Pokud o nějaké nové práci nedokážu napsat do dvou měsíců od jejího vydání, většinou o ní už nenapíšu vůbec. Tentokrát však udělám výjimku: studie Ksepky & Clarke (2012) o vymřelých papoušcích byla sice v Journal of Vertebrate Paleontology publikována už 29. února (hned vedle další Ksepkovy studie o tučňácích), připadá mi ale příliš zajímavá na to, abych ji na blogu zcela opomněl. Přál bych si vídat takto kvalitních prací ještě více.

1. Úvod: proč se zajímat o papoušky

    Důvodů je samozřejmě celá spousta. Krom těch banálních (je to velká skupina ptáků, kteří jsou navíc často hezky barevní) se najde i celá řada dobrých. Papoušci mají zcela unikátní anatomii lebky (Zusi 1993), která je u všech zástupců stejná bez ohledu na obývané prostředí, geografický výskyt či přesné složení potravy. Do extrému je v ní dovedena typická ptačí schopnost lebeční kineze, tj. pohyblivost zobáku oproti zbytku hlavy (Paul 2002); a zahrnuje zváštní čelistní sval, který nikde jinde nenajdeme (Zusi 1993). Papouščí čelisti jsou vůbec zajímavé – aby také ne, když dovedou louskat ořechy, které člověk nerozbije bez kladiva. Tito ptáci také mají překvapivě spletitou vnitřní fylogenezi, kterou sice v posledních letech uspokojivě rozřešily molekulární studie, ovšem do podoby, která absolutně nepřipomíná staré klasifikace. Tento fakt odráží skutečnost, že papoušci mají za sebou překvapivě dlouhou evoluční historií, sahající snad až 80 milionů let zpět (Wright et al. 2008).
    Snad nejzajímavější jsou ale objevy posledních let, které konečně umožnily pevně usadit papoušky v rámci ptačí fylogeneze; něco, co se ornitologům dlouho nedařilo. Výsledky jsou ale šokující. Sesterský vztah s pěvci (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Suh et al. 2011) sice nebyl ani v nejmenším očekáván, stále by ale docela dával smysl – pěvci konec konců s papoušky sdílí schopnost vokálního učení (však jsou po ní i pojmenováni), a tato skutečnost může být zásadní pro další výzkum evoluce obou skupin (Barker 2011). Jenže výsledná skupina zahrnující jak papoušky, tak pěvce, kterou Suh et al. (2011) pojmenovali Psittacopasserae, je v sesterském vztahu ještě bizarnějším. Tytéž fylogenomické analýzy, které odkrývají Psittacopasserae, totiž zároveň ukazují, že nejbližšími žijícími příbuznými tohoto kladu jsou draví sokoli a poštolky, kteří naopak nemají nic společného s orly, supy, jestřáby a krahujci. Pro ty z nás, kteří nemáme problém splést si motáka kropenatého a raroha prériového, je zpráva, že druhý dravec je ve skutečnosti blíže příbuzný pestrobarevným loriům a neškodným andulkám, jemně řečeno překvapivá. Zřejmě to tak ale opravdu je: příbuzenský svazek papoušků, pěvců a sokolovitých (nazývaný Eufalconimorphae) potvrzují jak studie desítek jaderných lokusů (Hackett et al. 2008; Wang et al. 2011), tak i fylogeneticky velmi cenných "skákajících genů" (Suh et al. 2011).
    Šlo by jen o zajímavou kuriozitku, kdyby tento objev neměl rozsáhlé implikace pro papouščí evoluční historii. Draví sokolovití totiž v rámci převážně býložravých či hmyzožravých eufalkonimorfů nejsou žádnou podivnou deviací; naopak právě oni podle všeho nejvěrněji odrážejí podobu společného předka všech tří extrémně odlišných skupin. Sesterskou skupinou eufalkonimorfů jsou totiž zřejmě seriemy, které – ač všežravé – mají nezpochybnitelnou historii vrcholových predátorů: proslulí "hrůzoptáci" forusrakoidi byli ze všech žijících ptáků nejblíže příbuzní právě jim. Půjdeme-li na kladogramu ještě o jeden uzel hlouběji, narazíme na podivné seskupení tvořené šplhavci, "srostloprstými", trogony, kurolem, sovami, jestřábovitými a jejich příbuznými (souhrnně nazývanými Accipitriformes) a kondory. Pro nás je ale důležité to, že na bázi této rozmanité skupiny opět stojí dravci: kondoři, akcipitriformové a sovy. Buď tedy linie jestřábů a sov, linie seriem a linie sokolů přešly na dravý způsob života každá samostatně, nebo jej zdědily od společného předka. Druhá možnost je úspornější; znamená však, že papoušci (a pěvci) se museli na ořechy, hmyz a plody přeorientovat až druhotně. Tuto hypotézu podporuje i fakt, že v kmenové linii papoušků* nalézáme "raptoriální" taxony, nesoucí řadu povrchních podobností s jestřáby či sovami. A zde se konečně dostávají na řadu Ksepka & Clarke (2012).

*Vydáváme-li se mezi fosilie, můžeme pojem "papoušci" aplikovat na dvě odlišné skupiny. Ta první zahrnuje všechny žijících papoušky, jejich posledního společného předka a všechny (i vymřelé) potomky tohoto předka: nazýváme-ji Psittaciformes a skládá se z kakapovitých (Strigopidae), kakaduovitých (Cacatuidae) a papouškovitých (Psittacidae). Patří-li nějaká fosilie do této skupiny, můžeme si být jistí, že co platí pro všechny žijící papoušky, platilo i pro ni. Alternativou je nazývat papoušky všechny ptáky, kteří jsou (nebo byli) blíže příbuzní Psittaciformes než jakémukoli jinému žijícímu taxonu. Taková skupina se nazývá Pan-Psittaciformes a obsahuje všechno, co obsahovala skupina předchozí; krom toho však i něco navíc. A právě tohle "něco navíc" nazýváme papouščí kmenová linie (angl. "stem group" – jejím zástupcům se může říkat třeba "stem-parrots", česky tedy asi "prapapoušci"): to, co platí pro dnešní papoušky, nemusí nutně platit zde.

2. Papouščí fosilní záznam

    Ksepka a Clarke začínají zeširoka: přehledem fosilního záznamu celé skupiny. Krom podivné mandibulární symfýzy neexistují žádné doklady pro výskyt papoušků před K/Pg rozhraním, a i tato sporná fosilie nejspíše patří oviraptorosaurům (viz loňskou diskuzi na DML). Co se kenozoických nálezu týče, ještě Olson (1985) považoval fosilní záznam papoušků za mimořádně slabý dokonce i na poměry moderních ptáků, od té doby se však mnoho věcí změnilo. Popsány byly celé nové skupiny: Quercypsittidae s 2 podtaxony, Halcyornithidae s 6 podtaxony, nepojmenované fosilie z London Clay Formation, zřejmě náležejících k několika odlišným taxonům (Mayr & Daniels 1998; Mayr 2009), a Psittacopes z proslulého německého Messelu. Tito ptáci sdílí s žijícími papoušky různé množství apomorfií: halcyornitidi už např. disponují zygodaktylní nohou (v níž dva prsty směřují dopředu a dva dozadu – pro šplhavé ptáky jde o ideální uspořádání, které se nezávisle objevilo také u myšáků či šplhavců), postrádají však ještě typický specializovaný zobák. To Psittacopes a kersýpsittidi mají k dnešním papouškům blíž, ale stále ještě postrádali některé jejich typické znaky. Zobák už měl sice krátkou a robustní horní část zobáku, která však ještě nebyla tak silně zahnutá dolů, a ani dolní čelist ještě nebyla tak hluboká a krátká. Spolu s primitivními znaky běháku to naznačuje, že Psittacopes se krmil jiným způsobem, než který známe od dnešních papoušků – ti si totiž pomocí nohou podávají potravu do zobáku, a obě části těla tak propojili do jediného funkčního komplexu, který Psittacopes ještě neměl (Mayr 2009). U kersýpsittidů jsou podobné odhady ekologie těžší, neboť je známe jen z postkraniálních koster. Tyto taxony možná ukazují, že paleogénní prapapoušci obývali jiné niky než jejich dnešní příbuzní; rozhodně ale nejde o dravce.
    Ty do papouščí kmenové linie dodalo až přehodnocení některých fosilií, které byly dříve spojovány s jinými skupinami. Snad nejpřekvapivější bylo, když mezi prapapoušky skončil Messelastur. Tento podivný pták z německého eocénu byl nejprve s určitými výhradami přiřazen k jestřábovitým (Peters 1994), aby jej následně Mayr (2005) proměnil v "přechodný článek" mezi denními dravci a sovami. Zatímco příbuznost obou skupin se předpokládala už v 19. století, Mayrova šílená hypotéza kladla sovy dovnitř denních dravců, blíž k jestřábům, než měli mít třeba hadilovové nebo kondoři. Messelastur v tom hrál důležitou úlohu: Mayr (2005) spatřoval v jeho běháku a tibiotarzu soví apomorfie, zatímco lebka připomínající sokoly měla být pleziomorfická. Fylogenetická analýza jeho úsudek podpořila a messelastura (společně s o něco menším taxonem Tynskya – souhrnně jsou oba ptáci nazýváni Messelasturidae) zařadila do kmenové linie sov. O čtyři roky později však Mayr (2009) svůj názor změnil nečekaným směrem: zaznamenal četné podobnosti mezi messelasturidy a halkyornitidy, přičemž papouščí znaky halkyornitidů evidentně přebíjejí soví znaky messelasturidů. Kompletní kostra messelastura tento závěr potvrdila (Mayr 2011); jeho zobák s hákovitou špičkou a pařáty současně nikoho nenechají na pochybách, že tenhle papoušek byl dravcem. Zatím posledním přírůstkem do papouščí kmenové linie je Vastanavis, špatně známá indická skupina s polo-zygodaktylní nohou (Mayr et al. 2010), o jejímž přesunu jsem něco málo napsal i tady na blogu.

Vlevo: lebka fosilního papouška Messelastur gratulator (A) v porovnání s lebkou poštolky obecné Falco tinnunculus (C). Podobnosti je těžké přehlédnout. (no) výběžek pod zadním koncem kosti jařmové, (psu) nadočnicový výběžek. Bílé šipky ukazují na spodní čelist, která se Mayrovi ve srovnání s dravými ptáky zdála neobvykle vysoká – na papouščí poměry ale nejde o nic neobvyklého. Měřítko odpovídá 1 cm. Vpravo: kladogram zobrazující fylogenetické vztahy mezi papoušky (na obrázku zastoupenými nestorem kea), pěvci (zebřička pestrá) a sokolovitými, jak byly zrekonstruovány na základě sdílení retropozonových inzercí (šedé kuličky nad větvemi). (Modifikováno z Mayr 2005: Figure 1 a Suh et al. 2011: Figure 1)

3. Avolatavis tax. nov.

    Ksepka & Clarke (2012) nicméně dva měsíce zpátky přidali k Pan-Psittaciformes ještě jeden taxon. Pochází z raně eocénních vrstev severoamerické Green River Formation, které tehdy vytvářely systém sladkovodních jezer obklopených nížinnými lesy. Takové prostředí je ideální po fosilizaci, takže z Green River známe ekologicky i fylogeneticky velice rozmanitou ptačí faunu (Ksepka & Clarke 2010a), která zahrnovala i několik prapapoušků: messelasturida Tynskya a dva taxony halkyornitida Cyrilavis. Čtvrtý zástupce této skupiny, kterého popisují Ksepka a Clarke, je znám z artikulované kostry zahrnující pánev, ocasní obratle, kompletní levou nohu a přírodní odlitek nohy pravé. Vztyčení nového taxonu podporuje jedinečný odvozený znak v podobě vejčitého hrbolku na bázi kladky (trochlea) druhé nártní kosti. Fosilní papoušek dostal promyšlené jméno Avolatavis tenens: prenomen je odvozen z latinského "avolare" (odletět) a naráží na skutečnost, že tito ptáci ze Severní Ameriky po eocénu zcela vymizeli, zatímco přívlastek je příčestím od slovesa "držet" a odkazuje na zygodaktylní stavbu nohy.
    Zařazení avolatavise k papouškům podporuje několik znaků. Krom typických proporcí prstních článků na noze jde i o zavalitý běhák, který fylogenetická analýza (viz níže) optimizuje coby synapomorfii celého kladu Pan-Psittaciformes. Zygodaktylní noha je méně jistým znakem, neboť (jak je zmíněno výše) papoušci nejsou zdaleka jediní ptáci, kteří takovým uspořádáním prstů disponují. Mimořádně zajímaví je v tomto ohledu např. skupina po tomto rysu dokonce pojmenovaná, Zygodactylidae z evropského oligocénu a miocénu. Jediná dosud provedená fylogenetická analýza ji zařadila do kmenové linie pěvců (Mayr 2008), což otevírá možnost, že by zygodaktylní noha původně necharakterizovala pouze papoušky, ale klad Psittacopasserae jako celek (Mayr 2009). Avolatavis ale k zygodaktylidům nepatří, jak potvrzuje již zmiňovaný podsaditý běhák a zkrácené proximální prstní články. S nejvyšší pravděpodobností nemá nic společného ani s rovněž zygodaktylním eurofluvioviridavisem, což Ksepka a Clarke usuzují opět především na základě krátkých prstních článků.
    Pokud jde o anatomii, Avolatavis disponuje 7 volnými ocasními obratli (volný v tomto smyslu znamená "nezačleněný do pygostylu"), zatímco většina žijících papoušků jich má jen 5. Od svých nynějších příbuzných jej dále odlišuje mohutnost prstů na noze: všechny vypadají v zásadě stejně, kdežto recentní papoušci mají třetí i čtvrtý prst podstatně robustnější než ten druhý. Pánev oproti tomu vykazuje některé rysy typické pro všechny zástupce Pan-Psittaciformes (tedy pro dnešní papoušky i jejich kmenovou linii), jako je např. kyčelní kost nedokonale přirostlá ke srostlým křížovým obratlům. Opakovaně zmiňovaný krátký, zavalitý běhák je u avolatavise ještě poměrně gracilní oproti tomu, co pozorujeme např. u dnešních kakaduů nebo amazoňanů. Je také patrné, že proximální otvůrek pro vyživující cévy na boční straně běháku se nachází daleko proximálněji (tedy blíž holeni) než analogický otvůrek na vnitřní straně běháku. U žijících papoušků, vastanavise a kersýpsitty je tomu stejně, zatímco jiní prapapoušci tento rys nevykazují; zajímavá je ale hlavně skutečnost, že totéž lze pozorovat u sokolů. Možná by tedy mohlo jít o morfologickou synapomorfii Eufalconimorphae. (Ne že bychom o několika takových už nevěděli – v Jollieho pracích o anatomii dravých ptáků [Jollie 1976–7] se jich skrývá hned několik, a Darren Naish jich nedávno pár vyjmenoval na Tetrapod Zoology.)

Pařáty nového fosilního papouška avolatavise. Zkratky: (fl) příruba na bočním konci hypotarzu, (fvd) distální vaskulární foramen, (fvpl) boční proximální vaskulární foramen, (fvpm) proximální vaskulární foramen na vnitřní straně nohy, (gr) žlábek na kladce druhého metatarzálu, (tb) hrbolek u báze druhého metatarzálu, (tr) odlomená báze příruby nebo přídatné kladky (trochlea accessoria) čtvrtého metatarzálu. (Zdroj: Ksepka & Clarke 2012: Figure 3)

4. Fylogeneze

    Stejně jako u tučňáků (Ksepka & Clarke 2010b), i zde Dan Ksepka a Julia Clarke prezentují fylogenetickou analýzu založenou na kombinovaných datech z genů a morfologie. Už minule jsem psal, že mi to připadá jako skvělý nápad. Zrovna v případě ptáků jsou konflikty mezi molekulami a morfologií docela ostré (byť práce Geralda Mayra ukazují, že i zde jde především o konflikty intramolekulární a intramorfologické) a pokud budeme fylogenetický vztah fosilií vůči žijícím taxonům testovat jen pomocí morfologie, dostaneme pravděpodobně mezi žijícími taxony takové vztahy, které molekuly celou svou vahou odmítají – a to by nemělo být ignorováno. Vezměme si třeba výše uvedenou historii messelastura. Je hezké, že ho analýza našla vedle sov; jenže celý klad (sovy + Messelasturidae) se pak na tomtéž stromku ocitl vedle skupiny (jestřábovití + sokolovití). A žádná, absolutně žádná molekulární analýza nikdy nedokázala odkrýt sesterský vztah mezi jestřáby a sokoly, pokud ji k tomu tedy autoři natvrdo nepřinutili. A jak už jsem napsal výše, Jollie považoval podobnosti těchto dvou skupin dravců za konvergentní už v 70. letech čistě na základě morfologie. Pokud tedy strom obsahuje takto nedůvěryhodná seskupení, můžeme věřit tomu, že zrovna pozici fosilií odhadl správně? Zahrnutí molekul umožňuje se těmto pochybnostem vyhnout.
    Ksepka & Clarke (2012) proto k 105 morfologickým znakům přidali ještě sekvence cytochromu b (mitochondrie), RAG 1 (jádro) a spindlinu, genu z ptačích pohlavních chromozomů (v tomto případě z chromozomu Z), který už dříve využili k rozřešení papouščí fylogeneze de Kloet & de Kloet (2005). Taxon sampling dále zahrnuje 8 žijících papoušků, zastupujících všechny hlavní klady (kakapovité, kakaduovité i papouškovité), a 11 fosilních zástupců Pan-Psittaciformes. Dataset není zcela nový: přišli s ním už Ksepka et al. (2011) a nyní byl pouze rozšířen o 3 OTUs (Messelastur, Vastanavis, Avolatavis) a 4 morfologické znaky. Autoři objasňují volbu kódování: messelasturidní Tynskya byla vynechána, jelikož její holotyp (ač téměř kompletní) je tak poškozený, že z ní lze relevantní znaky vytáhnout jen velmi těžko, a Vastanavis byl zastoupen jediným OTU slepeným dohromady ze známých exemplářů V. eocaena a běháků, které Mayr et al. (2010) přiřadili k "V. sp". Autoři však vyzkoušeli i to, jaký efekt bude na analýzu mít, pokud pro vastanavise nakódují pouze ty znaky, které je možné zjistit z materiálu V. eocaena. Konečně jako outgroup byli použiti pěvci, sokolovití a myšáci: první dvě skupiny klade do blízkosti papoušků fylogenomika, tu třetí morfologie zadních končetin, jaderný gen ZENK a kombinovaná analýza mitochondriálních sekvencí a 9. intronu PEPCK (Cracraft et al. 2004). Není bez zajímavosti, že samotný 9. intron PEPCK dá opět dohromady papoušky s pěvci (Sorenson et al. 2003).
    Výsledky se celkem shodují s tím, co loni odhalili s první verzí této matrice Ksepka et al. (2011). Rozbor byl opět proveden neváženou parsimonií a vyprodukoval 3 nejúspornější stromy, které se lišily jedině vnitřní strukturou halkyornitidů. Vztahy mezi žijícími papoušky byly rozřešeny bez polytomií a kupodivu se na nich shodla kombinovaná i čistě morfologická analýza: jediná věc, kterou morfologie nebyla schopna odhalit, je sesterský vztah amazoňanů (Amazona) a papouška patagonského (Cyanoliseus). Zcela se shodují také s tím, co odkryli Wright et al. (2008) a Schweizer et al. (2010) na základě vícero jaderných lokusů. V kmenové linii je novinkou skupina sjednocující halkyornitidy, vastanavise a messelastura, sjednocený dvěma znaky. Ten první z nich může být pleziomorfický (je znám od řady vymřelých moderních ptáků a dokonce i od ichtyornise), navíc je v rámci Pan-Psittaciformes homoplastický. Druhý znak – krátký medianoplantární hřeben na běháku – už se zdá být spolehlivější, přestože jistou míru homoplazie vykazuje taky. V rámci tohoto nového kladu je na nejbazálnější pozici odkryt Vastanavis. Mayr et al. (2010) jeho pozici sice nedokázali rozřešit, navrhli však, že by mohlo jít o nejbazálnějšího zástupce Pan-Psittaciformes vůbec. Ksepka & Clarke (2012) mu dávají za pravdu: přesunout jej na tuto pozici vyžaduje jen 1 krok navíc a Vastanavis se druží k halkyornitidům a messelasturovi jen tehdy, pokud zahrneme kódování z V. sp. K přesnějšímu určení vastanavisovy pozice budou podle autorů potřeba další fosilie.

Striktní konsenzus 3 nejúspornějších stromů vzešlých z kombinované úspornostní analýzy 105 morfologických znaků, 2 jaderných a 1 mitochondriálního genu. Index rozkladu (udávající, kolik kroků navíc je nutné k tomu, aby daná větev ze stromu zmizela) pro celý dataset je zobrazen nad větví, index rozkladu pro morfologickou analýzu pod ní. Klad, který má pod větví číslo 0, byl jako jediný odhalen pouze v kombinované analýze. Žijící papoušci ("Crown clade Psittaciformes) zahrnují odshora dolů nestora kako, kakadu žlutolícího, kakadu černého, amazoňana pomoučeného, papouška patagonského, andulku vlnkovanou, loriho novoguinejského a loriho mnohobarvého. (Zdroj: Ksepka & Clarke 2012: Figure 4)

    V souladu s předchozími studiemi analýza odhalila klad složený z žijících papoušků, taxonů Quercypsitta, Psittacopes a nepojmenované fosilie z London Clay Formation, stejně jako tomu bylo v analýzách Mayra a Danielse (1998) a Mayra a spol. (2010). Ten podporuje celkem 5 odvozených znaků, jejichž přítomnost ale nelze ověřit u všech zahrnutých taxonů: od kersýpsitty známe jen dva a od avolatavise, který sem také spadá, dokonce jen jeden – konec konců, máme z něj jen pánev a nohu. Sesterský vztah avolatavise a kersýpsitty je podpořen jedinou synapomorfií: dobře vyvinutým zářezem na kladce druhého metatarzálu.

5. Diverzita a evoluce papouščí kmenové linie

    Autoři poznamenávají, že s rozeznáním avolatavise se stali papoušci (či lépe řečeno jejich total klad Pan-Psittaciformes) jednou z nejrozmanitějších skupin, jaká je v ptačí fauně souvrství Green River zastoupena. Zároveň však není nejrozšířenější: pouze jediný prapapoušek (Cyrilavis colburnorum) je znám z více než jednoho exempláře, zatímco jiní ptáci z téhož souvrství, jako je třeba zástupce kmenové linie fregatek Limnofregata, jsou zastoupeny i více než 10 jedinci.
    Morfologie nohy naznačuje, že Avolatavis uměl velmi dobře šplhat po stromech: stejně jako u dnešních arboreálních ptáků jsou i na jeho noze nejdelšími prstními články ty předposlední (Hopson 2001). Ksepka a Clarke připomínají, že absence tohoto znaku ale nemusí nutně znamenat, že schopnost pohybovat se ve větvích ptákovi chyběla, neboť dnešní nelétavý kakapo (Strigops) umí lézt po stromech docela dobře, ač tyto proporce prstních článků nevykazuje. Evoluce prstů na nohou však musela být u papoušků docela komplikovaná: už bylo řečeno, že Avolatavis má všechny prsty zhruba stejně robustní (a Psittacopes i messelasturidi jsou na tom stejně), zatímco u žijících papoušků a halkyornitidů jsou prsty III a IV znatelně mohutnější. Autoři navrhují, že k této modifikaci skutečně došlo dvakrát nezávisle na sobě; snad mohla zlepšovat úchop. Stejně komplexní historii mají i první metatarzál nacházející se na vnitřní straně nohy (přítomný u messelasturidů a žijících papoušků, ale nikde jinde) a zkrácení proximálních prstních článků, které opět prokazatelně souvisí s úchopem (Hopson 2001; druhotně ztraceno u psittakopese). Autoři svou práci uzavírají s tím, že evoluce moderních papoušků zahrnovala složitou sérii znakových transformací.

Alternativní hypotézy o příbuzenských vztazích v rámci Pan-Psittaciformes a evoluci jednotlivých znaků souvisejících s papouščí chápavou nohou. (A) výsledky analýzy Ksepky a Clarke, (B) fylogeneze preferovaná Mayrem a spol. (2010), s avolatavisem dosazeným na základě výsledků Ksepky a Clarke. Čísla odkazují na znakové stavy v datové matrici, kterou Ksepka & Clarke (2012) do své studie zařadili, a znamenají: (81:1) první metatarzál přesunutý na vnitřní stranu běháku; (89:2) plně vyvinutá trochlea accessoria na čtvrtém metatarzálu; (92:1) třetí a čtvrtý prst robustní, druhý gracilní; (93:0) proximální prstní články skoro stejně dlouhé jako ty předposlední (druhotná změna z výrazně zkráceného stavu, který je pro Pan-Psittaciformes charakteristický). (Zdroj: Ksepka & Clarke 2012: Figure 5)

Zdroje:

• Barker FK 2011 Phylogeny and diversification of modern passerines. 235–56 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: John Wiley and Sons
• Cracraft J, Barker FK, Braun M, Harshman J, Dyke GJ, Feinstein J, Stanley S, Cibois A, Schikler P, Beresford P, García-Moreno J, Sorenson MD, Yuri T, Mindell DP 2004 Phylogenetic relationships among modern birds (Neornithes): toward an avian tree of life. 468–89 in Cracraft J, Donoghue M, eds.Assembling the Tree of Life. New York: Oxford Univ Press
• de Kloet RS, de Kloet SR 2005 The evolution of the spindlin gene in birds: sequence analysis of an intron of the spindlin W and Z gene reveals four major divisions of the Psittaciformes. Mol Phylogenet Evol 36: 706–21
• Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7
• Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
• Hopson JA 2001 Ecomorphology of avian and nonavian theropod phalangeal proportions: implications for the arboreal versus terrestrial origin of bird flight. 211–35 in Gauthier JA, Gall LF, eds. New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven (CT): Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ Press
• Jollie M 1976–1977 A contribution to the morphology and phylogeny of the Falconiformes. Evol Theory 1: 285–98, 2: 285–300, 3: 1–141
• Ksepka DT, Clarke JA 2010a New fossil mousebird (Aves: Coliiformes) with feather preservation provides insight into the ecological diversity of an Eocene North American avifauna. Zool J Linn Soc 160: 685–706
• Ksepka DT, Clarke JA 2010b The basal penguin (Aves: Sphenisciformes) Perudyptes devriesi and a phylogenetic evaluation of the penguin fossil record. Bull Am Mus Nat Hist 337: 1–77
• Ksepka DT, Clarke JA 2012 A new stem parrot from the Green River Formation and the complex evolution of the grasping foot in Pan-Psittaciformes. J Vert Paleont 32(2): 395–406
• Ksepka DT, Clarke JA, Grande L 2011 Stem parrots (Aves, Halcyornithidae) from the Green River Formation and a combined phylogeny of Pan-Psittaciformes. J Paleont 85: 835–54
• Mayr G 2005 The postcranial osteology and phylogenetic position of the middle Eocene Messelastur gratulator Peters, 1994—a morphological link between owls (Strigiformes) and falconiform birds? J Vert Paleont 25(3): 635–45
• Mayr G 2008 Phylogenetic affinities of the enigmatic avian taxon Zygodactylus based on new material from the early Oligocene of France. J Syst Palaeont 6(3): 333–44
• Mayr G 2009 Paleogene Fossil Birds. Heidelberg: Springer
• Mayr G 2011 Well-preserved new skeleton of the Middle Eocene Messelastur substantiates sister group relationship between Messelasturidae and Halcyornithidae (Aves, ?Pan-Psittaciformes). J Syst Palaeont 9(1): 159–71
• Mayr G, Daniels M 1998 Eocene parrots from Messel (Hessen, Germany) and the London Clay of Walton-on-the-Naze (Essex, England). Senck Lethaea 78(1/2): 157–77
• Mayr G, Rana RS, Rose KD, Sahni A, Kumar K, Singh L, Smith T 2010 Quercypsitta-like birds from the early Eocene of India (Aves, ?Psittaciformes). J Vert Paleont 30(2): 467–78
• Olson SL 1985 The fossil record of birds. 79–238 in Farner DS, King JR, Parkes KC, eds. Avian Biology, Vol. 8. NewYork: Acad Press
• Paul GS 2002 Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins Univ Press. i–ix + 460 p
• Peters DS 1994 Messelastur gratulator n. gen. n. sp., ein Greifvogel aus der Grube Messel (Aves: Accipitridae). Cou Forsch-Inst Senck 170: 3–9
• Schweizer M, Seehausen O, Güntert M, Hertwig ST 2010 The evolutionary diversification of parrots supports a taxon pulse model with multiple trans-oceanic dispersal events and local radiations. Mol Phylogenet Evol 54(3): 984–94
• Sorenson MD, Oneal E, García-Moreno J, Mindell DP 2003 More taxa, more characters: the hoatzin problem is still unresolved. Mol Biol Evol 20(9): 1484–98
• Suh A, Paus M, Kiefmann M, Churakov G, Franke FA, Brosius J, Kriegs JO, Schmitz J 2011 Mesozoic retroposons reveal parrots as the closest living relatives of passerine birds. Nature Comms 2: 443
• Wang N, Braun EL, Kimball RT 2011 Testing hypotheses about the sister group of the Passeriformes using an independent 30-locus data set. Mol Biol Evol 29(2): 737–50
• Wright TF, Schirtzinger EE, Matsumoto T, Eberhard JR, Graves GR, Sanchez JJ, Capelli S, Müller H, Scharpegge J, Chambers GK, Fleischer RC 2008 A multilocus molecular phylogeny of the parrots (Psittaciformes): support for a Gondwanan origin during the Cretaceous. Mol Biol Evol 25(10): 2141–56
• Zusi RL 1993 Patterns of diversity in the avian skull. 391–437 in Hanken J, Hall BK, eds. The Skull Vol. 2: Patterns of structural and systematic diversity. Chicago: Univ Chicago Press

    Nerad bych uvozoval každý článek frází "Mezi mé oblíbené pan-aviany patří mimojiné [taxon X]", tentokrát si to ale nemohu odpustit. Vedle kasuárů, člunozobců, arů hyacintových, kostěnozubých ptáků nebo wukongopteridních pterosaurů mám v mimořádné oblibě také tučňáky.
    Zároveň je na místě omluva: tučňáky začíná dlouhá série neontologických a paleontologických prací týkajících se moderních ptáků; na zbývající pan-aviany se po nějakou dobu nedostane. Následovat budou papoušci, retropozony a možná i zoo.

1. Malý exkurz do evoluční historie tučňáků

    Spolu s křídovými hesperornity a raně třetihorními plotopteridy představují tučňáci (Sphenisciformes) jeden z několika dinosauřích pokusů proniknout do vodního prostředí. Jejich počátky byly skromné: lze odhadnout, že první tučňáci vypadali asi jako dnešní alkouni úzkozobí (Uria aalge) s trubkovitými nozdrami – takové mají nejbližší žijící příbuzní tučňáků, albatrosi a buřňáci (Procellariiformes), a ještě dnes je vidíme u mláďat tučňáka nejmenšího (Kinsky 1960). Nevážili zřejmě víc než 1 kg: nad touto hranicí už by nešlo zkombinovat svalovou hmotu nutnou pro pohyb pod vodou se schopností aktivního letu (Ksepka & Ando 2011). Teprve když při katastrofě na rozhraní křídy a paleogénu vymřeli mosasauři a plesiosauři, mohli tučňáci přejít do vody natrvalo. Osvobození od nutnosti vzdušného letu jim umožnilo dovést k dokonalosti podvodní let – druh pohybu, který je tomu prvnímu až překvapivě podobný, ačkoli se odehrává v prostředí 800× hustším. Zmizela potřeba generovat vztlak, takže se celý pohyb křídla mohl zaměřit na maximalizaci dopředného tahu. Letky se přeměnily ve vodotěsné, šupinovité útvary, jejich ostny se zploštily a zcela vymizely nažiny (Ksepka & Ando 2011). Oči se adaptovaly na vidění pod vodou a kosti se zbavily rozsáhlých vzdušných vaků, které při potápění pouze překážejí.

    Z pohledu paleontologa je zajímavé především to, že řada těchto znaků (hlavně pak husté, masivní kosti) zvyšuje šance tučňáků fosilizovat. Díky tomu se stalo něco nevídaného: známe víc fosilních tučňáků než těch žijících. Panuje předběžná shoda na tom, že po dnešním světě se potápí a klouže 19 tučňáčích "druhů" (ani zde se samozřejmě nelze vyhnout sporům ohledně splittingu a lumpingu; situaci komplikuje hlavně nejisté postavení tučňáka bělopásého, Eudyptula albosignata). Z fosilního záznamu jich naproti tomu známe aspoň 49, zastoupených více než čtyřmi tisíci exempláři (Ksepka & Ando 2011). Tento článek píšu proto, že Ksepka et al. (2012) popsali na konci února dva další.

2. 150 let výzkumu tučňáčích fosilií

    Svou studii autoři začínají zeširoka, totiž objevem první tučňáčí fosilie, k němuž došlo už v roce 1859 a za nímž nestál nikdo jiný než Thomas Henry Huxley, známý svou podporou Darwina, první explicitně evoluční klasifikací ptáků (postavenou na kostěném patře) a spekulacemi o ptačím dinosauřím původu. Dotyčná fosilie pocházela ze severní části regionu Otago na novozélandském Jižním ostrově a Huxley (1859) ji popsal jménem Palaeeudyptes antarcticus. Jak píšou Ksepka et al. (2012), tento objev neodstartoval studium vymřelých tučňáků právě nejšťastnějším způsobem. K P. antarcticus byly defaultně přiřazovány téměř všechny další tučňáčí fosilie a jelikož jeho typový materiál tvořil pouze běhák (tarzometatarzus), začal se tomuto elementu připisovat přehnaný význam pro alfa taxonomii i vyšší systematiku. Klasifikaci založená na běháku z pochopitelných důvodů těžko zachytí reálné příbuzenské vztahy, jak posléze doložily první fylogenetické analýzy. Jako by to nestačilo, samotný holotyp P. antarcticus nebyl nikdy zahrnut do fylogenetické analýzy a do nedávné doby panovala značná nejistota o tom, z kterých vrstev byl odkryt. Ksepka et al. (2012) však přesvědčivě argumentují, že mohlo jít jedině o Ototara Limestone, datovaný do nejpozdnějšího eocénu až nejranějšího oligocénu (tzn. stáří asi 34 milionů let).

    Přestože výzkumu fosilních tučňáků rozšířil do Jižní Ameriky na přelomu 19. a 20. století Ameghino, první systematickou studii nabídl teprve Marples (1952). V ní rozebral celkem 38 různých exemplářů eocénního i oligocénního stáří a poprvé zdokumentoval mnoho rysů jejich archaické anatomie. Současně ho ale dost limitovala taxonomie, kterou ve své monografii používal: 11 z 38 exemplářů stále řadil pod P. antarcticus, přestože takto široce pojatý taxon vykazoval značnou velikostní i morfologickou variaci a doba jeho trvání by činila asi 10 milionů let. Roztřídění "taxonomického odpadkového koše" (angl. wastebasket taxon), kterým se Palaeeudyptes antarcticus stal, se v následujících letech stalo ústředním tématem tučňáčí paleontologie. Brodkorb (1963) vytrhl z P. antarcticus dva exempláře a přeřadil jej pod nově vztyčený taxon P. marplesi. Simpson (1971) uznal P. antarcticus a P. marplesi za validní, ale odmítl k nim přiřadit jakýkoli další materiál mimo jejich vlastních holotypů. Poznamenal, že v některých případech neexistuje žádný element, který by byl přítomen u každého exempláře a na jehož základě by bylo možné provést žádoucí srovnání. Výše uvedená časová mezera mezi nejstaršími a nejmladšími fosiliemi se mu navíc zdála příliš dlouhá na to, aby je šlo shrnout pod jediný "druh". Vše mimo holotypy P. antarcticus a P. marplesi tedy klasifikoval jako "Palaeeudyptes sp.". Fylogenetické analýzy navíc prokázaly, že exempláře popisované jménem Palaeeudyptes ani náhodou netvoří skupinu vylučující všechny ostatní tučňáky: Ksepka & Clarke (2010) odhalili různé exempláře a "druhy" paleeudypta v polytomii s ikadyptem, pachydyptem a všemi odvozenějšími tučňáky, přičemž exemplář údajného "paleeudypta" z Duntroon se zdál být blíže příbuzný žijícím tučňákům než kterémukoli svému jmenovci. Tyto výsledky nutnost rozsáhlé taxonomické revize ještě zvýšily, avšak fragmentární holotyp P. antarcticus a častá absence běháku u zbývajících exemplářů tento úkol znemožňovala.

    Naději na záchranu nicméně poskytují exempláře odkryté z vrstev Kokoamu Greensand, pocházejících z pozdního oligocénu (stáří asi 27 milionů let). Další novozélandská souvrství s tučňáčími fosiliemi jsou už zmiňovaný Otorara Limestone a Burnside Formation (raný pozdní eocén, asi 37 milionů let), odkud byl vyzdvižen holotyp taxonu Palaeeudyptes marplesi a také exemplář OM GL435, v různých studiích předběžně označovaný coby "Burnside 'Palaeeudyptes'" (např. Ksepka & Clarke 2010) a široce rozeznávaný jako samostatný taxon, který si zasluhuje vlastní formální jméno (Ando 2007).

Rekonstrukce dvou tučňáků z kladu Kairuku nad uvízlým delfínem. Scéna se odehrává na pozdně oligocénské pláži Nového Zélandu, autorem ilustrace je Chris Gaskin. (Zdroj: archaiologia.gr)

3. Kairuku

    To mu Ksepka et al. (2012) sice nedali, zato ale vnesli do systematiky vymřelých tučňáků hned několik jiných nových taxonů. Prvním z nich je Kairuku: klad diagnostikovaný třemi odvozenými znaky, mezi něž patří chybějící mediální hřeben na hypotarzu (což je výběžek na zadní straně proximálního konce běháku), tlustá stehenní kost (průměr střední části překonává 15% celkové délky) a z distálního pohledu (= pohledu od odlehlého konce kosti) silně vypouklý mediální okraj tibiotarzu. První z těchto znaků je dokonce v rámci všech tučňáků jedinečný. Mezi další potenciální sjednocující rysy patří dlouhá, úzká kost prsní a silně zploštělý pygostyl, zde však máme od většiny paleogénních tučňáků příliš málo materiálu na to, abychom mohli posoudit, zda jde skutečně o apomorfie. Všechny známé exempláře pocházejí z již zmiňovaného Kokoamu Greensand a pěkně znějící maorské jméno, které jim bylo uděleno, lze volně přeložit jako "potápěč vracející se s jídlem" (kai = jídlo, ruku = potápět se).

3.1 K. waitaki

    V rámci Kairuku lze dále rozeznat dva terminální taxony (= "druhy"): K. waitaki a K. grebneffi. Waitakiho lze diagnostikovat skrze jediný unikátní odvozený znak, a to širokou mezeru mezi příčnými výběžky prvního a druhého křížového obratle. Od grebneffiho, svého sesterského taxonu, může být dále rozlišen na základě dolů zahrnuté špičky horní části zobáku, patelly s hranatějším povrchem pro skloubení s kostí stehenní nebo mediolaterálně širšího, avšak nižšího hypotarzu. Jméno dostal podle stejnojmenné novozélandské řeky, nedaleko od níž také byly nalezen jeho holotyp a současně jediný známý exemplář, fosilie s katalogovým označením OU 12652. Ta je tvořena několika lebečními kostmi (včetně fragmentů horní i dolní části zobáku); krčními obratli (včetně nosiče); čtyřmi hřbetními obratli, téměř kompletním synsakrem a pěti volnými obratli ocasními; fragmenty ramenního pletence (včetně sezamoidní kůstky vzniklé zkostnatěním šlachy pro musculus scapulotriceps); téměř kompletním levým křídlem a několika fragmenty křídla pravého; neúplnými kyčelními kostmi; levými i pravými stehenními kostmi a tibiotarzy; pravým běhákem, levou lýtkovou kostí a několika články prstů na nohou.

    Co do detailů špičky zobáku se K. waitaki podobá žijícím tučňákům císařským a patagonským (Aptenodytes). Potenciálně cenným znakem může být úzký žlábek na boční straně zobáku splývající s nozdrami, který kromě waitakiho najdeme i u dalšího vymřelého tučňáka ikadypta a některých žijících zástupců trubkonosých a "veslonohých" (Clarke et al. 2007). Nápadných je také několik znaků, které jsou časté v tučňáčí kmenové linie, ale u žádného z žijících tučňáků už se nevyskytují: sem spadá otvor ve spodní čelisti těsně před laterálním kondylem (Ksepka & Bertelli 2006) nebo synsakrum, které na předním konci postrádá spodní hřeben nebo kýl. Ačkoli se u většiny tučňáčích fosilií synsakrum nedochovalo, Anthropornis nordenskjoeldii, který je v tomto ohledu světlou výjimkou, tuto strukturu postrádá také (Jadwiszczak & Mörs 2011) a autoři proto její absenci interpretují coby primitivní. Kost krkavčí je proporčně krátká: její délka je srovnatelná s žijícím tučňákem císařským, přestože K. waitaki jej zřejmě celkovými tělesnými rozměry výrazně přesahoval (viz níže). Podobný výskyt může mít i vejčitě tvarovaná ploška na spodní straně zadního konce karpometakarpu, která přiléhá k zápěstní kladce*, ale nesplývá s ní. Tento znak nebyl dosud u tučňáků zaznamenán a všichni žijící zástupci této skupiny jej postrádají. Není zcela jasné, k čemu sloužil, ale zdá se, že Pachydyptes ponderosus a "Palaeeudyptes" z Burnside mají cosi podobného taky; tam však tato ploška se zápěstní kladkou splývá. Chocholíkový hřeben (crista trochanteris; hřeben oddělující velký chocholík od hlavice stehenní kosti, který omezuje stupeň, do jakého může být femur odtažen od těla [Carpenter et al. 2005]) nese jizvičky vyznačující místa úponu různých svalů, které zasahují na těle stehenní kosti daleko dál distálně (tzn. směrem od pánve, k prstům na nohou), než je tomu u jakéhokoli žijícího tučňáka i většiny tučňáků vymřelých. Výjimkou je Palaeeudyptes marplesi, který se v tomto ohledu waitakimu nápadně podobá.

*Zápěstní kladka neboli trochlea carpalis je kloubní povrch na proximálním (tělu bližším) konci ptačího karpometakarpu, který je tvořen dvěma hřebínky oddělenými příčným žlábkem, což mu skutečně dodává vzhled nápadně podobný kladce. Takto tvarovaný zápěstní kloub umožňuje pohyb pouze v jediné ose a umožňuje složit křídla, ať už částečně (během letu) nebo zcela (např. při odpočinku na zemi). Díky tomu se jedná o jednu z klíčových inovací v teropodní evoluci (Sullivan et al. 2010), jejíž počátky lze ale zaznamenat už u allosaura.

    Velkou pozornost Ksepka et al. (2012) věnují běháku, který se z výše popsaných historických důvodů stal pro diagnózu fosilních tučňáků obzvlášť důležitým. Ten waitakiho je stejně dlouhý, ale podstatně širší než běhák tvořící holotyp taxonu Palaeeudyptes antarcticus, od nějž ho dále odlišuje splynutí laterálního a intermediálního hřebínku na hypotarzu. Kladka druhé nártní kosti (metatarzu) je v jednom rohu výrazně rozšířena do strany, stejně jako u zástupců kladu Waimanu, vůbec nejbazálnějších známých tučňáků vůbec. Protože však fylogenetická analýza odděluje klad Kairuku od waimanuů poměrně širokou mezerou, a jelikož sesterský taxon waitakiho (K. grebneffi) tento znak postrádá, zdá se, že jej oba vymřelí tučňáci vyvinuli nezávisle na sobě. Distálně od karpometakarpu už známe jen několik prstních článků, které se dobře shodují s tím, co známě od žijících tučňáků. Ksepka a spol. konstatují, že unguály jsou více podobné zakřiveným drápům malých tučňáků Spheniscus a Eudyptes než zploštělým elementům tučňáka císařského; pozorování žijících ptáků ale naznačují, že díky rohovinové pochvě mohou i podobně tvarované kosti znamenat velký rozdíl ve tvaru drápů.

Kosti lebky a ramenního pletence obou kairukuů. K. waitaki (OU 12652, holotyp): špička zobáku při pohledu seshora (A) a ze strany (B), pravá čtvercová kost zepředu (E), levá čtvercová kost zezadu (F), část spodní čelisti seshora (G) a ze strany spolu s přikloubenou čtvercovou kostí (H), pravá slzná kost ze strany (I), nosič zepředu (J), levá krkavčí kost seshora (N) a zespoda (O), trámec kosti prsní zespoda (U) a seshora (V), fragment prsní kosti zepředu (W). K. grebneffi (OU 22065, připsaný exemplář): špička zobáku seshora (C) a ze strany (D); pravá krkavčí kost z dolního (K), proximálního (L) a horního pohledu; (P) část lopatky; (Q) část furkuly; prsní kost zespoda (R), ze strany (S) a seshora (T). Pro význam zkratek viz původní studii. (Zdroj: Ksepka et al. 2012: Figure 2)

3.2 K. grebneffi

    Pro druhý podtaxon Kairuku autoři nabízejí pouze diferenční diagnózu – jinými slovy, nikoli seznam odvozených a/nebo jedinečných znaků, ale pouze seznam odlišností od jeho nejbližších příbuzných, v tomto případě tedy waitakiho. Tento seznam už byl vlastně uveden výše: znaky, které odlišují waitakiho od grebneffiho, lze samozřejmě použít i v opačném směru. (Srovnání s outgroup by ovšem tuto symetrii mohlo narušit: pokud by ukázalo, že znakový stav vykazovaný waitakim je odvozený a ten u grebneffiho primitivní, diferenční diagnóze to nevadí, ale striktně fylogenetický systematik by měl právo prohlásit, že validní je pouze rozeznávání waitakiho, nikoli grebneffiho.) Autoři dále zmiňují, že všechny grebneffiho kosti velikostí přesahují ty z waitakiho holotypu; kvůli malému počtu dostupných exemplářů a značné velikostní variaci, kterou vykazují žijící "druhy" tučňáků, se však zdržují rozsáhlejších závěrů. Pokud jde o jméno, odkazuje K. grebneffi na Andrewa Grebneffa, nedávno zesnulého paleontologa z novozélandské University of Otago.

    Na rozdíl od waitakiho známe tohoto tučňáka ze dvou exemplářů: kromě holotypu OU 22094, zahrnujícího několik obratlů a žeber, synsakrum, neúplný pygostyl, fragmenty obou ramenních pletenců, proximální část pravé přední končetiny, téměř úplné pánevní kosti a obě zadní končetiny kompletní od stehna až po běhák; byl k taxonu přiřazen ještě exemplář OU 22065, zahrnující i některé elementy nepřítomné u holotypu. Sem spadá špička zobáku, atlas a téměř kompletní prsní kost; také z končetin se dochovalo podstatně více materiálu. Především fragment zobáku je docela zajímavý: ač v příčném průřezu dost připomíná waitakiho, postrádá dolů zahnutou špičku a připomíná tak spíš jinou tučňáčí fosilii, ikadypta. Ksepka et al. (2012) si jsou poměrně jisti, že nejde o výsledek deformace, a rozdílný tvar zobáku přisuzují odlišným strategiím získávání potravy.

    Synsakrum grebneffiho zahrnuje minimálně 12 obratlů: element na zadním konci kosti může být buď 13. synsakrálním obratlem, nebo naopak prvním ocasním obratlem, který nebyl začleněn do pygostylu a fosilizační proces jej rozdrtil o zadní stranu synsakra. Pro srovnání, synsakrum tučňáků Waimanu (nejbazálnějších a nejstarších zástupců tohoto kladu) zahrnuje 11 až 12 obratlů, další zástupce tučňáčí kmenové linie Palaeospheniscus bergi jich má 12 a většina žijících taxonů disponuje 13 (Ksepka & Clarke 2010). Zdá se tedy, že během tučňáčí evoluce se synsakrum postupně prodlužovalo; nedávno nahlášených 14 křížových obratlů od gigantického taxonu Anthropornis nordenskjoeldii (Jadwiszczak & Mörs 2011) však ukazuje, že i evoluce tohoto znaku probíhala poněkud komplikovaněji. Hned několik odlišností oproti žijícím tučňákům najdeme v oblasti ocasu: příčné výběžky několika volných obratlů vklíněných mezi synsakrum a pygostyl jsou užší a více orientované do strany, grebneffiho pygostyl má zas vejčitý, nikoli trojúhelníkovitý průřez. Pleziomorfické rysy nese i skloubení mezi kostí loketní a vřetenní: ta první kontaktuje tu druhou ze zadní i spodní strany – stejnětomu je i u jiných vodních ptáků, ne však u žijících tučňáků. Poměry velikostí jednotlivých kostí v křídle se podobají ikadyptovi, jedinému dalšímu fosilnímu tučňákovi, od nějž známe kompletní křídlo. Jak Kairuku, tak Icadyptes mají karpometakarpus proporčně delší a prstní články zase kratší než žijící tučňáci, přičemž tyto rozdíly nelze připsat prosté alometrii. Tučňák nejmenší (Eudyptula minor) totiž v tomto ohledu připomíná fosilie více než tučňák císařský (Aptenodytes forsteri) z opačného konce velikostního spektra. Oproti tomu tvar kýlu na prsní kosti tučňáku císařskému (a také patagonskému; oba taxony tvoří klad Aptenodytes) docela dobře odpovídá. Intuitivně bychom právě podobnosti s tučňáky Aptenodytes očekávali nejvíce, jelikož podle fylogenetických analýz jde o nejbazálnější zástupce tučňáčího kounního kladu (Spheniscidae; viz níže).

    Jedním z nejpozoruhodnějších znaků patrných na grebneffiho kostře je nenápadná rýha pro tepnu na přední straně těla pažní kosti. Jak ukázali Thomas et al. (2011), jde o osteologický korelát humerální cévní pleteně, která slouží tučňákům jako protiproudový výměník tepla (Thomas & Fordyce 2007). Tyto systémy se nacházejí nejen v ploutvích, ale i v nohách a hlavě. Složeny jsou z tepny, vedoucí zahřátou krev ze srdce, obklopené sítí žilek vedoucích studenou krev z povrchu těla. Jak se proudy studené a teplé krve kříží, předává tepna žilám teplo, což snižuje množství energie, které musí pták na termoregulaci vydat. Vzhledem k tomu, že v dobách kairukuů už tučňáci žili ve vodním prostředí dobrých 30 milionů let, jedná se spíš než o velké překvapení o dobrou ukázku toho, co vše dovede dnešní paleontologie dovodit dokonce i z nijak výjimečného materiálu.

    Se započítáním těchto dvou nových taxonů se počet tučňáčích "druhů" ve vrstvách Kokoamu Greensand zvedl na 5. Z novozélandského pozdního oligocénu pak známe tučňáků rovných 10, což vzhledem ke krátkému trvání tohoto geologického období znamená velice slušnou diverzitu. Ta je plně srovnatelná s eocénní tučňáčí faunou z antarktického Seymourova ostrova a potvrzuje to, co už dlouho tušíme, a sice že v paleogénu byli tučňáci rozšířenější a rozmanitější, než je tomu dnes.

3.3 ...a zbytek

    Kromě výše uvedených exemplářů Ksepka et al. (2012) ve své práci stručně popisují i několik úlomkovitých fosilií, které sice lze spolehlivě přiřadit ke kladu Kairuku, ale už ne k waitakimu či grebneffimu. Patří sem např. OM GL427 (zobák, obratle, téměř kompletní křídlo, krkavčí kosti) a OM GL432 (krční obratle, jedna krkavčí kost, loketní kost, karpometakarpus), které byly dřívějšími autory řazeny buď do "odpadkového koše" v podobě P. antarcticus, nebo do podobně všeobsažné kategorie "Palaeeudyptes sp." Od té doby už ale bylo zaznamenáno, že oba jedinci se od všech ostatních paléeudyptů podstatně liší (Fordyce & Jones 1990), což potvrdila i numerická fylogenetická analýza (Clarke et al. 2007). Oba jedinci sdílí některé typické znaky s grebneffim; ty se však naneštěstí nacházejí na loketní kosti, která je u waitakiho nekompletní, takže nelze zcela vyloučit možnost, že jde o velké exempláře právě tohoto taxonu. I jejich rozměry více odpovídají grebneffimu, viz však výše citovanou poznámku o velikostním rozpětí pozorovaném u dnešních tučňáků. Posledním nejistým exemplářem je OU 22353, zastoupený špičkou zobáku, několika obratli (včetně ne zcela srostlého synsakra) a rozmanitou sbírkou kostí z obou pletenců i končetin. Mnoho rysů na kostře ukazuje na to, že pták nebyl v době své smrti zcela dospělý, což však nevysvětluje, proč většina jeho kostí stojí se svou velikostí kdesi uprostřed mezi waitakim a grebneffim. Žijící tučňáci císařští totiž dosahují plných tělesných rozměrů dlouho předtím, než dojde ke srůstu synsakra a dalších kostí.

4. Zvláštnosti obřích fosilních tučňáků

    Za "obří tučňáky" autoři neformálně označují takové fosilní taxony, které svými tělesnými rozměry výrazně překonávají žijícího tučňáka císařského (Ksepka et al. 2012:252). Tuto podmínku oba kairukuové evidentně splňovali (viz níže), velikost však není to jediné, čím jsou zajímaví. Vůbec poprvé je totiž u zástupců tučňáčí kmenové linie možné zhodnotit nejen anatomické detaily, ale i celkový tvar těla.

    Podle Ksepky a spol. bychom je od jejich žijících příbuzných okamžitě rozeznali. Byli štíhlejší, měli delší trup i přední končetiny, protáhlý zobák, ale naopak kratší a silnější nohy. Otázkou je, do jaké míry jde o primitivní znak a do jaké míry o pouhý důsledek alometrie (tedy změny proporcí při rostoucích tělesných rozměrech): Livezey (1989) skutečně předpověděl, že větší tučňáci budou mít ploutve delší. Zároveň jsou také patrné protáhlé krkavčí kosti, typický rys tučňáků, díky němuž tito ptáci získali přídavný prostor pro hypertrofovaný podklíčkový sval (m. supracoracoideus) zdvihající křídlo, který hraje zásadní úlohu v tučňáčím "podvodním letu". U všech tučňáků s výjimkou těch nejbazálnějších, waimanuů, je krkavčí kost delší než kost pažní. Kairukuové mají sice v poměru ke křídlu tuto kost o něco kratší než jejich žijící příbuzní, přesto je však stále silně prodloužená – a navíc disponovali o dost delší kost prsní, na níž se mohl podklíčkový sval upínat větší plochou, než je tomu u dnešních tučňáků. Ve výsledku se tak zdá, že vzhledem k tělesné hmotnosti byl podklíčkový sval kairukuů i žijících tučňáků zhruba stejně velký. Pygostyl kairukuů připomíná spíš trubkonosé než žijící tučňáky – ještě u nich nedošlo k přechodu od vertikálně zploštělého k trojúhelníkovitému průřezu, který snad souvisí se změnou funkce a rozložení ocasních per. Namísto toho, aby rýdováky žijících tučňáků vytvářely roztažitelný vějíř, který při vzdušném letu slouží jako kormidlo, formují tato pera tuhý, klínovitý ocas, který pomáhá podpírat tělo ptáka na souši (Giannini & Bertelli 2004).

    Autoři konstatují, že není jisté, zda je výše uvedený charakteristický tvar těla typický pro obří tučňáky, nebo jde naopak o zvláštnost kairukuů a snad i několika jejich blízkých příbuzných. To pomohou zodpovědět až kompletnější fosilie, které snad budou z pozdně oligocénských vrstev novozélandského Jižního Ostrova dříve či později vyzdviženy.

5. Jak obří byli obří tučňáci

Srovnání artikulované ploutve K. grebneffi s kostmi z ploutve žijícího novozélandského tučňáka žlutookého (Megadyptes antipodes). Pohled na pláž byl zřejmě v oligocénu poněkud působivější. (Zdroj: blogs.scientificamerican.com/observations, kredit: R. Ewan Fordyce)

    Asi nejvděčnější otázka, kterou lze o velkých vymřelích tučňácích položit, je o to zajímavější, že sám K. grebneffi je docela nadějným kandidátem na rekord.

    To, že někteří vymřelí tučňáci svými rozměry docela výrazně přesahovali největšího žijícího zástupce tohoto kladu, tučňáka císařského, je známo už od samého začátku. Už Huxley (1859) odhadl výšku tolik problematického P. antarcticus na 1,2 až 1,5 m a Hector (1872) se vydal do říše fantazie s odhadem výšky 1,8 až 2,1 m pro ještě větší taxon Pachydyptes ponderosus. Oliver (1930) tento přehnaný odhad zredukoval na 1,5 až 1,8 m; autory populárně-naučných textů však pochopitelně více zaujala Hectorova čísla. Simpson (1946) navíc ukázal, že přesnost odhadů založených na takto fragmentárních pozůstatcích je značně pochybná, neboť z různých kostí téhož exempláře lze odvodit několik podstatně odlišných hodnot. Se spolehlivějšími metodami přišli až Livezey (1989) – který neodhadoval výšku, ale pouze hmotnost, a pro největší fosilní tučňáky mu vyšlo 81 kg – a Jadwiszczak (2001), který určil výšku největšího z jím prozkoumaných taxonů (blíže neurčitelný zástupce kladu Anthropornis) na 1,54 až 1,62 m a jeho hmotnost na 90 kg. Pro vůbec největší, ale přímo neprozkoumané tučňáky navrhoval dokonce i 1,66 až 1,99 m, což nás oklikou vrací zase zpět k Hectorovi. Ksepka & Ando (2011) ale podotkli, že i tyto nové odhady jsou do určité míry přehnané, a nyní je spolu s kolektivem uvádějí na pravou míru.

    Především má smysl se ptát, co vlastně měříme. Jak podotkl Simpson (1975), většinou nás zajímá výška, které tučňák dosahuje, když stojí na zemi (nebo ledu); důležitější by ale mohla být délka těla při plavání, jelikož tučňáci tráví většinu života ve vodě. Obě hodnoty přitom nejsou stejné, jelikož při plavání tučňák natáhne zobák a prsty u nohou do jedné roviny s tělem, což nějaké ty centimetry přidá. Rozdíl mezi oběma hodnotami je také aspoň zčásti zodpovědný za to, že rozměry tučňáka císařského udávané v populárně-naučné literatuře oscilují mezi 1 a 1,5 metry (druhá hodnota je samozřejmě naprosto mimo). Hodnoty ze spolehlivých zdrojů, které Ksepka a spol. shrnují, ukazují na průměrnou délku 1,15 m a výšku 0,83 až 1,08 m. Tyto hodnoty kairukuové zcela spolehlivě přesahují, kupodivu ale ne až tak výrazně, jak se shodovaly předchozí studie. Dosud nevídaně kompletní postkraniální kostra totiž ukazuje, že proporce minimálně některých vymřelých tučňáků se radikálně lišily od těch dnešních (viz výše), takže odhady, které tento faktor nebraly v úvahu, zákonitě budou příliš vysoké. Obzvlášť nebezpečný je v tomto ohledu fakt, že čím větší tučňák, tím delší má v poměru ke zbytku těla ploutve.

    Rozměry kairukuů Ksepka s kolektivem odvozují z nejkompletnějšího a současně také největšího dochovaného exempláře, OU 22065. Berou v úvahu tukové polštářky na nohou a kloubní chrupavku, která je zodpovědná na to, že výška žijícího zvířete je větší než výška hromádky kostí naskládaných vhodným způsobem na podložce. V případě hlavy a krku jim nezbývá jiná možnost, než odhadnout výšku podle žijících tučňáků, všude jinde ale mohli využít dostupný kosterní materiál. Výsledkem je, že délka kairukuů ve vodě se blížila 1,5 m a výška na souši, kde mají tučňáci lehce zakřivený krk a tělo jemně skloněné dopředu, dosahovala 1,28 m. Jelikož jsou tučňáci z taxonu Kairuku mezi těmi největšími, které známe, považují Ksepka et al. (2012) všechny dříve publikované odhady vyšší než 1,5 m za přehnané. Autoři tyto hodnoty také srovnávají s pachydyptem, dosud široce uznávaným za největšího známého tučňáka všech dob. Jenže zatímco Kairuku jsou známi z velké části postkraniální kostry, Pachydyptes je zastoupen jen kostí pažní, krkavčí a karpometakarpem. Co do délky jsou všechny od těch kairukuových téměř nerozlišitelné, avšak výrazně robustnější. Krkavčí kost by ukazovala na zvíře ještě 1,15× větší, než byl Kairuku; zbylé dva elementy naopak naznačují, že nově popsaní tučňáci byli o něco větší. Autoři k těmto informacím přistupují se zdravou mírou skepticizmu; podotýkají však, že vzhledem k neobvykle protáhlému trupu a štíhlým ploutvím je možné, že Kairuku byli delší a Pachydyptes zase robustnější. Dan Ksepka to s použitím výborné fotografie přehledně vysvětluje i na svém blogu.

6. Fylogeneze

    Vedoucí autor popisované studie Dan Ksepka je mi neobyčejně sympatický svým kladným postojem k využívání molekulárních dat v paleontologii. Není důvod, proč bychom tento postoj neměli vídat častěji – fosilie mohou zlomit dlouhé větve, které v molekulárních analýzách vedou k málo rozmanitým skupinám bez blízkých příbuzných, a molekuly zase umožňují fosilie zařadit do realistického fylogenetického frameworku. (Příklad: Bourdon [2011] odhalila kostěnozubé ptáky [Pelagornithidae] v kmenové linii vrubozobých. Také odhalila parafyletické neognáty, což je evidentní nesmysl, odporující mnoha tuctům molekulárních studií. Jak moc lze pak důvěřovat prvnímu výsledku? Zahrnutí molekul by umožnilo takové otázky neřešit.) Přesto je taková kombinace různých typů dat k vidění jen málokdy, a když už ano, stojí za tím většinou Dan Ksepka, ať už jako spoluautor v loňské práci o fluvioviridavisovi, nynější práci o tučňácích, nebo studii o fosilních papoušcích, kterou na blogu také brzy zpracuji.

    Je navíc pěkné pozorovat, jak se kladogram tučňáků utěšeně rozrůstá a mizí z něj polytomie. Historii datasetu z Ksepkových studií začali Giannini & Bertelli (2004), kteří chtěli rozřešit příbuzenské vztahy mezi žijícími tučňáky pomocí 70 znaků týkajících se integumentu a reprodukční biologie. Bertelli & Giannini (2005) přidali 70 osteologických a 15 myologických znaků a krom dalších drobných rozšíření přidali i dvě kilobáze sekvencí z 2 mitochondriálních genů. Ksepka et al. (2006) téměř zdvojnásobili počet OTUs o téměř všechny tehdy známé validní taxony fosilních tučňáků a od té doby se matrice už poněkud pozvolněji rozrůstala do dnešního stavu: Ksepka (2007) přidal 25 znaků a 11 taxonů, Ksepka et al. (2012) dodávají 17 morfologických znaků a oba zástupce kladu Kairuku. Tímto ustavičným doplňováním vznikla "supermatrice" obsahující snad všechny možné typy dat, včetně více než 6 kilobází sekvencí z jaderné i mitochondriální DNA a 245 dalších znaků z osteologie, chování, měkkých tkání a integumentu. Nabízí se otázka, zda se tak rozmanitý data sampling vůbec hodí k určení fylogenetických vztahů mezi fosiliemi, které je možné kódovat jen na nepatrné procento z celkového množství znaků. Acosta Hospitaleche et al. (2007, 2008) skutečně vyřadili z matrice všechny znaky, které nemohly být od fosilií zjištěny, ale žádného lepšího rozlišení nedosáhli. Právě naopak: jak podotkli Ksepka & Clarke (2010), vynechání znaků vykazujících hodně chybějících dat přesnost analýzy akorát sníží.

    Co se taxon samplingu týče, zahrnuje matrice 58 tučňáků (všech 19 široce uznávaných žijících taxonů a všechny přijatelně kompletní tučňáky fosilní), 13 trubkonosých (Procellariiformes) a 2 potáplice (Gaviidae). Poslední dvě skupiny slouží jako outgroup k zakořenění tučňáčího stromu: sesterský vztah s potáplicemi (např. Olson 1985) nebo s trubkonosými (např. Simpson 1946) byl pro tučňáky navrhován zdaleka nejčastěji. Jedinou podstatnější hypotézu, kterou matrice není schopna otestovat, je ta o sesterském vztahu ke kladu Suliformes*, kterou potvrdilo několik molekulárních analýz (Fain & Houde 2004; Ericson 2012) a za níž statečně bojuje především Mayr (2009, 2011) – zřejmě k ní chová silný citový vztah od té doby, co mu vylezla z morfologické analýzy zahrnující fosilní plotopteridy (Mayr 2005). Nepovažuji to ale za velkou chybu: největší molekulární i morfologické studie se vzácně shodují na tom, že sesterskou skupinu tučňáků skutečně tvoří trubkonosí. Jedinou výtkou směrem k fylogenetické analýze Ksepky a spol. by tak snad mohla být použitá metoda, totiž parsimonie. Určitě by bylo příjemné vidět další analýzu z oblasti "model-based phylogenetics", která, zdá se, začala konečně pronikat i do pan-avianní paleontologie (viz zde, zde). Na druhou stranu se pro morfologická data parsimonie chová poměrně ukázněně (pomalejší evoluce odstraňuje problém saturace, větší počet znakových stavů snižuje riziko přitahování dlouhých větví) a fylogeneze žijících tučňáků, jediná oblast, kterou mohou ovlivnit molekuly, je vůči volbě kritéria optimality robustní (Ksepka & Ando 2011).

*Suliformes je nový "řád" vztyčený v reakci na to, že fylogenomika bývalé "veslonohé" a "brodivé" promíchala mezi sebou tak důkladně, že už je nemá smysl rozlišovat. Navrhla ho Americká ornitologická unie pro klad složený z fregatek, terejů, anhing a kormoránů; jde o mladší (avšak používanější) synonymum úděsně dlouhého jména Phalacrocoraciformes, které pro tentýž klad navrhli Christidis & Boles (2008).

(A) Konsenzový strom 684 nejúspornějších stromků z analýzy kombinující morfologická i molekulární data; (B) konsenzus 5470 nejúspornějších stromů založených pouze na morfologii. Fosilie jsou vyznačeny šedě. (Zdroj: Ksepka et al. 2012: Figure 8)

    Ksepka et al. (2012) analyzovali nejprve všechny non-molekulární znaky a teprve potom je propojili se sekvenčními daty do kompletního datasetu, aby zjistili, jak DNA ovlivní výsledky. Nepřekvapí, že topologie fosilních tučňáků, závisející výhradně na morfologických datech, byla v obou případech úplně stejná. V případě žijících tučňáků však bývalo zvykem, že ačkoli se morfologie a molekuly dobře shodly na tvaru nezakořeněného stromu, pozici kořene kladl každý zdroj dat jinam (Ksepka & Ando 2011). Morfologie vyhazovala jako sesterskou skupinu všech ostatních tučňáků klad Eudyptula + Spheniscus, čili tučňáka nejmenšího a jeho příbuzné (např. Giannini & Bertelli 2004; Acosta Hospitaleche et al. 2007); molekuly zase kořen umisťovaly mezi tučňáky císařské a patagonské (Aptenodytes) a všechny ostatní (Baker et al. 2006). Total-evidence analýzy jednoznačně favorizovaly molekulární hypotézu (Bertelli & Giannini 2005; Ksepka et al. 2006; Ksepka & Clarke 2010).

    Nyní už to tak jednoduché není. Zařazení dalších morfologických znaků, které provedli Ksepka et al. (2012), zhoršilo rozlišení čistě morfologického stromu natolik, že už nelze rozhodnout, zda jsou nejbazálnější tučňáci ze skupin Aptenodytes, Pygoscelis, (Eudyptula + Spheniscus) či (Megadyptes + Eudyptes). Zvláštní ale je, že jednoznačný výsledek tentokrát neposkytlo ani přidání molekul: i pak stojí v polytomii Aptenodytes, Pygoscelis a všichni ostatní tučňáci. Kairukuů se ale tato nejistota nedotkla. Analýza podporuje monofylii skupiny složené z waitakiho a grebneffiho a vylučující všechny ostatní tučňáky. (Je jen škoda, že autoři neotestovali i monofylii grebneffiho tím, že by exempláře OU 22094 a OU 22065 nakódovali do datové matrice každého zvlášť.) Ukazuje dále, že kairukuové byli o jeden uzel na kladogramu bazálnější než soudobí tučňáci Duntroonornis a Archaeospheniscus, což podporuje například skutečnost, že si stále uchovali primitivní znak v podobě těla pažní kosti, které se distálním směrem zužuje nebo zachovává konstantní šířku.

7. Revize P. antarcticus

    Analýza současně ukázala, že vyřazení kairukuů z taxonomického koše v podobě P. antarcticus bylo nutností, protože oba nově pojmenované taxony mají fylogeneticky blíž k žijícím tučňákům než k antarktikově holotypu. Přesto problém pořád není vyřešen: ačkoli máme hned několik terminálních taxonů nesoucích jméno Palaeeudyptes, zjistit, zda všechny tvoří monofyletickou skupinu, není možné. Holotyp P. antarcticus je totiž možné kódovat na tak malý zlomek z celkového počtu kolonek v datové matrici, že se chová jako "wildcard taxon" generující velké množství stejně úsporných stromů, což na konsenzovém stromě nutně vytváří polytomie. Z těch není možné vyčíst, zda k sobě různí paléeudyptové skutečně mají navzájem blíž, než má kterýkoli z nich k inkajakuovi, ikadyptovi, pachydyptovi či skupině (Kairuku + žijící tučňáci). Ksepka et al. (2012) však ukazují, že existuje několik rysů, které tuto hypotézu podporují. Pro taxon Palaeuudyptes by mohla být diagnostická jejich kombinace; naneštěstí však od žádného z jeho zástupců nemůžeme ověřit přítomnost všech současně.

    Hlavním důvodem, proč by P. antarcticus měl být roztrhán na kusy, je zmatek, který jeho mimořádně široký rozsah způsobil v biogeografii. Ačkoli se výskyt jedinců prokazatelně náležejících k tomuto taxonu omezuje na Nový Zéland, někteří autoři pod tímto označením popsali i kosti z Austrálie a Antarktidy. Zvláště v druhém případě šlo o docela obdivuhodný výkon: ač holotyp P. antarcticus tvoří výhradně tarzometatarzus, autor k němu dokázal připsat izolovanou pažní kost. Co mu na ní připomínalo novozélandský běhák, těžko říct; eocénní tučňák s kosmopolitním či alespoň cirkumpolárním výskytem by ale dokázal změnit náš pohled na celou tučňáčí evoluci. Škoda, že o žádném takovém nevíme.

Zdroje:

• http://en.wikipedia.org/wiki/...Countercurrent_exchange_of_heat_in_organisms
• http://fossilpenguins.wordpress.com/.../record-breaking-penguins-the-tallest-penguin...
• Acosta Hospitaleche C, Castro L, Tambussi C, Scasso RA 2008 Palaeospheniscus patagonicus (Aves, Sphenisciformes): new discoveries from the early Miocene of Argentina. J Paleont 82(3): 565–75
• Acosta Hospitaleche C, Tambussi C, Donato M, Cozzuol M 2007 A new Miocene penguin from Patagonia and its phylogenetic relationships. Acta Palaeont Pol 52(2): 299–314
• Ando T 2007 New Zealand fossil penguins: origin, pattern, and process. PhD dissertation, Univ of Otago, Dunedin, New Zealand. 364 p
• Baker AJ, Pereira SL, Haddrath OP, Edge K-A 2006 Multiple gene evidence for expansion of extant penguins out of Antarctica due to global cooling. Proc R Soc B 273(1582): 11–7
• Bertelli S, Giannini NP 2005 A phylogeny of extant penguins (Aves: Sphenisciformes) combining morphology and mitochondrial sequences. Cladistics 21: 209–39
• Bourdon E 2011 The Pseudo-toothed Birds (Aves, Odontopterygiformes) and their bearing on the early evolution of modern birds. 209–34 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: John Wiley & Sons, Ltd.
• Brodkorb P 1963 Catalogue of fossil birds. Part 1 (Archaeopterygiformes through Ardeiformes). Bull Florida St Mus Biol Sci 7: 179–293
• Carpenter K, Miles C, Cloward K 2005 New small theropod from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming. 23–48 in Carpenter K, ed. The carnivorous dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana Univ Press
• Clarke JA, Ksepka DT, Stucchi M, Urbina M, Giannini N, Bertelli S, Narváez Y, Boyd CA 2007 Paleogene equatorial penguins challenge the proposed relationship between biogeography, diversity, and Cenozoic climate change. Proc Natl Acad Sci USA 104: 11545–50
• Christidis L, Boles WE 2008 Systematics and Taxonomy of Australian Birds. Collingwood: CISRO
• Ericson PGP 2012 Evolution of terrestrial birds in three continents: biogeography and parallel radiations. J Biogeogr 39(5): 813–24
• Fain MG, Houde P 2004 Parallel radiations in the primary clades of birds. Evolution 58(11): 2558–73
• Fordyce RE, Jones CM 1990 Penguin history and new fossil material from New Zealand. 419–46 in Davis LS, Darby JT, eds. Penguin Biology. San Diego: Acad Press
• Giannini NP, Bertelli S 2004 Phylogeny of extant penguins based on integumentary and breeding characters. Auk 121(2): 422–34
• Hector J 1872 Further notice of bones of a fossil penguin (Palaeeudyptes antarcticus, Huxley). Trans Proc R Soc New Zealand 5: 438–9
• Huxley TH 1859 On a fossil bird and a cetacean from New Zealand. Quart J Geol Soc London 15: 670–7
• Jadwiszczak P 2001 Body size of Eocene Antarctic penguins. Polish Polar Research 22(2): 147–58
• Jadwiszczak P, Mörs T 2011 Aspects of diversity in early Antarctic penguins. Acta Palaeont Pol 56(2): 269–77
• Kinsky FC 1960 The yearly cycle of the northern blue penguin (Eudyptula minor novaehollandiae) in the Wellington harbour area. Dom Mus Rec Zool 3: 145–218
• Ksepka DT 2007 Phylogeny, histology and functional morphology of fossil penguins (Aves: Sphenisciformes). PhD dissertation, Columbia Univ
• Ksepka DT, Ando T 2011 Penguins past, present and future: trends in the evolution of the Sphenisciformes. 155–86 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: John Wiley & Sons, Ltd.
• Ksepka DT, Bertelli S 2006 Fossil penguin (Aves: Sphenisciformes) cranial material from the Eocene of Seymour Island (Antarctica). Hist Biol 18: 389–95
• Ksepka DT, Bertelli S, Giannini NP 2006 The phylogeny of the living and fossil Sphenisciformes (penguins). Cladistics 22: 412–41
• Ksepka DT, Clarke JA 2010 The basal penguin (Aves: Sphenisciformes) Perudyptes devriesi and a phylogenetic evaluation of the penguin fossil record. Bull Am Mus Nat Hist 337: 1–77
• Ksepka DT, Fordyce RE, Ando T, Jones CM 2012 New fossil penguins (Aves, Sphenisciformes) from the Oligocene of New Zealand reveal the skeletal plan of stem penguins. J Vert Paleont 32(2): 235–54
• Livezey BC 1989 Morphometric patterns in Recent and fossil penguins (Aves, Sphenisciformes). J Zool 219(2): 269–307
• Marples BJ 1952 Early Tertiary penguins of New Zealand. New Zealand Geol Surv, Paleont Bull 20: 1–66
• Mayr G 2005 Tertiary plotopterids (Aves, Plotopteridae) and a novel hypothesis on the phylogenetic relationships of penguins (Spheniscidae). J Zool Syst Evol Res 43(1): 61–71
• Mayr G 2009 Paleogene Fossil Birds. Heidelberg: Springer
• Mayr G 2011 Metaves, Mirandornithes, Strisores and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76
• Oliver WRB 1930 New Zealand birds. Wellington (N.Z.): Fine Arts. 541 p
• Olson SL 1985 The fossil record of birds. 79–238 in Farner DS, King JR, Parkes KC, eds. Avian Biology, Vol. 8. NewYork: Acad Press
• Simpson GG 1946 Fossil penguins. Bull Am Mus Nat Hist 87: 1–100
• Simpson GG 1971 A review of the pre-Pliocene penguins of New Zealand. Bull Am Mus Nat Hist 144: 319–78
• Simpson GG 1975 Fossil penguins. 19–41 in Stonehouse B, ed. The Biology of Penguins. London: Macmillan
• Sullivan C, Hone DWE, Xu X, Zhang F-C 2010 The asymmetry of the carpal joint and the evolution of wing folding in maniraptoran theropod dinosaurs. Proc R Soc B 277(1690): 2027–33
• Thomas DB, Fordyce RE 2007 The heterothermic loophole exploited by penguins. Aust J Zool 55: 317–21
• Thomas DB, Ksepka DT, Fordyce RE 2011 Penguin heat-retention structures evolved in a greenhouse Earth. Biol Lett 7(3): 461–4

    Nicolás Diez na svém Google+ streamu před několika dny upozornil na mimořádně zajímavou studii, publikovanou zatím coby elektronický preprint v PNASu. Jønsson et al. (2012) v ní využívají molekulární fylogenetiku, aby určili, jaké příčiny stály za adaptivní radiací vangovitých (Vangidae), zvláštní skupiny pěvců endemické pro Madagaskar.

    Vangovití jsou podivní. Na pěvčím evolučním stromku spadají do skupiny nazývané neformálně "core Corvoidea", která zahrnuje monofyletický zbytek toho, co Sibley a Ahlquist pokládali za jednu ze dvou základních podskupin zpěvavých pěvců (Oscines). Clements et al. (2011) udávají, že je tento klad zastoupen pouze 29 terminálními taxony, které ovšem vykazují široké spektrum tělesných rozměrů a potravních adaptací: vanga brhličí (Hypositta corallirostris) váží jen 14 gramů (BirdLife International 2007) a disponuje krátkým zobákem pro lov drobného hmyzu, zatímco vanga srpozobá (Falculea palliata) je 9× těžší a svůj zobák, tvořící čtvrtinu celkové délky těla, využívá k vybírání většího hmyzu či dokonce malých obratlovců z pod kůry stromů. Máme tady tedy malou, koherentní, endemickou, avšak zároveň silně morfologicky i ekologicky diverzifikovanou skupinu – na mysli okamžitě vytanou Darwinovy pěnkavy. Skutečně se zdá, že i vangy jsou produktem stejné události: adaptivní radiace, čili rychlé diverzifikace, během níž v poměrně krátkém období vzniklo velké množství forem schopných obsadit odlišná prostředí a využívat odlišné zdroje potravy.
    Otázkou je, co je spouštěčem takových událostí a jaké faktory sehrály roli zrovna v radiaci madagaskarských vang. Obecně se předpokládá, že jde o výsledek proniknutí nějaké vývojové linie do dosud neobsazeného ekologického prostoru; abychom však mohli říct cokoli konkrétnějšího a jenom bezuzdně nespekulovali, potřebujeme fylogenetický strom, a to nejlépe takový, kde jsou jednotlivé body štěpení datovány. K oběma účelům se nejlépe hodí molekulární data, s nimiž mají autoři nové studie rozsáhlé zkušenosti. Vedoucí autor K. A. Jønsson má na kontě rozsáhlou zpěvavých pěvců, provedenou však kontroverzní metodou "supertree" (která vlastně představuje metaanalýzu dříve publikovaných fylogenetických stromů, přičemž původní morfologická či genetická data do celého procesu vůbec nevstupují), nad kterou mají striktní fylogeničtí systematikové sklon si pohrdlivě odfrkávat (Jønsson & Fjeldså 2006); masivní analýza "jádra korvoidů", na které se také podílel, však už byla provedena klasickými metodami (Jønsson et al. 2011). Spoluautorem studie je i P. G. P. Ericson, známý především jako autor první (a ještě jedné z velmi mála) skutečně fylogenomické analýzy moderních ptáků (Ericson et al. 2006).

Fylogeneze vangovitých (Vangidae; na obrázku vyznačeni tučně), založená na 6 lokusech jaderné i mitochondriální DNA. Symboly uvedené za jmény jednotlivých taxonů odkazují jednak na typ životního prostředí (viz mapku Madagaskaru vlevo), jednak na potravní specializaci, poněkud metaforicky znázorněnou na přeplněném stromu v levé horní části obrázku. Jsem názoru, že kdyby nic jiného, tak přinejmenším tato ilustrace se autorům ohromně povedla. (Zdroj: Nicolás Diez @ Google+)

    Na bayesovskou analýzu 6 různých genů z jaderného (GAPDH; ODC, introny 6 a 7; myoglobin, intron 2; FGB, intron 5; c-mos) i mitochondriálního (ND2) genomu byla aplikována technika molekulárních hodin, aby bylo možné určit, kdy přesně došlo u vangovitých k nárůstu diverzity. Ukázalo se, že tito pěvci kolonizovali Madagaskar v pozdním oligocénu, tj. asi před 25 miliony let. Okamžitě došlo k prudké diverzifikaci – pravděpodobně proto, že na ostrově se tehdy ještě nevyskytovali žádní velcí predátoři či zvířata, která by mohla vangám konkurovat o potravní zdroje. Až potud scénář přesně odpovídá učebnicové adaptivní radiaci. Tato první vlna rozrůznění vyústila ve vznik taxonů podstatně odlišných co do velikosti a na fylogenetickém stromě odpovídá prvním odštěpeným taxonům, mezi které spadají např. pěvky (Newtonia) nebo Tylas. Ty zpravidla loví hmyz ve vzduchu či ve vegetaci.
    Zvláštní ale je, že rozbor odhalil ještě druhou vlnu diverzifikace, která přišla asi 15 milionů let po té první. Během ní se vangy rozšířily do nových nik, otázkou však zůstává proč. Jak uvedla spoluautorka studie S. A. Fritz pro server ScienceDaily, takovou událost by šlo vysvětlit rozšířením areálu výskytu, jenže vangy jsou podle všeho po celou dobu své existence madagaskarskými endemity. Pravděpodobnější je, že ptáci obsadili nový prostor nikoli v geografickém, nýbrž ekologickém smyslu slova: produktem druhé radiace jsou taxony s protáhlým, často zakřiveným zobákem, jako je výše zmíněná vanga srpozobá. Právě tento nový tvar zobáku byl zřejmě "klíčovou inovací", díky které mohli vangovití využít dosud nedostupný zdroj potravy, čili hmyz žijící pod stromovou borkou. Tento závěr podporuje už dříve předpokládaný fakt, že i poté, co skupina dosáhla svých ekologických limitů, může prodělat další diverzifikaci, vyvine-li nějakou zásadní morfologickou specializaci.
    Jønsson et al. (2012) také rozmanitost vang kvantifikovali. Zjistili, že co do tvaru těla zabírají srovnatelný objem morfoprostoru jako další (a populárnější) příklady adaptivní radiace z řad ptáků, jakými jsou Darwinovy galapážské pěnkavy (Geospizinae) pěnkavky a havajští šatovníci (Drepanidinae), a šířkou velikostního rozpětí je dokonce překonávají. [Editace z 26.4.2012: správný český název pro ptačí adaptivní radiaci z Galapág je "pěnkavky"; pod pravé pěnkavy (Fringillidae) v jejich dnešním rozsahu tito ptáci nespadají. Za opravu děkuji Mateji Dolinayovi, pro detaily viz komentáře.] To by odpovídalo skutečnosti, že oba tyto klady jsou podstatně mladší než vangy: tak např. společný předek všech 15 Darwinových pěnkav doletěl na Galapágy před pouhými 2,3 miliony let (Sato et al. 2001). Diverzifikace madagaskarských vang byla ještě rozsáhlejší, právě její důsledky však dnes tyto jedinečné ptáky ohrožují: životní prostředí, na nějž se jejich morfologie za posledních 25 milionů let dokonale adaptovala, dnes mizí v důsledku lidské činnosti a klimatických změn.

Note added in proof: Právě jsem objevil, že v lednu letošního roku vyšla na stejné téma studie v Proceedings of the Royal Society B (Reddy et al. 2012), na níž se navíc podílí Dan Rabosky, hlavní autor mého oblíbeného blogu dechronization o statistice v evoluční biologii. Vzhledem k politice žurnálu (open access ano, ale až po jednom roce po publikaci) nemám přístup k jejímu fulltextu, což je určitě škoda: podle abstraktu autoři použili nejen větší množství dat než Jønsson a spol. (13 genů místo 6), ale hlavně použili vangy jako model k vyvinutí metody, která umožňuje studiím zabývajícím se diverzifikací vyrovnat se s důsledky fylogeneticky nenáhodného vynechání určitých taxonů (zase ta statistika!). Poněkud znepokojivé je, že autoři v abstraktu mluví pouze o dramatickém poklesu tempa speciace po prvotním osídlení Madagaskaru; žádná druhá vlna diverzifikace už zmiňována není. [Editace z 26.4.2012: Čtyři základní modely diverzifikace, jejichž věrohodnost Reddy a spol. porovnávali (konstantní tempo speciace, konstantní tempo speciace plus konstantní tempo vymírání, exponenciální speciace i vymírání, exponenciální speciace bez vymírání), skutečně scénář druhotné menší radiace nezahrnovaly; autoři jej však explicitně zmiňují a podporují. Také jejich studie odhalila malou radiaci zahrnující vangu srpozobou (Falculea) a její příbuzné s podobným chováním, což se přesně shoduje s výsledky Jønssona a spol. Za zaslání úplného textu studie děkuji Janu Zrzavému.] Jejich fylogeneze vang, přetisklá vždy nápomocným Johnem Boydem na Taxonomy in Flux, se s tou Jønssonovou shoduje docela dobře.

Zdroje:

• https://plus.google.com/104301904461877588678/posts/fHRCsaHYycb
• http://en.wikipedia.org/wiki/Sickle-billed_Vanga
• http://www.sciencedaily.com/releases/2012/04/120419090824.htm
• http://www.jboyd.net/Taxo/List18.html#vangidae
• BirdLife International 2007[2008] [Ptáci: Obrazová encyklopedie ptáků celého světa.] Prague: Euromedia Group [Transl. by Kholová H]
• Clements JF, Schulenberg TS, Iliff MJ, Sullivan BL, Wood CL, Roberson D 2011 The Clements checklist of birds of the world: Version 6.6. Accessed April 22, 2012 at http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/Clements%20Checklist%206.6.xls/view
• Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7
• Jønsson KA, Fabre P-H, Fritz SA, Etienne RS, Ricklefs RE, Jørgensen TB, Fjeldså J, Rahbek C, Ericson PGP, Woog F, Pasquet E, Irestedt M 2012 Ecological and evolutionary determinants for the adaptive radiation of the Madagascan vangas. Proc Natl Acad Sci USA doi:10.1073/pnas.1115835109
• Jønsson KA, Fabre P-H, Ricklefs RE, Fjeldså J 2011 Major global radiation of corvoid birds originated in the proto-Papuan archipelago. Proc Natl Acad Sci USA 108(6): 2328–33
• Jønsson KA, Fjeldså J 2006 A phylogenetic supertree of oscine passerine birds (Aves: Passeri). Zool Scr 35(2): 149–86
• Reddy S, Driskell A, Rabosky DL, Hackett SJ, Schulenberg TS 2012 Diversification and the adaptive radiation of the vangas of Madagascar. Proc R Soc B 279(1735): 2062–71
• Sato A, Tichy H, O'hUigin C, Grant PR, Grant BR, Klein J 2001 On the origin of Darwin's finches. Mol Biol Evol 18(3): 299–311

    Končí Velikonoce, svátky dinosauří reprodukční biologie. Nevěříte mi? Jak potom ale vysvětlit všechna ta žluťoučká kuřátka a vajíčka:

Prekociální mládě teropodního dinosaura Gallus gallus, zachycené z anterolaterálního pohledu (vlevo), a vejce téhož taxonu (vpravo). Za povšimnutí stojí u drobného teropoda hlavně stále přítomný vaječný zub, složený z výběžků na obou čelistech, a oblast měkké, voskovité kůže okolo nozder. Jejím rohovatěním u některých neoavianů vznikne další plát ramfotéky, tzv. narikorn (Hieronymus & Witmer 2010); trubkonosí ptáci dostali své jméno právě podle tohoto elementu, který je u nich silně keratinizovaný a výrazně oddělený od zbytku zobáku. Tělo je stále pokryto tzv. neoptile, prachovým peřím, které se co do struktury značně podobá vláknitému integumentu nacházenému u fosilií terizinosaurů, tyrannosauroidů a ptakoještěrů. Vejce zaujme především svým asymetrickým zaobleným tvarem, dosti rozdílným oproti svým dinosauřím předkům. Zaujalo by i specifickou mikrostrukturou, tu ovšem fotografie ke své velké škodě nezachytila. (Modifikováno z crazy-frankenstein.com)

    Přišlo mi tedy nanejvýš vhodné zařadit na blog nějakou aktuální studii s touto tematikou, a naštěstí pro mě přišla s vhodnou inspirací vtipně laděná tisková zpráva University of Leicester. López-Martínez & Vicens (2012) popisují z Katalánska nový typ dinosauřího vejce, odkrytý ze souvrství Aren a pocházející z období svrchní křídy (pozdní kampán až maastricht). Fosilní vejce mají obdobně jako další pozůstatky jiné než kosterní povahy (např. otisky stop) vlastní systematiku, která více či méně kopíruje systematiku klasickou. Je zřejmé, že jednotný systém pro oba typy nálezů by nefungoval – máme-li taxon známý výhradně z kosterních pozůstatků, nemáme žádnou představu o tom, jak vypadala jeho vejce, a nemůžeme mu tedy žádná nalezená vejce připsat. Řešením, které paleontologové zavedli, je tzv. "parataxonomie", v níž fosilní vejce dostávají vlastní "druhy" (oospecies), "rody" (oogenera) i "čeledě" (oofamilies). López-Martínez a Vicens popsali nalezené skořápky jako nový oorod a oodruh Sankofa pyrenaica.
    Sankofa patří mezi tzv. prizmatická vejce, což znamená, že ve spodní části skořápky mají krystaly kulovité a v horní hranolovité. Vejce byla nalezena v téměř vertikální pozici na lokalitě, kterou autoři interpretují jako někdejší bariérový ostrov – úzký písečný val souběžný s pobřežím. Nejzvláštnější ovšem je, že tvarem i velikostí připomínají běžná slepičí vejce, ačkoli jejich původce přecházel kura domácího o 70 milionů let. Fylogenetická analýza potvrzuje jejich spojitost s vejci ptáků (včetně troodontidů, zástupců populárního "raptořího" kladu Deinonychosauria); zajímavější je však analýza morfologická. Autoři prozkoumali, s jakými vejci se bude Sankofa shlukovat v morfoprostoru, tedy v imaginárním prostoru obsahujícím všechny možné stavy dané soustavy (v tomto případě tedy sauropsidího vejce – asi nejde o nejpůsobivější ilustraci daného konceptu, ale co už). Obecné rozdíly mezi oběma kategoriemi jsou zřejmé: ptačí vejce bývají asymetrická, s jasně rozlišeným ostrým a tupým koncem; zatímco ta dinosauří jsou protáhlejší, méně zaoblená a souměrnější. Morfoprostorový rozbor zjistil, že spolu s vejci blíže neurčeného argentinského ptáka z období kampánu se Sankofa nachází na půli cesty mezi vejci neptačích dinosaurů a moderních ptáků. Tento ootaxon se však od vajec žijících ptáků odlišuje nejen drobnými odchylkami ve tvaru, ale i mikrostrukturou skořápky. López-Martínez & Vicens (2012) tedy přisuzují vejce neptačímu teropodovi, který ovšem musel být dosti podivný. Měl mít totiž stejně jako moderní ptáci jen jeden funkční vejcovod, zatímco ještě takový Troodon měl (jako každý normální blanatý tetrapod) vejcovody dva, soudě z toho, že vejce v jeho hnízdech jsou uspořádány v párech (Varricchio et al. 1997; Makovicky & Zanno 2011). Podle autorů představují katalánská fosilní vajíčka další doklad o tom, jak blízcí si ptáci s neptačími dinosaury ve skutečnosti jsou.

Identifikační karta dinosauřích vajec. Tmavošedá jsou vajíčka neptačích dinosaurů, světlešedá vejce moderních ptáků (odshora dolů: madagaskarský sloní pták, kondor, labuť, alkoun, polák vlnkovaný, káně rudoocasá, slepice). Velikonoční vejce pro srovnání. (Modifikováno z 2.le.ac.uk)

Zdroje:

• http://www2.le.ac.uk/.../press-releases/.../dino-eggs-shape-easter-eggs-says-new-study
• Hieronymus TL, Witmer LM 2010 Homology and evolution of avian compound rhamphothecae. Auk 127(3): 590–604
• López-Martínez N, Vicens E 2012 A new peculiar dinosaur egg, Sankofa pyrenaica oogen. nov. oosp. nov. from the Upper Cretaceous coastal deposits of the Aren Formation, south-central Pyrenees, Lleida, Catalonia, Spain. Palaeontol 55(2): 325–39
• Makovicky PJ, Zanno LE 2011 Theropod diversity and the refinement of avian characteristics. 9–29 in Dyke G, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: John Wiley and Sons
• Varricchio DJ, Jackson F, Borkowski JJ, Horner JR 1997 Nest and egg clutches of the dinosaur Troodon formosus and the evolution of avian reproductive traits. Nature 385(6613): 247–50