et al. [2010] navíc tvrdí, že může jít o mladší synonymum Q. northropi, který také není zdaleka tak dobře známý, jak to občas vypadá - až na ignorovaný pokus Nessova [1991] nikdy nebyla sestavena jeho diagnóza. Tím pádem není jisté, zda jej lze odlišit od ostatních pterosaurů, a klidně by mohlo jít o nomen dubium. Absence diagnózy navíc znemožňuje určit, jestli je dosud nepojmenovaný taxon "Quetzalcoatlus sp." - který je daleko menší (s rozpětím asi 5,5 m) a nesrovnatelně lépe známý - skutečně bezprostřední sesterskou skupinou Q. northropi.
**Když už, nejde o jeho premiéru v rámci pterosauří biomechaniky - výzkum, na kterém se podílel s renomovaným paleontologem D. Unwinem, už prezentoval alespoň formou JVP abstraktů (Henderson & Unwin 1999; Unwin & Henderson 1999).
***Existuje i druhá fylogenetická hypotéza, která by měla takové vlastnosti - teropodní. Dokonce i slovo "hypotéza" je zde možná přehnané, protože se jedná o vysoce spekulativní vývod typu "co tím autor myslel", založený na jedné polotechnické knize z poloviny osmdesátých let... jednou se k ní na blogu možná vrátím.
†Rozhodl jsem se upustit od svého zvyku označovat kurzivou definovaná jména. V dinosauří a pterosauří paleontologii si přehled o definicích zachovat jde - v prvním oboru díky databázím typu Serenova TaxonSearch, v druhém díky faktu, že zas tak moc lidí se v něm fylogenetické nomenklatuře nevěnuje a že autoři pracují s celkem malým množstvím terminálních taxonů. V ornitologii nebo systematice mimo-archosauřích skupin to již nedokážu. Hlavně do ornitologie celkem pronikly principy fylogenetické systematiky (tj. rozeznávání pouze monofyletických taxonů a bezúrovňovost), ne však fylogenetické nomenklatury (definování jmen). Proto nadále označuji kurzivou jména skupin, o jejichž monofylii se nepochybuje, spíše než jména explicitně definovaná.
††Materiál z brazilského souvrství Santana, který má údajně patřit ornitocheirovi a který by jeho rozpětí zvedl na 12 metrů (což by jej rázem katapultovalo mezi největší pterosaury vůbec), se sice proslavil ve Walking with Dinosaurs, v mně přístupné peer-reviewed literatuře po něm ovšem není ani vidu ani slechu.
Zdroje:
***Existuje i druhá fylogenetická hypotéza, která by měla takové vlastnosti - teropodní. Dokonce i slovo "hypotéza" je zde možná přehnané, protože se jedná o vysoce spekulativní vývod typu "co tím autor myslel", založený na jedné polotechnické knize z poloviny osmdesátých let... jednou se k ní na blogu možná vrátím.
†Rozhodl jsem se upustit od svého zvyku označovat kurzivou definovaná jména. V dinosauří a pterosauří paleontologii si přehled o definicích zachovat jde - v prvním oboru díky databázím typu Serenova TaxonSearch, v druhém díky faktu, že zas tak moc lidí se v něm fylogenetické nomenklatuře nevěnuje a že autoři pracují s celkem malým množstvím terminálních taxonů. V ornitologii nebo systematice mimo-archosauřích skupin to již nedokážu. Hlavně do ornitologie celkem pronikly principy fylogenetické systematiky (tj. rozeznávání pouze monofyletických taxonů a bezúrovňovost), ne však fylogenetické nomenklatury (definování jmen). Proto nadále označuji kurzivou jména skupin, o jejichž monofylii se nepochybuje, spíše než jména explicitně definovaná.
††Materiál z brazilského souvrství Santana, který má údajně patřit ornitocheirovi a který by jeho rozpětí zvedl na 12 metrů (což by jej rázem katapultovalo mezi největší pterosaury vůbec), se sice proslavil ve Walking with Dinosaurs, v mně přístupné peer-reviewed literatuře po něm ovšem není ani vidu ani slechu.
Zdroje:
- Andres B, Ji Q 2008 A new pterosaur from the Liaoning province of China, the phylogeny of the Pterodactyloidea, and convergence in their cervical vertebrae. Palaeontology 51(2):453–69
- Bennett SC 1996 The phylogenetic position of the Pterosauria within the Archosauromorpha. Zool J Linn Soc 118:261–308
- Bennett SC 1997 The arboreal leaping theory of the origin of pterosaur flight. Hist Biol 12:265–90
- Bennett SC 2001 The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon. Part I. General description of osteology. Paläontogr Abt A 260:1–112
- Bennett SC 2005 [Combined book review of] Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs by S. Chatterjee and R. J. Templin and Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs edited by E. Buffetaut and J.-M. Mazin. J Paleont 79:625–7
- Bramwell CD, Whitfield GR 1974 Biomechanics of Pteranodon. Phil Trans R Soc Lond 267:503–81
- Brower JC, Venius J 1981 Allometry in pterosaurs. Univ Kansas Paleont Contr 105:1–32
- Brown RE, Cogley AC 1996 Contributions of the propatagium to avian flight. J Exp Zool 276:112–24
- Buffetaut E, Grigorescu D, Csiki Z 2002 A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania. Naturwissenschaften 89(4):180–4
- Buffetaut E, Grigorescu D, Csiki Z 2003 Giant azhdarchid pterosaurs from the terminal Cretaceous of Transylvania (western Romania). In Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217:91-104
- Buffetaut E, Laurent Y, Le Lœuff J, Bilotte M 1997 A terminal Cretaceous giant pterosaur from the French Pyrenees. Geol Mag 134:553–6
- Carpenter K, Unwin D, Cloward K, Miles C, Miles C, Buffetaut E, Mazin JM 2003 A new scapognathine from the upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming, USA. In Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217:45-54
- Chatterjee S, Templin RJ 2004 Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs. Geol Soc Am Spec Pap 376:1–64
- Company J, Unwin DM, Pereda Suberbiola X, Ruiz-Omeñaca JI 2001 A giant azhdarchid pterosaur from the latest Cretaceous of Valencia, Spain – the largest flying creature ever? J Vert Paleont 21(3):41A–2A
- Frey E, Buchy M-C, Martill DM 2003 Middle- and bottom-decker Cretaceous pterosaurs: unique designs in active flying vertebrates. In Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217:267–74
- Frey E, Martill DM 1996 A reappraisal of Arambourgiania (Pterosauria, Pterodactyloidea): one of the world’s largest flying animals. N Jb Geol Paläont Abh 199:221–247
- Greenewalt CH 1975 Could pterosaurs fly? Science 188(4189):676-8
- Grzimek HCB 1984 Cranes, bustards, and their relatives. 114–141 in Grzimek HCB, Meise W, Niethammer G, Steinbacker J, eds, Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, Volume 8, Birds II. New York: Van Nostrand Reinhold Company
- Habib MB 2008 Comparative evidence for quadrupedal launch in pterosaurs. Zitteliana B28:161–8
- Hazlehurst GA, Rayner JMV 1992 Flight characteristics of Triassic and Jurassic Pterosauria: an appraisal based on wing shape. Paleobiol 18:447–63
- Henderson DM 2010 Pterosaur body mass estimates from three-dimensional mathematical slicing. J Vert Paleont 30(3):768–85
- Henderson DM, Unwin DM 1999 Mathematical and computational model of a walking pterosaur. J Vert Paleont 19(3):50A
- Jerison HJ 1973 Evolution of the Brain and Intelligence. New York: Academic Press
- Langston W Jr 1981 Pterosaurs. Sci Am 244:122–136
- Lawson DA 1975 Pterosaur from the latest Cretaceous of West Texas: discovery of the largest flying creature. Science 187(4180):947–8
- MacCready P 1985 The great pterodactyl project. Engin Sci (Cal Inst Tech) 49(2):18–24
- Mayr G, Rubilar-Rogers D 2010 Osteology of a new giant bony-toothed bird from the Miocene of Chile, with a revision of the taxonomy of Neogene Pelagornithidae. J Vert Paleont 30(5):1313—30
- Mazin J-M, Billon-Bruyat J-P, Hantzepergue P, Lafaurie G 2003 Ichnological evidence for quadrupedal locomotion in pterodactyloid pterosaurs: trackways from the late Jurassic of Crayssac. In Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217:283–96
- Nessov LA 1991 [Giant flying reptiles of the family Azhdarchidae. I. Morphology and systematics.] Vestn Leningr Univ Ser 7: Geol, Geogr 2(14):14-23 (In Russian)
- Padian K 1983 Osteology and functional morphology of Dimorphodon macronyx (Buckland) (Pterosauria: Rhamphorhynchoidea) based on new material in the Yale Peabody Musuem. Postilla 189:1–44
- Paul GS 2002 Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins Univ Press
- Pennycuick C 2002 Gust soaring as a basis for the flight of petrels and albatrosses (Procellariiformes). Avian Sci 2:1–12
- Peters D 2000 A reexamination of four prolacertiforms with implications for pterosaur phylogenesis. Riv Ital Paleo Stratig 106:293-336
- Prondvai E, Hone DWE 2009 New models for the wing extension in pterosaurs. Hist Biol 20:237–54
- Rayner JMV 1988 Form and function in avian flight. Curr Ornith 5:1–66
- Steel L, Martill DM, Kirk JRJ, Anders A, Loveridge RF, Frey E, Martin JG 1997 Arambourgiania philidelphiae: giant wings in small halls. Geol Curator 6(8):305–13
- Stein RS 1975 Dynamic analysis of Pteranodon ingens: a reptilian adaptation to flight. J Paleont 49:534–48
- Strang KA, Kroo I, Gerritsen M, Delp S 2009 Efficient flight of pterosaurs – an unsteady aerodynamic approach. 47th AIAA Aerospace Sciences Meeting (Proceedings): 1
- Unwin DM 2003 On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. In Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217:139-90
- Unwin DM, Henderson D 1999 Testing the terrestrial ability of pterosaurs with computer-based methods. J Vert Paleont 19(3):81A
- Unwin DM, Lü J, Bakhurina NN 2000 On the systematic and stratigraphic significance of pterosaurs from the Lower Cretaceous Yixian Formation (Jehol Group) of Liaoning, China. Mitt Mus Nat kd Berl Geowiss Reihe 3:181–206
- Wedel MJ 2007 What pneumaticity tells us about ‘prosauropods’, and vice versa. Spec Pap Palaeont 77:207-22
- Wellnhofer P 1970 Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands. Abh Bayer Akad Wiss, Math-Nat Kl NF 141:1–133
- Wellnhofer P 1988 Terrestrial locomotion in pterosaurs. Hist Biol 1:3–16
- Wellnhofer P 1991 The Illustrated Encyclopaedia of Pterosaurs. London: Salamander Books Ltd.
- Wilkinson MT 2008 Three dimensional geometry of a pterosaur wing skeleton, and its implications for aerial and terrestrial locomotion. Zool J Linn Soc 154:27–69
- Witton MP 2008a A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight. Zitteliana B28:143–59
- Witton MP 2008b The Palaeoecology and Diversity of Pterosaurs. Unpublished PhD thesis, Univ of Portsmouth
