Jednou z nejzajímavějších a současně nejkontroverznějších studií minulého roku byla ta, v níž Scannella & Horner (2010) zesynonymizovali taxony Torosaurus a Nedoceratops s triceratopsem na základě ontogeneze. Triceratops byl dosud mezi chasmosauriny - rohatými dinosaury s dlouhým lebečním límcem - unikátní v tom, že jeho límec postrádal typická parietální okna. Scannella a Horner ale ukázali, že u nejstarších jedinců běžně považovaných za triceratopse se kost v těchto místech začala ztenčovat. Jediné znaky, které "torosaura" od triceratopse odlišují, se nacházejí na lebce. Autoři však ukázali, jak je odvodit z triceratopsovy morfologie, a seřadili dosud známé kostry triceratopse a "torosaura" do vývojové série - od nejmladších jedinců k nejstarším. Třešničkou na dortu pak byla synonymizace nedoceratopse s triceratopsem. Nedoceratops byl dosud pokládán buď za samostatný chasmosaurinní taxon blízce příbuzný triceratopsovi, za jiný "druh" triceratopse (což se vůbec nevylučuje s předchozí variantou, akorát že zde by někteří blízkou příbuznost obou "druhů" rádi stvrdili stejným prenominem) nebo dokonce za synonymum přímo T. horridus. Scannella & Horner (2010) navrhli, že by mohlo jít o jakýsi mezičlánek mezi mladými dospělci (triceratopsi) a starými dospělci (torosaury).

    Jakmile publikace vyšla, bylo jasné, že se objeví nesouhlasné reakce. S jednou takovou přišel Longrich (2010), který se Scannellou a Hornerem polemizoval jakoby mimochodem, když popsal nový taxon (Titanoceratops) na základě materiálu dosud považovaného za pentaceratopsí. Není ale divu, že autor považoval za nutné se touto problematikou zabývat, jelikož znaky, kterými odlišil titanoceratopse od pentaceratopse, mohou být ontogeneticky podmíněné také. Longrich (2010a) tedy namítl, že Scannella a Horner nedoložili své tvrzení na žádných přechodných formách, což je, jak jsem poukázal přímo v článku o titanoceratopsovi, chybné tvrzení. Nedoceratopse, který takovou "přechodnou formou" je, Longrich synonymizoval s triceratopsem a další fosilie ignoroval. Triceratopse a "torosaura" potom vybavil diagnózou, v níž za autapomorfie prohlásil - jak podotkl Dan Madzia v komentáři - právě ty znaky, jejichž "apomorfičnost" se Scannella a Horner pokusili vyvrátit.

    Novou protistudii nyní publikoval Farke (2011). Ani zde, pravda, nejde o úplně čistý úmysl vyvrátit Scannellu a Hornera. Autor se pouze pokouší o revizi taxonu Nedoceratops, což by ovšem nemělo cenu, kdyby se nepokusil dokázat, že je tento taxon něčím víc než o trochu starším triceratopsem. Celá studie je ale rozsáhlejší a zde tedy budou zmíněny jen pasáže relevantní pro celý synonymizační problém.

    Nejprve však k nedoceratopsovi samotnému. Spolu s dalšími ceratopsidy - 12 "druhy" triceratopse, postupem času zesynonymizovaných navzájem do pouhých dvou taxonů, Triceratops horridus a Triceratops prorsus, "sterrholofem" (Sterrholophus flabellatus; podle Forster [1996] jde o synonymum T. horridus) a dvěma "torosaury", z nichž dnes je uznáván maximálně jeden, T. latus - byl popsán během Hatcherových expedic do souvsrtví Lance na území Wyomingu. Holotyp tvoří téměř kompletní lebka o délce 1,8 m, zjevně náležející dlouholímcému rohatému dinosaurovi neboli chasmosaurinovi. Lebku začal popisovat sám Hatcher, zemřel ale dříve, než tuto práci dokončil. To za něj nicméně udělal Richard S. Lull, který ji také na Hatcherovu počest nazval "Diceratops hatcheri". Stručný popis "diceratopse" byl publikován rok po Hatcherově úmrtí, v práci, která je střídavě připisována oběma autorům (Sám Farke ji cituje jako "Hatcher 1905", což je zřejmě lepší: za popisem skutečně stál Hatcher, Lull pouze přidal jméno.). Lull (1933) se ale rozhodl, že zas takové odlišení si lebka nezaslouží, a z "diceratopse" udělal "podrod" triceratopse. Nezbývá než obdivovat, za jak samozřejmé a jasně vymezené považovali systematici ze staré školy kategorie "rod" a "druh", aby mohli rozhodnout, že určitý taxon je nedostatečně odlišný na tu první, ale příliš odlišný na tu druhou. Lullovy závěry každopádně revidovali Ostrom & Wellnhofer (1986), jejichž "druhometr" byl zřejmě nastaven na poněkud nižší citlivost. Autoři se domnívali, že variace mezi všemi dosud popsanými "druhy" triceratopse a mezi triceratopsem a "diceratopsem" nejsou větší, než by šlo očekávat od "druhu" jediného. A jméno tohoto jediného taxonu musí být podle zákona priority Triceratops horridus.

    Forster (1996) měla "druhometr" posunutý trochu více ke splitterskému konci spektra. (Splitteři: taxonomové, kteří radši rozeznají více menších taxonů oproti několika velkým, a mají tendenci dosavadní taxony "štěpit" - odtud jméno - na několik dalších.) Krom toho, že v rámci triceratopse rozeznala "druhy" dva, horridus a prorsus, uznala i "diceratopsův" status nezávislého "rodu". To se v mnoha následujících studiích nesetkalo s pochopením (Longrich 2010a,b). A jako kdyby nestačily spory, zda si Hatcherem objevená lebka (s katalogovým označením USNM 2412) zaslouží samostatné "rodové" jméno nebo ne, objevily se i problémy s tím, jaké jméno by to případně mělo být. Dobrých 46 let předtím, než Lull publikoval Hatcherův popis, totiž jméno Diceratops zabral Förster pro žijící vosu. Trvalo dlouho, než se někdo odhodlal k opravě, v porovnání s takovou "ingenií" (oviraptorosaur, jehož jméno si už zabrala hlístice) jde ale stále o úspěch. Nešťastné bylo jen to, že s opravou byli paleontologové až moc horliví. Ukrajinskij (2007) jej přejmenoval na nedoceratopse - v práci, která vyšla 20. prosince. 1. března následujícího roku ale vyšla studie, za níž stál Mateus (2008), v níž "diceratopsovi" udělil nový prenomen Diceratus. Učinil tak v magazínu Journal of Paleontology, který je jemně řečeno populárnější, než Zoosystematica Rossica, kde publikoval Ukrajinskij. To ale nemá na nomenklaturu žádný vliv, a Ukrajinskij (2009a) se nejprve připomněl se studií ve známějším ruském periodiku (Paleontologičeskij žurnal) a posléze i s jejím anglickým překladem (Ukrajinskij 2009b).

    Když už jsme se shodli, že správné jméno pro USNM 2412 je Nedoceratops hatcheri (což nicméně vyžaduje shodu na tom, že nejde o T. horridus), je možné provést anatomickou revizi. To Farke (2011) s velkou pečlivostí dělá, nás ale zajímá hlavně to, co jej vede k odmítnutí Scannellovy a Hornerovy hypotézy.

Nedoceratopsova lebka USNM 2412 při pohledu šikmo zprava (A), zepředu (B) a na interpretační kresbě (C). Rekonstruované oblasti jsou vyznačené šedě, hornina nesouvisející s fosilií žlutě. (aob) předočnicový výstupek, (m) základová hornina a kovové podpěry, (nh) kostěné hádro nosního rohu. Měřítko odpovídá 10 cm. (Zdroj: Farke 2011: Figure 2)

    Autor především dochází k závěru, že USNM 2412 pochází od starého dospělce. Scannella & Horner (2010) jej v tabulce, řadící všechny známe triceratopse a "torosaury" do jediné ontogenetické série, označili za dospělce mladého. Na tom, že je USNM 2412 dospělcem, se tedy obě studie shodnou: svědčí o tom jednak dorzoventrálně zploštělé epokcipitály (kosti jedinečné pro ceratopsidy, které se vyskytují na okraji jejich límce; podle přesné polohy se dělí na epiparietály, přiléhající ke kosti temenní, a episkvamosály, příléhající ke kosti šupinové) a dopředu zahnutá kostěná jádra nadočnicových rohů, které citují obě studie (Scannella & Horner 2010; Farke 2011), jednak zahlazení veškerých lebečních švů a charakteristická textura povrchu límce, kterou přidává Farke (2011).

    Problém je v tom, že obě strany obhajují svou pozici ve sporu "mladý, nebo starý dospělec?" poněkud cirkulárně. Scannella a Horner nejprve sestavili ontogenetickou sérii z triceratopsů a "torosaurů", podívali se, kam by mohl Nedoceratops spadat, a dospěli k závěru, že někam mezi oba taxony, stále spíš na stranu mladších dospělců. Farke (2011) zase uvádí, že jeho interpretace nedoceratopsova věku je založena na znacích, které pozorujeme u "exemplářů považovaných za staré dospělce triceratopse a jiných ceratopsů". Ti jiní ceratopsové zde jsou docela důležití, ale Scannella a Horner nám říkají, že to, co jsme považovali za staré dospělce triceratopse, jsou ve skutečnosti dospělci docela mladí, přinejlepším tak v půli cesty stát se "torosaurem". Jestliže tak víme, že Nedoceratops je stejně starý jako nejstarší jedinci triceratopse sensu stricto (tj. bez "torosaura"), závěry Scannelly a Hornera tím vyvracet nelze. Farke si kruhovitost tohoto argumentu naštěstí uvědomuje a pokračuje dál. Spor se nyní vede o to, zda je tenký límec s drobnými parietálními okny nedoceratopsovou autapomorfií, nebo zda skutečně indikuje tranzitní fázi mezi mladým a starým dospělcem.
    Farke zahajuje útok na to, čemu sám říká OTH (Ontogenetic Trajectory Hypothesis), s límcovými "epiosifikacemi" (tedy epiparietály a episkvamosály, viz výše). Konstatuje, že Scannella a Horner předpokládají, že jejich počet během ontogeneze narůstá. To je pravda - autoři spočítali epokcipitály různých exemplářů triceratopse a "torosaura" a u druhého našli kozistentně vyšší počet jak epiparietálů, tak episkvamosálů. K myšlence, že by počet těchto kostí mohl být ontogeneticky proměnlivý (stejně, jak je to zdokumentováno u jejich tvaru), je přivedl fakt, že jejich počet u triceratopse je značně nestabilní. Poukazují na to, že k pěti epiparietálům, které v minulosti využíval k diagnóze triceratopse právě Farke (např. 2007), se např. u MOR 2923 přidala šestá kost. Že nejde o jedinečnou odchylku naznačuje další exemplář, kde ale šlo počet epiparietálů odvodit jen z tvaru okrajů kosti temenní; vlastní epiosifikace se nezachovaly. Farke (2011) čtenářům předkládá data, která Scannella a Horner nashromáždili. Triceratops: 5 až 6 epiparietálů, 5 až 7 episkvamosálů (nepočítaje v to epiosifikaci, která sedí přímo na spoji mezi kostí temenní a šupinovou); "Torosaurus": 10 až 12 epiparietálů, 7 episkvamosálů. OTH by tedy vyžadovala, aby starému dospělci triceratopse přibylo 5 až 7 epiparietálů (Což je zvláštní - ať počítám jak počítám, bude to buď 5 až 6, pokud spárujeme nejnižší a nejvyšší čísla obou rozmezí, nebo 4 až 7, pokud to neuděláme. Ne, že by to bylo extrémně závažné...) a 0 až 2 episkvamosály.
    Chybí ale důkazy o tom, že by k tak radikálním změnám v počtu epokcipitálů během ceratopsidní ontogeneze docházelo. Farke např. povolává do hry límec exempláře TMP 82.16.11, který sice postrádá samotné epiosifikace, zbyly na něm ale po nich jasné stopy. Z nich lze usoudit, že každá kost šupinová nesla 4 episkvamosály a každá kost temenní 6 epiparietálů. TMP 82.16.11 reprezentuje velmi mladého jedince centrosaura, dosahujícího pouhé pětiny velikosti dospělce. I přesto jsou počty jeho epiosifikací zcela uvnitř rozmezí známého od dospělců (4 až 5 na skvamosál, 6 až 7 na parietál). Proto se tento počet neměnil během růstu buď vůbec, nebo jen trochu. I kdyby TMP 82.16.11 hypoteticky dospěl do jedince s 5 episkvamosály a 7 epiparietály, nepřidal by více než jeden nebo dva elementy na každou stranu límce. Radikální změny v počtu epokcipitálů nejsou pozorovány ani u jiných centrosaurinů, jejichž ontogenetické série jsou nám (aspoň trochu) známy, tedy u styrakosaura ani einiosaura.
    Centrosaurini jsou ale přece jen triceratopsovi poněkud vzdálení - jejich límec vypadal jinak a mohl se i jinak vyvíjet. Problémem je, že v rámci chasmosaurinů je zdaleka nejlepším materiálem pro pozorování ontogeneze límce právě kontroverzní Triceratops. Farke (2011) nicméně uvádí jako případ skvamosál s označením TMP 98.123.1, který patřil juvenilnímu chasmosaurinovi. Mohlo se buď jednat o chasmosaura samotného, nebo o nedávno popsaného mojoceratopse (Longrich 2010b). Kost měří na délku přesně 200 mm, což je výrazný rozdíl oproti 910 mm dlouhé kosti šupinové dospělého chasmosaura. I přesto má po okraji 10 "výkusů", v nichž zřejmě byly usazeny epokcipitály. Dospělci chasmosaura a mojoceratopse přitom mívají 6 až 10 episkvamosálů - opět tedy chybí důkazy, že by opokcipitálů během ontogeneze přibývalo. Farke ovšem nezapomíná připomenout, že Scannella & Horner (2010) nebyli první, kdo takový scénář představili. Godfrey & Holmes (1995) se rovněž domnívali, že počet epiosifikací roste se stářím jednotlivce. Farke (2011) ovšem poukazuje na to, že dokonce i ti nejmladší známí triceratopsové mají 5 až 7 episkvamosálů, tedy úplně stejně, jako dospělci. Nejmenší známá šupinová kost triceratopse má 5 epiosifikací (opět bez oné problematické kosti na rozhraní mezi kostí šupinovou a temenní), tedy stejně, jako mnoho dospělců s pětinásobnými rozměry. Autor se nebojí citovat ani důkazy mířící opačným směrem: u agujaceratopse mají dva juvenilní nebo subadultní jedinci 6 episkvamosálů, jediný známý dospělec ovšem disponuje 10. Podle Farkeho může jít o důsledek ontogeneze stejně jako pouhé variace mezi jednotlivci.

Detail na episkvamosál připojený k levé šupinové kosti nedoceratopse. Farke upozorňuje na neurovaskulární otisky na těle samotné kosti šupinové, které mají indikovat plnou dospělost exempláře. (eps) episkvamosál, (nvi) otisky cév a nervů. Měřítko odpovídá 10 cm. (Zdroj: Farke 2011: Figure 5)

    (Zde si dovolím sám vstoupit do Farkeho textu. Kdyby se ukázalo, že variace mezi jednotlivci mohou způsobit tak velké odchylky v počtu epokcipitálů, svědčilo by to spíše ve prospěch Scannelly a Hornera než proti nim. Pokud by to opravdu chodilo tak, jak Farke naznačuje s agujaceratopsem a chasmosaurem/mojoceratopsem - "dva epokcipitály sem, dva epokcipitály tam" - nemuseli by si autoři, snažící se sloučit triceratopse s "torosaurem" do jediné ontogenetické trajektorie, dělat s jejich počtem vůbec hlavu.
    To samozřejmě není tak úplně pravda, protože velikost vzorku v případě triceratopse je o dost větší než v případě chasmosaura a agujaceratopse, takže je těžké si nevšimnout, že více epiosifikací koreluje s "torosauří" morfologií a méně zase s tout triceratopsí. Na druhou stranu by bylo obtížné vydávat tyto rozdíly za autapomorfické, jelikož s tak širokou individuální variací, jakou navrhuje Farke, by se počty epokcipitálů obou taxonů klidně mohly překrývat.)

    Zřejmě nejpůsobivějším argumentem, který Scannella & Horner (2010) přinesli, je ale postupně se otevírající parietální okno. Mladí triceratopsové mívají límec tlustý a bez oken. U starších jedinců je ale nápadně tenčí a začíná se dít něco zvláštního. Na spodní straně límce se u bočního okraje zformuje jakási mělká prohlubeň. Na vrchní straně po ní nejprve není ani stopy, pak se ovšem prohlubeň na dolní straně "odtrhne" od kraje límce a stává se hlubší a hlubší. Z 6 cm tloušťky, kterých dosahoval límec některých mladých exemplářů, se časem mohlo stát pouhých 0,5 cm. Scannella a Horner přišli s jednoduchým vysvětlením - šlo o otevírající se okno a konečný výsledek vidíme u toho, čemu říkáme "Torosaurus". Ztenčená místa u "starých" triceratopsů mají odpovídající tvar a nacházejí se na límci v odpovídající pozici. Návrh Scannelly a Hornera je skutečně mimořádně intuitivní.
    Farke (2011) ale protestuje. OTH scénář totiž počítá s tím, že parietální okna se otevřou až na samém konci ontogeneze - kterého se, jak Scannella a Horner sami přiznali, zřejmě spousta zvířat vůbec nedožila. Z toho, co víme od jiných ceratopsů, konkrétně od protoceratopse a centrosaura, se ale zdá, že okna se zformovala velice brzy (Brown & Schlaikjer 1940; Dodson & Currie 1988). Autor se také dívá nedůvěřivě na změnu ze zbrázděné textury na oblázkovitou v místech, kde se má triceratopsům otevírat parietální okno. Pokud má totiž Nedoceratops reprezentovat přechod mezi mladými dospělci reprezentovanými tradičním triceratopsem a starými dospělci "torosaurova" typu, pak by měl být zachycen někde uprostřed této změny. Na spodní i vrchní straně svého límce nicméně nese jenom otisky nervů a cév - ani jednu z typických textur zmiňovaných Scannellou a Hornerem. Nejen to. Není patrná ani žádná známka toho, že by se parietální okno vyvíjelo uvnitř prohlubně na spodní straně, kterou oba autoři spatřovali u nejstarších triceratopsů. Kost temenní okolo oken je u nedoceratopse sice tenká, ale prohlubeň na spodní straně chybí. Farke také cituje Tsuihijiho (2010) ohledně faktu, že v místě těchto prohlubní se upínaly krční svaly. Šlo tedy spíše o připojovací místa svalstva než o vznikající okna? Podle Farkeho ano, proč jsou potom ovšem prohlubně přítomné jen v pozdějších ontogenetických fázích?
    Autor uznává, že vrchní i spodní strana triceratopsova límce nese známky opětovného vstřebávání kosti, které je spojeno se zdrsnělou, oblázkovitou texturou. Uvádí však, že u jiných ceratopsidů není tato textura spjatá s formováním oken. Místo toho se má jednat o obecný rys provázející růst lebky. To je v přímém rozporu s tím, co tvrdí Scannella a Horner: podle nich Brown et al. (2009) zaznamenali, že u centrosaurinů provází vývoj oken obdobná změna povrchů. Farke oproti tomu cituje Tumarkin-Deratzian (2010), která ukázala, že oblázkovitá textura se u centrosaura vyskytuje i na šupinových kostech, která žádná okna nenesou, a stejného Browna s kolektivem (!), kteří zase zdokumentovali stejný typ povrchu na příčce mezi parietálními okny. Brown et al. (2009) navíc pomohli odvodit ontogenetickou sérii povrchů límce pro centrosaura a Farke (2011) konstatuje, že mnoho triceratopsů má temenní kosti zcela pokryté texturou, kterou Brown a spol. označili za typickou pro dospělce. Jako poslední se autor vypořádává s histologickým argumentem Scannelly a Hornera. Je podle něj zajímavé, že "torosauří" kost se z histologického hlediska zdá být nejdospělejší, ale ve vzorku sestávajícího z 5 exemplářů to podle něj o moc věcech nevypovídá. Neumožňuje ověřit, zda jde o konzistentní histologický znak, nebo - a téhle námitce příliš nerozumím - zda ji "plně dospělý" (uvozovky v originálu) Triceratops postrádá.

Detail na pravou kost temenní (p) nedoceratopsova holotypu USNM 2412 s dobře patrným parietálním oknem (pf). Kost okolo okna je tenčí než v jiných místech límce, ovšem symetricky (tzn., že prohlubeň nesou spíše obě strany než jen jedna z nich). Farke to považuje za důkaz, že okno se neotvíralo v prohlubni, kterou Scannella a Horner zdokumentovali na límcích starých triceratopsů. (Zdroj: Farke 2011: Figure 6)

    Celá věc je uzavřena s tím, že OTH vyžaduje několik ontogenetických jevů, které by mezi ceratopsidy byly zcela jedinečné. Šlo by o nárůst počtu osifikací (s tím však jiní autoři, jako třeba Godfrey & Holmes [1995], nemají problém), velice pozdní vznik parietálních oken (může být projevem pedomorfózy) a přeměna dospělé kostní textury na žilkovanou a poté opět na dospělou. Nedoceratopsova lebka USNM 2412 poté vykazuje texturu, kterou Brown et al. (2009) označují za typickou pro dospělce, a je tak nepravděpodobné, že by šlo o přechodnou fázimezi triceratopsí a "torosauří" morfologií. Podle Farkeho jsou chybějící juvenilní exempláře "torosaura" jen důsledkem vzácnosti tohoto taxonu, a připomíná Hornerovi jeho vlastní studii s tím, že i od celkem rozšířeného triceratopse byli první juvenilní jedinci zaznamenáni až nedávno (Goodwin & Horner 2010). Farke dále navrhuje, že jeden exemplář - YPM 1831 - by přece jen mohl být tím, co se Scannellovi a Hornerovi tak příhodně nepodařilo najít, totiž nedospělým jedincem torosaura. Oba autoři jej zmiňovali jen letmo, paradoxně jako jednoho z exemplářů, který "vykazuje jasné ontogenetické ukazatele dospělosti". Zatímco lebeční švy jsou skutečně uzavřené, jak tvrdili, Farke zmiňuje epinasál nepřirostlý k nosní kosti, epijugál nepřirostlý k jařmové kosti a jeden otevřený šev jako subadultní znaky.

    Nyní už nic nebrání tomu prohlásit nedoceratopse za validní taxon. Autapomorfie zde jsou přítomné: extrémně malá parietální okna jsou závislá na správnosti Scannellovy a Hornerovy hypotézy, ale chybějící oddělené kostní jádro nosního rohu (u nedoceratopse zůstává takřka dokonale srostlé s nosní kostí) a větší část délky zaočnicových rohů svírající pravý úhel se zubní řadou už ne. To ovšem neznamená, že by je Scannella & Horner (2010) nekomentovali: morfologii nosního rohu spatřovanou u nedoceratopse podle něj vykazují i některé exempláře triceratopse a "torosaura", možné je i to, že se samostatné kostěné jádro nedochovalo nebo bylo ztraceno ještě za života zvířete. Jediný nekontroverzní znak v diagnóze je tak sklon rohů vůči zubní řadě. Farke dále argumentuje kladistickými analýzami. Ty ovšem nejsou nástrojem k tomu, aby rozhodly, zda je něco synonymem něčeho jiného. Na stejnou věc upozornil Daniel Madzia v souvislosti s přesunem "druhu" Brachiosaurus brancai do "rodu" Giraffatitan (Taylor 2009), který autoři doprovodili zcela zbytečným kladogramem: fylogenetická analýza nepotvrdí, zda jsou nějaké dva taxony odlišné. (Dokonce ani to, jak moc. Účelem analýzy je odkrývat příbuzenství, ne stanovovat šířku fenetických mezer.) To, co se bude analyzovat - OTU, operační taxonomické jednotky - totiž vybíráme my sami, a je jen na nás, podle jakého kritéria. Může to být "úroveň druhu" (ať už je to cokoli), nebo "úroveň rodu" (ať už je to cokoli), nebo něco úplně jiného. Můžeme slepit spoustu taxonů, třeba i hodně odlišných, do jednoho OTU, abychom zvýšili počet znaků, pro které jej lze kódovat (i když praktika je to pochybná); nebo naopak vložit do analýzy 2 OTU, jejichž vzájemné rozdíly jsou moc jemné na to, aby se vůbec v matrici projevily (třeba dva lidi v rozboru vnitřních příbuzenských vztahů primátů). Není tedy důvod očekávat, že kdyby Triceratops, "Torosaurus" a Nedoceratops byly jen různými ontogenetickými stadii jednoho taxonu, analýza by je bojkotovala a odmítala předložit autorovi výsledky. Výsledky by tu byly, jen by byly zavádějící - asi jako kdybychom jednou vložili do analýzy primátů lidského dospělce, po druhé desetileté dítě.

    Je proto trochu zbytečné dodávat, že Triceratops, Nedoceratops a "Torosaurus" tvoří v kladistických analýzách úzce spřízněný klad. V rámci něj jsou si první dva taxony blíže příbuzné navzájem, než jsou oba příbuzní tomu třetímu. Znaky, které je sjednocují, nejsou ani v jednom případě ontogeneticky neutrální - jinými slovy, ke všem z nich by Scannella a Horner měli co říct.

    Farke uzavírá studii s tím, že Nedoceratops zřejmě validní je (a jemně naladěný "rodometr" autorovi říká, že si zaslouží oddělený prenomen). I kdyby však prý šlo o anomálního triceratopse, jeho lebeční morfologie stále není konzistentní s tím, aby šlo o "ontogenetický přechodný článek" mezi triceratopsem a "torosaurem". Když už, mě Farke přesvědčil o naprostém opaku. I kdyby Nedoceratops doopravdy validní byl, a jeho odlišnosti od triceratopse a "torosaura" by byly taxonomicky indikativní, stále to neznamená, že by Scannella a Horner neměli pravdu. 

    A zcela nakonec nezůstává nezpochybněn ani ten nejkontroverznější závěr, který tito autoři ze svých synonymizačních hrátek vyvodili: že totiž dinosauří diverzita v nejpozdnější křídě už povážlivě klesala. Pokud bychom podle Farkeho sčítali "druhy" a zároveň uznali nedoceratopse, "torosaura" i nedávno popsaného tatankaceratopse za validní taxony, pak by chasmosaurinní diverzita v pozdně-maastrichtských souvrstvích Hell Creek a Lance překračovala tu, kterou vidíme např. v pozdním kampánu Alberty. Problémy ovšem nastávají, když se nám tyto čtyři taxony smrsknou na dva...

Zdroje: 

• Brown B, Schlaikjer EM 1940 The structure and relationships of Protoceratops. Ann NY Acad Sci 40: 133–266 
• Brown CM, Russell AP, Ryan MJ 2009 Pattern and transition of surficial bone texture of the centrosaurine frill and their ontogenetic and taxonomic implications. J Vert Paleont 29(1): 132–41
• Dodson P, Currie PJ 1988 The smallest ceratopsid skull—Judith River Formation of Alberta. Can J Earth Sci 25: 926–30 
• Farke AA 2011 Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A. PLoS ONE 6(1): e16196
• Forster CA 1996 Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches. J Vert Paleont 16(2): 259–70 
• Godfrey SJ, Holmes R 1995 Cranial morphology and systematics of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of western Canada. J Vert Paleont 15(4): 726–42 
• Goodwin MB, Horner JR 2010 Historical collecting bias and the fossil record of Triceratops in Montana. In Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds, New perspectives on horned dinosaurs. Bloomington: Indiana Univ Press. 551–63 
• Hatcher JB 1905 Two new Ceratopsia from the Laramie of Converse County, Wyoming. Am J Sci, ser 4 20: 413–22
• Longrich NR 2010a Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007
• Longrich NR 2010b Mojoceratops perifania, a new chasmosaurine ceratopsid from the late Campanian of western Canada. J Paleont 84(4): 681–94
• Lull RS 1933 A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs. Yale Peabody Mus Mem 3: 1–175 
• Mateus O 2008 Two ornithischian dinosaurs renamed: Microceratops Bohlin 1953 and Diceratops Lull 1905. J Paleont 82(2): 423 
• Ostrom JH, Wellnhofer P 1986 The Munich specimen of  Triceratops with a revision of the genus. Zitteliana 14: 111–58 
• Scannella JB, Horner JR 2010 Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. J Vert Paleont 30(4): 1157–68
• Taylor MP 2009 A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914). J Vert Paleont 29(3): 787–806 
• Tsuihiji T 2010 Reconstructions of the axial muscle insertions in the occipital region of dinosaurs: evaluations of past hypotheses on Marginocephalia and Tyrannosauridae using the Extant Phylogenetic Bracket approach. Anat Rec 293: 1360–86 
• Tumarkin-Deratzian AB 2010 Histological evaluation of ontogenetic bone surface texture changes in the frill of Centrosaurus apertus. In Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds, New perspectives on horned dinosaurs. Bloomington: Indiana Univ Press. 251–63
• Ukrajinskij AS 2007 A new replacement name for Diceratops Lull, 1905 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopsidae). Zoosyst Ros 16(2): 292 
• Ukrajinskij AS 2009a Sinonimija rodov Nedoceratops Ukrajinskij, 2007 i Diceratus Mateus, 2008 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopidae). Paleont Žurn 2009(1): 108 [in Russian]
• Ukrajinskij AS 2009b Synonymy of the genera Nedoceratops Ukrainsky, 2007 and Diceratus Mateus, 2008 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopidae). Paleont J 43(1): 116

    Od doby, kdy jsem o pterosaurech napsal naposled, se opět objevilo několik ptakoještěřích novinek. Ta obsáhlejší je sice předložena se zpožděním, ale lepší než nikdy...

    Když byl v roce 2009 popsán z Číny Darwinopterus (Lü et al. 2009), rázem bylo jasné, že jde o jeden z nejvýznamnějších objevů posledních let a zároveň materiál, který si žádá další výzkum. Na blogu už byla zmíněna jedna studie, která na Lüovu práci navázala - Wang et al. (2010). Ti ukázali, že Darwinopterus je součástí širšího kladu, pojmenovaného Wukongopteridae, a že tento klad může ležet na sesterské pozici vůči odvozeným pterodaktyloidům, jak navrhli Lü a spol., také by jim ale mohl být o dost vzdálenější. Kladistická podpora pro druhou alternativu ale chybí.

    Před měsícem vyšla v žurnálu Science o darwinopterovi další studie, zabývající se problematikou, kterou dosavadní práce zaměřené na systematiku a evoluční význam neprozkoumaly: reprodukční biologií pterosaurů. Pro začátek je potřeba zmínit, že Darwinopterus byl už v době svého objevu znám z více než jednoho exempláře, což je poměrně unikátní - nové taxony jsou většinou popisovány na základě fosilií patřících jedinému jedinci, a pokud tomu tak není, pak je zase materiál fragmentární a počet jedinců z něj často ani nelze určit ("bonebeds"). Lü et al. (2011) nyní popisují další exemplář, pocházející ze souvrství Taojishan v čínské provincii Liaoning, datovaného do svrchní křídy. Jak napsal Darren Naish - jde o jednu z nejzajímavějších pterosauřích fosilií, která kdy byla vůbec nalezena. Zachycuje totiž samici, která jako by právě kladla vejce. Ve skutečnosti zřejmě nebyla "přistižena při činu" (jak situaci zhodnotil D. Naish), ačkoli tuto možnost vyloučit nelze: vejce spíše bylo vytlačeno z těla až během rozkladu. Dave Unwin pro server newscientist.com poznamenal, že pterosauří samice si zřejmě polámala křídlo a spadla do jezera, na jehož dně ji přikrylo bahno. (Podobným jezerům, jejichž eutrofizovaná, na kyslík chudá voda zpomalila rozklad těla, vděčí Čína za opeřené dinosaury.)

(Samotný abstrakt se tak jasně nevyjadřuje: v něm je jen poznamenáno, že "pohlavně dospělý jedinec darwinoptera" se dochoval "spolu s vejcem". To by samo o sobě nutně nemuselo moc znamenat; u mnoha ptáků sedí na vejcích samci a je prokázáno, že tento model zasahuje hluboko do ptačí kmenové linie, až k nejbazálnějším ptákům typu troodona a oviraptora [Varricchio et al. 2008]. Darren Naish ovšem explicitně zmiňuje - a na obrázcích fosilie, které proběhly médii, je to také dobře vidět -, že vejce se nachází v kloakální oblasti, což už je samozřejmě dostatečně výmluvné.)

    Naish také krátce reviduje historii pterosauřích vajec. Na rozdíl od situace u dinosaurů, kde je fosilní záznam v tomto ohledu slušný a kde vejce známe od mnoha kladů, včetně troodontidů, oviraptorosaurů, různých sauropodomorfů a ornitopodů (Grellet-Tinner & Chiappe [2004] si dokonce troufli na kladistickou analýzu, která demonstrovala příbuzenské vztahy mezi archosaury pouze na základě znaků jejich vajec), vejce pterosaurů dlouho chyběla. Někdy to dokonce vedlo ke spekulacím o pterosauří živorodosti - takoví netopýři konec konců živorodí jsou. Ty nicméně rázně ukončil objev vejce zvaného IVPP V13758 z čínského Jeholu (Wang & Zhou 2004). O příslušnosti vejce nebylo pochyb*: uvnitř skořápky se nacházelo embryo s místy patrnou křídelní membránou a kostmi v pokročilé fázi osifikace, což nasvědčuje tomu, že pterosauří mláďata byla spíše prekociální - tedy již po vylíhnutí poměrně soběstačná - než altriciální. Více detailů zmiňuje také Paul Pursglove. Ještě téhož roku - vlastně v tomtéž vydání žurnálu Nature - bylo popsáno druhé vejce, pocházející z Argentiny (Chiappe et al. 2004). V literatuře jej lze nalézt pod ještě snáze zapamatovatelným katalogovým označením MHIN-UNSL-GEO-v246 a podařilo se u něj dokonce identifikovat pterosauří taxon, kterému náleželo: šlo o pterodaustra, podivného pterodaktyloida, jemuž jeho nesmírně jemné zoubky sloužily podobně, jako velrybám kostice: k filtrování potravy z vody. A rovněž roku 2004 přišlo dokonce i vejce třetí, tentokrát opět z čínského Yixianu (Ji et al. 2004). Od té doby však exploze pterosauřích vajec poněkud ustala a darwinopterovo vejce je teprve čtvrtým materiálem tohoto typu.

Samice darwinoptera (přezdívaná "Mrs T") s vejcem v kloakální oblasti. Krom toho, že jde o teprve čtvrté známé pterosauří vejce, si vůbec poprvé můžeme být jisti pohlavím konkrétního pterosauřího exempláře. Na fotografii je také dobře patrný chybějící lebeční hřeben. (Modifikováno z news.discovery.com, kredit původního obrázku: Lü Junchang, Institute of Geology, Peking)

    V Naishově článku je také popsáno, co přesně vedlo Lüa a jeho kolektiv k závěru, že jde o vejce spíš než o něco jiného (např. čistě sedimentologický artefakt). Nejpřesvědčivější je zde mikrostruktura jeho skořápky: ta je nejen unikátní pro vejce, ale sdílí i jedinečné znaky s dosud objevenými pterosauřími vejci. Krom toho struktura vypadá jako vejce a jeho velikost (28 mm délky, 20 mm šířky) přesně odpovídá pánevnímu kanálu přidružené kostry.
    Podobně jako dosud nalezená pterosauří vejce, i to darwinopterovo zřejmě postrádalo tvrdou skořápku z uhličitanu vápenatého, která je charakteristická pro nejbližší žijící pterosauří příbuzné - ptáky. Místo toho byla skořápka kožnatá, vysoce propustná a podobala se pergamenu. Aby se zabránilo jejich vysušení, musela být zřejmě pohřbívána do země nebo rozkládající se vegetace, z níž do vejce tenkou slupkou pronikala voda. To je analogické s podstatně vzdálenějšími příbuznými pterosaurů, jako jsou šupinatí; nejde však o novinku - stejnou věc nahlásili již Ji et al. (2004). Vejce je také celkem malé, hmotnost pterosaura uvnitř se zřejmě pohybovala mezi 110 a 220 gramy, přičemž vejce samotné mohlo vážit okolo 6 gramů. Žijící ptáci stejné velikosti - tj. s rozpětím okolo 1 metru - snáší vejce dvakrát až třikrát těžší. To ale nejsou jediné informace, které lze z nového objevu vyčíst. Na rozdíl od tří předchozích vajec bylo totiž to darwinopterovo nalezeno v asociaci s dospělcem, který (by) jej nakladl, což umožňuje úplně nová zjištění. Lü et al. (2011) se zaměřují především na fakt, že samice s vejcem na rozdíl od některých jiných jedinců darwinoptera postrádala lebeční hřeben. Navrhují proto, že tato struktura byla pohlavně dimorfickým znakem charakterizujícím samce.
    Ačkoli nejde o první případ, kdy byl pohlavní dimorfizmus pro pterosaury navržen, je situace u darwinoptera unikátní tím, že se jedná o vůbec první případ, kdy je s naprostou jistotou známo pohlaví pterosauřího jedince. Bennett (1994) si povšiml korelace mezi některými znaky u různých exemplářů pteranodona, a navrhl, že by mohla být vysvětlena pohlavním dimorfizmem: samice by měly širší pánevní kanál, jiné rozpětí křídel a drobnější lebeční hřeben než samci. Kellner (2010) to ve své loňské revizi pteranodontidů zamítl s tím, že rozdíly v hřebenu jsou informativní spíše fylogeneticky a že k ověření Bennettovy hypotézy by bylo třeba více jedinců a především nějaký, u nějž by bylo pohlaví jednoznačně známo. Na základě toho učinil kontroverzní krok a rozštěpil rozsáhlého Bennettova pteranodona do několika terminálních taxonů. Darren Naish k tomu ještě jednou nabízí komentář: nutnost skutečně rozsáhlého vzorku jedinců pro demonstraci pohlavního dimorfizmu prokázali i Prieto-Márquez et al. (2007), ti však zároveň ukázali, že pánevní dimorfizmus pteranodona je analogický k tomu u dnešních krokodýlů, a ten skutečně pohlavím podmíněný je.
    Nynější objev nasvědčuje, že pravdu měl spíše Bennett. Zatímco samci disponovali malou pánví a masivním hřebenem, samice hřeben postrádaly a pánev měly širokou. Tyto znaky spolu korelují u všech ze zhruba 30 dosud nalezených darwinopterů, u kterých jsou relevantní části kostry dochovány. Naish abstrakt studie doplňuje s tím, že předpokládaným samicím chybí srůst mezi dolními částmi obou polovin pánve, stejně jako srůst s přiléhajícími křížovými obratli. Zároveň ale upozorňuje, že v závěrech bychom měli být opatrní. Místo toho, abychom přenesli Bennettův přístup na pteranodona, mohli bychom přenést Kellnerův přístup na darwinoptera, a odchylky přiřknout spíše různým taxonům než různým pohlavím. Konec konců, již Wang et al. (2010) rozdělili darwinoptera na dva další klady, modularise a linglongtenzise, a k oběma přidali ještě velmi podobné formy Wukongopterus, Kunpengopterus a snad i Changchengopterus, dohromady tvořící klad Wukongopteridae. Nemohli by jedinci, hodnocení Lüem a spol. jako modularisovy samice, reprezentovat spíše nového wukongopterida, charakteristického absencí hřebenu a větší, pružnější pánví? Naish dokonce upozorňuje, že i sám Kunpengopterus hřeben postrádá, což by pro změnu mohlo v Bennettově a Lüově pohledu znamenat, že dosud známý exemplář je samice a samci čekají na objevení. (Anebo by se mohly projevit Bennettovy lumperské tendence a Kunpengopterus by byl prohlášen za samici jiného wukongopterida, kdo ví.)

Detail vejce. Podobně jako u dnešních neptačích sauropsidů (plazů) byla i pterosauří vejce kožnatá. Mláďata, která se z nich líhla, byla superprekociální, tedy velice soběstačná, a rodiče vkládali do péče o ně minimální investice. (Zdroj: news.discovery.com, kredit: Lü Junchang, Institute of Geology, Peking)

    Proti dalekosáhlým pohlavně-dimorfickým implikacím mluví také jiná výhrada, kterou nezávisle na sobě zformulovali Darren Naish a Kevin Padian (toho druhého citoval server newscientist.com). I kdyby přítomnost hřebene neindikovala různé taxony, stále to nemusí znamenat, že je pohlavně dimorfická. Je tady i jiné vysvětlení, a to ontogeneze. Je např. dobře známo, že tým paleontologů kolem Jacka Hornera v minulých letech synonymizoval několik taxonů ptakopánvých dinosaurů ze severoamerické křídy právě na základě ontogenetické povahy jejich rozdílů (Horner & Goodwin 2009 - Pachycephalosaurus, Dracorex, Stygimoloch; Scannella & Horner 2010 - Triceratops, Torosaurus, Nedoceratops). Mohla by být situace u darwinoptera obdobná? Mohl by být jeho lebeční hřeben tím, čím je pro "torosaura" límec s parietálními okny nebo vypouklý frontoparietální dóm pro pachycefalosaura? Na první pohled proti tomu jasně svědčí spojení s vejcem: samice už byla v době smrti pohlavně dospělá. To však nemusí mnoho znamenat. Jak známo, řada sauropsidů včetně krokodýlů roste po celý život a nebylo by nijak zvlášť podivné, kdyby pterosauři byly pleziomorfičtí i v tomto ohledu (nádavkem ke kožnatým vejcím). Pokud mají Scannella a Horner pravdu, triceratopsové na tom byli úplně stejně - velká část z nich se možná vstupu do "torosauří" fáze ani nedočkala - a jak poznamenává Padian, rozmnožovat se před dosažením plné osteologické dospělosti umí skoro všichni amnioti, "kromě malých savců a malých ptáků". Dokonce i extrémnější případ této schopnosti, pedomorfie - stav, kdy pohlavně dospělí vykazují morfologii charakteristickou pro juvenilní jedince - byl pro dinosaury navrhován (Jianu & Weishampel 1999; Otero 2010). To téměř jistě není pterosauří případ, výše zmíněná nesrostlá pánev by ale ontogenetickému původu rozdílů mohla nasvědčovat. Zatímco Padian tuto hypotézu podporuje, Naish ji po zvážení zamítá: ačkoli je možné, že pterosauři měli neukončený růst podobně jako krokodýli a že hřeben se v něm objevoval stejně pozdě, jako u triceratopse okna v límci, fakt, že mimo pánevní oblast kostra vykazuje srůsty charakteristické pro dospělce a že se samice velikostí nijak podstatně neodlišuje od jiných darwinopterových koster, podporuje interpretaci zvolenou Lüem a spol. Rozhodně ale bude zajímavé sledovat, zda Padian - možná dokonce spolu s Kellnerem, jehož závěry ohledně pteranodona jsou v ohrožení - publikuje protistudii.

    Sexuální dimorfizmus nepatří mezi jediný problém, který Lü et al. (2011) analyzovali, ačkoli populárně-naučné články se mu věnovaly zřejmě nejpodrobněji. Autoři také upozornili na to, že poměr mezi hmotností vejce a hmotností dospělce je poměrně nízký, což se opět podobá spíše plazům od pterosaurů poměrně vzdálených, konkrétně šupinatým (přestože Dave Peters by to viděl jinak...**). Rodičovské investice byly zřejmě poměrně nízké, což, jak poznamenávají Lü a spol., protiřečí v zásadě ptačí úrovni péče o mláďata, která se u pterosaurů často předpokládá, a připomíná spíše plazy. Přestože to, pokud vím, ani původní autoři, ani žádný z diskutujících dosud nepoznamenal, Lüova zjištění mohou být v protikladu s pterosauří endotermií. Ta se jaksi předpokládá od bakkerovské "dinosauří renezance" v 70. a 80. letech - Bakker sám tehdy ptakoještěry mezi dinosaury štědře zahrnul, což se sice neujmulo, nijak to ale neohrozilo, aby se pterosauři na vlně aktivních, endotermních a tachymetabolických dinosaurů svezli. Farmer (2001) ale navrhla, že endotermie by mohla být adaptací na větší stupeň rodičovské péče - včetně všech svých klasických průvodních znaků. Mohla se endotermie vyvinout v ptačím total kladu (= kladu tvořeném všemi organizmy blíže příbuznými ptákům než krokodýlům) vyvinout až mezi pterosaury a dinosaury? Možné to samozřejmě je, současná evidence se tomu ale nezdá nasvědčovat. Víme, že pterosauři disponovali průvodními znaky endotermie včetně parasagitálního postoje (s nohama kolmo pod tělem) a velmi rychlého růstu. Zároveň se zdá, že endotermní byli nejen dinosauři, ale i předkové krokodýlů (Seymour et al. 2004), což by vyžadovalo druhotnou ztrátu endotermie u pterosaurů. Úspornější je tak buď odmítnout hypotézu, kterou Farmer předložila, nebo Lüovy závěry (které se nicméně zdají být dobře podložené).

Darwinopterův sexuální dimorfizmus v podání Marka Wittona: samice bez hřebene nalevo, samec s výrazným kostěným hřebenem vpravo. Můžeme si však být jisti, že rozdíly nejsou ontogenetické nebo taxonomické? (Zdroj: tyden.cz)

    Druhá z novinek je daleko stručnější: Ősi et al. (2011) popisují nový materiál azhdarchidních pterosaurů ze západomaďarské lokality Iharkút, datované do svrchnokřídového santonu (tzn. do doby před 85,8 až 83,5, s odchylkou ± 0,7 milionu let na obou mezích). Ze stejné lokality, spadající do souvrství Csehbánya, už byl popsán azhdarchid Bakonydraco. Podle Ősiho a kolektivu může nový materiál významně rozšířit naše znalosti azhdarchidí anatomie. Ukazuje např., že premaxilární část zobáku bakonydraka, postrádající jakýkoli hřeben i zuby, se velmi podobala známému severoamerickému obrovi kvecalkoatlovi. Odlišuje se naopak od spodní části zobáku: ta se vyznačovala robustní, zašpičatělou mandibulární symfýzou (tedy místem, kde se spojovaly obě kosti zubní); zatímco horní čelist byla stavěna lehčeji a kosti, které ji tvořily, byly tenčí. Kontakt mezi oběma špičkami zobáku je nepravidelný a podobný spíše tapejaře než jiným azhdarchidům. (Tapejara a azhdarchidi jsou jinak v rámci pterodaktyloidů relativně blízkými příbuznými, tvořící společně klad Azhdarchoidea). Horní část totiž zcela nezapadala do mandibulární symfýzy. Z postkraniálního materiálu hodnotí Ősi a spol. jako nejvýznamnější komplex nosič-čepovec, který na boční straně nese otvůrek pro vzdušný vak. Ukazuje to, že pneumatizace krční páteře byla mezi jednotlivými azhdarchidy proměnlivá.

*Nebylo pochyb v tom smyslu, že materiál je pterosauří. Pterosaurolog-amatér David Peters jej nicméně popsal jménem Avgodectes pseudembryon jako dospělce údajného miniaturního anurognátida, který právě vyjídal dinosauří vejce (!). Později uznal svou chybu, jde ale pouze o jednu z (mírně řečeno) výstředních hypotéz, kterými Peters přispěl do pokladnice pterosaurologie.

**Navzdory tomu, co jsem napsal na blog, Peters skutečně obhajoval lepidosauromorfní pozici pterosaurů. Jen krátce: dnes všichni paleontologové kladou ptakoještěry mezi archosaury, tedy klad vznikající posledním společným předkem ptáků a krokodýlů, a to na ptačí stranu tohoto kladu. V 90. letech se objevila hypotéza, že pterosauři mohou stát mimo archosaury, ale byli jim stále příbuznější než jakékoli žijící skupině. Petersovi se ovšem kladisticky "podařilo" demonstrovat, že pterosauři patří na druhou stranu velkého ještěřího větvení, a spíše než ptákům a krokodýlům jsou příbuzní ještěrkám a hadům. Nikdo jeho výsledkům nevěří a jeho analýza měla závažné metodologické problémy.

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/02/darwinopterus...egg.php
• http://www.newscientist.com/article/dn20011-did-pterosaurs...their-eggs.html 
• http://pterodata.blogspot.com/2009/11/pterosaur-eggs.html
• Bennett SC 1994 Taxonomy and systematics of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloidea). Occ Pap Nat Hist Mus 169:1–70
• Chiappe LM, Codorniú L, Grellet-Tinner G, Rivarola D 2004 Argentinian unhatched pterosaur fossil. Nature 432(7017): 571–2
• Farmer CG 2001 A new perspective on the origin of endothermy. 389–412 in Gauthier JA, Gall LF, eds, New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ
• Grellet-Tinner G, Chiappe LM 2004 Dinosaur eggs & nesting: Implications for understanding the origin of birds. Pp. 185–214 in Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, eds, Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Bloomington: Indiana Univ Press
• Horner JR, Goodwin MB 2009 Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE 4(10): e7626
• Ji Q, Ji S-A, Cheng Y-N, You H-L, Lü J-C, Liu Y-Q, Yuan C-X 2004 Pterosaur egg with a leathery shell. Nature 432(7017): 572
• Jianu CM, Weishampel DB 1999 The smallest of the largest: a new look at possible dwarfing in sauropod dinosaurs. Geol Mijnb 78: 335–43
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4
• Lü J-C, Unwin DM, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B: Biol Sci 277(1680): 383–9
• Kellner AWA 2010 Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species. An Acad Bras Ciênc 82(4):1063–84 
• Ősi A, Buffetaut E, Prondvai E 2011 New pterosaurian remains from the Late Cretaceous (Santonian) of Hungary (Iharkút, Csehbánya Formation). Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.01.011
• Otero A 2010 The appendicular skeleton of Neuquensaurus, a Late Cretaceous saltasaurine sauropod from Patagonia, Argentina. Acta Palaeont Pol 55(3): 399–426
• Prieto-Márquez A, Gignac PM, Joshi S 2007 Neontological evaluation of pelvic skeletal attributes purported to reflect sex in extinct non-avian archosaurs. J Vert Paleont 27(3): 603–9 
• Scannella JB, Horner JR 2010 Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. J Vert Paleont 30(4): 1157–68 
• Seymour RS, Bennett-Stamper CL, Johnston SD, Carrier DR, Grigg GC 2004 Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution. Phys Biochem Zool 77(6): 1051–67 
• Varricchio DJ, Moore JR, Erickson GM, Norell MA, Jackson DF, Borkowski JJ 2008 Avian paternal care had dinosaur origin. Science 322(5909): 1826–8
• Wang X, Kellner AWA, Jiang S, Cheng X, Meng X, Rodrigues T 2010 New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China. An Acad Bras Ciênc 82(4): 1045–62
• Wang X, Zhou Z 2004 Pterosaur embryo from the Early Cretaceous. Nature 429(6992): 621

Kolik je na světě ptáků?

    Odpověď zní, že něco mezi 200 až 400 miliardami (Gaston & Blackburn 1997)*; většinou tuto otázku ale chápeme jako zkratku pro počet rozpoznávaných ptačích druhů.

    V tomto místě je zajímavé srovnat "druh" s tzv. "vyššími taxonomickými jednotkami". Je známo, že FyloKód (PhyloCode) a fylogenetická nomenklarura obecně se moc dobře nesnášejí s taxonomickými kategoriemi tradičního názvosloví – s různými "čeleděmi", "řády" apod. FyloKód sice jejich používání nezakazuje, nevyžaduje, neodrazuje od něj a ani jej nepodporuje (Cantino & de Queiroz 2010), jeho uživatelé se s jejich používáním ale obvykle nenamáhají. Snad nejčastějším argumentem proti používání taxonomických úrovní typu "čeledě" a "řádu" je jejich subjektivnost. Kdy se nějaký taxon stává "čeledí"? Jaká musí být jeho vnitřní diverzita, odlišnost od jiných skupin, jeho stáří – existuje zde vůbec nějaké kritérium mimo názor a autoritu taxonoma?

    Ne. Pokud se opět podíváme na žijící ptáky, Sibley & Monroe (1990, 1993) rozeznávali 142 "čeledí" ve 23 "řádech", Howard & Moore (2003)** 204 "čeledí" ve 29 "řádech", Boyd (2009) 231 "čeledí" ve 45 "řádech" a Gill & Donsker (2010) 233 "čeledí" ve 40 "řádech". Často jsou přitom alespoň "řády" považovány za užitečné, protože až do nedávného nástupu fylogenomických studií vymezovaly úroveň, nad kterou fylogenetické vztahy zůstávají nejisté: alespoň teoreticky mělo jít o jednotky s celkem stabilním složením, ale problematickými vzájemnými vztahy. Ve skutečnosti jsou už relativně dlouho rozeznávány stabilní skupiny složené z několika "řádů" – např. drůbež (Galloanserae), zahrnující "řády" hrabavých a vrubozobých, nebo Strisores, složení ze svišťounů a "lelků" – a naopak řada tradičních "řádů" je para- nebo poly-fyletická ("krátkokřídlí", "veslonozí", "brodiví", "srostloprstí"). Nepřekvapí proto, že i počet "řádů" se různí autor od autora, a to minimálně mezi čísly 23 a 45.

    FyloKód a ti, kdo jeho doporučení v biologickém názvosloví aplikují, vědí, že na "čeledích" nic reálného není a že dokud bude tento pojem existovat, shoda na jejich počtu nikdy panovat nebude. Stejní autoři ovšem vůbec nemají problém s "druhy", jejichž reálná báze zpravidla zpochybňována nebývá – což je zvláštní, vzhledem k tomu, že na světě je několik desítek "druhových" konceptů a většinou se nikdo nenamáhá s tím, aby uvedl, který zrovna používá. (Výjimky samozřejmě existují; patří mezi ně např. ornitolog Joel Cracraft, který jeden z těchto konceptů pomáhal vyvinout [Cracraft 1983]). I tak má ale "druh" mezi ostatními taxonomickými kategoriemi privilegovanou pozici, a dalo by tedy očekávat, že počet takto označovaných taxonů bude o dost stabilnější, než je tomu v případě vyšších taxonomických kategorií. Jistě, nové "druhy" jsou stále popisovány, a tak lze očekávat, že počty se budou mezi různými zdroji lehce odlišovat – snad o desítky, nebo, jsou-li od sebe zdroje vzdálené několik desítek let, třeba i o jednu nebo dvě stovky. Jednou za čas nejspíše populačně-genetická studie zdokumentuje případ kryptické diverzity, kdy taxon považovaný tradičně za jeden "druh" ve skutečnosti sestává z "druhů" několika. Takže – kolik "druhů" žijících ptáků známe?

— Něco mezi 8 500 a zhruba 30 000.

    Zajímavé je, že rozptyl je ještě širší, než v případě "čeledí" a "řádů", tedy kategorií, na jejichž subjektivnosti se fylogenetičtí systematici shodnou. Odkud tato čísla pocházejí? Je rozptyl skutečně tak katastrofální?

    Spodní údaj, 8 500 "druhů", navrhl Mayr (1935). O jedenáct let později jej lehce pozměnil – s pomocí kolegů provedl taxonomickou revizi každé jednotlivé ptačí "čeledi", výsledný počet "druhů" sečetl a došel k číslu 8 616, přičemž s uspokojením konstatoval, jak blízko je toto číslo jeho původnímu odhadu (Mayr 1946). Trochu ironické je, že od stejného autora, který představil nejnižší mně známý moderní odhad počtu ptačích "druhů", pochází i odhad nejvyšší. Mayr (1946: 68) stanovil počet validních ptačích "poddruhů" na 28 500 s tím, že toto číslo roste tempem 200 taxonů ročně. Jelikož není žádný důkaz, že by popisy nových ptáků ustávaly – Peterson (1998) naopak v 90. letech zaznamenal jejich nárůst oproti předchozím dvěma dekádám – je klidně možné, že dnes už číslo přesáhlo třicet tisíc. Je ale validní směšovat tímto způsobem druhy a poddruhy?

    K zodpovězení této otázky je kritické dosáhnout aspoň nějaké shody na významu pojmu "druh". Mayr sám byl zastáncem tzv. biologického konceptu, ve kterém do stejného "druhu" patří všechny organizmy, které jsou vzájemně reprodukčně kompatibilní, což znamená, že mohou zplodit (fertilní) potomky. To je definice bezesporu intuitivní a aspoň pro pohlavně se rozmnožující organizmy výhodná, na druhou stranu má ale i svou stinnou stránku. Uvnitř jednoho biologického druhu např. můžeme rozlišit spoustu dalších podtaxonů, často celkem výrazně odlišných. Mayr s nimi neměl problém a nazýval je "poddruhy", pak nám ale mizí jedna z hlavních funkcí "druhu", totiž označení nejužší kategorie, do níž je z hlediska taxonomie praktické nějaký konkrétní organizmus zařadit. S tím naopak nemá problém fylogenetický koncept "druhu", což je zastřešující pojem pro celou řadu konkrétních definic, jejichž souvislost s fylogenezí není v některých případech zas tak horká. Všechny se ale shodnou na tom, že pod "druhem" už nic není, a "druhy" jsou pod ním tedy přibližně ekvivalentní "poddruhům" Mayrovy definice.

[Editace z 4.10.2011: Jan Zrzavý v komentáři ke článku podotkl, že množství rozeznávaných "poddruhů" se ve skutečnosti s počtem "druhů" ve smyslu fylogenetického konceptu vůbec shodovat nemusí:

[...] pocet druhu poroste [...], ale v pripade alopatrickych subspecii. Mate-li poddruh kontinentalni a nekolik poddruhu ostrovnich, skoro urcite to bude nekolik fylogenetickych druhu. Mate-li nekolik poddruhu kontinentalnich, pravdepodobne to nejak reze klinalni variabilitu [klinální variabilita = proměnlivost taxonu v závislosti na geografii, která je plynulá a neumožňuje tedy rozeznat nějaké diskrétní skupiny – DČ] a fylogeneticky druh to spoji do jednoho taxonu. Napr. tygr vypada na tri fylogeneticke druhy -- kontinentalni (6 soucasnych poddruhu), sumatersky (1) a javsko-balijsky (2). Z cehoz plyne, 1. PSC nezvysuje inflaci taxonomickych jmen (tygr BSC -- druh + 9 poddruhu, tj. 10 jmen x PSC -- 3 druhy, tj. 3 jmena), 2. asi nemate pravdu, kdyz pocitate ptaci druhy podle poctu uznavanych poddruhu (tygru neni ani devet, ani jeden, ale tri)

Z předchozího článku na téma zrušení "druhu" by ale mělo být patrné, že i fylogenetický "druh" zahrnuje velké množství dílčích konceptů s odlišnými kritérii (monofylie, unikátní znak, unikátní kombinace znaků apod.), jejichž aplikace by téměř jistě opět vedla k rozdílným počtům výsledných "druhů".]

    Je také nutno přiznat, že obvykle udávaný počet ptačích "druhů" se skutečně pohybuje mezi nějakými devíti a jedenácti tisíci, což je rozmezí podstatně méně extrémní než to, které uvádím výše. Výjimky, které se do tohoto intervalu nevejdou, jsou spíše vzácné a pocházejí hlavně ze starších prací. Jednu z nich představuje Sharpe (1909), který ve svém checklistu uvedl úctyhodné číslo 18 937. Autor do něj zahrnul i fosilní taxony, ty však samy o sobě na takové zvýšení počtu nemohou mít vliv – dodnes neznáme více, než nějakých 2000 fosilních "druhů" (Caley 2007). Sharpe spíše v předzvěsti dnešního fylogenetického konceptu povýšil všechny "poddruhy" na samostatné "druhy".*** Mayr svým biologickým konceptem podobná čísla drasticky snížil, brzy poté se ale znovu začal projevovat nárůst.
    Zajímavé je v tomto kontextu porovnat čísla z různých globálních checklistů, jejichž cílem je poskytnou úplný výčet světových ptáků. Sibley a Monroe (1990, 1993) dospěli k celkovému počtu 9702 "druhů", a tento odhad jen velmi lehce pozměnil Howardův a Moore'ův checklist s číslem 9721. Taková shoda je poměrně impozantní. Také náhled do aktuálnějších zdrojů odhalí značnou míru shody, která však tentokrát osciluje kolem 10 500 "druhů": Gill & Donsker (2010) udávají 10 426, Peterson (2011) 10 514, Clements et al. (2010) 10 071 a Boyd (2011) 10 474.
    Údiv nad shodujícími se čísly ale trvá jen do chvíle, než se podrobněji zamyslíme nad tím, na základě jakých kritérií jsou tyto počty stanovovány. Účelem checklistů není prezentovat nový výzkum; jde pouze o přehlednou – a např. v případě Boyda (2011) téměř denně aktualizovanou – kompilaci primární literatury, v rámci které ale nikdy nedošlo ke shodě na tom, jaká kritéria by měla být pro rozeznávání druhu používána. Z toho vyplývá, že v podobných číslech jsou nevyhnutelně směšovány odlišné typy biologických entit, za nimiž nestojí žádný sjednocující princip, který by zaručoval jejich porovnatelnost. Obzvlášť patrné je to na faktu, že některé checklisty udávají vedle počtu "druhů" i počet "poddruhů", který si můžeme v souladu s výše nabídnutou zkratkou zhruba přeložit jako počet "druhů podle fylogenetického konceptu" (viz však kritickou poznámku J. Zrzavého). Clements et al. (2009) jejich počet udávají na 21 107.

Jeden z ptáků, který systematikům motá hlavu. Pět "poddruhů" racka stříbrného (Larus argentatus, na fotografii vpravo) tvoří spolu s dvěma "poddruhy" racka žlutonohého (Larus fuscus, útočník nalevo) "kruhový druh" – sérií populací, kde spolu kterékoli dva sousedící "články" mohou plodit potomstvo, avšak rozdíly nahromaděné podél kruhu už zabraňují vzájemnému křížení populací na konci. V případě racků jde navíc skutečně o kruh, obtočený kolem severního pólu. Kde takový řetězec rozdělit do "druhů", pokud vůbec? Spousta systematiků např. některé z výše zmíněných "poddruhů" racka stříbrného povyšuje na samostatné "druhy": racka amerického (L. smithsonianus) a racka východosibiřského (L. vegae). (Modifikováno z cmboviewfromthecape.blogspot.com, kredit: Mike Hannisian)

    Přestože to začínalo vypadat nadějně, otázka "Kolik existuje ptačích druhů?" nemá žádnou jednoznačnou odpověď. I pokud si vyberete preferovanou definici "druhu" z té stovky, která byla dosud navržena, ujistíte se, že podle ní někdo v literatuře skutečně "druhy" počítal, stále zde čekají věčné problémy splitterství (štěpení do menších jednotek) a lumperství (spojování do větších jednotek), které dokazují, že "druh" je stále pouze taxonomickou úrovní. Pokud bych měl na nějakou odpověď vsadit, pak by to bylo něco mezi Clementsovými 21 000 a Mayrovými 28 000 – obě čísla aproximují počet nejmenších nepřekrývajících se monofyletických skupin, diagnostikovatelných jedinečnými odvozenými znaky (autapomorfiemi). Pro takové skupiny bylo zavedeno označení LITU (Pleijel & Rouse 2000) a jde zřejmě o tu nejbližší analogii "druhu", jakou plně bezúrovňová fylogenetická systematika může nabídnout; na rozdíl od tradičního pojmu má ale jednoznačný význam a není zatížena rozsáhlým historickým balastem a množstvím nechtěných asociací.


*Toto číslo bylo získáno extrapolací z hustot výskytu na lokálních pozorovaných stanovištích; týká se tedy výhradně divokých ptáků a nezahrnuje např. obrovské chovy kuřat (Gallus gallus f. domestica).

**Jména Howard a Moore v této pozdní edici už jen dodávají checklistu značku, než že by šlo o reálné autory; u podobných publikací to není neobvyklé. V seznamu literatury hledej pod jménem Dickinson.

***Nebylo by to poprvé, co Sharpe předběhl svou dobu: jeho zpráva z ornitologického kongresu v Budapešti (Sharpe 1891), revidující většinu dosavadních pokusů o klasifikaci ptáků, byla např. hodnocena jako přímý předchůdce slavné tapisérie Sibleyho a Ahlquista (O'Hara 1991).

Zdroje:

• Boyd JH III 2009 Taxonomy in Flux Checklist 2.5: Introduction. Accessed February 27, 2011 at http://jboyd.net/Taxo/List.html
• Boyd JH III 2011 Aves—A Taxonomy in Flux: Recent changes (last updated 2011.02.23). Accessed February 27, 2011 at http://jboyd.net/Taxo/changes.html
• Caley KJ 2007 Fossil birds. 10–55 in del Hoyo J, Elliott A, Christie D, eds, Handbook of the Birds of the World, vol. 12, Picathartes to Tits and Chickadees. Barcelona: Lynx Edicions
• Cantino PD, de Queiroz K 2010 PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio Univ: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010]
• Clements JF, Schulenberg TS, Iliff MJ, Sullivan BL, Wood CL 2009 The Clements checklist of birds of the world: Version 6.4. Accessed February 27, 2011 at http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/corrections/Dec09
• Clements JF, Schulenberg TS, Iliff MJ, Sullivan BL, Wood CL 2010 The Clements checklist of birds of the world: Version 6.5. Accessed February 27, 2011 at http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/Clements%206.5.xls/view
• Cracraft J 1983 Species concepts and speciation analysis. Cur Ornith 1: 159–87
• Dickinson EC, ed 2003 The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World, 3rd edition. New Jersey: Princeton Univ Press 1039 p
• Gaston KJ, Blackburn TM 1997 How many birds are there? Biodiv Cons 6(4): 615–25
• Gill FB, Donsker D, eds 2010 IOC World Bird Names (version 2.7). Accessed February 27, 2011 at http://www.worldbirdnames.org/Master_IOC_list_v2.7.xls
• Mayr E 1935 How many birds are known? Proc Linn Soc New York 45-46: 19–24
• Mayr E 1946 The number of species of birds. Auk 63(1): 64–9
• O’Hara RJ 1991 Essay review of Phylogeny and Classification of Birds: A Study in Molecular Evolution by Charles G. Sibley and Jon E. Ahlquist. Auk 108(4): 990–4
• Peterson AP 2011 http://www.zoonomen.net/avtax/frame.html, Version 9.021 (last updated 2011.02.06). [Accessed February 27, 2011]
  
• Peterson AT 1998 New species and new species limits in birds. Auka 115(3): 555–8
• Pleijel F, Rouse GW 2000 Least-inclusive taxonomic unit: a new taxonomic concept for biology. Proc R Soc Lond B 267(1443): 627–30
• Sharpe RB 1891 A review of recent attempts to classify birds. Budapest, II Int Ornithol Congr. London: Taylor & Francis
• Sharpe RB 1909 Hand-list of the genera and species of birds, vol. 5. London: Taylor & Francis
• Sibley CG, Monroe BL 1990 Distribution and taxonomy of birds of the world. New Haven, CT: Yale Univ Press
• Sibley CG, Monroe BL 1993 A supplement to Distribution and taxonomy of birds of the world. New Haven, CT: Yale Univ Press
• Wetmore A 1960 A classification for the birds of the world. Smithson Misc Coll 139: 1–37

    Pokud dinosauří paleontolog uslyší jména jako Feduccia, Martin, Ruben nebo Tarsitano, okamžitě si vybaví jediné - jejich popírání dinosauřího původu ptáků. Na druhou stranu může věřit - a často věří -, že co se týče pozdějších fází ptačí evoluce, jde o nekontroverzní autory či dokonce na slovo vzaté experty. Krátký náhled do ornitologické literatury tento pohled pouze podporuje. Feducciovy práce, především pak jeho knihu The Origin and Evolution of Birds (Feduccia 1996) či její druhou edici (Feduccia 1999), citují i studie celkem odlehlé od problematiky původu ptáků (Groth & Barrowclough 1999; van Tuinen et al. 2000; Hackett et al. 2008; Harshman et al. 2008) či dokonce vysoce technické a specializované články (např. Yu et al. 2002). Martin je na tom podobně - zatímco o jeho práce nemají takový zájem neontologové, v ptačí paleontologii jsou často citovány. Ve výzkumu takových hesperornitů (nelétaví svrchnokřídoví draví ptáci, dříve spojovaní s potápkami a potáplicemi) jde v podstatě o klasickou postavu.

    Může se tedy zdát, že i když nelze tyto autory (shrnované pod akronym BAND, od "Birds Are Not Dinosaurs") brát za bernou minci v otázkách ptačího původu, jinde jde o autority a jejich názory jsou plně v souladu s paleornitologickým mainstreamem. U dinosauřích paleontologů je takový názor zřejmě docela častý, a u ornitologů ještě více. (Krom toho lze předpokládat, že nezanedbatelná část ornitologů sdílí Feducciovy a Martinovy názory i v kontroverzi o ptačím původu.) Pozoruhodné ovšem je, že nejsilnější výhrady proti nim existují tam, kde se obě skupiny protínají. Sem patří např. Luis Chiappe, jehož problémy s Feducciou a spol. sahají daleko za obvyklou oblast konfliktu. Právě tento autor upozorňuje, že pokud bychom měli několika větami shrnout to, co Feduccia a spol. říkají o evoluci ptáků, bylo by to špatně od začátku až do konce - z recenze, kterou na jeho knihu Glorified Dinosaurs (Chiappe 2007) napsal Darren Naish, to vyplývá celkem jasně.

    V tomto článku se pokusím ukázat, v čem všem se ve skutečnosti scénář ptačí evoluce podávaný vůdčími postavami BANDu liší od dnešního stavu znalostí. Těchto bodů není málo a docela jistě nejsou bezvýznamné.

    Kreacionizmus potřebuje důkladnou medializaci, a proto se tato podskupina (převážně) amerických náboženských fundamentalistů ráda vrhá po každém novém objevu, na kterém by mohla aspoň trochu parazitovat. Jelikož většina skutečně zásadního evolučního výzkumu se týká organizmů, které nejsou tak atraktivní a o kterých většina kreacionistů zřejmě ani v životě neslyšela, jejich obětí se většinou stávají dinosauři.

    Číslování ptačích prstů je jednou z nejkontroverznějších součástí debaty o původu ptáků. Embryologické výzkumy nasvědčují tomu, že prsty ptačího křídla odpovídají prostředním třem prstům zbytku suchozemských obratlovců (tj. prstům II, III a IV). Oproti tomu paleontologická evidence, která přesvědčivě ukazuje, že ptáci jsou odvozenou skupinou dinosaurů, neméně přesvědčivě ukazuje, že prsty na dinosauřích rukou jsou I, II a III. Redukce čtvrtého prstu je dobře patrná už u nejranějších plazopánvých typů herrerasaura. Tetanury již nemají na čtvrtém prstu žádné prstní články ("prstem" zde tedy vlastně rozumíme metakarpál) a kdesi u samotné báze celurosaurů se definitivně vytrácí i poslední zbytek čtvrté záprstní kosti. Celý tento proces můžeme ve fosilním záznamu krásně pozorovat, a z hlediska paleontologa je těžké uvěřit závěrům embryologů. Embryologové mají problém opačný: že prsty ptačí ruky jsou II, III, IV demonstroval už Holmgren (1955; ve stejné studii autor předložil i hypotézu, že běžci a létaví ptáci se vyvinuli z odlišných skupin dinosaurů) a stejný závěr podpořila spousta jiných autorů (Hinchliffe & Hecht 1984; Burke & Feduccia 1997). Pozorování kuřecích embryí dokonce dlouho nasvědčovalo tomu, že palec (prst I), který u dinosaurů zůstává i tam, kde všechny ostatní prsty zmizely (jak ukazují např. alvarezsauridi, mimochodem blízcí příbuzní ptáků), je jediným prstem, který se na vyvíjející se ruce vůbec neobjeví. Dokonce i pátý prst - ze kterého už tak raným dinosaurům, jako byli Herrerasaurus a Eoraptor, zbýval jen holý metakarpál - se na ruce objeví, než zanikne, ale prst I ne. To pochopitelně vedlo k otázkám, jak vlastně víme, že ze čtyř zárodečných kondenzací dospělcům zbydou prsty II, III, IV a ne I, II a III. Odpověď je jednoduchá: u všech žijících čtvernožců prochází osa růstu končetiny prstem IV, který se objevuje na ruce jako první (u živočichů, kteří jsou pětiprstí i v dospělosti, to není těžké zjistit). U ptáků se vedle prvního prstu objeví tři další - dva na mediální, vnitřní straně ruky; a jeden na laterální, vnější straně, který zaniká. Abychom mohli tyto čtyři prsty interpretovat jako I, II, III, IV, museli bychom dojít k závěru, že první se objevil prst III, což by nemělo mezi dalšími čtvernožci obdoby.

    Chatterjee (1998) podotkl, že obdoba přece jen existuje - u mloků se např. jako první objevuje prst II. Burke et al. (1998) uznali, že je to pravda, podotkli ovšem, že nic, co by bylo ptákům blíže příbuzné než mloci, podobnou anomálii nevykazuje. Nejen to - u mloků se primární vývojová osa nepřesunula na jiný prst, ale spíše zmizela docela. Pak by se stal velmi nepravděpodobným mechanizmus, který navrhl Shubin (1994) - totiž že by "vývojová akcelerace" způsobila přesun primární osy na prst III. Shubin se s embryologickým mainstreamem střetl už dříve: spolu s Alberchem pozoroval způsob, jakým se vytváří prsty u ptáků a jiných čtvernožců. Existuje model, který platí pro všechny blanaté (Amniota - ptáci, savci a "plazi") a který ukazuje, jak se vznikající elementy končetiny odvětvují jeden z druhé. Vše začíná být zajímavé u kosti zvané ulnare, jednoho z tzv. proximálních karpálů (čili zápěstních kostí přímo sousedících s dlouhými kostmi předloktí). Z té se odštěpuje čtvrtá zápěstní kost, která zase dává vzniknout čtvrtému prstu a třetímu karpálu. Z třetího karpálu se pak odštěpí elementy třetího prstu a druhý karpál, a to se opakuje, dokud nevznikne palec (prst I). Pátý prst v celém procesu vůbec nemá místo - jeho zárodečná kondenzace se vynořuje jakoby z ničeho hned vedle ulnare. Shubin & Alberch (1986) nicméně ukázali, že prst, který u ptáků číslujeme obvykle jako pátý, vzniká přímým oddělením z ulnare. Existují dvě možná vysvětlení: buď ptáci radikálně modifikovali prastarý vývojový vzorec, nebo jde ve skutečnosti o prst IV. Důvod, proč nevidíme vznikat nejprve čtvrtý karpál, může být prostý - tento element prostě zůstává přirostlý k ulnare, jinak se ovšem chová stejně, jako v rukou ostatních amniot. Takové vysvětlení by také vysvětlovalo uspořádání teropodní ruky (Garner & Thomas 1998) a v jistém směru nevyžaduje tak radikální přepsání vývojového programu, jako pozměněný vznik prstu V, způsobuje ale problémy jinde. Tak třeba bychom opět museli připustit, že primární vývojová osa u ptáků prochází prstem III. Shubin & Alberch (1986) to vysvětlovali tím, že jak se čtvrtý distální karpál neoddělil od ulnare, došlo ke změně pásů exprese (expression domains) Hox D genů.

    Larsson & Wagner (2002) ale nahlásili objev, který sliboval vyřešit problém jednou provždy. U šestidenních kuřecích embryí (stage 29) totiž objevili dosud hledanou pátou zárodečnou kondenzaci. Její poloha neodpovídala prstu V, jak by předpovídala Shubinova hypotéza, ale prstu I. Zatímco u prstu V je mezenchym (raná pojivová tkáň, z níž se vyvíjí kosti a svaly) ještě nahrazen chrupavkou, než zcela zmizí, prst I zaniká už v 8. až 9. dni vývoje (stage 35; Galis et al. 2003). Extrémně krátká doba jeho trvání je zřejmě důvodem, proč dosud zůstal nepostřehnut.

    Implikace tohoto objevu pro dinosauří původ ptáků byly závažné. Larsson & Wagner (2002) sami zaujali agnostický postoj a konstatovali, že jejich zjištění jsou slučitelná s dinosauřími i nedinosauřími ptačími předky. Druhou variantu už nikdo nebere vážně, jen dvě možnosti jsou ale kompatibilní s tou první: buď se paleontologové prostě a jednoduše mýlili, nebo došlo k události zvané homeotický posun. Galis et al. (2003), kteří výsledky Larssona a Wagnera hodnotili v evolučním kontextu, se přiklonili k té první. Jejich logika je jednoduchá: ceratosauři jsou blíže příbuzní ptákům než Eoraptor nebo Herrerasaurus (na tom se skutečně všichni shodují), kteří už pokročili poměrně daleko s redukcí prstu IV. U některých ceratosaurů ale vidíme prst IV vyvinutější než u eoraptora a herrerasaura, a jelikož tetanury - skupina, do které spadají ptáci - jsou sesterským taxonem ceratosaurů, je klidně možné, že jejich tři prsty reprezentují čísla II, III a IV. Redukovány by tedy byly prsty I a V, zatímco redukce prstů IV a V u eoraptora a herrerasaura by představovala oddělený vývojový trend. Tento návrh nebyl zcela nový - již Thulborn & Hamley (1982) číslovali tetanuří prsty jako II, III a IV místo tradičního I, II, III. S tím se ale většina paleontologů nikdy nesmířila. Nejnadějnější pokus o syntézu paleontologických a embryologických důkazů podle nich představovala alternativní hypotéza homeotického posunu, kterou razili ještě před objevem ptačí pětiprstosti Wagner & Gauthier (1999). O této hypotéze jsem již na blogu psal v souvislosti s kontrovezí, kterou vyvolal popis limusaura. Xu et al. (2009) totiž předložili návrh, že i když k homeotické transformaci došlo, pravdu mají vlastně Galis et al. (2003), jelikož se tato událost odehrála podstatně dříve, než předpokládali Wagner a Gauthier. Ti samozřejmě nesouhlasili.

    Tamura et al. (2011) nyní publikovali embryologickou studii, jejíž titulek slibuje mnohé - prsty křídel u ptačích embryí jsou prý I, II a III. To na první pohled vypadá, jako by tým autorů odhazoval nepotřebné berličky typu homeotického posunu, pečlivé čtení abstraktu i přidruženého populárně naučného článku (Pennisi 2011) ale ukáže něco jiného. Tamura a spol. naopak pro homeotický posun přinášejí embryologickou evidenci. Odebrali z křídel a nohou 3,5 dní starým kuřecím embryím (stage 22) tzv. zóny polarizační aktivity a transplantovali je na opačná místa: z nohou do křídel a naopak. Zóna polarizační aktivity neboli ZPA je populace mezenchymových buněk, které produkují protein Sonic hedgehog (Shh), regulující diferenciaci přilehlých buněčných populací. Jaký bude mít prst tvar a z kolika elementů se bude prst skládat - jinými slovy, jaká bude jeho identita - tak určuje právě ZPA. Tamura a kolektiv ukázali na základě její činnosti, že poslední prst ptačí ruky neodpovídá prstu IV na noze. Ukázalo se totiž, že buňky posledního prstu křídla (tedy prstu 4 podle tradičního embryologického číslování) se ještě u třídenního embrya (stage 20) nacházejí uvnitř zóny polarizační aktivity. Kdyby zde zůstaly, mohl by se z nich skutečně prst IV stát, jenže ony se už o půl dne později (stage 22) ze ZPA oddělují, což je vystavuje vysokým dávkám Sonic hedgehogu. Ty dávají zárodku identitu prstu III. Stejně tak na kondenzacích II a III vyrostou prsty s identitou I a II. Pennisi (2011) citovala Tamurovu poznámku, podle které zjištění výborně potvrzují Wagnerův a Gauthierův scénář.
    Pennisi se spolu se serverem msnbc.com podařilo nashromáždit reakce snad všech výše citovaných autorů, tedy všech postav, které mají k výzkumu co říci.

    Feduccia—předvídatelné. Prý se ve vyvíjející ptačí ruce děje něco komplikovaného, prsty by ale radši nepřejmenovával. Protestuje proti tomu, že Tamura a spol. postup při zjišťování identity prstů odvodili z dřívějších pokusů s myšmi. Ptáci jsou podle něj moc odvození na to, aby šlo spolehlivě určit, že jejich prstní identitu regulují stejné mechanizmy jako u savců.
    Galis—taktéž nepřesvědčená. Stále se drží závěru, že i dinosauří prsty jsou ve skutečnosti II, III a IV, v čemž by s ní konec konců např. Xu et al. (2009) souhlasili.
    Chatterjee—evidenci považuje za přesvědčivou, spor je podle něj u konce.
    Wagner—homeotický posun považuje (jako autor hypotézy celkem pochopitelně) za dobře prokázaný i bez Tamurovy studie. V tom má bezesporu pravdu, jelikož nynější studie není první, která pro něj přináší hmatatelnou evidenci. Vargas & Fallon (2005) např. ukázali, že ze srovnání exprese genů v prstech myší a kuřecí ruky vyplývá, že první prst ptačího křídla je I a ne II. Wagner nicméně konstatuje, že Tamura a spol. pokročili dál než ostatní, jelikož vůbec poprvé ukázali mechanizmus, jakým k posunu dochází.
    Burke—nemá problém s předloženými důkazy, přečíslování ptačích prstů ale považuje za nežádoucí. Podle ní to "zatemňuje důležitou evoluční změnu". To může být pravda, na druhou stranu je jenom logické, že prsty I, II, III zůstávají prsty jedna, dva, tři bez ohledu na to, z jaké kondenzace rostou.

Zdroje:

• http://www.msnbc.msn.com/id/41521252/ns/technology_and_science-science/
• Burke AC, Feduccia A 1997 Developmental patterns and the identification of the homologies in the avian hand. Science 278(5338): 666–8
• Burke AC, Feduccia A, Hinchliffe R 1998 Counting fingers of birds and dinosaurs. Science 280(5362): 355a
• Chatterjee S 1998 Counting fingers of birds and dinosaurs. Science 280(5362): 355a
• Galis F, Kundrát M, Sinervo B 2003 An old controversy solved: bird embryos have five fingers. Trends Ecol Evol 18(1): 7–9
• Garner JP, Thomas ALR 1998 Counting the fingers of birds and dinosaurs. Science 280(5362): 355a
• Hinchliffe JR, Hecht MK 1984 Homology of the bird wing skeleton: embryological versus paleontological evidence. Evol Biol 18: 21–39
• Holmgren N 1955 Studies on the phylogeny of birds. Acta Zool 36: 243–328
• Larsson HCE, Wagner GP 2002 Pentadactyl ground state of the avian wing. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 294: 146–51
• Pennisi E 2011 Dinos gave birds the finger. ScienceNOW 2/2011, online
• Shubin NH 1994 The phylogeny of development and the origin of homology. 201–225 in Grande L, Rieppel O, eds, Interpreting the Hierarchy of Nature: From Systematic Patterns to Evolutionary Process Theories. San Diego, CA: Acad Press
• Shubin NH, Alberch P 1986 A morphogenetic approach to the origin and basic organization of the tetrapod limb. Evol Biol 20: 319–87
• Tamura K, Nomura N, Seki R, Yonei-Tamura S, Yokoyama H 2011 Embryological evidence identifies wing digits in birds as digits 1, 2, and 3. Science 331(6018): 753–7
• Thulborn RA, Hamley TL 1982 The reptilian relationships of Archaeopteryx. Aust J Zool 30: 611–34
• Vargas AO, Fallon JF 2005 Birds have dinosaur wings: the molecular evidence. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 304(1): 86–90
• Wagner GP, Gauthier JA 1999 1,2,3 = 2,3,4: a solution to the problem of the homology of the digits in the avian hand. Proc Natl Acad Sci USA 96: 5111–6
• Xu X, Clark JM, Mo J, Choiniere J, Forster CA, Erickson GM, Hone DWE, Sullivan C, Eberth DA, Nesbitt S, Zhao Q, Hernandez R, Jia C-K, Han F-L, Guo Y 2009 A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digit homologies. Nature 459(7249): 940–4

Je tady první várka abstraktů pro rok 2011 - a v ní patrná naprostá dominance sauropodů, včetně popisů několika nových taxonů (zatím v tisku).

    Tak např. Candeiro (2011) se zabývá kladem Aeolosaurini, tedy všemi sauropody blíže příbuznými aeolosaurovi než saltasaurovi (to není úplná definice, pro orientační účely by ale měla stačit). Diverzita tohoto taxonu v posledních letech prudce narostla a dnes víme o slušném počtu jeho zástupců - kromě aeolosaura samotného jde o taxony Gondwanatitan, Rinconsaurus (Casal et al. 2007), Panamericansaurus a snad i o pitekunsaura (Filippi & Garrido 2008). Candeiro se ale ve svém abstraktu vrací k nejdříve popsanému aeolosaurinovi, taxonu, který dal skupině její jméno. Ukazuje, že i Aeolosaurus sám je vlastně docela rozrůzněným kladem, zahrnujícím nejméně čtyři terminální taxony. Formální jméno mají dva z nich - A. colhuehuapensis a A. rionegrinus. Poněkud záhadou je mi taxon, na který je v celé studii soustavně odkazováno jako na "A. rionegrinus?". Candeiro cituje Powella (2003) a uvádí, že morfologií center i neurálních oblouků ocasních obratlů, jejich prezygapofýzami i postzygapofyzeálními ploškami tento taxon silně připomíná A. rionegrinus, v čem ale spočívají pochybnosti vyjádřené otazníkem není konstatováno. Ocasní obratle jsou také hlavním zdrojem sdílených znaků celého kladu Aeolosaurus.
    Klad Aeolosaurus má poměrně široký časový i zeměpisný výskyt, sahající od turonu až santonu po kampán až maastricht (což odpovídá 28,5 milionům let!) a od centrální Brazílie po Argentinu. Přetrval i zaplavení severní Patagonie mořem v době kampánu a maastrichtu, ačkoli tato událost znemožnila další kontakt mezi brazilskými a argentinskými populacemi. Důkazem, že tento kontakt v rané svrchní křídě skutečně existoval, je velká podobnost mezi složením tetrapodní fauny brazilských souvrství Adamantina a Marília - blízce příbuzní jsou kromě sauropodů např. i místní krokodyliformové. Postupem času se může ukázat, že i složení faun ze vzdálenějších oblastí Gondwany se s tím argentinským a brazilským silně shodovalo.

    Díez Díaz et al. (2011) nabízejí vysoce technickou studii, věnovanou anatomii mozkovny lirainosaura. Tento taxon je jako jediný dosud známý svrchnokřídový titanosaur z Pyrenejského poloostrova významný hned v několika ohledech - předchozí studie např. odhalily zvláštní mikrostrukturu kostí, která vykazuje znaky peramorfózy. Díez Díaz a kolektiv nyní přidávají další důležité informace. Srůsty mezi kostmi mozkovny nasvědčují, že Lirainosaurus byl odvozeným titanosaurem. Zatímco předchozí studie našly diagnostické znaky hlavně na obratlech (jak je to u sauropodů typické) a dlouhých kostech, nová práce ukazuje, že autapomorfií by mohly být i některé lebeční znaky. V podezření jsou třeba chybějící otvůrky na spodní týlní kosti (baziokcipitálu), které se obvykle nalézají pod týlním hrbolem. Tento znak ale může být i ontogeneticky podmíněný. Abstrakt také uvádí, že porovnání s dalším neúplným titanosauřím lebečním materiálem z celé Evropy ukazuje na existenci nejméně tří různých taxonů, které v kampánu až maastrichtu obývaly tehdejší Ibersko-armorickou pevninu.

    Nový taxon popisují Filippi et al. (2011). Lokalita i taxonomická příslušnost je nepřekvapivá: jde opět o patagonského titanosaura; konkrétně o litostrotiana stojícího mimo klad Eutitanosauria (jak autoři demonstrovali fylogenetickou analýzou), jehož fosilie byly nalezeny v souvrství Anacleto. Nový taxon dostal jméno Narambuenatitan palomoi a jeho diagnózu tvoří především jedinečné znaky lebky a páteře. Holotyp kromě fragmentů lebky (včetně mozkovny) sestává z obratlů - zastoupen je každý segment páteře kromě křížové oblasti, zdaleka nejlépe potom ta ocasní -, k nim příslušejících příčných výběžků a hemálních oblouků, neúplných krčních i dorzálních žeber, levého sternálního plátu, kostí pánevního i ramenního pletence a dlouhých kostí obou párů končetin. Právě mozkovna a viditelné švy mezi jednotlivými klínovými kostmi (-sfenoidy), které jsou na ní patrné, umožnila určit, že typový materiál patří ne zcela dospělému jedinci. Detaily ve tvaru neurálního trnu na obratlech ze střední části ocasu sdílí Narambuenatitan s epachtosaurem. Blízké příbuzenství obou taxonů je tak možné, ale fylogenetická analýzy jej nepotvrzuje jednoznačně: nový taxon v ní stojí v trichotomii jak s epachtosaurem, tak s eutitanosaury jako celkem.

    Trochu záhadou je mi trojice nových studií, mezi jejichž autory figurují Rubén Juárez Valieri a známý argentinský paleontolog Jorge Calvo. Zdá se, že jde o součást dalšího svazku sestaveného ze studií prezentovaných na vědecké konferenci, podobného, jakým loni byly New Perspectives. V tomto případě by mělo jít o třetí kongres latinskoamerické paleontologie, konaný v argentinském Neuquénu v roce 2008. Na DML na všechny tři studie upozornil sám R. Juárez Valieri, není ovšem zřejmé, v jaké fázi přípravy jsou - všechny jsou již naformátované, jejich angličtina ale obsahuje pravopisné i gramatické chyby, což může naznačovat, že neprošly minimálně finální korekturou (recenzním řízením však zřejmě ano, jak je patrné ze sekce Acknowledgments). Zatím je tak nejlepší brát uniklá PDF-ka jako ochutnávku budoucí publikace.
    V prvním z nich, o kterém napíšu nejpodrobněji, Juárez Valieri a Calvo popisují materiál dosud známý jako MUCPv 204 nebo neformálně jako "titanosaur s oboustranně plochými ocasními obratli" (nevím, jak jinak než opisem přeložit termín "amphiplatyan"). Zmíněný typ obratlů se nachází pouze ve střední části ocasu, zajímavé ovšem je, že procélní obratle (tedy takové, které jsou zepředu vyduté a zezadu vyklenuté) - tradiční součást diagnózy titanosaurů - se nacházejí pouze v proximální (přední; tělu bližší) části ocasu. Taxon s neobvyklými obratli byl nyní pojmenován jako Traukutitan eocaudata. Původně byl považován za přeživšího zástupce archaické titanosauří vývojové linie, přestože dosavadní nejistota o stratigrafické pozici exempláře tuto hypotézu poněkud komplikovala. Juárez Valieri a spol. ji vesměs potvrzují: spolu s futaloňkosaurem, od nějž známe jen jediný (první) ocasní obratel, je Traukutitan bazálním zástupcem "titanosauridů" (dnes již nepříliš často užívané jméno; známějšími ekvivalenty jsou Saltasauridae nebo Lithostrotia). Je však odvozenější než Andesaurus, Amargatitanis, Malarguesaurus a Phuwiangosaurus a autoři upozorňují, že procélní centra ocasních obratlů jsou mezi sauropody značně rozšířená a sama o sobě fylogeneticky neinformativní (to však lze říct o každém jednotlivém znaku). Např. Opisthocoelicaudia je nemá, jde však zjevně o apomorfickou ztrátu a ne pleziomorfický stav. Malarguesaurus zase disponuje podivně tvarovanými obratli, které Juárez Valieri a Calvo stejně jako již dříve González Riga et al. (2008) označují pojmem "procoelous-opisthoplatyan". Jak uvádí např. Sauropod Vertebra Picture of the Week, jde o málo užívané označení pro obratle z přední strany lehce vyduté a na zadní straně ploché. Přestože mezi titanosaury se děje něco podobného, Malarguesaurus tuto morfologii získal nezávisle na nich a jeho pozice je zřejmě daleko bazálnější. Jak je patrné, autoři diskutují fylogenezi titanosaurů a její vztah k morfologii ocasních obratlů velmi podrobně, překvapivě k tomu ale vůbec nepotřebují kladistickou analýzu. Nezanedbatelná část diskuze je ale zaměřená i na biostratigrafické důsledky, které s sebou Traukutitan nese.
    Další studie je o biostratigrafii celá - v abstraktu konstatuje, že množství metod (včetně palinologie, složení mikrofosilního materiálu i magnetostratigrafie) dosud nebylo schopno zkorelovat argentinská souvrství se stratigrafickými stupni založenými na evropských mořských etapách. Jenom souvrství Candeleros kolísá v různých studiích od albu do cenomanu, tedy v rozsahu nějakých 18 milionů let. Pouze u Huinculu a Anacleta je situace nadějnější. Autoři se místo toho zaměřili na rozeznání lokálních období a faun a ve své práci nabízejí velmi pěkný, časově kalibrovaný fylogram argentinských diplodokimorfů a titanosauriformů.
    Třetí a poslední kapitola připravovaného svazku narušuje sauropodní dominanci mezi novými abstrakty - přináší totiž nové informace o odvozeném abelisauroidovi ekrixinatosaurovi. Abelisauroidi jsou známi již dlouho, byly to však právě jihoamerické nálezy, které umožnily daleko lépe poznat evoluční historii celé skupiny. Abelisauroidi jsou bazálním, avšak neobyčejně odvozeným kladem, který nemá na našich dosavadních kladogramech daleko k samotnému úsvitu teropodů - přesto dokázal přetrvat mnoho desítek milionů let po boku daleko odvozenějších linií. Juárez Valieri a kolektiv nyní vyvracejí dosud rozšířenou domněnku, že nástup robustních forem, které vzkvétaly před koncem éry neptačích dinosaurů, umožnilo až vymření gigantických karcharodontosauridů někdy v polovině svrchní křídy. Stratigrafický výskyt ekrixinatosaura byl totiž přehodnocen a ukázalo se, že tento velkotělý predátor žil v patagonské "střední křídě" po boku giganotosaura, typického obřího karcharodontosaurida. Místním ekosystémům zjevně nečinilo problémy uživit několik taxonů velkých dravců najednou - takový závěr konec konců logicky vyplývá z výše nastíněné diverzity zdejších titanosaurů.

    Sauropodí hegemonii vzdoruje i Octávio Mateus a jeho tým, který z Portugalského souvrství Lourinhã popisuje stegosauří stopy známé jako Deltapodus. Portugalské stopy pocházejí ze svrchní jury, ještě o něco dřívější výskyt deltapoda je znám z Velké Británie - se střednojurským stářím jde o vůbec první důkaz o existenci stegosaurů. Portugalské stopy pro změnu umožňují určit charakter povrchu nohou - podobně jako u abelisauroidů a jiných ptakopánvých, i zde byla kůže pokryta drobnými, těsně shluklými hrbolky.

    Abychom sauropody neopustili na příliš dlouho, Ralph Molnar publikoval výzkum taxonomické příslušnosti různých postkraniálních elementů z australského Queenslandu, patřících této skupině. Nejjižnější výskyt sauropodního dinosaura v rozsáhlé sedimentární pánvi Eromanga představuje nekompletní humerus, reprezentující zřejmě dosud nepopsaný taxon. Další materiál již spadá pod dosud známý taxon (Austrosaurus), může nicméně vést k revizi jeho fylogenetické polohy. Dorzální žebra totiž ve své proximální části postrádají otvůrky pro vzdušné vaky, které jsou charakteristické pro titanosauriformy, mezi něž byl Austrosaurus dosud řazen. Další zajímavé znaky, které austrosaurova osová kostra vykazuje, patří kostěné disky rovnoběžné se zadním kloubícím povrchem obratle - snad mohlo jít o výztuhu, díky které páteř snáze odolávala silám působícím ve směru její osy. Ze souvrství Winton jsou dále ohlášeny osteodermy (známé od některých saltasauridů), které ukazují, že kromě dosud pojmenovaných taxonů - wintonotitana a diamantinasaura - zde musel existovat ještě jeden odlišný sauropod.

    Posledním z nových sauropodů je Demandasaurus darwini - na rozdíl od všech výše uvedených taxonů se nejedná o titanosaura a tím i makronariana, ale o zástupce druhé velké větve neosauropodů, která představuje sesterský klad makronarianů - o diplodokoida. Demandasaurus je konkrétně rebbachisauridem, tedy členem bazální a v mnoha směrech atypické větve diplodokoidních sauropodů. Ta je známa ze "střední křídy" Argentiny, Brazílie i Afriky a představuje důležitý důkaz pro geografické propojení mezi těmito oblastmi. D. darwini oproti tomu pochází ze Španělska. Fakt, že rebbachisauridi byli přítomní i v Evropě, poprvé odhalili Pereda Superbiola et al. (2003), a to na základě materiálu, který nyní popsali formálním jménem Torcida Fernández-Baldor a kolektiv. Je zjevné, že toto zjištění může mít důležité paleobiogeografické implikace - zvláště když Sereno et al. (2007) ukázali, že africký Nigersaurus a evropský taxon spolu mohou tvořit klad oddělený od jihoamerických rebbachisauridů. Demandasaurus darwini (jméno je odvozeno od horského pásma Sierra de la Demanda, kde byl nalezen holotyp, a z příjmení slavného Charlese Darwina) pochází ze souvrství Castrillo de la Reina, spadajícího pod pánev Cameros a časově do pozdního barremu až raného aptu (tzn. stáří asi 125 milionů let). Holotyp je tvořen nekompletní kostrou, sestávající z čelistních kostí a zubů v rámci lebky; krčních, hřbetních i ocasních obratlů a krčních a dorzálních žeber v rámci axiální kostry a proximálních kostí zadních končetin. Identifikováno bylo celkem 9 autapomorfií, z nichž 1 se vztahuje k zubům (korunka nese na labiální [k "tváři" orientované] a linguální [k jazyku orientované] podélné hřebínky v kombinaci s "kýly" na mesiální a distální straně [mesiální strana - směrem ke střední, podélné ose čelisti; distální strana - směrem od této osy]) a zbývajících 8 k obratlům. Co se fylogenetiky týče, Torcida Fernández-Baldor s kolektivem potvrzují závěry Serena a spol. To není příliš překvapivé, neboť svou kladistickou analýzu založili na Serenově matrici. Nejlépe podložený se zdá být závěr, že klad zahrnující demandasaura a nigersaura, podpořený množstvým sdílených odvozených znaků, je sesterským taxonem ke zbytku rebbachisauridů s výjimkou histriasaura, který je konzistentně odkrýván jako nejbazálnější zástupce skupiny. Menší počet stromků odkrývá hlavní divergenci mezi argentinskými rebbachisauridy a demandasaurem. Striktní konsenzus nejparsimonnějších stromků neodhalil skoro žádné rozlišení (s výjimkou kladu Demandasaurus + Nigersaurus), ani 50% konsenzus na tom ale kupodivu není o moc lépe. Na konec autoři diskutují biogeografické důsledky evropského rebbachisaurida. Přestože Pereda Superbiola et al. (2003) interpretovali jeho přítomnost jako výsledek rozptylové události, takové vysvětlení není potřeba: pokud jsou naše kladogramy alespoň trochu správné, museli rebbachisauridi vzniknout ještě v době, kdy existovala Pangea. Demandasaurus by tak byl spíše produktem izolace raných rebbachisauridních populací, ke které došlo v době roztržení Pangey na Laurasii a Gondwanu. Na druhou stranu, úzká příbuzenská souvislost s africkým taxonem tomuto scénáři nenasvědčuje - podle kladogramů se klad tvořený demandasaurem a nigersaurem musel oddělit od zbytku rebbachisauridů dlouho po rozdělení Pangey. Interkontinentální most, zformovaný v barremu (tj. asi před 130 miliony let), tak na konec může být přece jen lepším vysvětlením. Otázkou je jeho umístění: ukazuje se, že Apulie, dnes situovaná v jihovýchodní Itálii, mohla být začátečním bodem tzv. "apulijské stezky" (Apulian Route), pásu ostrovů propojujících Laurasii a Gondwanu. Ten prokazatelně existoval od konce křídy až do eocénu, mohl být ale využíván už ve spodní křídě. Demandasaurus tutu hypotézu silně podporuje.

    Ani fosilní ptáci ale nebyli v posledním měsící zanedbáváni. O'Connor & Chiappe (2011) se zaměřili na tzv. "protiptáky" (klad Enantiornithes) - skupina, která po celé křídové období představovala hlavní složku ptačí fauny. Anatomicky se jedná o celkem moderní ptáky - v čelistech sice (většinou) stále měli zuby a na křídlech drápy, a někteří si dokonce uchovali dlouhá pera na zadních nohách (znak sdílený ještě s deinonychosaury), ale kýl na prsní kosti již dodával jejich tělu povědomý tvar. Méně jistí jsme si v lebeční anatomii: víc než polovina dosud známých protiptáků není známa z kraniálního materiálu. O'Connor a Chiappe nyní pečlivě shrnují, co známe, a zaznamenávají rozsah známých tvarů pro každý jednotlivý element. Je zřejmé, že v lebce jsou enantiorniti stále dost primitivní - kosti jsou nesrostlé, zaočnicová kost dosud nezmizela a kost čtvercová si uchovala svou pleziomorfickou podobu. Konkrétně neredukovaný postorbitál nasvědčuje tomu, že jejich lebka měla oddělené spodní spánkové okno a zachovala si tak primitivní diapsidní formu, podobně jako bazálnější konfuciusornitidi. Zobák je znám lépe a vykazuje celkem značnou variabilitu - ovšem jen na teropodní poměry. Mezi žijícími ptáky by se všichni enantiorniti jevili celkem uniformně. Svrchnokřídový materiál je sice znám podstatně hůře než spodnokřídový, odhaluje ale větší specializaci mladších taxonů. Velkou variabilitu vykazují zuby: enantiorniti vyvinuli zcela bezzubé formy stejně jako velkozubé taxony. Ukazuje se, že protiptáci zaujali celé široké spektrum potravních nik, a že, jakkoli ohraně to zní, byla morfologická a ekologická rozmanitost těchto ptáků větší, než jsme předpokládali.
    O'Connor prakticky současně publikoval také redeskripci výjimečně dobře zachovalého longipterygidního protiptáka jménem Rapaxavis pani. Přestože v rámci enantiornitů bylo dlouho obtížné mluvit o fylogenezi a analýzy se na vnitřní topologii této skupiny vůbec neshodovaly, začíná se formovat slibná hypotéza, že právě longipterygidi představují sesterský taxon ke zbytku kladu (O'Connor et al. 2010; You et al. 2010). Rapaxavis teď může přispět k lepšímu poznání této skupiny. Kromě protáhlého zobáku se zuby pouze v přední části se vyznačuje i protáhlými nozdrami; zdaleka nejpozoruhodnější je ale pár neznámých kostí v oblasti ramenního pletence. Autoři jej nazývají "parakorakoidální osifikace" (korakoid = kost krkavčí) a konstatují, že kromě jiného enantiornita, konkornise, je neznáme od žádného jiného avialana. Tarzometatarzus (běhák) není přítomný - distální tarzály nesrostly, aby vytvořily "čepičku" zakrývající proximální konce metatarzálů. Evoluce tarzometatarzu je komplikovaná - Elżanowski (2002) nahlásil částečně koosifikovaný běhák dokonce od archaeopteryga, zatímco ani nejranější euorniti (tedy ptáky blíže příbuznými těm žijícím než enantiornitům) nedisponují tímto elementem v jeho moderní podobě. Ta se omezuje na klad Patagopteryx + Neornithes (Padian & Chiappe 1998). Tak jako tak si můžeme být jisti, že Rapaxavis o anatomii a příbuzenských vztazích enantiornitů i bazálních ptáků obecně vypovídá hodně.

    Článek uzavřu krátkou zmínkou o pterosaurech. Pinheiro et al. (2011) popisují nový exemplář tapejaridního ptakoještěra tupandaktyla, sestávající z nekompletní lebky a spodní čelisti. Především druhý z těchto elementů je cenným zdrojem nových morfologických informací - tupandaktylova spodní čelist dosud nebyla známa. Fylogenetická analýza nepotvrdila hypotézu o tapejaridní parafylii (Martill & Naish 2006), místo toho v rámci monofyletických tapejaridů odkrývá sub-klady Tapejarinae, Thalassodrominae a Chaoyangopterinae.

Candeiro CRA 2011 Record of the genus Aeolosaurus (Sauropoda, Titanosauria) in the Late Cretaceous of South America: paleogeographic implications. Estudios Geol doi:10.3989/egeol.40338.081

The Upper Cretaceous of South America has yielded fossils of the Aeolosaurini titanosaurian Aeolosaurus from Argentina (from the Allen, Los Alamitos, Angostura Colorada, and Bajo Barreal formations) and Brazil (Adamantina and Marília formations). To date, four Aeolosaurus species have been recognized: Aeolosaurus colhuehuapensis, Aeolosaurus rionegrinus, A. rionegrinus? and Aeolosaurus sp. Gondwanatitan faustoi, recently considered a junior synonym of Aeolosaurus, is here demonstrated to be a valid taxon. The occurrence of Aeolosaurus in Turonian-Santonian rocks of central Brazil and in Campanian-Maastrichtian deposits of Argentina suggests that the temporal and geographic distribution of aeolosaurines was greater than previously recognized. The Aeolosaurus records from the Maastrichtian Marília Formation of Brazil demonstrate that this genus persisted after the marine incursion that occurred in northern Patagonia during the Campanian-Maastrichtian. The Late Cretaceous tetrapod assemblages of central Brazil and Patagonia are comparable in age and fossil content.

Díez Díaz V, Pereda Suberbiola X, Sanz JL 2011 Braincase anatomy of the sauropod dinosaur Lirainosaurus astibiae (Titanosauria) from the Late Cretaceous of the Iberian Peninsula. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2010.0043

Lirainosaurus is the only titanosaur sauropod described to date from the Late Cretaceous of the Iberian Peninsula. The type of L. astibiae Sanz et al., 1999 consists of both cranial and postcranial remains that were found as disarticulated elements in the Laño quarry (Treviño, northern Spain). This taxon was diagnosed originally on the basis of vertebral and appendicular autapomorphic traits. The study of a paratypic skull fragment and a second referred specimen provides information about its braincase morphology. Lirainosaurus is regarded as a derived titanosaur on the basis of the complete fusion between the prootic and the exoccipital-opisthotic complex, the position of the cranial foramina, and the shape and orientation of the occipital condyle. The braincase of L. astibiae appears to be diagnostic in the presence of a foramen distally on each basal tubera. The absence of median subcondylar foramina in the basioccipital may be an autopomorphic trait or be due to ontogenetic growth. A comparison with other partial skulls known in Europe suggests a high diversity during the Campanian/Maastrichtian, with at least three different titanosaurian species living in the Ibero-Armorican Island.

Filippi LS, García RA, Garrido AC 2011 A new titanosaur sauropod dinosaur from the Upper Cretaceous of North Patagonia, Argentina. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2010.0019

A new sauropod titanosaur from the Upper Cretaceous Anacleto Formation is described. Narambuenatitan palomoi gen. et sp. nov., is diagnosed by cranial and axial autapomorphies. The holotype, which represent a subadult individual, consists of the left premaxilla and maxilla, braincase, both quadrates, one cervical vertebrae, one dorsal vertebra, fragments of cervical and dorsal ribs, seventeen caudal vertebrae, caudal transverse processes, fragments of haemal arches, left sternal plate, right coracoid, left humerus, left ulnae, both pubes, iliac pedicel, proximal fragment of right ischia, and an incomplete left femur. The phylogenetic analysis indicates that Narambuenatitan is a noneutitanosaurian lithostrotian, and that it shares with Epachthosaurus a neural spine in middle caudal vertebrae which are laminar and posteriorly elongated.

Juárez Valieri RD, Calvo JO 2011 Revision of MUCPv 204, a Senonian basal titanosaur from Northern Patagonia. 143-52 in Calvo JO, Porfiri JD, González Riga BJ, Dos Santos D, eds, Paleontología y Dinosarios desde América Latina: Anales del III Congreso Latinoamericano de Paleontología (Neuquén, 2008). Editorial de la Universidad Nacional de Cuyo

The titanosaurian sauropod comprises the most diverse group of terrestrial tetrapods from the Cretaceous of South America. With around thirty valid species, these dinosaurs covered many of the herbivorous eological niches in this continent (Salgado e Bonaparte, 2007). One of the first characters noted for the titanosaurians was the existence of procoelic caudal vertebrae, and originally was utilized in the diagnosis of the type of the group, the genus Titanosaurus. With a more complete fossil record, was evident that this character was distributed in a more compresive group, the traditional Titanosauridae (Powell, 2003). Salgado and Calvo (1993) described a notable partial skeleton of a titansaurian (MUCPv 204) that contained the tipical procoelic caudals restricted to the anterior caudals, but with “amphiplatyan” middle caudal vertebrae. These remains were recovered from sediments of Late Cretaceous age, and this animal was considered as a late survivor of basal titanosaur lineages, although their stratigraphic position was controversial (Juárez Valieri et al., this volume). A review of the type locality allow us to specify the stratigraphical unit of procedence. 

Here, we redescribe the specimen MUCPv 204, generating comparisson with new titanosaur taxa with similar morphological conditions, and discusse the biostratigraphic implicances of this new taxon. 

Juárez Valieri RD, Calvo JO, Ríos Díaz SD 2011 Sauropods crossing formations: biostratigraphical implications for Patagonian faunal assemblages. 153-60 in Calvo JO, Porfiri JD, González Riga BJ, Dos Santos D, eds, Paleontología y Dinosarios desde América Latina: Anales del III Congreso Latinoamericano de Paleontología (Neuquén, 2008). Editorial de la Universidad Nacional de Cuyo 

The biostratigraphy of Cretaceous non-marine tetrapods from South America is particularly problematic since entire stratigraphic levels containing faunal assemblages is not well dated by magnetostratigraphy, palinology, microfossils or invertebrates. In this context; the correlation with the European marine stages is problematic and then, the precise age of these strata are doubtful in most of cases. Inside the Neuquén Group, an example is the discrepancy regarding the precise age of the different stratigraphical units, as evidenced by the Candeleros Formation, which varies from Albian (i.e., Calvo, 1999) to Cenomanian (i.e., Leanza et al., 2004), a discrepancy of more than eighteen million years. The same problem is also present in other units of the group, with the possible exception of the Huincul and Anacleto formations (Dingus et al., 2000, Corbella et al., 2004).
In basis to both, the lack of precise age determination for most of the fossiliferous stratigraphic units and the absence of precise guide fossils, in the past decades some authors favored the recognition of local ages and assemblages based on land animals for northern Patagonia. The purpose of the present work, is to discuss about different problems concerning to local ages and local assemblages (definitions, similarities and differences in the composition, including the description of a new titanosaurid taxon with important biostratigraphical significance.

Juárez Valieri RD, Porfiri JD, Calvo JO 2011 New information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al 2004, a giant and massively-constructed abelisauroid from the “Middle Cretaceous” of Patagonia. 161-69 in Calvo JO, Porfiri JD, González Riga BJ, Dos Santos D, eds, Paleontología y Dinosarios desde América Latina: Anales del III Congreso Latinoamericano de Paleontología (Neuquén, 2008). Editorial de la Universidad Nacional de Cuyo 

Abelisauroid theropods represent an important component in the Cretaceous faunas of Gondwana and Europe. Although the first fossil remains of taxa belonging to the group were recovered in the last decade of the nineteenth century, it was only with the recovery of more complete, and in some cases, exquisitely-preserved specimens towards the end of the twentieth century that this diverse clade of distinctive predators was formally recognized. In the past two decades, knowledge about abelisauroids has increased notably with respect to their anatomy, systematics, stratigraphic and geographic distribution, and, to a lesser degree, the palaeoecological setting in which they lived. In this last respect, several recent works on Gondwanan theropods have interpreted abelisauroids as forms of modest and medium body size that co-occurred with giant carcharodontosaurids during the Early and early Late Cretaceous. It has been hypothesized that it was only after extinction of the carcharodontosaurids that abelisaurids diversified into more robust forms that occupied the niche of top predators of their ecosystems (Apesteguía 2002, Candeiro & Martinelli 2005). Here we provide new information on the poorly known abelisaurid Ekrixinatosaurus novasi (Calvo et al. 2004), with considerations on its anatomy, stratigraphic provenance, and paleoecology. 

Mateus O, Milan J, Romano M, Whyte MA 2011 New finds of stegosaur tracks from the Upper Jurassic Lourinhã Formation, Portugal Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2009.0055

Eleven new tracks from the Upper Jurassic of Portugal are described and attributed to the stegosaurian ichnogenus Deltapodus. One track exhibits exceptionally well-preserved impressions of skin on the plantar surface, showing the stegosaur foot to be covered by closely spaced skin tubercles of ca. 6 mm in size. The Deltapodus specimens from the Aalenian of UK represent the oldest occurrence of stegosaurs and imply an earlier cladogenesis than is recognized in the body fossil record.

Molnar RE 2011 New morphological information about Cretaceous sauropod dinosaurs from the Eromanga Basin, Queensland, Australia. Alcheringa doi: 10.1080/03115518.2011.533978

New observations on various sauropod postcranial elements from Queensland provide insights into the taxonomic composition of northern Australia's sauropod fauna and the structure of sauropod vertebrae. An incomplete sauropod humerus from a site near Blackall, Queensland, represents the southernmost occurrence of sauropod fossils in the Eromanga Basin, and indicates a possibly new taxon. The internal architecture of at least one of the vertebral centra of Austrosaurus mckillopi comprises bony disks parallel to the posterior articular face and bony lamellae perpendicular to the anterior articular face reinforcing the structure against axial forces. The lack of pneumaticity proximally in dorsal ribs indicates that A. mckillopi may not be a titanosauriform. Material (QM F6737) from the Winton Formation includes probable osteoderms, the first known from Australian sauropods, and some of the oldest known. Comparison of this specimen with named Winton Formation sauropods suggests that it represents a distinct taxon.

O'Connor JK, Chiappe LM 2011 A revision of enantiornithine (Aves: Ornithothoraces) skull morphology. J Syst Palaeont doi: 10.1080/14772019.2010.526639

Enantiornithines are the most speciose avian clade in the Mesozoic, with a fossil record that nearly spans the Cretaceous; however, with less than half of known taxa preserving skull material, our understanding of their cranial morphology remains incomplete. Here we present a comprehensive overview of the current knowledge of enantiornithine skull anatomy and discuss the range of morphologies known for each of the main cranial elements. The typical enantiornithine skull retains numerous ancestral features such as the absence of fusion among bones, the presence of a postorbital bone, a primitive quadrate with a single headed otic process, an unforked dentary, and teeth. The postorbital in at least one taxon is unreduced, suggesting the existence of a complete infratemporal fenestra and thus an unmodified diapsid skull as in confuciusornithids. The rostrum is well known and shows considerable variation, typical of theropods; however, in terms of rostral proportions, enantiornithines are extremely limited within the modern avian spectrum. Although Late Cretaceous skull material is extremely fragmentary, when compared to Early Cretaceous material it reveals a trend towards more specialized morphologies in younger taxa. The foramen magnum in all taxa points caudally, indicating that the 'flexed' type skull morphology may not have evolved in this group. Enantiornithine teeth show considerable diversity in numbers, size, morphology and placement, ranging from taxa with large teeth found throughout the jaws to taxa with small, rostrally restricted teeth, to the fully edentulous. Despite limited preservation of skull material, a number of trophic specializations can be deduced from the range of preserved morphologies, further hinting at the morphological and ecological diversity of the Cretaceous Enantiornithes.

O'Connor JK, Chiappe LM, Gao C, Zhao B 2011 Anatomy of the Early Cretaceous bird Rapaxavis pani (Aves: Enantiornithes). Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2010.0047

The exquisitely preserved longipterygid enantiornithine Rapaxavis pani is redescribed here after more extensive preparation. A complete review of its morphology is presented based on information gathered before and after preparation. Among other features, Rapaxavis pani is characterized by having an elongate rostrum (close to 60% of the skull length), rostrally restricted dentition, and schizorhinal external nares. Yet, the most puzzling feature of this bird is the presence of a pair of pectoral bones (here termed paracoracoidal ossifications) that, with the exception of the enantiornithine Concornis lacustris, are unknown within Aves. Particularly notable is the presence of a distal tarsal cap, formed by the fusion of distal tarsal elements, a feature that is controversial in nonornithuromorph birds. The holotype and only known specimen of Rapaxavis pani thus reveals important information for better understanding the anatomy and phylogenetic relationships of longipterygids, in particular, as well as basal birds as a whole.

Pinheiro FL, Fortier DC, Schultz CL, De Andrade JAFG, Bantim RAM 2011 New information on Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria). Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2010.0057

A new specimen of Tupandactylus imperator Campos and Kellner, 1997, comprising an incomplete skull with associated lower jaw, is described. The material provides new information on the anatomy of this pterodactyloid pterosaur, especially with respect to the morphology of the lower jaw, the first one formally described for the species. Phylogenetic analysis supports Tapejaridae sensu Kellner (2004), as well as monophyly of Tapejarinae and Thalassodrominae.

Torcida Fernández-Baldor F, Canudo JI, Huerta P, Montero D, Pereda Suberbiola X, Salgado L 2011 Demandasaurus darwini, a new rebbachisaurid sauropod from the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2010.0003

A new medium-sized rebbachisaurid sauropod from the Castrillo la Reina Formation (Upper Barremian – Lower Aptian) in Burgos Province, Demandasaurus darwini gen. et sp. nov., is described. It is known from an incomplete but associated skeleton that includes cranial and postcranial remains. Demandasaurus darwini gen. et sp. nov. presents 9 autapomorphies in the teeth and vertebrae. Demandasaurus is the first diplodocoid sauropod described from the Cretaceous of the Iberian Peninsula. Its inclusion in the Rebbachisauridae is well supported by our phylogenetic hypothesis, which situates it as a sister group of Nigersaurus from the Aptian of Niger, with which it shares various synapomorphies. The discovery of Demandasaurus provides further evidence of the sporadic use of the Apulian Route by dinosaurs during the Early Cretaceous for moving between the south of Europe (Laurasia) and the north of Africa (Gondwana).

Zdroje: 

• http://svpow.wordpress.com/2009/04/12/sauropods-of-2008-malarguesaurus/ 
• Casal G, Martínez RD, Luna M, Sciutto JC, Lamanna MC 2007 Aeolosaurus colhuehuapensis sp. nov. (Sauropoda, Titanosauria) de la Formación Bajo Barreal, Cretácico Superior de Argentina. Rev Bras Paleontol 10(1): 53-62 
• Elżanowski A 2002 Archaeopterygidae. 129–59 in Chiappe LM, Witmer LM, eds, Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley: Univ of California Press
• Filippi LS, Garrido AC 2008 Pitekunsaurus macayai gen. et sp. nov., new titanosaur (Saurischia, Sauropoda) from Upper Cretaceous Neuquén Basin, Argentina. Ameghiniana 45(3): 575-90
• González Riga BJ, Previtera E, Pirrone CA 2008 Malarguesaurus florenciae gen. et sp. nov., a new titanosauriform (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Cretaceous of Mendoza, Argentina. Cretac Res 30: 135-49
• Martill DM, Naish D 2006 Cranial crest development in the azhdarchoid pterosaur Tupuxuara, with a review of the genus and tapejarid monophyly. Palaeont 49: 925-41
• O'Connor JK, Gao K-Q, Chiappe LM 2010 A new ornithuromorph (Aves: Ornithothoraces) bird from the Jehol Group indicative of higher-level diversity. J Vert Paleont 30(2): 311–21 
• Padian K, Chiappe LM 1998 The origin and early evolution of birds. Biol Rev 73: 1–42
• Pereda Suberbiola X, Torcida F, Izquierdo LA, Huerta P, Montero D, Pérez G 2003 First rebbachisaurid dinosaur (Sauropoda, Diplodocoidea) from the Early Cretaceous of Spain: palaeobiogeographical implications. Bull Soc Géol France 174: 471–9
• Powell JE 2003 Revision of South American titanosaurid dinosaurs: paleobiological, paleobiogeographical and phylogenetic aspects. Rec Queen Vic Mus 111: 11-73
• Sereno PC, Wilson JA, Witmer LM, Whitlock JA, Maga A, Ide O, Rowe TA 2007 Structural extremes in a Cretaceous dinosaur. PLoS ONE 2: e1230
• You H-L, Atterholt J, O’Connor JK, Harris JD, Lamanna MC, Li D-Q 2010 A second Cretaceous ornithuromorph bird from the Changma Basin, Gansu Province, northwestern China. Acta Palaeont Pol 55(4): 617–25