S výzkumem fosilního peří dinosaurů si nejčastěji spojujeme jméno Richarda Pruma, známého především pro svůj model evoluce peří, který čerpá jak z paleontologických, tak embryologických dat (Prum 1999; Prum & Brush 2002); a sporem se zavilým BANDitou Alanem Feducciou (Prum 2002, 2003). Stejně dobře známé jsou i práce Linghama-Soliara, který neblaze proslul svou hypotézou, podle níž je dinosauří protopeří pouze sítí rozložených kolagenových vláken, která u živých zvířat vyztužovala škáru (Lingham-Soliar 2003, Lingham-Soliar et al. 2007).
    Monopol těchto autorů nyní úspěšně podkopává Christian Foth, a to studií s poměrně zásadním významem. O jedné práci tohoto autora už byla na blogu řeč - to když Foth (2011a) odhalil nový typ peří u mláďat paleognátů a drůbeže (galloanseranů). Nyní se tentýž autor zaměřil na dinosaury, a to jak na ty z řad fosilních ptáků, tak i na ty neptačí.
    Je obecně známým faktem, že většina obratlovčích fosilií - ty dinosauří či opeřeně-dinosauří nevyjímaje - bývá dochována pouze jako dvojrozměrný otisk. To komplikuje poznávání mnoha aspektů jejich biologie: když nemůžeme zjistit něco tak prostého, jako je objem trupu, jak máme např. vědět, zda velcí pterosauři dokázali létat? Když nevíme, zda byl palec raných avialanních ptáků orientován dozadu (jako u žijících ptáků) nebo anteromediálně (jako u jejich dinosauřích předků), o co se opřít ve věčné debatě "stromový/pozemní způsob života"? Foth (2011b) nyní upozorňuje, že úplně stejný problém postihuje i dochovaný pokryv těla. Od dinosaurů bylo popsáno již 8 různých morfotypů peří (Xu & Guo 2009 - nepočítaje v to mnohé exotické modifikace pozorované u žijících ptáků; práce se soustředí na rané fáze evoluce peří). Odrážejí ale všechny skutečnou diverzitu tělesného pokrytu? Nemůže jít jen o artefakt, daný "zploštělou" povahou fosilií?
    Foth k této otázce přistupuje zajímavě - experimentálně. V tiskařském lisu rozmáčkl mrtvolu čížka lesního, Carduelis spinus (a pak že paleontologie není zajímavá věda), dle vlastních slov proto, aby "simuloval pochod prezervace". To, co zbylo z jeho opeření, pak porovnal s perem z těla ještě nezploštělého ptáka. Zjistil, že peří, které prošlo lisem, se zdá být docela vláknité a původní strukturu v nich těžko poznat. Obtisk naopak vykazoval mnohé "prezervační artefakty". Jemná morfologie v něm zcela zanikla a plochost naopak zdůraznila překryv jednotlivých per. Foth (2011b) připomíná, že velmi podobné je to, co vidíme na těle raného krátkoocasého ptáka Confuciusornis sanctus z čínské spodní křídy; a že dosavadní paleornitologie a dinosauří paleontologie možná interpretovala opeřené fosilie úplně chybně. Autorovi se především nezdají tzv. PRPFs (Proximally Ribbon-like Pennaceous Feathers - proximálně stužkovitá obrysová pera). Jako distinktní druh je popsali Xu et al. (2010), kteří jej také přiřadili jako 9. morfotyp do systému Xua a Gua (2009). Podle původní interpretace mělo jít o peří, kde proximální (bližší tělu, v tomto případě váčku, z nějž pero vyrůstá) část praporu není rozlišena na jednotlivé větve, zatímco ta distální (vzdálenější) ano. Něco takového neznáme od žijících ptáků*, od mnoha linií těch vymřelých ale ano - od oviraptorosaurů (Similicaudipteryx) přes skanzoriopterygidy a konfuciusornitidy až po protiptáky (Protopteryx). Podle Xu et al. (2010) by mohla takový morfotyp vyprodukovat utlumená exprese genu sonic hedgehog (SHH), snad v kombinací s neúplnou expresí genů zajišťující rozlišení větví praporu a apoptózu buněk v oblasti mezi větvemi - výsledkem by vlastně byla nerozlišená keratinová pochva. Podle Fotha se však nemůžeme divit, že takový druh peří nalézáme jen u fosilií - mohlo by totiž jít o artefakt vznikající drastickým zploštěním klasického obrysového peří. Peří na předních končetinách a ocase similikaudipteryga, která Xua a spol. k této hypotéze dovedla, Foth (2011b) nově interpretuje jako první generaci tělního pokryvu, která teprve vyrůstá z péřové pochvy - neoptile.

Předmět sporu: stužkovitá pera (PRPFs) fosilních ptáků, jejichž prapor v proximální části nevykazuje diferenciaci na jednotlivé větve. (a) rekonstrukce stužkovitého pera similikaudipteryga. Xu et al. (2010) konstatují, že narozdíl od všech ostatních morfotypů zde proximální část tvoří keratinová pochva bez rozlišitelných detailů. U jiných maniraptorů vykazujících přítomnost PRPFs - skanzoriopterygidů (b**), enantiornitů (c; exemplář STM34-7) a konfuciusornitidů (d; exemplář STM13-53) - se nerozlišený prapor napojuje ze dvou stran na tenkou střední linku. Ta byla interpretována jako osten (rachis), ale fakt, že větve v distální části pera se napojují už na samotnou stužku a nikoli tuto linku, tuto interpretaci nepodporují. Foth (2011b) nyní ukazuje, ža všechny tyto morfologie mohly vzniknout prostým zploštěním raného peří mláďat, vyrůstajícího z keratinové pochvy (odpovídající proximální části "PRPFs"). (Zdroj: Xu et al. 2010: Figure S3)

*Ne všichni ale tato stužkovitá pera považují za unikát raných ptáků: jak už jsem v jednom článku poukázal, Prum & Brush (2002) nenašli žádný podstatný rozdíl mezi protopterygovými "PRPFs" a pery moderních rajek či tučňáků, u nichž stužkovitost vzniká druhotným srůstem větví.

**Od epidexipteryga, který je ze dvou dnes známých skanzoriopterygidů tím, u nějž se stužková pera dochovala, známe pouze proximální, nerozlišenou část. Xu et al. (2010) z porovnání s ostatními maniraptory odvodili, že distální část, která už na jednotlivé větve rozlišená je, se prostě nedochovala.

Zdroje:

• Foth C 2011a The morphology of neoptile feathers: Ancestral state reconstruction and its phylogenetic implications. J Morph 272(4): 387–403
• Foth C 2011b On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology. Paläont Zeit doi:10.1007/s12542-011-0111-3 
• Lingham-Soliar T 2003 Evolution of birds: ichthyosaur integumental fibers conform to dromaeosaur protofeathers. Naturwiss 90: 428–32
• Lingham-Soliar T, Feduccia A, Wang X 2007 A new Chinese specimen indicates that ‘protofeathers’ in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres. Proc R Soc B 274: 1823–9
• Prum RO 1999 Development and evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 285: 291–306
• Prum RO 2002 Why ornithologists should care about the theropod origin of birds. Auk 119(1): 1–17
• Prum RO 2003 Are current critiques of the theropod origin of birds science? Rebuttal to Feduccia (2002). Auk 120(2): 550–61
• Prum RO, Brush AH 2002 The evolutionary origin and diversification of feathers. Quart Rev Biol 77(3): 261–95
• Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29
• Xu X, Zheng X-T, You H-L 2010 Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers. Nature 464(7293): 1338–41

    Až dosud nebylo v článcích o systematice ratitů mnoho bodů, kterých se chytit. Tehdejší autoři neaplikovali princip parsimonie při hledání příbuzenských svazků (nebo alespoň ne důsledně), neměli k dispozici molekulární data, nemluvili o fylogenetických hypotézách stejným jazykem - místo hledání sesterských taxonů a tím pádem i "sister-group relationships", o kterých se diskutuje dnes, měli autoři 19. století zvyk umísťovat taxony mezi jiné taxony, pokládat některé klady za reprezentanty "linií starého původu" atd. Vše pochopitelně ještě dále zatemňovala úrovňová nomenklatura - přestože na konci 19. století už ornitologové pokládali strom za správný způsob znázornění příbuzenských vztahů stejně pevně jako dnes, měli zároveň potřebu stromky "překládat" do "lineárních klasifikací", čili výčtu velkého množství taxonů s minimální hierarchií.*
    Jako by to nestačilo, ani fylogenetické hypotézy samotné tehdy nebyly stejné. V předchozích článcích bylo patrné, že za základní dichotomii moderních ptáků (Neornithes) byla pokládána ta na klady Ratitae a Carinatae (charakterizovaný pleziomorfickým udržením kýlu na prsní kosti - carina sternis). Tu ještě rozeznávali ti pokrokovější autoři: řada dalších autorů spatřovala bazální štěpení moderních ptáků jinde a běžce pokládala za celkem hluboce vnořené (např. Garrod 1874). Dnes víme, že pravdu měla první strana, a že ratiti opravdu leží na jiné větvi než téměř všichni ostatní žijící ptáci. Používáme ovšem jména Palaeognathae (pro "pštrosí" stranu) a Neognathae (pro stranu ostatních ptáků). V čem je rozdíl oproti archaickému dělení na ratity/karináty a kde se tato jména vzala?

    - Rozdíl spočívá v tinamách, jména Palaeognathae a Neognathae zavedl Pycraft (1900) a systematika ratitů - teď už tedy paleognátů - se tím přesunula do moderní doby.

Tinama pokřovní (Nothoprocta cinerascens), zástupce stepních tinam a tím i jediných zbylých létavých paleognátních ptáků. (Zdroj: professorpaulsguidetobirds.blogspot.com)

4. Běžci kontra tinamy

    Tinamy jsou relativně malí ptáci (s hmotností pohybující se u největších zástupců kolem 1,5 kg) se zavalitým tělem a nepříliš výrazným zbarvením, kolísajícím v závislosti na konkrétním taxonu mezi šedou a světle- a tmavo- hnědou. Žijí v Jižní a Severní Americe, čili ve stejné zoogeografické oblasti jako nanduové. Jde o všežravce živící se převážně bobulemi a semeny, ale také hmyzem a žábami. Umějí létat, ale pouze na krátké vzdálenosti a při ohrožení preferují útěk (BirdLife International 2007). Vejce tinam bývají popisována jako jedna z nejkrásnějších a vykazují jakýsi zrcadlový lesk.
    Tinamu popsal jako "druh" tetřeva (Tetrao) už Linné (1758) a od té doby se jejich seznam rozrostl na dnešních 47 "druhů" (ať už to znamená cokoli - nejmenší rozeznatelné monofyly to rozhodně nejsou, neboť Clements et al. [2010] rozeznávají jen v rámci tinam větších [Tinamus major] 12 "poddruhů"), seskupovaných obvykle do 9 "rodů" (Mindell et al. 1999). Monofylie tinam nebyla nikdy zpochybněna a kladisticky ji otestovali Paton et al. (2002) a G. Harrison et al. (2004). Na vzájemné příbuzenské vztahy mezi tinamami se zaměřili Bertelli et al. (2002), jejichž kladistická analýza osteologických a integumentárních dat zjistila parafylii tradičně rozeznávané podskupiny lesních tinam  (Tinaminae: Crypturellus, Nothocercus, Tinamus) vůči tinamám stepním (všem ostatním). [Editace z 15.6.2011: podstatně důvěryhodnějším zdrojem se zdá být total-evidence analýza Bertelli & Porzecanski 2004, která v celkových 2525 znacích zkombinovala data z morfologie, mitochondriálního genomu a jaderné DNA. Tento rozbor již odkryl jako stepní, tak i lesní tinamy jako monofyletické.]

(Nezbytná Nomenklatorická Nóta: jméno Tinamidae má fylogenetickou definici. Ano, od Gauthiera a de Queiroze [2001]. Ignorujme ji. Autoři - stejně jako v případě fylogenetické definice jména Ratitae - zapomněli, že ne každá fylogenetická hypotéza o vnitřních příbuzenstvích paleognátů vypadá tak jednoduše, jak naznačili Cracraft, Sibley a Ahlquist, a v nejnovější topologii jsou proto jejich definice neaplikovatelné. Tinamidae by třeba zahrnovalo také kiviho, kasuáry, emu a s největší pravděpodobností i dinornitidy. S G&Q definicí Palaeognathae se naopak pracovat dá, i když pod některými hypotézami opět selhává dosti katastrofálním způsobem.)

    Jak píší Gauthier & de Queiroz (2001, citujíce Newtona), tinamy i přes své nevelké počty fascinovaly ornitology po dlouhou dobu. Stejně tak mají dlouhou historii i jejich oplétačky s ratity: podle informací Gauthiera a de Queiroze byl tento příbuzenský vztah reflektován v klasifikaci ještě v před-darwinovské době, a to Waglerem (1830). Daleko větší oblibu si ale získalo Lessonem (1831) navržené shlukování tinam s hrabavými (Galliformes), kteří se jim od pohledu podobají daleko více než pštrosi a spol. Parker (1864) vztah tinam a pštrosů podložil na základě rozboru stavby kostěného patra. Huxley (1867), který na patře založil celou svou ptačí klasifikaci, byl postaven před problém a tinamy nakonec konzervativně zařadil ke karinátům. Garrod (1874) a Stejneger (1885) oba spojili běžce a tinamy do jediného taxonu a systematika obou implicitně naznačovala, že někteří běžci by snad mohli mít k tinamám blíže než k jiným běžcům.
    Salvadori (1895) se ve své revizi tinam zabýval jak jejich vnitřní fylogenezí, tak jejich příbuzenstvím s ostatními ptáky. Bertelli et al. (2002) tuto práci citují jako vůbec první pokus roztřídit tinamy do nějakých podtaxonů. Salvadori vztyčil jména Tinaminae pro tinamy s palcem na noze a Tinamotinae, které tento prst postrádají (Eudromia + Tinamotis). Zároveň prosazoval tinamy jako blíže příbuzné běžcům než kterýmkoli jiným žijícím ptákům. Zdál se na to pravý čas - Lindsay a Fürbringer v uplynulých letech nashromáždili důkazy pro to, že přítomnost a nikoli absence kýlu na prsní kosti je pro ptáky primitivním stavem, a pak není důvod, proč seskupovat tinamy s dalšími létavými ptáky jen proto, že oba tento primitivní stav sdílí.

    Beddard (1898), další z dlouhé řady autorů počínající Gadowem, která "dolaďovala" Fürbringerovu klasifikaci, svým přístupem poněkud způsobil zmatek. Ve svém díle neseskupoval jednotlivé ptačí "řády" do vyšších taxonů a komentáře o jejich příbuzenství nabízel pouze v textu. Z něj vyplývá, že své "řády" Struthiones (= Ratitae) a Tinami (= Tinamidae) považoval za blízce příbuzné na základě stavby patra. Z lineární klasifikace, kterou Beddard nabídl, by ovšem stejně dobře mohlo vyplývat, že tinamy stále řadil mezi karináty, jak jeho postoj interpretovali např. Bertelli et al. (2002). Opět se tím ukazuje pouze to, jak matoucí tato schémata jsou.

Nejlepší způsob, jak vyjádřit nadšení z paleognátní příslušnosti tinam. (Zdroj: cafepress.com)

    Ovšem tím, kdo svazek tinam a ratitů definitivně dostal do mainstreamové ornitologické systematiky, byl Pycraft (1900). Ten také vytvořil jména Neognathae a Palaeognathae. Ta opět odkazují na stavbu palatálního (patrového) komplexu - Pycraftovo "paleognátní" patro je vlastně pouze přejmenované dromeognátní patro Huxleyho (1867). (Které rysy ustanovují tento komplexní znak jsem zmínil v prvním článku o ratitech, ještě na ně ale dojde.) Pycraft ale nezaložil novou dichotomii moderních ptáků pouze na starých osteologických poznatcích. Zkoumal také myologii, pterylografii (uspořádání pernic) a rozmnožování a ze všech těchto hledisek mu dávala příbuznost běžců a tinam smysl. Na druhou stranu nebyl tolik přesvědčen o vzájemné blízké příbuznosti ratitů, mezi nimiž rozeznal dvě docela netradiční skupiny: jednu měli tvořit nandu, tinamy, ptáci moa (dinornitidi) a madagaskarský sloní pták (Aepyornis); druhou pak kasuárovití (kasuár, emu) a pštros dvouprstý. Kivi měl už tradičně nejblíže k moa.

(Paradoxem, který systematici nemohli docenit až do pozdního 20. století, zůstává fakt, že většinu znaků, které historicky ovlivňovaly systematické postavení tinam, tvoří neinformativní pleziomorfie. Když Huxley spojil tinamy s neognáty, bylo to na základě pleziomorfií - prsního kýlu a s ním související schopnosti letu. Paleognátní patro, které zapůsobilo na Parkera a Pycrafta, je pleziomorfické také - však také Palaeognathae znamená cosi jako "staročelistnatí" [viz diskuzi o přítomnosti paleognátního patra u hesperornise, kterou jsem nakousl v minulém díle seriálu]. Rozmnožovací strategie, kdy z obou rodičů výhradně samci sedí na vejcích a pečují o mláďata po jejich vylíhnutí, která je v rámci neornitů zvláštností a opět seskupuje paleognáty dohromady, je taky pleziomorfická [Van Rhijn 1984] a byla doložena už od nejranějších ptáků, troodontidů a oviraptorosaurů [Varricchio et al. 2008, viz zde]. Že všechny znaky, které byly použity ke spojení tinam s hrabavými, musí být pleziomorfické taky, vyplývá skoro automaticky z tvaru kladogramu. Znaky podporující monofylii a bazální postavení paleognátů tu samozřejmě jsou, jen jsme o nich neslyšeli až do 70. let a bez molekulární evidence bychom se o nich možná hádali dodnes.)

    Jak širokého přijetí Pycraftova klasifikace dosáhla? Zdá se, že zprvu moc velkého ne. Clark (1901) na základě studia pterylografie opět spojil tinamy s hrabavými a Mitchell (1901), zkoumající střevní kličky tinam, odmítl jak příbuznost s ratity, tak s hrabavými, a místo toho postuloval blízkost dropovitým (Otididae) - něco, co v souvislosti s ptáky moa navrhl už Owen (1848).
    L. Harrison (1916) se domníval, že společný původ se zbytkem běžců nesdílí ani kivi, kterého spojil s chřástalovitými (Rallidae) - oba klady parazitují stejné všenky (parafyletická podskupina drobných hmyzích ektoparazitů z kladu Phthiraptera). Společný původ měli sdílet jen pštros, nandu a snad i emu, i když jím si autor už tak jistý nebyl. Stresemann (1927–34) naproti tomu prohlásil znaky sdílené tinamami a hrabavými za pouhé konvergence; jeho klasifikace nicméně neprezentuje žádný názor na další dělení paleognátů, neboť pštros, nandu, emu, kasuáři, kiviové a tinamy v ní mají každý vlastní "řád". Beddard (1911) podpořil paleognátní monofylii - tentokrát už jednoznačně - na základě rozboru střevních smyček. Rozdíly mezi jednotlivými běžci byly sice větší, než autor očekával, nalezl ovšem velký stupeň shody mezi tinamami a nandu. Beddard postřehl i podobu s hrabavými, zjistil ovšem, že znaky spojující oba tyto taxony sdílí i ratitní kivi.

5.1 Primární nelétavost běžců vrací úder...

    V minulém díle byla řeč o šílených hypotézách, podle nichž lze dichotomii běžci/karináti vystopovat už do triasu nebo dokonce permu. Tyto hypotézy měly společné jedno: předpokládaly, že běžci nikdy nelétali a jsou tedy nelétaví primárně neboli pleziomorficky. Právě z této pozice na ně také zaútočili Lindsay a Fürbringer.
    S myšlenkou ptačí difylie - a tím pádem i primární nelétavosti běžců - začal znovu koketovat Lucas (1916). Ve svém článku On the beginnings of flight, který je z větší částí souhlasnou recenzí Beebe'ovy práce o čtyřkřídlé fázi v evoluci ptačího letu (pro níž přinesl pozoruhodné důkazy objev čtyřkřídlých plachtících eumaniraptorů typu mikroraptora), napsal:

Like Mr. W. P. Pycraft, Mr. W. DeW. Miller and the writer, there are some even so heterodox as to believe more or less firmly that possibly birds had not one, but two points of origin, and to feel that if we could follow back their lines of descent we should find that the ostriches came from one, and the birds of flight from another. And why not? Is it any more strange that Nature should have repeated herself once than that all our birds should have been derived from one pair of ancestors?
Such heretics — and a heretic is merely one who differs from the majority — such heretics as believe in this so-called "diphylletic" [sic] origin of birds cannot help propounding the queries, "Is the ostrich big because he doesn't fly?" or "Doesn't he fly because he is big?" or "Did he never fly at all?" Those who bring forward the ever-ready fact that the embryology of the ostriches seems to indicate that they are descended from forms that flew, are reminded that embryology is not regarded as so decisive in its testimony as it was fifty years ago.

Lucas 1916:5

    Chandler (1916) se k hypotéze primární nelétavosti vrátil na základě studií ptačího peří. Primitivní nelétavost ratitů nebyla jediná podivnost, kterou v této práci navrhl: stejně jako už dřív Beddard (1898) zde autor spojil tučňáky s hesperornity. Co se běžců týče, Chandlerovi se zdálo maximálně podezřelých několik znaků (vše citováno ze Sibleyho a Ahlquista [1972]): mezi nimi absence vedlejších per (aftershafts) a vlasových per (filoplumes), podobnost mezi opeřením dospělců a mláďat, téměř chybějící nažiny a struktura paprsků (barbules). Autor rovněž odmítl monofylii paleognátů - u létavých tinam pochopitelně našel zcela moderní pera s uzavřeným praporem a prachové peří pod nimi připomíná hrabavé, s kterými je také Chandler spojil. (Zajímavé ovšem je, že autorova analýza pterylografie naopak spojitost tinam s běžci podpořila). Chandlerovy závěry podpořil i Ewart (1921), pokoušející se vypátrat primitivní podobu peří a jeho prvotní funkci.
    Zatímco Chandler se pokusil oživit hypotézu primární nelétavosti na základě neontologických důkazů, von Steinmann (1922) se obrátil na paleontologii. Názory na vztah ptáci-dinosauři samy o sobě prodělaly zajímavý vývoj, pro hypotézy o původu běžců byly ale relevantní naposledy v dobách Vogta a Wiedersheima, ne-li Huxleyho a Cope'a. Tehdy byl znám jediný dobře zachovalý zástupce velké skupiny ptákům mimořádně podobných dinosaurů, které dnes říkáme Coelurosauria - Compsognathus. To se ovšem změnilo s popisem dvou malých maniraptoriformů, ornitomima a ornitolesta.
    Von Steinmann nejprve uvádí, že hypotéza o primární nelétavosti vyšla z obliby po pojednáních Fürbringera a Gadowa (viz opět minulý díl série). Podle něj je sice možné vysvětlit některé znaky ratitů (zakrnělá křídla, prsní kost bez kýlu) druhotnou nelétavostí, další znaky jsou ale již "bezpochyby opravdu primitivní": např. jediný kondyl na proximálním konci kosti čtvercové nebo neúplný srůst některých kostí. A protože jurský Archaeopteryx i křídoví hesperorniti a Ichthyornis už přinejmenším některé z těchto primitivních znaků postrádají, museli se ratiti odštěpit velmi dávno - podle von Steinmanna (1922:239) "snad dokonce před tím, než se objevil nejstarší ze všech známých ptáků, Archaeopteryx". Autor považuje ratity za přímé potomky dinosaurů (názor, který by šlo interpretovat jako překvapivě moderní a tehdy už zastaralý současně) a jako nejlepší důkaz pro tuto hypotézu vyzdvihuje ornitomimosaura strutiomima. Upozorňuje na ptačí znaky tohoto dinosaura: protáhlé krční obratle, ke kterým přirůstají krční žebra a formují tak tzv. kostální výběžky (Baumel & Witmer 1993), bezzubé čelisti opatřené zřejmě rohovinovým zobákem (ramfotékou), celkově ptačí tvar zadní nohy a hlavně metakarpály I–III o stejné délce, nacházející se v ruce blízko u sebe a s metakarpály I a II dokonce vykazujícími "počínající srůst". Tento znak považoval von Steinmann za kritický, jelikož právě přítomnost karpometakarpu, elementu vzniklého srůstem metakarpálů a distálních záprstních kůstek, použil Fürbringer jako argument pro létavou fázi ve vývoji běžců.

Strutiomimovo záprstí (na obrázku u exempláře UCMZ(VP) 1980.1 při pohledu seshora) sice není zmraženo v rané fázi vývoje karpometakarpu, ale v tom, že pouhá přítomnost tohoto srůstu nedokazuje někdejší schopnost letu, měl von Steinmann pravdu. (Modifikováno z Nicholls & Russell 1985: Text-Figure 6).

(A jak to opravdu je: "splynutí" metakarpálů I a II Osborn [1917] opravdu od ornitomima popsal, v moderní literatuře ale podobné zmínky chybí. Nicholls & Russell [1985] popisují tyto elementy jako těsně stlačené po proximálních dvou třetinách délky, ale ne jako srostlé. Ornitomimid se srostlým metakarpem nicméně skutečně existuje, von Steinmannovi však nemohl být znám: je jím Anserimimus. Dnes také víme, že na přítomnost karpometakarpu neradno spoléhat: zdá se, že jej zcela nezávisle na sobě vyvinuli pygostylianní ptáci, Avimimus, Heyuannia a mononykinní alvarezsauridi, z toho tři poslední taxony docela jistě bez toho, aby jejich předci kdy létali.)

    Podle von Steinmanna (1922) ptáci sice pocházejí z teropodů, ale ne jediné "praformy" - podle něj bylo teropodních předků ptáků daleko více a velmi se od sebe navzájem lišili. "Stejně jako Archaeopteryx může být považován za předka létajících ptáků podobných holubům či slepicím, Ornithomimus zase za ranou formu velkých, ale gracilních běžců" (von Steinmann 1922:243). Autor rovněž tvrdí, že je potřeba zavrhnout všeobecně přijímanou hypotézu o stromových předcích ptáků, do které ornitomimidní dinosauři ani trochu nezapadají - snad jen kdyby se vyvinuli z arboreálních "protodinosaurů". Von Steinmann zmiňuje, že pro tuto možnost argumentoval paleontolog Abel, ale zamítá ji s tím, že revertovaný palec na noze - kterým měli oni protodinosauři disponovat - se mohl vyvinout i u pozemních běžců (jedna spekulace je zde tedy zamítnuta na základě spekulace druhé). Teorie o masivně polyfyletickém teropodním původu ptáků podle von Steinmanna vysvětlovala rozdílnost dnešních ptáků a množství "pseudoprimitivních" znaků, které u nich pozorujeme.
    Vůbec nejznámějším proponentem primární nelétavosti běžců se ovšem stal Percy Roycroft Lowe. Když jsem v prvním díle zmiňoval "jedin[ý] přípa[d], kdy byla podobná hypotéza navržena, přičemž se autorovi tehdy každý soudný ornitolog vysmál", měl jsem na mysli právě Lowe'a. Právě on ji propagoval nejsystematičtěji, v největším množství studií a také jako jeden z posledních: snad proto jej cituje většina zdrojů zabývajících se původem ptáků (Ostrom 1975; Gauthier 1986; Witmer 1991, 2002). Lowe zároveň svůj koncept spojil s jakousi "soft" verzí hypotézy o dinosauřím původu ptáků a - spolu s analogickým argumentem pro primární nelétavost a oddělený plazí původ tučňáků - rozvedl jej v celé sérii článků (Lowe 1928, 1933, 1934, 1935, 1944a). V prvním z nich autor přijal Pycraftovu dichotomii paleognáti/neognáti, ovšem z chybných důvodů: Lowe (1928) argumentoval, že jméno Ratitae není vhodné aplikovat na fosilní ptáky, kteří sice disponovali paleognátním patrem, ale jejichž tělní plán se od pštrosů dost lišil. Špatně to bylo proto, že Gastornis a Dasornis, které autor navrhoval jako non-ratitní paleognáty, ve skutečnosti patří mezi neognátní galloanserany. (Remiornis by sice ratitem být mohl, viz však Mlíkovský 2002). Lowe (1928) současně citoval Brooma (autora popisu euparkerie) a Heilmanna (který ji zpopularizoval jako předka ptáků) na podporu své teze, že běžci jsou potomky "pradávné avifauny", reprezentující "ranou fázi ve vývoji ptactva z jakéhosi proto-pseudosuchianního předka". Zmíněni byli i dinosauři - ne ovšem jako předci ptáků či běžců, ale jako ukázka, jak daleko může zajít konvergentní evoluce (ilustrováno na redukci předních končetin u kiviho a tyrannosaura; Witmer 1991).
    Své složité názory na původ ptáků Lowe (1935) upřesnil v práci o peří, které (podobně jako Chandler) neváhal použít jako další důkaz primitivní nelétavosti běžců. Zde navrhl "eosuchiany" (dnes nepoužívané jméno pro parafyletický shluk bazálních diapsidů) jako "provizorní ancestrální bázi", z níž se vyvinuli odděleně jak běžci, tak létaví ptáci a dinosauři. Na schématu, které Lowe v této práci předložil, sdílejí běžci a dinosauři neurčitého společného předka v raném triasu. Autor jako by se nemohl rozhodnout, zda jsou znaky sdílené dinosaury a běžci homologické, nebo konvergentní - Witmer (1991) ukazuje, že tehdy nebylo výjimkou přesvědčení, že i konvergence určitý stupeň příbuznosti indikuje.** Zajímavé je, jak se Lowe vypořádal s archeopterygem, který do tohoto schématu moc nezapadal: v podivné předzvěsti let budoucích jej autor natvrdo označil za létajícího teropodního dinosaura, mylně z toho ovšem vyvodil, že tím pádem nemá s ptáky nic společného.*** Lowe přiznal, že tato hypotéza vyžaduje, aby se peří vyvinulo dvakrát, a právem očekával skeptickou reakci (Lowe 1935:409). K archeopterygovi se Lowe (1944b) ještě vrátil - tehdy dokonce předpověděl objev peří na ornitolestovi (Witmer 1991), a to v době, kdy fráze "opeřený dinosaur" měla být ještě dlouho nesmyslem. Zpět k běžcům: v práci o fosilních tučňácích Lowe (1939) navrhl, že by tato skupina mohla být s běžci úzce spřízněná (v kombinaci s jejich primární nelétavostí to poněkud připomíná starou hypotézu Cope'a).
    Jaké vlastně byly Lowe'ovy argumenty? V mně dostupné literatuře je vyjmenovávají Sibley & Ahlquist (1972). Z osteologických znaků šlo o "primitivní" paleognátní patro a konkrétně u pštrosa dvouprstého (Struthio camelus) přetrvávající švy na lebce, tupý úhel svíraný lopatkou a krkavčí kostí a podobu s malými dinosaury ve stavbě ruky. Další nashromážděné "důkazy" se týkaly peří, svalstva a embryologie.

Šikmý, anteroventrální pohled na ramenní pletenec a přední část hrudního koše u pštrosa dvouprstého (Struthio camelus). Velký plochý element dole je prsní kost bez kýlu, která dala ratitům jméno. Na ní se kloubí cosi, co vypadá jako jediná kost s oknem uprostřed, ve skutečnosti jde ale o dvě nezávislé, přestože srostlé osifikace. Ta spodní (blíže okrajům fotografie) je samotnou krkavčí kostí; ta nad ní pak hypertrofovaným prokorakoidním výběžkem, občas chybně označovaným za furkulu rozpojenou do jednotlivých klíčních kostí. Lopatka samotná je zde patrná jen jako dozadu ubíhající tenká kost (ta horní, která navazuje na prokorakoidní výběžek). Je patrné, že úhel svíraný oběma kostmi je téměř přímý, zatímco u létavých ptáků bývá daleko ostřejší v důsledku větší poměrné délky korakoidu. (Zdroj: scienceblogs.com/tetrapodzoology)

Jednou z největších potíží s Lowe'ovou hypotézou představuje peří. Zaprvé, autorova fylogeneze vyžaduje, aby se tato komplexní apomorfie, složená z mnoha desítek dílčích znaků (souvisejících se strukturou, embryogenezí i biochemií), vyvinula dvakrát nezávisle na sobě - u archeopteryga a zbytku ptáků. Zadruhé, není důvod, aby stavba křídla u běžců kopírovala tu u létavých ptáků tak důsledně, pokud by běžci nikdy nelétali. Právě tento bod ilustruje tento obrázek, zachycující křídlo subadultního jedince nandu pampového: proč by se mělo peří u prvotně nelétavých ratitů diferenciovat na krycí peří, primární letky a sekundární letky? K čemu by bylo pštrosům dobré křidélko (alula), plnící důležitou aerodynamickou funkci u létavých ptáků? (Zdroj: de Beer 1956: Plate 7)

5.2 ...a sekundární nelétavost úder oplácí

    Lowe byl poslední, komu se o primární nelétavosti pštrosů povedlo vyvolat debatu - a to hlavně proto, s jak tvrdým odmítnutím se jeho argumenty setkaly. Prvními z dlouhé řady kritiků byli Gregory (1935) a Murphy (1935), zaměřující se hlavně na důkazy pro odvozenou nelétavost běžců. Následovalo je hned několik embryologů, jejichž skeptickou reakci na primární nelétavost předvídal už Lucas. Steiner (1936) a Lutz (1942) upozornili na nápadnou podobnost embryí pštrosa emu s těmi neognátními; Brock (1937) k podobnému závěru došla studiem chrupavčité lebky embryonálního pštrosa dvouprstého. Tucker (1938a, b) odmítl fylogenetický význam znaků, které Ornitholestes (raný maniraptorní dinosaur) sdílel s běžci, z důvodu absence zásadních ptačích znaků (jako je srostlé záprstí a zakřivení metakarpálů II, III) u prvního taxonu. Tucker rovněž zdokumentoval znaky spojující běžce s "karináty", jež u dinosaurů nenajdeme; jmenovitě expanzi prvního prstního článku na III. prstu ruky (Tucker 1938a). Tentýž autor demonstroval, že úhel svíraný lopatkou a korakoidem, který tak zaujal Lowe'a, ve skutečnosti souvisí s druhotnou ztrátou letu: ostrý úhel typický pro létavé ptáky vyžaduje protáhlá krkavčí kost, která má adaptivní význam pro schopnost letu. Nelétaví práci dlouhý korakoid nepotřebují, díky čemuž se úhel mezi oběma elementy mohl rozevřít (Tucker 1938b).
    Simpson (1946) zaútočil na Lowe'a hned na několika frontách: odmítl, že by tučňáci a běžci byli blízce příbuzní a místo toho prosazoval spojitost první skupiny s trubkonosými, což je pohled, který přetrval dodnes (Livezey & Zusi 2007). Dogmaticky konstatoval, že téměř všechny podobnosti mezi plazopánvými a ptáky, jejichž významu se Lowe pokoušel poněkud zmateně dobrat, jsou "demonstrably parallelisms and convergences" (Simpson 1946:94); a jako ptačí předky prosazoval klasické "tekodonty". Z toho dále vyvodil, že Archaeopteryx jako ideální přechodná forma mezi pseudosuchy a moderními ptáky musí mít k "hlavní linii" ptačí evoluce velice blízko, z čehož dále vyplývá, že "diagnostický komplex ptačích znaků byl získán v létavém stavu, jenž Archaeopteryx a Archaeornis právě započali". De Beer (1954) se nejprve také soustředil na ptačí znaky archeopteryga, hnán úsilím vyvrátit Lowe'ovu hypotézu o létavém dinosaurovi silně konvergentním s ptáky. Ve své další práci (de Beer 1956) se nicméně obrátil přímo k ratitům: shrnul zde dosud nashromážděnou evidenci pro jejich druhotnou nelétavost, ocitoval Tuckera i Simpsona a došel k závěru, že mnoho "primitivních" ratitních znaků je ve skutečnosti způsobeno neotenií. Tato myšlenka na další desetiletí paralyzovala fylogenetický výzkum běžců a do detailu se jí budu věnovat v příštím dílu série.


*Že jsme v tomto ohledu od dob 19. století zas tak daleko nepokročili dokládá např. fakt, že stejnou kombinaci kladogramu a "lineární klasifikace" nabízí i článek Evoluce a fylogeneze ptáků na wikipedii. Osobně nechápu potřebu uvádět obojí: "klasifikace" neobsahuje žádné informace, které by neobsahoval také kladogram, zatímco stromek říká spoustu věcí, které z klasifikace nevyčteme.

**Výborně to shrnuli Livezey & Zusi (2007:2, 4):

Percy Roycroft Lowe (British Museum), despite an idiosyncratic view of ontogeny in evolution [...] and pre-Hennigian concepts of phylogenetic reconstruction, undertook early and under-appreciated attempts to resolve the phylogenetic positions of problematic avian groups. Early works by Lowe emphasized [...] the ratites (Lowe, 1928, 1930, 1942, 1944a), ‘primitive’ characters of Sphenisciformes (Lowe, 1933), characters of Archaeopteryx possibly germane to an alliance between birds and dinosaurs (Lowe, 1935, 1944b), [...]. Intermittently during the same period, Lowe also considered possible relationships among ratites and some non-avian Theropoda, e.g. Struthiomimus and Ornitholestes, although he was hampered by the prevailing confusion between synapomorphy and symplesiomorphy and their respective implications for phylogeny [...].

***Tento extremistický postoj nebyl úplně výjimečný: de Beer (1954) např. zmiňuje (a sekundární zdroj cituji proto, že ten původní zoufale nemůžu najít), že Tornier dokonce pro archeopteryga vztyčil samostatnou "třídu" (!) Pseudoavia.

Zdroje:

• Baumel JJ, Witmer LM 1993 Osteologia. 45–132 in Baumel JJ, King AS, Breazile JE, Evans HE, Vanden Berge JC, eds, Handbook of avian anatomy: Nomina Anatomica Avium, 2nd ed. Cambridge: Nuttall Ornithological Club
• Beddard FE 1898 Structure and classification of birds. London: Longmans, Green. 548 p
• Beddard FE 1911 On the alimentary tract of certain birds and on the mesenteric relations of the intestinal loops. Proc Zool Soc Lond 1911: 47–93
• Bertelli S, Giannini NP, Goloboff PA 2002 A phylogeny of the tinamous (Aves, Palaeognathiformes) based on integumentary characters. Syst Biol 51(6): 959–79
• Bertelli S, Porzecanski AL 2004 Tinamou (Tinamidae) systematics: a preliminary combined analysis of morphology and molecules. Ornitol Neotrop 15(Suppl): 293–9
• BirdLife International 2007[2008] [Ptáci: Obrazová encyklopedie ptáků celého světa.] Prague: Euromedia Group [Transl. by Kholová H]
• Brock GT 1937 The morphology of the ostrich chondrocranium. Proc Zool Soc Lond 107B: 225–43 
• Chandler AC 1916 A study of the structure of feathers, with reference to their taxonomic significance. Univ Calif Pub Zool 13: 243–446
• Clark HL 1901 The classification of birds. Auk 18: 370–81
• Clements JF, Schulenberg TS, Iliff MJ, Sullivan BL, Wood CL 2010 The Clements checklist of birds of the world: Version 6.5. Accessed June 10, 2011 at http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/Clements%206.5.xls/view 
• de Beer GR 1954 Archaeopteryx lithographica: A study based upon the British Museum specimen. Lodon: Brit Mus Nat Hist. 68 p
• de Beer GR 1956 The evolution of ratites. Bull Brit Mus (Nat Hist) Zool 4(2): 59–70
• Ewart JC 1921 Nestling feathers of the Mallard with observations on the composition, origin, and history of feathers. Proc Zool Soc 1921: 609–53 
• Garrod AH 1874 On certain muscles of the thigh of birds and on their value in classification. Part II. Proc Zool Soc Lond 1874: 111–23
• Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. Mem Calif Acad Sci 8: 1–55 
• Gauthier JA, de Queiroz K 2001 Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves". 7–41 in Gauthier JA, Gall LF, eds, New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ 
• Gregory WK 1935 Remarks on the origins of the ratites and penguins. Proc Linn Soc New York 45/46: 1–18 
• Harrison GL, McLenachan PA, Phillips MJ, Slack KE, Cooper A, Penny D 2004 Four new avian mitochondrial genomes help get to basic evolutionary questions in the Late Cretaceous. Mol Biol Evol 21: 974–83
• Harrison L 1916 Bird-parasites and bird-phylogeny. Ibis 58: 254–63. 
• Huxley TH 1867 On the classification of birds; and on the taxonomic value of the modifications of certain of the cranial bones observable in that class. Proc Zool Soc Lond 1867: 415–72
• Lesson RP 1831 Traite d'ornithologie. Vol. 1. Paris: Levrault. 659 p 
• Linné C 1758 Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonimis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Stockholm: Laurentius Salvius. 824 p
• Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
• Lowe PR 1928 Studies and observations bearing on the phylogeny of the ostrich and its allies. Proc Zool Soc Lond 16: 185–247
• Lowe PR 1930 On the relationships of the Æpyornithes to the other Struthiones as revealed by a study of the pelvis of Mullerornis. Ibis 72: 470–90
• Lowe PR 1933 On the primitive characters of the penguins, and their bearing on the phylogeny of birds. Proc Zool Soc Lond 1933: 483–538
• Lowe PR 1934 On the evidence for the existence of two species of Steamer Duck (Tachyeres) and primary and secondary flightlessness in birds. Ibis 1934: 467–95
• Lowe PR 1935 On the relationship of the Struthiones to the Dinosaurs and to the rest of the Avian class, with special reference to the position of Archaeopteryx. Ibis 1935: 398–432
• Lowe PR 1939 Some additional notes on Miocene penguins in relation to their origin and systematics. Ibis 3: 281–94 
• Lowe PR 1942 Some additional anatomical factors bearing on the phylogeny of the Struthiones. Proc Zool Soc Lond 112: 1–20 
• Lowe PR 1944a Some additional remarks on the phylogeny of the Struthiones. Ibis 1944: 37–42
• Lowe PR 1944b An analysis of the characters of Archæopteryx and Archæornis. Were they reptiles or birds? Ibis 86: 517–43
• Lucas FA 1916 On the beginnings of flight. Am Mus J 16: 5–11
• Lutz H 1942 Beitrag zur Stammesgeschichte der Ratiten. Vergleich zwischen Emu-Embryo und entsprechendem Garinatenstadium. Rev Suisse Zool 49: 299—399 
• Mindell DP, Sorenson MD, Dimchev DE, Hasegawa M, Ast JC, Yuri T 1999 Interordinal relationships of birds and other reptiles based on whole mitochondrial genomes. Syst Biol 48(1): 138–52
• Mitchell PC 1901 On the intestinal tract of birds; with remarks on the valuation and nomenclature of zoological characters. Trans Linn Soc Lond (2nd ser Zool) 8: 173–275
• Mlíkovský J 2002 Cenozoic Birds of the World, Part 1: Europe. Prague: Ninox Press
• Murphy RG 1935 [Untitled] Proc Linn Soc New York 45/46: 11–7
• Nicholls EL, Russell AP 1985 Structure and function of the pectoral girdle and forelimb of Struthiomimus altus (Theropoda: Ornithomimidae). Palaeontol 28: 643–77 
• Osborn HF 1917 Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus. Bull Am Mus Nat Hist 35: 43
• Ostrom JH 1975 The origin of birds. 55–77 in Donath FA, ed, Annual review of earth and planetary sciences, vol. 3. Palo Alto: Annual Reviews
• Owen R 1848 [April 13 – read 11 January 1848] On the remains of the gigantic and presumed extinct wingless or terrestrial birds of New Zealand (Dinornis and Palapteryx), with indications of two other genera (Notornis and Nestor). Proc Zool Soc Lond 16(180): 1–11 
• Parker WK 1864 On the osteology of gallinaceous birds and tinamous. Trans Zool Soc Lond 5(3): 149–241 
• Paton TA, Haddrath O, Baker AJ 2002 Complete mitochondrial DNA genome sequences show that modern birds are not descended from transitional shorebirds. Proc R Soc Lond B 269(1493): 839–46
• Pycraft WP 1900 On the morphology and phylogeny of the Palaeognathae (Ratitae and Crypturi) and Neognathae (Carinatae). Trans Zool Soc Lond 15: 149–290
• Salvadori T 1895 Catalogue of the Chenomorphae (Palamedeae, Phoenicopteri, Anseres), Crypturi, and Ratitae in the collection of the British Museum. London: British Museum (Natural History)
• Sibley CG, Ahlquist JE 1972 A comparative study of egg-white proteins of non-passerine birds. Bull Peabody Mus Nat Hist 39: 1–276
• Simpson GG 1946 Fossil penguins. Bull Am Mus Nat Hist 87: 1–95
• Steiner H 1936 Ueber die aussere Gestaltung eines fiinfzehntagigen Embryos des Emus, Dromiceius novae-hollandiae (Lath.). Rev Suisse Zool 43: 543–50
• Stejneger L 1885 Birds. In Kingsley JS, ed, The standard natural history, vol. 4. Boston: Cassino & Co. 558 p
• Stresemann E 1927–34 Sauropsida; Aves, etc. xi + 899 p in Kükenthal W, Krumbach T, eds, Handbuch der Zoologie 7, Halfte II. Berlin: W de Gruyter
• Tucker BW 1938a Functional evolutionary morphology: the origin of birds. 321–36 in de Beer GR, ed, Evolution: Essays on Aspects of Evolutionary Biology. Oxford: Clarendon Press
• Tucker BW 1938b Some observations on Dr. Lowe's theory of the relationship of the Struthiones to the Dinosaurs and to other birds. Proc 8th Int Orn Congr Oxford 1934: 222–4 
• Van Rhijn JG 1984 Phylogenetical constraints in the evolution of parental care strategies in birds. Neth J Zool 34: 103–22
• Varricchio DJ, Moore JR, Erickson GM, Norell MA, Jackson DF, Borkowski JJ 2008 Avian paternal care had dinosaur origin. Science 322(5909): 1826–8
• von Steinmann G 1922 Laufvögel und Flügvögel. Anat Anz 55: 239–244 
• Wagler JG 1830 Natürliches System der Amphibien, mit vorangehender Classification der Säugethiere und Vögel. München, Stuttgart, Tübingen: JG Cotta. 354 p
• Witmer LM 1991 Perspectives on avian origins. 427–66 in Schultze H-P, Trueb L, eds, Origins of the higher groups of tetrapods: Controversy and consensus. Ithaca: Cornell Univ Press
• Witmer LM 2002 The debate on avian ancestry: phylogeny, function, and fossils. 3–30 in Chiappe LM, Witmer LM, eds, Mesozoic birds: Above the heads of dinosaurs, Berkeley, CA: Univ of California Press

    Hongshanornithidae jsou zcela nedávno rozeznaným kladem bazálních ptáků. První objevený představitel této skupiny, který jí zároveň dal jméno - Hongashanornis longicresta - byl popsán teprve před šesti lety (Zhou & Zhang 2005). Že jde o zástupce rozsáhlejší boční větve na linii "vedoucí" k žijícím ptákům, bylo rozeznáno až loni s popisem longikrusavise (O'Connor et al. 2010). Tehdy bylo definováno jméno Hongshanornithidae (poslední společný předek hongshanornise, longikrusavise a všichni potomci tohoto předka), které poprvé vztyčili O'Connor et al. (2009). Fylogeneticky vzato patří hongshanornitidi mezi bazální zástupce euornitů: jsou sice blíže žijícím ptákům než Archaeopteryx, konfuciusornitidi nebo protiptáci, ale dál, než hesperorniti nebo Ichthyornis.

Interpretační kresba PMOL-AB00161, holotypu nově popsaného bazálního ornituromorfa Parahongshanornis chaoyangensis. Zkratky: (am) metakarpál křidélka, (ce) krční obratle, (co) kost krkavčí, (fe) kost stehenní, (fi) kost lýtková, (fu) kost vidličná, (hu) kost pažní, (il) kost kyčelní, (is) kost sedací, (ma) metakarpál velkého - morfologicky I, embryologicky 2. - prstu (mn) metakarpál malého - III/4. - prstu, (mt) metatarzál I, (pf) pubická bota, (pu) kost stydká, (r) kost vřetenní, (ra) radiale, (sc) lopatka, (st) kost prsní, (ti) tibiotarzus, (tmt) běhák, (th) hrudní žebro, (u) kost loketní, (ul) ulnare, (I–III) prsty ruky I, II, III/2, 3, 4, (d1–d4) prsty nohy I, II, III, IV. (Modifikováno z Li et al. 2011: Figure 1)

    Nyní Li et al. (2011) popisují nového zástupce skupiny z okolí čínského města Yuanjiawa (západ provincie Liaoning), spadajícího geologicky pod souvrství Jiufotang. Autoři (jak už to u těch čínské provenience často bývá) příslušnost nového objevu neotestovali kladistickou analýzou; přiřazení se ale i tak zdá být spolehlivé, jelikož autoři u nové kostry (až na lebku kompletní a nesoucí katalogové označení PMOL-AB0016) identifikovali některé z hongshanornitidích synapomorfií, citovaných v O'Connor et al. (2010) - jmenovitě zadní končetiny delší než ty přední (zhruba 1,2x). Oproti tomu furkula (vidličná kost) tvarovaná do U, kterou Li a spol. citují jako další znak podporující hongshanornitidí příslušnost nového ptáka, je společná daleko širší skupině (podle O'Connor et al. 2010 ornituromorfům - patagopterygovi, voroně, žijícím ptákům, jejich poslednímu společenému předkovi a všem jeho potomkům). Tuto tendenci autorů už stihl ve svém článku zkritizovat Andrea Cau - podle něj bychom neměli systematiku stavět na fenetickém (nebo spíš pseudofenetickém, jelikož fenetika je stále testovatelná, numerická metoda) porovnávání znaků, aniž bychom přihlíželi k tomu, které z nich jsou a které nejsou odvozené.
    Nový klad, pojmenovaný autory ne zrovna nápaditě Parahongshanornis chaoyangensis, má být od jiných hongshanornitidů odlišitelný kostí vidličnou, která je proximálně "podélně zploštělá" a nese hlubokou rýhu či žlábek v místě, kde se obě kosti klíční spojují. Dalším odlišujícím znakem parahongshanornise je prsní kost se dvěma páry "výkusů" na zadní straně (viz obrázek pod tímto odstavcem), krátký a robustní první prstní článek na velkém prstu (3/II) křídla a výrazná "pubická bota" na stydké kosti. [Editace z 9.6.2011: zmíněné výkusy nejsou autapomorfické pro parahongshanornise - na obrázku je ve skutečnosti patrné, že jimi disponuje i sám Hongshanornis. Otázkou je, co potom ony "excavations", o nichž Li et al. (2011) píší, mají znamenat. J. Meixner na ČPF navrhl, že by mohlo jít o okna v zadní části sterna, jenže ta naopak všem hongshanornitidům bez výjimky chybí.] Přinejmenším některé z těchto znaků jsou evidentně pleziomorfické (pubická bota), takže se zde opět míchají dohromady odvozené a primitivní znaky. Objev nového hongshanornitida podle autorů rozšiřuje stratigrafický rozsah tohoto kladu (Jiufotang je o několik milionů let mladší Yixian, z nějž pochází H. longicresta i Longicrusavis) a posyktuje nová data pro rozbor spodnokřídové evoluční radiace bazálních "orniturinů". (Autoři zřejmě nevyužívají standardní node-based definici jména Ornithurae, založenou na hesperornisovi a vrabcovi.)
    Tim Williams na DML podotkl, že Parahongshanornis má na létavého ptáka poměrně neobvyklý znak: kost pažní delší než kost loketní (1,08x). Příspěvek Mickeyho Mortimera ale ukázal, že jde naopak o znak mezi ornituromorfy celkem běžný: disponují jim také Apsaravis, Ichthyornis a samozřejmě nelétaví Hesperornis a Patagopteryx. Z žijících ptáků jej potom vykazují brodiví (čápi a spol.), myšáci, potáplice, vrubozobí a tzv. "krátkokřídlí", což je ovšem polyfyletická směska různých, často obtížně zařaditelných ptáků. V ptačí evoluci jde tedy zřejmě o pleziomorfii, v žádném případě potom ne o jedinečný znak hongshanornitidů.

Prsní kosti tří dosud známých LITU (nejméně obsažných taxonomických jednotek) hongshanornitidů: Parahongshanornis chaoyangensis tax. nov., exemplář PMOL-AB00161 (A); Longicrusavis houi (B) a Hongshanornis longicresta (C). Obrázky B a C převzali Li et al. (2011) z O'Connor et al. (2010). (Zdroj: Li et al. 2011: Figure 2)

    Závěrům Li et al. (2011) odporuje Andrea Cau: ten fylogenetickou pozici parahongshanornise otestoval jeho zahrnutím do své Megamatrice, a zjistil, že má tento pták blíže ke kladu (Yanornis + Carinatae). Mickey Mortimer to na DML komentoval následovně:

You'd think people would learn not to attach their untested phylogenetic hypotheses to names.  Paraprotopteryx, Parascaniornis, Protarchaeopteryx...

Zdroje:

• http://theropoda.blogspot.com/2011/05/parahongshanornis-e-un.html  
• http://forum.wildprehistory.org/viewtopic.php?t=2913 
• http://dml.cmnh.org/2011May/msg00237.html
• http://dml.cmnh.org/2011May/msg00239.html 
• Li L, Wang J-Q, Hou S-L 2011 A new ornithurine bird (Hongshanornithidae) from the Jiufotang Formation of Chaoyang, Liaoning, China. Vertebr PalAsi 49(2): 195–200 [in Chinese]
• O'Connor JK, Wang X, Chiappe LM, Gao C-L, Meng Q-J, Cheng X-D, Liu J-Y 2009 Phylogenetic support for a specialized clade of Cretaceous enantiornithine birds with information from a new species. J Vert Paleont 29(1): 188–204
• O'Connor JK, Gao K-Q, Chiappe LM 2010 A new ornithuromorph (Aves: Ornithothoraces) bird from the Jehol Group indicative of higher-level diversity. J Vert Paleont 30(2): 311–21
• Zhou Z, Zhang F 2005 Discovery of an ornithurine bird and its implication for Early Cretaceous avian radiation. Proc Nat Acad Sci USA 102(52): 18998–9002

    V minulém díle byla stručně zrekapitulována historie výzkumu ratitů od roku 1758, počátku moderní zoologické nomenklatury*, do Huxleyho přelomové klasifikace ptáků z roku 1867. Jelikož evoluční teorie byla zformulována těsně před koncem tohoto intervalu, nebylo až tak o čem psát: jaký mělo smysl ptát se, zda je nějaká skupina "přirozená" a zda jsou běžci létaví prvotně či druhotně, když ještě nebyla proměna organizmů v čase všeobecně známým faktem?

3.4 Systematika ratitů mezi Huxleym a Fürbringerem

    Huxleyho klasifikace, rozdělující ptáky do tří "podtříd" (Carinatae, Ratitae, Saururae) a shlukující tinamy spolu s ostatními létajícími ptáky místo ratitů, byla pouhým začátkem sporu o místo běžců mezi ostatními ptáky. Jedním z prvních Huxleyho následníků byl Garrod (1874), v jehož klasifikaci bychom spolu s tou Huxleyho moc společných prvků nenašli. Garrod zcela ignoroval vymřelé ptáky včetně archeopteryga a ptáků moa, mezi těmi žijícími potom rozeznal dichotomii na skupiny Homalogonatae a Anomalogonatae. Anomalogonáti zahrnovali jen pěvce a šplhavce (sjednocené absencí obojakého svalu M. ambiens, umožňujícího sevření prstů po dosednutí na větev), homalogonáti potom zbytek ptáků, rozdělených do čtyř řádů. Běžce viděl Garrod jako monofyletické, na rozdíl od předchozích autorů, přesvědčených o výjimečnosti této skupiny, jim ale nedal ani vlastní "řád". Shrnul je totiž spolu s hrabavými ("Gallinaceae") do "řádu Galliformes". Nečekaně pokrokovým rysem Garrodovy systematiky bylo to, že běžce spojil s tinamami. To sice navrhl už Parker (1864; viz minulý díl článku), ale Garrod byl první, kdo tento svazek formálně rozeznal v systematice. Postoupil ale ještě dál než Parker: někteří běžci měli v jeho klasifikaci blíž k tinamám než k jiným ratitům. Svou "kohortu Struthiones" totiž Garrod rozdělil do čtyř "čeledí": jednu sdílel pštros s nandu (Struthionidae), druhou kasuár a emu (Casuaridae), třetí měl sám pro sebe kivi (Apterygidae) a čtvrtou tvořily tinamy (Tinamidae).
    Mivart (1877a) velkou měrou přispěl k lepšímu poznání anatomie kiviho (viz článek D. Naishe na Tetrapod Zoology). Na rozdíl od Richarda Owena, který je spojil s tabonovitými, jej to ale pouze utvrdilo v tom, že kiviové spadají mezi ratity. Mivart se shodoval s Huxleym na tom, že běžci jsou přirozenou (monofyletickou) skupinou, a zacházel s nimi jako s jedinou "čeledí". Nespekuloval o tom, kteří ptáci by měli být ratitům nejblíž, nabídl nicméně hypotézu o jejich vnitřních příbuzenských vztazích. Prezentoval ji ve formě stromového diagramu - což představuje jistý pokrok od Huxleyho a předznamenává to Fürbringera a jeho revoluci v ptačí systematice. V dendrogramu Mivart spojil pštrosa (Struthio) a nandu (Rhea), kasuára (Casuarius) a emu (Dromaius) a nakonec kiviho (Apteryx) a moa (Dinornis). Tento příbuzenský svazek obhajoval už R. Owen, ale do Huxleyho klasifikace se nedostal. Mivart (1877a) dále předpokládal, že linie kivi-moa a emu-kasuár jsou sesterskými skupinami. Stejně jako Huxley se i Mivart (1877a) domníval, že běžci nikdy nelétali a nelétaví tedy byli primárně. Tento pohled stvrdil i ve své druhé práci z téhož roku (Mivart 1877b).
    Sclater (1880) představil poněkud konzervativní klasifikaci, která ignorovala fosilní ptáky a ty žijící dělila do obvyklých "podtříd" Ratitae a Carinatae. Ratity Sclater dále rozdělil na Struthiones (zahrnující pštrosa a nandu), Casuarii (složené z kasuárů a emu) a Apteryges (kiviové). Poněkud zajímavější byl systém Stejnegera (1885), o jehož fundamentálním dělení ptáků píšu v souvislosti s hesperornity níže. Stejneger Huxleyho "nadřád" Dromaeognathae rozdělil na Struthiones (pštrosi, nandu, [emu + kasuár], moa), Aepyornithes (sloní ptáci z Madagaskaru), Apteryges (kiviové) a překvapivě také Crypturi (tinamy). Ve Stejnegerově systému tedy rozeznáváme základ toho, co Pycraft o 15 let později pojmenuje Palaeognathae a co se stane pevným základem všech budoucích fylogenetických hypotéz. Všimněme si, že ve Stejnegerově systému neexistuje žádná skupina, která by zahrnovala všechny běžce a současně vylučovala tinamy. Dnešní terminologií bychom asi mohli říct, že tento autor považoval ratity za parafyletické vůči tinamám. Přesným opakem Stejnegerovy předvídavosti byl systém Reichenowa (1882), který se nespokojil s dosavadním dělením ptáků do dvou či tří "podtříd" a místo toho zavedl 7 tzv. "sérií", které shlukovaly žijící ptáky do často velmi bizarních uskupení. Pro běžce, úsporně seskupené do jedné "čeledi" Struthionidae, zavedl Reichenow synonymum Brevipennes.

3.5 Hesperornithes

    Ke konci 70. let 19. století se začínalo zdát, že mezi běžce brzy přibude nový – a extrémně zajímavý –přírůstek. Měl jím být Hesperornis, asi dva metry dlouhý, evidentně dravý pták s ozubenými čelistmi a silnýma nohama ze svrchní křídy dnešního Kansasu, který měl stejně jako běžci redukovaná křídla a prsní kost bez kýlu. (Stupněm redukce křídel by se mohl zařadit někam mezi kiviho a ptáky moa – jeho skapulakorakoid se ještě kloubil s pažní kostí, ale tím to končilo.) Hesperornise popsal Marsh (1872), který si také brzy začal klást otázku, kam do vývojového stromu ptáků toto zvláštní zvíře zapadalo. Přestože bývá v literatuře často zmiňována domněnka, že Hesperornis a jeho příbuzní (klad Hesperornithes či Hesperornithiformes) byli blízkými příbuznými potápek (Podicipedidae), potáplic (Gaviiformes), nebo skupiny tvořené oběma předchozími klady (Gauthier & de Queiroz 2001; Hope 2002), poněkud se zapomíná na to, že nejdříve se spekulovalo o jejich blízkosti ratitům. Marsh dokonce zašel tak daleko, že hesperornise označil za "masožravého, plovoucího pštrosa" ("a carnivorous swimming Ostrich" – Marsh 1877: 349).

Rekonstruovaná kostra údajného Marshova masožravého vodního pštrosa Hesperornis regalis, vystavená v Canadian Fossil Discovery Centre. (Zdroj: wikimedia.org)

    Ve své monografii Odontornithes** si Marsh (1880) všímá rozličných "pštrosovitých" znaků na hesperornisově kostře, a navrhuje pro ně dvě různá vysvětlení. Podle prvního jde o znaky, které žádnou příbuznost neindikují a běžci i hesperorniti je oba zdědili od společného "plazího" předka – dnešní terminologií by tedy šlo o pleziomorfie. Marsh dále popisuje, že v tomto scénáři by raní předci hesperornitů vypadali jako moderní potáplice. Během evoluce by se jejich křídla redukovala na úroveň tučňáků a poté by byla ztracena docela, s tím, jak by jejich úlohu při plavání nahrazovaly nohy. Druhým vysvětlením je skutečná blízká příbuznost se pštrosy. Autor píše:

Another explanation seems on the whole more reasonable, and more in accordance with the known facts. The Struthious characters, seen in Hesperornis, should probably be regarded as evidence of real affinity, and in this case Hesperornis would be essentially a carnivorous, swimming Ostrich.

Marsh 1880:114

    S hesperornity jako běžci ale Marsh poměrně tvrdě narazil. Už Vetter (1885) podpořil jeho méně oblíbenou alternativu, podle které se Hesperornis vyvinul z karinátních předků redukcí křídel a prsního kýlu. Je-li mi známo (čerpám odsud), Vetter nespekuloval o nejbližších hesperornisových příbuzných, tohoto úkolu se nicméně ujal americký ornitolog Stejneger (1885), jehož klasifikace měla poněkud odpudivou tendenci uvádět velké množství nových a zcela zbytečných jmen, kritizovanou i v tehdejší době (Sharpe 1891). Jako by nestačily už tak dost otravné "prázdné ranky" (Rheiformes, Rheidae a Rhea mají úplně stejný obsah), Stejneger se nenamáhal ani s tím, aby ty jeho alespoň měly stejný etymologický základ: pro archeopteryga si ponechal nejen Haeckelův taxon Saururae, ale vytvořil v něm nový, redundantní "řád" Ornithopappi. Pomineme-li ovšem tyto formální nedostatky, je Stejnegerův systém dost zajímavý. Ptáky dělil hned do čtyř "podtříd", z nichž dvě si vypůjčil od Marshe a třetí od Haeckela. V Odontornithes rozdělil Marsh (1880) ozubené ptáky na ty, jejichž zuby vyrůstají ze žlábků (Odontolcae) a na ty s oddělenými zubními jamkami (Odontotormae). Stejnegerův systém toto dělení kopíruje:

1. "podtřída" Saururae
   
   • "řád" Ornithopappi (Archaeopteryx, ?Laopteryx)
2. "podtřída" Odontotormae
   
   • "řád" Pteropappi (Ichthyornis, Apatornis)
3. "podtřída" Odontoholcae [sic]
   
   • "řád" Dromaeopappi (Hesperornis a příbuzní)
4. "podtřída" Eurhipidurae (žijící ptáci)

    Stejneger byl možná vůbec prvním autorem, kdo explicitně vyřadil hesperornity z kladu tvořeného všemi žijícími ptáky. Tento klad dnes nazýváme jménem Neornithes (či Aves, sensu Gauthier & de Queiroz 2001), to mu však udělí až Gadow v roce 1893 - Stejneger je možná prvním, kdo jej explicitně pojmenoval.*** Tento krok je nepochybně správný, ve své době se ale neujal. Není bez zajímavosti, že s čímsi podobným Stejnegerově systému čtyř "podtříd" přišel na druhé straně Atlantiku Menzbier (1887). Ten souhlasil se zvláštním postavením plazoocasých a "odontotormů", žijící ptáky ale roztrhl do tří "podtříd" - historicky ojediněle postavil tučňáky ("Eupodornithes") na roveň ratitům a karinátům.
    S tím, že Marshův názor na běžčí příslušnost hesperornise je chybný, souhlasili i další (Fürbringer 1888; Thompson 1890). Fürbringer ve své gigantické monografii, o níž ještě bude řeč, zavedl pro americké ozubené vodní ptáky dodnes používané jméno Hesperornithes (a také Enaliornithes, přičemž Enaliornis je dnes hesperornitem) a spojil je s domnělým kladem pojmenovaným Colymbo-Podicipites, sestávajícím z potáplic (Colymbidae, dnes Gaviidae) a potápek (Podicipidae, dnes Podicipedidae), do "podřádu" Podicipitiformes. Naopak na stranu Marshe se jako jeden z mála postavil Newton (1884), jenž po vzoru Huxleyho roztřídil ptáky do taxonů Saururae, Ratitae a Carinatae. Newton věřil, že odvození karináti a běžci ztratili zuby nezávisle na sobě, zatímco "plazoocasí" (Saururae) jimi disponovali všichni. V souladu s tím rozdělil ratity i karináty na ozubené a bezzubé. Pod bezzubé běžce shrnul všechny žijící zástupce, ptáky moa ("Immanes") a sloní ptáky z Madagaskaru (Aepyornithes). Domnělé ozubené běžce Newton (1884) rozdělil na ty s bikonkávními obratli a ty s obratli sedlovitými (kam patřil právě Hesperornis), takže výsledná klasifikace vypadala takto:

1. "podtřída" Saururae
   
   • Archaeopteryx
2. "podtřída" Ratitae
   • se zuby
     • s bikonkávními obratli (bez známých zástupců)
     • se sedlovitými obratli (Hesperornis)
   • bez zubů
     • Aepyornithes (= Aepyornis, sloní ptáci z Madagaskaru)
     • Apteryges (= Apterygidae, kiviové)
     • Immanes (= Dinornithidae + "Palapterygidae": ptáci moa, Palapteryx = Dinornis)
     • Megistanes (= Casuariidae, kasuáři + emu)
     • Rheae (= Rhea, nandu)
     • Struthiones (= Struthio, pštros)
3. "podtřída" Carinatae
   • se zuby
     • s bikonkávními obratli (Ichthyornis)
     • se sedlovitými obratli (bez známých zástupců)
   • bez zubů (žijící neognáti + tinamy)

    Důvod pro toto uspořádání, které se dnes – stejně jako jakýkoli jiný systém, počítající s dosud neobjevenými taxony o předem daných vlastnostech – zdá jemně řečeno podivné, byla neshoda mezi tím, jaké stavy znaků tehdejší ornitologové očekávali, a jaké se u hesperornise a ichtyornise v reálu vyskytovaly. Jak Newton (1884:36–7) objasňuje, Ichthyornis měl bikonkávní (v dnešní terminologii amficélní) obratle a zuby usazené v jamkách (takový chrup se nazývá tekodontní), kdežto Hesperornis měl obratle sedlovité a zuby zasazené do kontinuálního žlábku. Problém je v tom, že znaky považované tehdejšími autory za odvozené (zuby v jamkách a sedlovité obratle) se nevyskytovaly pospolu. Newton sice uznal, že kombinace archaických a odvozených znaků je přesně to, co nás evoluce nutí očekávat, jelikož však jak u karinátů, tak ratitů zaznamenal alespoň jeden pleziomorfický stav znaku, musel předpokládat jejich konvergentní ztrátu. S Newtonovou klasifikací zcela souhlasil Pavlow (1885), jenž zahrnul Marshův taxon Odontolcae (= Hesperornithes) mezi běžce a Odontotormae (= Ichthyornis) do Carinatae.
    Dnes se nám zdá Newtonův pohled na věc chybný v mnoha aspektech. Nejen, že Hesperornis nepatří k ratitům a Ichthyornis ke karinátům, ale oba stojí mimo korunní klad (= skupinu všech žijících) ptáků, přičemž Ichthyornis k němu má blíž (Clarke 2004). Víme, že všichni předci ptáků až do velmi vzdálené minulosti měli tekodontní chrup (krokodýli a ptáci své zuby v jamkách zdědili od stejného předka) a že stav přítomný u hesperornise je tím pádem odvozený, nikoli primitivní. Stejně tak amficélní obratle, které tak trápily Marshe, sice Ichthyornis sdílí s neptačími dinosaury, jelikož ale od hesperornitů, patagopteryga, apsaravise a do jisté míry i konfuciusornitidů známe obratle heterocélní ("sedlovité"), je úspornější interpretovat je ne jako společný primitivní znak (sympleziomorfii), ale odvozený (autapomorfický) reverzál, návrat k původnímu stavu (Clarke 2004).
    Jelikož hesperorniti zhruba v této době vystupují z příběhu běžců a už nikdy se do něj nevrátí, opustím zatím striktně dodržovanou časovou linii a přeskočím do "budoucnosti", aby bylo patrné, jak se k výše citovaným závěrům dospělo. Čerpat budu z Houde'a (1987), který vývoj názorů na příslušnost hesperornitů stručně zrevidoval. Fürbringerova klasifikace měla na další systematický osud hesperornitů značný vliv, ale zabetonoval ji (jakožto i jiné názory na ptačí evoluci) až Heilmann (1926), jenž demonstroval podobnost hesperornitů s potáplicemi a zamítl spojující znaky s běžci. Jeho pozice byla široce následována (Lambrecht 1933; Brodkorb 1963). Už Storer (1960) ale nesouhlasil a Gingerich (1973, 1976) znovu upozornil na běžčí rysy hesperornitů, konkrétně jejich paleognátní patro (viz minulý článek). Na rozdíl od Marshe si uvědomil, že jde o primitivní a nikoli odvozenou podobnost, a argumentoval, že paleognátní typ patra je mezi žijícími ptáky primitivní, na základě čehož ve svém pozdějším článku (Gingerich 1976) zpochybnil Cracraftovu hypotézu o běžčí monofylii.† Cracraft (1982) rovněž přišel s bizarním zvratem, když pomocí špatné kladistické analýzy demonstroval monofylii "gaviomorfů", složených z hesperornitů, potápek a potáplic. Příbuznost s potápkami ovšem aspoň v případě baptornise přesvědčivě vyvrátili již Martin & Tate (1976) a později provedené kladistické analýzy jednoznačně vykrývaly jak hesperornise, tak ichtyornise mimo žijící ptáky (zpravidla v trichotomii).

3.6 Primární nelétavost a polyfylie ptáků

    Huxley přišel se dvěma hypotézami, kolem nichž se v následujících letech rozvinula značná diskuze: 1) běžci jsou monofyletičtí a 2) běžci jsou reliktem z období, kdy ptáci ještě neuměli létat, a létaví karináti jsou jejich potomci. Marsh i Newton s oběma výroky souhlasili, byť Newton (1884) už cítil potřebu ho obhájit. Jeho text nám zároveň poskytuje pěknou představu o tom, jak tehdy vědci uvažovali:

It has been for some time a question whether the Ratite is a degraded type descended from the Carinate, or the Carinate a superior development of the Ratite type. Several eminent zoologists have declared themselves in favour of the former probability, and at first sight most people would be inclined to decide with them [...]. But the easiest answer is not always the true one; and to the present writer it seems that before this question be answered, a reply should be given to another —Was the first animal which anyone could properly call a "Bird," as distinguished from a "Reptile," possessed of a keeled sternum or not? Now Birds would seem to have been differentiated from Reptiles [...]. There is no reason to think that at that period any Reptile [...] had a keeled sternum. Hence it seems almost impossible that the first Bird should have possessed one; that is to say, it must have been practically of the Ratite type.

Newton 1884:43

    Jenže pokud se ratiti oddělili od zbytku ptáků ještě předtím, než tato skupina objevila let, v jaké fázi evoluce to vlastně bylo? Vogt (1879, 1880) na základě svého výzkumu archeopteryga – u nějž rozeznal překvapivě málo ptačích znaků – navrhl, že běžci se vyvinuli z dinosaurů, zatímco karináti z archeopteryga a ten zas z jakéhosi generalizovaného plaza. (Jak poznamenává Witmer [1991], tohoto generalizovaného plaza pozdější autoři v interpretaci Vogtovy hypotézy zaměnili za šupinaté, čili lepidosaury.) Tato hypotéza se dnes zdá být naprosto absurdní; nezávislý vývoj běžců a "karinátů" z plaza podobného ještěrce by vyžadoval množství konvergencí naprosto neadekvátní počtu rozdílů, které by objasnil. Hypotézu extrémní polyfylie přesto podpořili další autoři, včetně Mivarta (1881), podle nějž byli běžci potomky dinosaurů a karináti zase pterosaurů.

    Opačný pohled nabídla Lindsay (1885), studující ptačí kost prsní. Podle ní je kýl karinátů fylogeneticky relativně pozdní strukturou, vyvíjející se zároveň s mohutným prsním svalstvem sloužícím k letu; a jelikož nalezla zbytky po kýlu u mláděte nandu, došla k závěru, že ratiti jsou potomci létavých ptáků.

Difyletičtí ptáci a jejich evoluce podle Wiedersheima. (Zdroj: Witmer 1991: Figure 3, digitalizováno na books.google.com)

    Spojit hypotézy oblíbené v 70. a 80. letech 19. století do jediného konzistentního modelu se pokusil Wiedersheim (1882, 1884, 1885, 1886). Podle něj je třeba hledat společného předka ratitů s ostatními ptáky až v raném triasu či dokonce pozdních prvohorách (!), přičemž tento předek byl zároveň předkem dinosaurů a pterosaurů. Wiedersheim si jej opět představoval jako neurčitého plaza (což bylo opět později dezinterpretováno na "lacertiliana", viz např. de Beer 1954), který dal vzniknout na jedné straně šupinatým zvířatům, z nichž se odštěpili pterosauři a linie vedoucí k ptákům. Na ní leží Archaeopteryx, z nějž se vyvinuli všichni pozdější ptáci včetně ichtyornise, jenž je zase předkem všech žijících karinátů. Na druhé straně se z Wiedersheimova "hlubokého předka" vyvinuli dinosauři, mezi jejichž potomky patří Hesperornis a ratiti. Není těžké rozeznat, že tato podivná hypotéza byla založena výhradně na autoritě dalších vědců, jako byli Marsh a Vogt.
    Za ztrátu obliby, kterou utrpěla hypotéza o ptačí difylii, je s největší pravděpodobností odpovědný Fürbringer. Ten v roce 1888 vydal své monumentální dílo Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel, které ve dvou svazcích s celkem 1751 stranami prezentovalo fylogenezi ptáků nejen formou hierarchických seznamů (jako jsou ty uvedené výše), ale i vývojového stromu. O rozsahu a kvalitě této práce svědčí i to – jak nedávno poukázal Mayr (2011) – že ani Livezey & Zusi (2007) se ve své numerické analýze s 2954 morfologickými znaky nedostali ke kladogramu moc odlišnému od toho, který Fürbringer prezentoval 120 let zpátky. Fürbringer také prezentoval přesvědčivou evidence pro to, že všichni ptáci – ratity nevyjímaje – byli původně létaví, a spekuloval, že ptačí let vznikl na stromech (arboreální hypotéza).

3.7 Od Fürbringera po Gadowa

    Co se týče systematiky běžců, Fürbringer (1888) pokládal tuto skupinu za parafyletickou - dosud přitom soupeřila Owenova hypotéza o polyfylii s Huxleyho hypotézou o monofylii. Pštrosi (Struthio) mají na jeho stromku ke zbylým ptákům nejdál - hned po archeopterygovi, který je nejbazálnějším nehypotetickým ptákem ve Fürbringerově stromku. Následuje taxon "Hippalectryornithes" (autor měl opět onen nepříjemný zvyk používat vícero redundantních jmen pro jeden a tentýž klad), zahrnující kasuáry, emu a dromornitidy - velké ptáky z australského oligocénu až pleistocénu, které sice běžce připomínají, ale dnes jsou považováni za vrubozubé. Ještě blíž jsou dnešním létavým ptákům příbuzní nanduové (Rhea). Konečně kivi (Apteryx) je spadá spolu s moa (dinornitidy) do kladu pojmenovaného Apteryges, jehož pozici vzhledem k ostatním ptákům poněkud zastírá umělecky působivé, avšak trochu nepraktické provedení stromku. Fürbringer se pokusil o syntézu dosavadních hypotéz o fylogenetické pozici tinam a na svém stromě je proto vsadil (pod jménem Crypturi) do polytomie s hrabavými a Apteryges. Gussekloo (2000) uvádí, že na Fürbringera zapůsobila morfologická diverzita v běžčím kostěném patře, kterou Huxley svým pojmem "dromeognátní typ" ne zcela docenil.

Vývojový strom ptáků podle Fürbringera, v němž je dobře patrná jednak běžcí parafylie (různí běžci mají ke zbytku ptáků různě daleko), jednak jejich sekundární nelétavost (Archaeopteryx, tehdy pokládaný za létavého, se na stromu nachází níže). Vpravo je potom přehlednější verze téhož stromu, přetištěná Mayrem (2011), aplikující současnou nomenklaturu a vynechávající fosilní taxony. (Modifikováno z Fürbringer 1888: Band II: Tafel XXVIII [digitalizováno Universitätsbibliothek Heidelberg] a Mayr 2011: Figure 2)

    Na Fürbringera navázal Gadow, zabývající se už od 70. let 19. století tvarem ptačích střevních kliček. Jedinou shodu v tomto souboru znaků, kterou Gadow (1889) u ratitů objevil, byla pravotočivá druhá klička a levotočivá třetí. Tyto znaky ovšem vykazují také tinamy, hrabaví, kukačky a hoacin chocholatý. Zdánlivě tím tedy potvrdil Fürbringerovy závěry; jak ale poznamenali Sibley & Ahlquist (1972), navzdory tomu, že byl Gadow zdaleka největším propagátorem Fürbringerovy práce v anglofonním světě, v mnoha ohledech s ním nesouhlasil – a klasifikace ratitů byla jedním z nich.

    Seebohm (1890) mezitím prezentoval práci, v níž vrátil kiviho zpět mezi běžce (v jeho terminologii strutioniformy) a odmítl jejich příbuzenství s hrabavými a tinamami, jak jej navrhoval Fürbringer. Seebohmova práce se v následujících letech dočkala značné kritiky, především ze strany Newtona. Jako "zpátečnickou" ji však zamítl i Gadow (1893), když publikoval své přelomové systematické dílo. V něm uplatňuje principy jakési primitivní numerické analýzy včetně vážení znaků, rozebírá mnoho různých aspektů ptačí anatomie a mj. vztyčuje pro ptačí korunní klad jméno Neornithes.*** Navzdory svým předchozím zjištěním o stavbě střev zde Gadow rozeznává monofyletické ratity. Z Fürbringerova kladu (Tinamidae, Galliformes, Apteryx) Gadow vytrhl kiviho a vrátil jej zpět mezi běžce. Tyto kroky měly pro další systematiku ptáků obrovský význam: Gadowova klasifikace bude s drobnými úpravami (Beddarda, Wetmore'a a dalších) používána tak dlouho, dokud kladistika a molekulární fylogenetika neučiní klasifikace zbytečnými.

*Vím, že tomu datu asi přisuzuji přehnaný význam, ale osobně nemám daleko k tomu pokládat jej za začátek moderní zoologie jako takové.

**Úplně mimochodem: že seškrtávání rozpočtu pro vědu a výzkum – zvláště pak takovou vědu a takový výzkum, které nemají rozsáhlé praktické aplikace (třeba studium fosilních ptáků) – mají v historii dlouhou tradici, dokazuje i fakt, že poslanec za stát Alabama Hilary Herbert v roce 1892 použil 44-stránkový výtah z Marshovy monografie přímo na půdě Sněmovny reprezentantů jako ultimátní ukázku vyhazování peněz daňových poplatníků. Nechal dokonce kolovat luxusní edici Odontornithes, vytištěnou na Marshovy vlastní náklady, jako důkaz rozhazovačnosti U.S. Geological Survey.

***Nebo taky ne. Hledat prioritní pojmenování může být hotovým utrpením, jelikož ve starší literatuře prostě není jasné, s jakým kladem zamýšleli autoři dané jméno spojit. Po určitou dobu např. zahrnoval všechny žijící ptáky – a pouze žijící ptáky – taxon Ornithurae, vztyčený Haeckelem už v roce 1866. Dnes se všichni shodnou na tom, že sem patří i několik taxonů stojících mimo korunu, v literatuře je ale jméno používáno pro tři různé klady: Chiappeho node-based (Hesperornis + žijící ptáci), Serenův branch-based (vše bližší vrabci než archeopterygovi) a Gauthierův a de Queirozův apomorphy-based (všichni ptáci s krátkým kostěným ocasem nesoucím pygostyl, homologickým s tím u kondora). Proč? Jelikož není jasné, jak Haeckel toto jméno konceptualizoval. Podobným případem je i samo jméno Neornithes. Většinou je uznáváno, že Gadow (1893) jím zamýšlel explicitně pojmenovat skupinu složenou ze všech žijících ptáků, ale Gauthier & de Queiroz (2001) namítají, že mělo jít o náhradu pro Haeckelovo Ornithurae, a navrhují, aby bylo rozšířeno o hesperornity a ichtyornise, jelikož je tam Gadow zahrnul (domnívaje se, že jde o členy korunního kladu).

†Sluší se poznamenat, že Houde (1987) naopak zpochybnil, že to, co Gingerich popsal od hesperornise, je pravé paleognátní patro. 

Zdroje: 

• http://1911encyclopedia.org/Odontornithes
• http://www.1911encyclopedia.org/Ratitae 
• Brodkorb P 1963 Catalogue of fossil birds, part I (Archaeopterygiformes through Ardeiformes). Bull Florida St Mus, Biol Sci 7(3): 179–293
• Clarke JA 2004 Morphology, phylogenetic taxonomy, and systematics of Apatornis (Avialae: Ornithurae). Bull Am Mus Nat Hist 286: 1–179
• Cracraft J 1982 Phylogenetic relationships and monophyly of loons, grebes, and hesperornithiform birds, with comments on the early history of birds. Syst Zool 31(1): 35–56
• Fürbringer M 1888 Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel, zugleich ein Beitrag zur Anatomie der Stütz- und Bewegungsorgane, Volumes 1–2. Amsterdam: Von Holkema. 1751 p
• Gadow H 1889 On the taxonomic value of the intestinal convolutions in birds. Proc Zool Soc Lond 1889: 303–16
• Gadow H 1893 Vögel II: Systematischer Theil. 1–1008 in Bronn HG, ed, Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, vol. 6(4). Leipzig: CF Winter'sche Vertagshandlung
• Garrod AH 1874 On certain muscles of the thigh of birds and on their value in classification. Part II. Proc Zool Soc Lond 1874: 111–23
• Gauthier JA, de Queiroz K 2001 Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves". 7–41 in Gauthier JA, Gall LF, eds, New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ
• Gingerich PD 1973 Skull of Hesperornis and early evolution of birds. Nature 243(5402): 70–3
• Gingerich PD 1976 Evolutionary significance of the Mesozoic toothed birds. 23–33 in Olson SL, ed, Papers in Avian Paleontology Honoring the 90th Birthday of Alexander Wetmore. Smithson Contrib Paleobiol 27
• Gussekloo SWS 2000 The evolution of the palaeognathous birds: Functional morphology and evolutionary patterns. PhD thesis, Leiden Univ, Leiden. 182 p 
• Heilmann G 1926 On the origin of birds. London: Witherby. 209 p  
• Hope S 2002 The Mesozoic radiation of Neornithes. 339–88 in Chiappe LM, Witmer LM, eds, Mesozoic birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Houde P 1987 Histological evidence for the systematic position of Hesperornis (Odontornithes: Hesperornithiformes). Auk 104(1): 125–9
• Lambrecht K 1933 Handbuch der Palaeornithologie. Berlin: Gebrüder Borntraeger
• Lindsay B 1885 On the avian sternum. Proc Zool Soc Lond 53: 684–716
• Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
• Marsh OC 1872 Discovery of a remarkable fossil bird. Am J Sci (ser. 3) 3(13): 56–7 
• Marsh OC 1877 Introduction and succession of vertebrate life in America: Am J Sci 12: 337–78
• Marsh OC 1880 Odontornithes, a Monograph on the Extinct Toothed Birds of North America. US Geol Expl 40th Parallel. 201 p
• Marsh OC 1881 Discovery of a fossil bird in the Jurassic of Wyoming. Am J Sci (3)21: 341–2
• Martin LD, Tate J Jr 1976 The skeleton of Baptornis advenus (Aves: Hesperornithiformes). 35–66 in Olson SL, ed, Papers in Avian Paleontology Honoring the 90th Birthday of Alexander Wetmore. Smithson Contrib Paleobiol 27
• Mayr G 2011 Metaves, Mirandornithes, Strisores and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76 
• Menzbier M von 1887 Vergleichende Osteologie der Pinguine in Anwendung zur Haupteintheilung der Vögel. Bull Soc Imp Natur Moscou (ser 2) 1: 483–587 
• Mivart G 1877a On the axial skeleton of the Struthionidae. Trans Zool Soc Lond 10: 1–52
• Mivart G 1877b Lessons in elementary anatomy. London: Macmillan
• Mivart G 1881 A popular account of chamæleons. Nature 24(614): 309—12 
• Newton A 1884 Ornithology. Encyclopædia Britannica 9th ed, vol. 18: 2–50  
• Parker WK 1864 On the osteology of gallinaceous birds and tinamous. Trans Zool Soc Lond 5(3): 149–241
• Pavlow A 1885 Notes sur l’histoire géologique des oiseaux. Bull Soc Imp Nat Moscou 60: 100–23
• Reichenow A 1882 Die Vögel der zoologischen Gärten. Vol. 1. Leipzig: LA Kittler. 278 p 
• Sclater PL 1880 Remarks on the present state of the Systema Avium. Ibis 22: 340–50, 399–411 
• Stejneger L 1885 Birds. In Kingsley JS, ed, The standard natural history, vol. 4. Boston: Cassino & Co. 558 p
• Sharpe RB 1891 A review of recent attempts to classify birds. Budapest, II Int Ornithol Congr. London: Taylor & Francis
• Sibley CG, Ahlquist JE1972 A comparative study of egg-white proteins of non-passerine birds. Bull Peabody Mus Nat Hist 39: 1–276 
• Storer RW 1960 Evolution in the diving birds. 694–707 in Bergman G, Donner KO, von Haartman L, eds, Proceedings of the 12th International Ornithological Congress, Helsinki, 1958. Helsinki: Tilgmannin Kirjapaino
• Thompson D'AW 1890 On the systematic position of Hesperornis. Stud Mus Zool Univ Coll Dundee 10: 1–15
• Vetter B 1885 Über die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Dinosauriern und Vögeln. Festschr Naturwiss Ges Isis Dresden. Mai 1885: 109—22
• Vogt C 1879 Archaeopteryx, ein Zwischenglied zwischen den Vögel und Reptilien. Naturforscher 43: 401–4
• Vogt C 1880 Archaeopteryx macrura, an intermediate form between birds and reptiles. Ibis 4: 434–56
• Wiedersheim R 1882 Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere; auf Grundlage der Entwicklungsgeschichte. Jena: Fischer Verlag. 932 p
• Wiedersheim R 1884 Die Stammesentwicklung der Vögel. Biol Centralbl 3: 654—68, 688—95 
• Wiedersheim R 1885 Ueber der vorfahren der heutigen Vögel. Humboldt 4: 213–24
• Wiedersheim R 1886 Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere; auf Grundlage der Entwicklungsgeschichte. 2nd ed. Jena: Fischer Verlag. 
• Witmer LM 1991 Perspectives on avian origins. 427–66 in Schultze H-P, Trueb L, eds, Origins of the higher groups of tetrapods: Controversy and consensus. Ithaca: Cornell Univ Press