Diskuze o tom, zda non-ornitotoracinní ptáci dokázali aktivně létat, trvá již od Ostromových dob - v době, kdy samotné jméno Ornithothoraces ještě neexistovalo a z uvedené skupiny ptáků byl znám pouze Archaeopteryx. Právě ten je v tomto ohledu nejvíce kontroverzní. Na jednu stranu tento fosilní dinosaur měl přední končetiny s asymetrickými letkami, které svou délkou převyšují délku zadních končetin o 40%. Na druhou stranu mu zcela chybí osifikované sternum, které mají dokonce i nelétaví žijící ptáci - přičemž u těch létavých je na této kost přítomný hluboký, podélně orientovaný kýl pro úpon křídelních svalů. Chyběla rovněž alula, křidélko zformované ze svazku per na druhém prstu (prvním, držíte-li se dinosauřího číslování), které je pro let u žijících ptáků velmi důležité: během zdvihu křídla nahoru redukuje turbulence, vznikající na jeho "náběžné hraně". Ulnare, karpální kost, která dnešním ptákům vyztužuje křídlo tak, aby se během mávání neohýbalo, a zároveň zvyšuje flexibilitu zápěstí během zdvihu křídla, u archaeopteryga postrádalo typický tvar písmene V a uvedenou funkci tak zřejmě nedokázalo plnit (např. Sereno et al. 2002). V diskuzi rovněž padaly argumenty založené na osteologii (Ostrom 1976 a Ostrom et al. 1999 verzus Feduccia 1993), orientaci svalů (Ruben 1991 verzus Ostrom et al. 1999) a jejich efektivitě (Ruben 1991 verzus Speakman 1993) apod. Celou debatu nijak neusnadňuje fakt, že aktivní let žijících ptáků je komplikovaný mechanizmus (navzdory tomu, co uvádí např. Paul [2002]) a nelze zcela jistě předpovědět, jaký vliv na něj může mít absence určitých znaků - v těch jsou přitomen žijící létaví ptáci, na rozdíl od těch fosilních, celkem uniformní. Stručný přehled diskuze o archaeopterygově schopnosti aktivního letu nabídl Senter (2006), od něhož pocházejí výše uvedené citace a který se problematice věnoval z konkrétního, biomechanického pohledu: ve své práci dokazoval, že nejen Archaeopteryx, ale i konfuciusornitidi si zachovali plesiomorfický stav ramenního pletence. V něm je relativně široká mezera mezi páteří a protáhlou distální částí lopatky a tělo lopatky je umístěno laterálně od hrudního koše, což má za následek jednak to, že glenoidy (= jamky pro skloubení s pažní kostí) jsou od sebe vzdálené, jednak to, že jsou anteroventrálně orientované vůči hrudnímu koši. Maniraptoriformové tento stav lehce modifikovali - dno glenoidu začlo lehce zasahovat i na boční povrch lopatky, což umožnilo větší rozsah pohyblivosti obou paží. Ten byl však stále limitován horizontálou; přední končetiny nemohly být zvednuty nad úroveň glenoidu. To umožnily až adaptace, které se v evoluci teropodů objevily až daleko později, podle Sentera dokonce právě až u kladu Ornithothoraces. Lopatky se přiblížily páteři, glenoidy se přesunuly nad úroveň hrudního koše a směřují do stran, což umožňuje zdvihnout přední končetiny nad úroveň páteře - což ptáci vykonávají při každém mávnutí.
    Diskuze se také zaměřovala na morfologii per, a to ještě v době, kdy byl tento typ materiálu znám pouze od archaeopteryga. Je obecně známo, že pro aktivní let jsou potřeba letky s asymetrickým praporem - tedy takové, kde je část praporu odpovídající "náběžné hraně" užší než část odpovídající hraně "odtokové". Naneštěstí přítomnost asymetrických per není spolehlivým indikátorem schopnosti aktivního letu, protože zatímco let se symetrickými letkami není možný, u nelétavých ptáků se vyskytují jak symetrické, tak i asymetrické letky. Např. letky kachyní nejsou nijak výrazně odlišné od letek příbuzných létavých ptáků, zatímco papoušek kakapo už v redukci asymetrie pokročil dále. To mimochodem ukazuje, že asymetrie letek není binární znak, ale může být větší nebo menší, přičemž k aktivnímu letu může dostačovat pouze určitý její stupeň. To je způsobeno jednak tím, že znovudosažení symetrického tvaru letek není pro nelétavé ptáky stejně důležitou výhodou, jako jsou asymetrické letky pro ty létavé; jednak faktem, že asymetrické letky a tah, který produkují, mohou být užitečné i pro ptáky, kteří již schopnost aktivního letu ztratili. Argumenty založené na morfologii per byly předloženy v pracích, z nichž některé opět uvádí Senterova práce z roku 2006: mezi zastánce aktivního letu patřili Feduccia & Tordoff (1979), kteří mimojiné odporovali Ostromově argumentu o chybějícím úponu pro létací svaly, které podle nich mohly být upnuty k furkule; mezi odpůrce zase Speakman & Thomson (1994). Nutno říct, že asymetrie se zdá být podstatně lépe podložena (Norberg 1985, 1995; Feduccia 1999), přestože např. Elżanowski (2002) argumentuje tím, že kvalita prezervace nedovoluje bližší určení poměru šířek dvou stran praporu.

Detail na křídlo archaeopteryga (HMN 1880, A. "siemensii") s dobře pozorovatelnými primárními letkami v horní polovině. Dobře patrná je asymetrie letek a šířka ostnu v poměru s celkovou šířkou pera. (Zdroj: Elżanowski 2002: Figure 6.6)

    Nyní se ke všem těmto autorům přidali Nudds & Dyke (2010), kteří se však zabývají jiným aspektem letek bazálních ptáků - nikoli symetrií jejich praporu, ale tloušťkou jejich ostnu - tedy horní části stvolu, nesoucí prapor. Ve své práci dokazují, že i přes povrchní podobnost křídel i jednotlivých letek mezi archaeopterygem, konfuciusornisem a žijícími ptáky byla tloušťka ostnu u primárních letek (tedy těch letek, které jsou připojeny ke karpometakarpu a prstním článkům druhého prstu) nedostatečná k aktivnímu letu. Ostny byly daleko slabší a s tenčími stěnami (tyto útvary jsou duté - jeden z nejstarších znaků ptačího peří vůbec) než ty, které nalézáme u dnešních létavých ptáků. K tomuto závěru autoři dospěli po přezkoumání letek z pěti exemplářů konfuciusornise a jednoho (mnichovského) exempláře archaeopteryga a následném začlenění údajů do Euler-Bernoulliho nosníkové teorie, umožňující předpovídat nosnost a elasticitu. Dokonce i kdyby samotný mávavý pohyb nebyl pro rané ptáky nemožný, jak předpokládal Senter, zdeformovaly by se při něm jejich letky. U archaeopteryga přitom byla odolnost proti deformaci pětačtyřicetkrát a u konfuciusornise dokonce devadesátkrát nižší, než u moderního ptáka srovnatelné velikosti. Autoři tedy uvádějí:

With feathers structurally similar to those of modern birds, Confuciusornis and Archaeopteryx could only have parachuted with their wings held dorsally, reducing the forces acting on the primaries while providing drag to reduce descent speed. A parachuting arrangement seems incongruent with their overall wing morphologies.

Nudds & Dyke 2010

("S peřím strukturálně podobným tomu, jaké mají dnešní ptáci, se mohli Confuciusornis a Archaeopteryx pouze snášet s dorzálně drženými křídly, což omezovalo síly působící na primární letky a současně poskytlo tah ke snížení rychlosti sestupu. Systém snášení se zdá být v nesouladu s celkovou morfologií křídel.")

    Podle autorů by biomechanické problémy vyřešilo, kdyby byly ostny kompaktní a ne duté, což však, jak sami uvádějí, odporuje všemu, co známe od žijících ptáků. Mávání křídly by tak již peří nepoškodilo, byť "bezpečnostní rezerva" by stále byla menší než ta, kterou si zachovávají letky žijících ptáků. Ve skutečnosti nejen od nich - dutý osten vykazují všichni dinosauři, u kterých lze v peru nějakou centrální strukturu rozeznat. Platí to dokonce i pro integument tianyulonga a psittacosaura, jehož homologie s ptačím peřím je stále spekulativní. Abstrakt dále uvádí, že za předpokladu dutého praporu se aktivní let mnoha dnešních ptáků - sestávající ze střídavých pohybů křídlem dolů, které generují většinu tahu i vztlaku, a pohybů křídlem nahoru, které rovněž generují určitý vztlak a které jsou přípravou na další mávnutí dolů - musel vyvinout až po oddělení konfuciusornitidů z ptačího kladu, "pravděpodobně v rámci enantiornitních nebo orniturních radiací" - což je trochu překvapivá formulace, vzhledem k tomu, že daleko parsimonnější je očekávat, že aktivní let kladů Enantiornithes a Euornithes je homologický. Některé populárně naučné články (ze kterých jsem také čerpal) ocitovaly i nesouhlasné reakce Chiappeho a Currieho, kteří sice v oboru jsou váženými autoritami, ale (zatím) své námitky nepublikovali v peer-reviewed práci.

 Distální konce primárních letek druhu Confuciusornis sanctus (GMV-2130). Dobře postřehnutelná je opět asymetrie per a na některých otiscích i osten. (Zdroj: Chiappe et al 1999: Fig. 47)

    Význam Nuddsovy a Dykeovy práce je zásadní pro teropodní evoluci, archaeopterygovu ekologii a nepřímo i pro fylogenetickou nomenklaturu. Jednak se ukazuje, že Archaeopteryx nepředstavuje žádný významný přelom v evoluci letu. Plachtění byli schopni i někteří dromaeosauridi, jako byl Microraptor a Rahonavis, zatímco aktivní let vznikl až kdesi blízko báze kladu Ornithothoraces (= Enantiornithes + Euornithes). Vznik tohoto kladu byl vůbec zajímavým evolučním přelomem - v současnosti se zdá, že první výskyt hned několik významných apomorfií, souvisejících s radikálním zlepšením letových schopností, je s ním koincidentní, ať už jde o alulu, kost prsní s kýlem, alespoň částečně koosifikovaný tibiotarzus a tarzometatarzus nebo karpometakarpus. To ukazuje, že Archaeopteryx ztrácí další ze znaků, které historicky sloužily pro jeho stanovení jako mezníku mezi ptáky a neptačími dinosaury, což snižuje užitečnost Chiappeho definice Aves, která archaeopteryga využívá jako jednoho ze specifikátorů (Chiappe 1992) a která dnes mezi paleontology využívajícími fylogenetickou nomenklaturu převažuje. Definice Aves postavená na schopnosti letu - tak jak ji zformulovali Ji & Ji (2001) by zase za předpokladu, že se Senter, Nudds a Dyke nemýlí, nedokázala uchránit historický obsah tohoto jména, jehož jsou Archaeopteryx a Confuciusornis nepochybně součástí. Ekologické důsledky jsou zásadní především pro archaeopteryga a vyvolaly také rozsáhlou diskuzi na Dinosaur Mailing Listu. Solnhofen Plattenkalk nejeví žádné známky existence útesů nebo stromů (Haubold 1997), čímž se nabízí otázka, odkud kam Archaeopteryx vlastně plachtil, pokud létat nemohl. Jakou mu to poskytovalo výhodu, v prostředí nízkých keřů a písečných pláží?

(B) Graf závislosti délky pera na tělesné hmotnosti (vrchní čára) a závislosti průměru ostnu na tělesné hmotnosti (spodní čára). Černý kosočtverec reprezentuje archaeopteryga, šedý konfuciusornise a černé kruhy několik druhů žijících ptáků. Je zřejmé, že v délce pera panují mezi žijícími a fosilními ptáky daleko menší rozdíly, než v tloušťce ostnu. (C) Graf závislosti délky pera na tloušťce ostnu (symboly zůstávají stejné) podporuje stejný závěr. (Zdroj: whyevolutionistrue.wordpress.com) 

Zdroje: 

• http://dml.cmnh.org/1995Jan/msg00003.html 
• http://dml.cmnh.org/2010May/msg00121.html
• http://whyevolutionistrue.wordpress.com/2010/05/14/archaeopteryx...couldnt-fly/
• Chiappe, L. M. 1992. Enantiornithine (Aves) tarsometatarsi and the avian affinities of the Late Cretaceous Avisauridae. Journal of Vertebrate Paleontology 12(3): 344–350. 
• Chiappe, L. M., Ji, S., Ji, Q. & Norell, M. A. 1999. Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Aves) from the late Mesozoic of northeastern China. Bulletin of the American Museum of Natural History 242:1-89. 
• Elżanowski, A. 2002. Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany). Pp. 129-159 in: Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, Berkeley, California.  
• Feduccia, A. 1993. Evidence from claw geometry indicating arboreal habits of Archaeopteryx. Science 259(5096): 790–793. 
• Feduccia, A. 1999. The Origin and Evolution of Birds 2nd edition. Yale University Press, New Haven, 466 p.
• Feduccia, A. & Tordoff, H. B. 1979. Feathers of Archaeopteryx: asymmetric vanes indicate aerodynamic function. Science 203(4384): 1021–1022. 
• Haubold, H. 1997. Solnhofen Formation. Pp. 676-677 in Currie, P. J. & Padian, K. (eds.), Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press.
• Ji, Q. & Ji, S. 2001. How can we define a feathered dinosaur as a bird? Pp. 43-46 in: Gauthier, J. & Gall, L. F. (eds.),New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the international symposium in honor of John H. Ostrom; 1999 Feb 12–14; New Haven: Peabody Museum of Natural History, Yale University.
• Norberg, R. A. 1985. Function of vane asymmetry and shaft curvature in bird flight feathers; inferences on flight ability of Archaeopteryx. Pp. 303–318 in Hecht, M. K., Ostrom, J. H., Viohl, G. & Wellnhofer, P. (eds.), The Beginnings of Birds. Freunde des Jura-Museums, Eichstätt.
• Norberg, R. A. 1995. Feather asymmetry in Archaeopteryx. Nature 374(6519): 221.
• Nudds, R. L. & Dyke, G. J. 2010. Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science 328(5988): 887-889. 
• Ostrom, J. H. 1976. Some hypothetical anatomical stages in the evolution of avian flight. Smithsonian Contributions to Paleobiology 27:1–21. 
• Ostrom, J. H., Poore, S. O. & Goslow, G. E. Jr. 1999. Humeral rotation and wrist supination: important functional complex for the evolution of powered flight in birds? Smithsonian Contributions to Paleobiology 89:301–309.
• Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, i-ix + 460 p. 
• Ruben, J. 1991. Reptilian physiology and the flight capacity of Archaeopteryx. Evolution 45:1–17.
• Senter, P. 2006. Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeontologica Polonica 51(2): 305–313. 
• Sereno, P. C., Rao, C. & Li, J. 2002. Sinornis satensis (Aves: Enantiornithes) from the Early Cretaceous of Northeastern China. In: Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, Berkeley, California; pp. 184-208.
• Speakman, J. R. 1993. Flight capabilities in Archaeopteryx. Evolution 47:336–340.
• Speakman, J. R. & Thomson, S. C. 1994. Flight capabilities of Archaeopteryx. Nature 370(6490): 514.

    Popisy nových pterosaurů nejsou zdaleka tak časté, jako v případě dinosaurů - o to více si ale zaslouží pozornost.

    Nový zástupce pterosauřího kladu pochází z Číny, což by nikoho nemělo překvapovat - zdejší formace včetně těch, jejichž kvalita prezervace může být označena za výjimečnou, mají mimořádný význam nejen pro pan-avianní paleontologii, ale pro výzkum druhohorní fauny a flóry obecně. Právě z Číny pochází Darwinopterus a s ním možná synonymický Wukongopterus, snad nejdůležitější dva pterosaurologické objevy minulého roku. Z hlediska fylogeneze spadá nový pterosauří přírůstek mezi skafognathiny (Scaphognathinae), velmi malého kladu patřícího mezi ramforynchidy (Rhamphorhynchidae). Přesto je však historie této skupiny delší, než historie celého taxonu Dinosauria: toto jméno Owen zavedl až plných deset let po popisu skafognatha.

    (Kurzivování jména je sice jen drobným, ale podstatným detailem. Jak už jsem na blogu uvedl, kurzivu u "supragenerických" používám tak, abych rozlišil mezi fylogeneticky definovanými jmény a těmi, co definicí opatřeny nejsou. Protože dva kódy, které jsou pro názvosloví pan-avianů relevantní - ICZN a FyloKód - mají na kurzivu této kategorie jmen odlišné požadavky, připadá mi logické kurzivovat jména, která definována jsou a budou tedy spadat do kompetence FyloKódu, a nekurzivovat rank-based jména bez fylogenetické definice, jak to žádá ICZN, která takto pojmenované taxony spravuje. Tento přístup má svojí tradici i v peer-reviewed literatuře [Joyce et al. 2004]. Podstatnou nevýhodou ovšem je, že pro pouhé napsání jména je potřeba znát historii jeho používání, což je bez ohromného objemu literatury nemožné. V krátkém pátrání po možné fylogenetické definici Scaphognathinae jsem soustavně narážel na dvě práce: Unwin 2003 - která je součástí publikace Evolution and palaeobiology of pterosaurs, v jejíž digitalizované verzi na Google Books se mi definici najít nepodařilo - a Unwin & Bakhurina 2000, kde se definice možná objevila v doplňkových datech. Zmínka v práci Andres et al. [2010] ovšem potvrzuje přítomnost definice v Unwinově práci z roku 2003 a naznačuje dokonce její znění - Scaphognathinae zde zřejmě bylo definováno jako branch-based klad, poněkud problematicky využívající druh Sordes pilosus jako specifikátora.)

    Nový druh je popsán v práci Lü et al. 2010 a jeho jméno zní Fenghuangopterus lii - prenomen odkazuje k hoře Fenghuang, zatímco druhé jméno bylo pterosaurovi uděleno na počest nálezce, který fosilii vědcům nabídl ke studiu. Holotyp s označením CYGB-0037 pochází ze souvrství Tiaojishan, stejně jako Anchiornis nebo Darwinopterus, které se datuje do střední až svrchní jury - přičemž Fenghuangopterus pochází ze starších, střednějurských vrstev. Místo nálezu se nachází v oblasti Jianchang v provincii Liaoning. Samotný holotyp tvoří nekompletní postkraniální kostra a neúplná lebka s poškozenou mozkovnou a lebeční klenbou, několika zlomenými zuby dochovanými mimo čelisti a nedokonale zachovanou spodní čelistí. Páteř je ze spodní strany odhalená. Antorbitální okno na lebce je veliké a zubní řada zasahuje v horní čelisti překvapivě daleko dozadu; až na úroveň posteroventrálního koutu předočnicového okna. Jako u jiných skafognathinů, zuby jsou relativně daleko od sebe. Kost zubní ve spodní čelisti je dorzoventrálně vysoká a její přední konec je rozšířený, avšak kvalita prezervace není dostatečná k odhadu počtu zubů.

    Až překvapivě stručný je popis postkraniální kostry, který Lüova práce nabízí. 7 krčních obratlů je relativně krátkých a velikostně uniformních. Hřbetních obratlů je 13 a jsou kratší než ty krční. Dochovaly se 3 křížové obratle a několik obratlů z proximální části ocasu. Ocasní obratle obklopuje pochva z úzkých kostěných "drátků", tvořených značně prodlouženými a osifikovanými výběžky zygapofýz a hypapofýz. Tento znak Fenghuangopterus sdílí s blízce příbuzným taxonem Rhamphorhynchus. Z axiální kostry lze dále uvést sternum, které má tvar vějíře a zakrývá první tři dorzální obratle. Stejně jako u skafognatha samotného, i u nového čínského taxonu prsní kost nese dvě okna.

    Apendikulární kostra patří k vůbec nejhůře dochovaným regionům kostry fenghuangoptera. Přední končetiny zasáhlo jak poškození z doby mezi smrtí zvířete a fosilizací jeho kostry, tak postupná eroze fosilií. Především distální elementy - prstní články na čtvrtém prstu, nesoucím křídlo - jsou téměř zcela poničené. Studie uvádí pouze to, že první článek je delší než druhý. Zadní končetiny jsou na tom ještě hůře. Jediná informace, kterou z nich autoři dokázali získat, je poměr délky femur/tibia (tedy kosti stehenní ku kosti holenní), který činí 0,57. Zatímco pažní pletenec je zachován, tomu pánevnímu je věnována jediná věta, která informuje o tom, že teno element není dobře zachován. Lopatka a krkavčí kost srostla do skapulakorakoidu, přičemž druhá z těchto kostí se na jeho délce podílí více než ta první. Střední část krkavčí kosti je rovná, u lopatky však zakřivená. Kost pažní, která se skapulakorakoidem kloubí, je dobře zachovalá. Deltopektorální hřeben je výrazně vyvinutý, protáhlý a s pravoúhlým profilem. V proximální části chybí pneumatický foramen, který by případně vypovídal o přítomnostií vzdušných vaků uvnitř kosti. Kostem loketním a vřetenním jsou věnovány všeho všudy dvě věty. Z obou elementů se zachovaly jen dostální části naznačující, že průměr byl v obou případech shodný. Karpály jsou velice špatně zachovány. Čtvrtý metakarpál, který u pterosaurů bývá hypertrofovaný (musí nést prst, tvořící oporu celého křídla) je zde relativně krátký, zabírající pouze 55% délky kosti pažní. Další metakarpály nejsou komentovány vůbec.

    Studie neobsahuje žádnou fylogenetickou analýzu. Ta by přitom nebyla od věci, protože práce Lü et al. (2009) - popisující darwinoptera - selhala v potvrzení monofylie skafognathinů a ukazála všechny jejich potenciální zástupce v nerozřešené polytomii s monofyletickými ramforynchiny. Autoři tak musí zařadit fenghuangoptera čistě na základě komparativní anatomie; přičemž skafognathinní hypotézu potvrzuje proporcionálně krátká lebka s tupou špičkou, rozsáhlé předočnicové okno a zuby značně vzdálené od sebe, orientované spíše vertikálně než horizontálně. Od shafognatha samotného fenghuangoptera odlišuje podstatně větší počet zubů (11 párů v horní čelisti) a distálnější poloha posledního z horních zubů. S harpaktognathem, dalším skafognathinem popsaným v relativně nedávné době, je těžké fenghuangoptera porovnávat pro mizivé množství překrývajícího se materiálu; rozdíly však lze zaznamenat alespoň v délce mezer mezi konkrétními zuby. Diagnóza taxonu zmiňuje výše uvedené rozdíly od skafognatha a poměr čtvrtého metakarpálu k humeru. Není ani jasné, zda autoři nový taxon diagnostikovali výčtem autapomorfií nebo unikátní kombinací znaků - zřejmě druhým z uvedených způsobů, ačkoli poměr mezi délkou metakarpálu IV a humeru může být autapomorfický.

    Význam fenghuangoptera podle autorů spočívá především v jeho geografické a stratigrafické poloze. Jednak jde teprve o druhého skafognathina známého z jiného světadílu než z Evropy (druhým je Harpactognathus ze souvrství Morrison ve Spojených státech), jednak je zároveň nejstarším zástupcem tohoto malého kladu - všichni ostatní skafognathini pocházejí ze svrchní jury; nyní je jejich výskyt rozšířen i na juru střední. Tento závěr ovšem stejně jako u anchiornise a darwinoptera stojí a padá s poněkud kontroverzní datací Tiaojishanu.

Jediná ilustrace, které s výjimkou mapky místa nálezu publikace obsahuje: záběr na holotyp druhu Fenghuangopterus lii, CYGB-0037, (A) a detail na jeho nekompletní lebku (B). (Zdroj: Lü et al. 2010: Figure 2)

    Povážlivá je kvalita práce jako celku. Chybějící kladistická analýza je pouze tou nejmenší vadou. Čtyřstránkovým rozsahem by studie zapadla spíše do nějakého z tabloidních žurnálů, jako je Science nebo Nature, jejich kvality však nedosahuje. Deskriptivní morfologii chybějí jakékoli detaily: kdyby měla odpovídat kvalitě materiálu, nemělo by snad ani cenu popisovat podle něj nový druh. Tak tomu ale téměř jistě není - Cau & Maganuco (2009) popsali nový taxon teropoda podle jediného, zato však mimořádně autapomorfického kaudálního obratle, a jejich práce je téměř pětkrát delší než ta od Lüa a kolektivu, kteří měli k dispozici nesrovnatelně kompletnější materiál. Je téměř k neuvěření, že vedoucí autor popisu fenghuangoptera zároveň plnil stejnou úlohu při popisu darwinoptera, v práci, která obsahovala detailní fylogenetickou analýzu, fotografie ve vysokém rozlišení, precizní interpretační kresby, několik morfologických grafů a schémat a bezchybnou, třebaže stručnou deskripci anatomie - tedy prakticky všechno, čeho se studii Lü et al. (2010) nedostává.

Zdroje:

• Andres, B., Clark, J. M., Xing, X. 2010. A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 30(1): 163-187.
• Cau, A. & Maganuco, S. 2009. A new theropod dinosaur, represented by a single caudal vertebra from the Kem Kem Beds (Cretaceous) of Morocco. Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano 150(II): 239-257.
• Joyce, W. G., Parham, J. F. & Gauthier, J. A. 2004. Developing a protocol for the conversion of rank-based taxon names to phylogenetically defined clade names, as exemplified by turtles. Journal of Paleontology 78:989-1013.
• Lü, J., Fucha, X. & Chen, J. 2010. A new scaphognathine pterosaur from the Middle Jurassic of western Liaoning, China. Acta Geoscientica Sinica 31(2): 263-266.
• Lü, J., Unwin, D.M., Jin, X., Liu, Y. & Ji, Q. 2009. Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277 (1680):383-389.
• Unwin, D. M. 2003. On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. In: Buffetaut, E. & Mazin, J.-M. (eds.), Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society Special Publication 217. The Geological Society of London; pp. 139-190.
• Unwin, D. M. & Bakhurina, N. N. 2000. Pterosaurs from Russia, Middle Asia and Mongolia. Pp. 420–433 in: Benton, M. J., Šiškin, M. A., Unwin, D. M. & Kuročkin, E. N. (eds.), The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge University Press, Cambridge.

    Sauropodi byli největšími suchozemskými čtvernožci - touto větou, obsahující pleonazmus a konstatování obecně známého faktu, začíná abstrakt nové práce, revidující jeden druh sauropodního dinosaura, který je v jistém směru unikátní. 

    Je pravda, že téměř nepřerušovaný nárůst tělesných rozměrů je charakteristickým rysem celé sauropodomorfní evoluce, což tento klad odlišuje jak od teropodů (v jejichž vývoji jsou patrné jak opakované tendence ke gigantizmu - u ceratosaurů, megalosauroidů, karnosaurů a tyrannosauroidů, tak i ke zmenšování těla, které vyvrcholilo žijícími ptáky), tak i od ptakopánvých. Od panfágie, žijící na přelomu středního a svrchního triasu a měřící pouhých 1,3 metru (Martinez & Alcober 2009), až ke svrchnokřídovým saltasauridům, jejichž délka snad dosahovala 30 metrů a kteří svou hmotností překonávali panfágii o tři až čtyři řády. Gigantizmus je pro sauropody charakteristický - ne sice přímo ve fylogenetickém slova smyslu, ale ani to by nebylo úplně špatně - už Antetonitrus, pod současnými hypotézami jeden z nejprimitivnějších sauropodů, měřil docela úctyhodných 10 metrů. Ještě daleko větších velikostí ale dorůstali sauropodi ze čtyř různých vývojových linií: Jedna, ta nejprimitivnější, byla zastoupena taxonem Mamenchisaurus, jehož největší druh, Mamenchisaurus sinocanadorum, mohl přesáhnout hmotnost 50 tun. Do blízkého příbuzenství mamenchisaura pak mohou (a nemusí) spadat další velcí eusauropodi, jako byli Euhelopus, Omeisaurus a především Hudiesaurus. O něco blíže neosauropodům jsou na kladogramu turiasauři (Turiasauria), v současnosti zahrnující pouze tři známé druhy - to však nic nemění na tom, že ten největší z nich, Turiasaurus riodevensis, dost možná přesahoval délku 30 metrů. Dalšími giganty mezi giganty jsou neosauropodi, mezi kterými dosáhli mimořádných rozměrů odvození zástupci obou sub-kladů, diplodokoidů i makronarianů. Zástupci kladu Diplodocinae sice v některých případech přesáhli třicetimetrovou hranici (což je možné u druhu Diplodocus longus a pravděpodobné v případě taxonu Supersaurus vivianae), obecně se však jednalo o velmi lehce stavěná zvířata, jejichž páteř a kosti končetin byly stejně jako u všech ostatních sauropodů odlehčeny silnou pneumatizací. Pětadvacetimetrový diplodok tak nemusel přesáhnout hmotnost největších afrických slonů. Oproti tomu titanosauriformové měli daleko objemnější tělo a s tím i vyšší hmotnost. Zatímco bazální zástupce tohoto kladu, Giraffatitan, díky rozsáhlým vzdušným vakům nemusel významně přesáhnout hmotnost 20 tun (něco mezi třemi a čtyřmi africkými slony), mezi odvozenými titanosaury bylo obrů plno. Délka taxonů Argentinosaurus, Puertasaurus, Paralititan a Futalognkosaurus se ve všech případech pohybovala mezi 25 a 30 metry a hmotnost mohla, především u prvních dvou taxonů, výrazně přesáhnout hranici 50 tun.

    Daleko zajímavější, než pouhé vyjmenovávání sauropodích rekordů, je však objev druhu, který je dokladem o existenci přesně opačné tendenci - zmenšování tělesných rozměrů. Sauropodomorfové, kteří by mohli být označeni za "malé", jsou vzácní a vyskytují se především na samém počátku existence této skupiny - patří sem taxony typu panfágie, saturnalie nebo tekodontosaura. I mezi pozdějšími "prosauropody" se vyskytla zvířata drobná ve srovnání se svými pozdějšími příbuznými, ta ale již atakovala svými tělesnými rozměry (byť možná ne hmotností) největší žijící suchozemské savce - šlo např. o dobře známého massospondyla. Mussaurus mohl být ještě podstatně menší, ale vzhledem k tomu, že jsou od něj známi pouze juvenilní jedinci, zůstává nejistá jak jeho přesná fylogenetická pozice, tak rozměry dospělců. Mezi sauropody však byla i zvířata velikosti massospondyla vzácná. Jeden z nejmenších zástupců tohoto kladu, Bellusaurus - bazální makronarian podle Upchurche et al. (2004) a neurčitý zástupce kladu (Patagosaurus + Saltasaurus) podle Wilsona (2002), sice měřil "pouhých" 4,8 metru, ale mohlo se jednat o juvenilního jedince. Celé klady malých sauropodů jsou ještě vzácnější: dikreosauridi mezi ně mohou patřit, ale jen pokud "malý" znamená "kratší než 10 metrů" - přesto bylo k vysvětlení takto malých rozměrů povoláno hned několik možných příčin, z nichž nejzajímavější může být pedomorfóza - zachováni juvenilních znaků v dospělosti (Salgado 1999).

    Stein et al. (2010) nyní v žurnálu Proceedings of the National Academy of Sciences přišli s revizí druhu Magyarosaurus dacus (Nopcsa 1915), který je znám z rumunské svrchní křídy. M. dacus dosahoval délky asi 6 metrů, hmotnosti menší než jedna tuna a již autor jeho popisu Nopcsa přišel s teorií, že za jeho malý vzrůst může jev nazývaný ostrovní nanizmus. Populace, která je od zbytku druhu oddělena geografickou bariérou v podobě moře mezi pevninou a ostrovem, se adaptuje na specifické podmínky - jako je úbytek potravy a snížení stavu predátorů - snížením tělesných rozměrů. Tento jev je typický pro mnoho žijících savců, včetně šelem a kopytníků, a je velmi dobře znám i z paleontologie - odtud pochází i jeden z nejzajímavějších příkladů vůbec, Elephas falconeri. Pozdně pleistocénní slon žijící na Maltě a Sicílii dosahoval v kohoutku výšky asi 90 cm (Raia et al. 2003). Od dinosaurů je ostrovní nanizmus rovněž dobře zdokumentován - s magyarosaurem je analogický např. případ druhu Europasaurus holgeri, svrchnojurského sauropoda, který žil na ostrově o velikosti maximálně 2000 čtverečních kilometrů na území dnešního severního Německa. Zatímco adaptivní původ mimořádně malých rozměrů europasaura nebyl po publikaci příslušné studie (Sander et al. 2006) nijak významně zpochybňován, v případě magyarosaura jej však jakási nedávná studie měla zamítnout a místo toho favorizovat ontogenetické vysvětlení: interpretovat magyarosaura jako mládě daleko většího titanosaura. Proti tomu Stein a kolektiv podávají protiargumenty z oblasti histologie. Bylo by ale chybou interpretovat jejich závěry jako novinku, ostrovní nanizmus byl totiž jednoznačně nejpreferovanějším vysvětlením magyarosaurovy trpasličí velikosti. Navrhovali jej - nebo alespoň zmiňovali - Jianu & Weishampel (1999), Upchurch et al. (2004), Sander et al. (2006) i Benton et al. (2010). První dvě práce přitom zmiňovaly progenetickou hypotézu, tedy formu pedomorfózy, kdy je dosaženo pohlavní dospělosti ještě před dosažením dospělosti morfologické - schopnost rozmnožování se tedy u nového druhu oproti druhu rodičovskému přesune do dřívější ontogenetické fáze. Třetí ze zmíněných prací zmínila i jisté pochybnosti o ontogenetickém stadiu známých exemplářů magyarosaura, a to právě na základě absence komplexní histologické analýzy. Nyní to však vedoucí autor právě teto práce, Sander, v kolektivu vedeném Steinem napravuje. Histologie kostí z apendikulární kostry různých jedinců magyarosaura nasvědčuje tomu, že i ti nejmenší jedinci byli plně dospělí - mikrostruktura jejich kostí je stejná, jako u dospělců nebo dokonce starých jedinců jiných sauropodů. Srovnání s velkými příbuznými, kterých měl Magyarosaurus jako zástupce kladu Lithostrotia opravdu mnoho, ukazuje na extrémně zpomalené tempo růstu, ale nezměněnou rychlost metabolizmu - ta byla, stejně jako u jiných sauropodů, vysoká. Snížená rychlost růstu a malá velikost dospělců (jak poznamenávají Upchurch et al. 2004, fosilie magyarosaura reprezentují nejmenší dospělé neosauropodů) byly adaptacemi pro život na ostrově a "ukazují, že sauropodní dinosauři nebyli výjimkou z obecných ekologických principů omezujících tělesné rozměry".

    Co už z abstraktu nelze vyčíst je, zda autoři zvažovali a případně přijali nebo zamítli pedomorfózní hypotézu. Jianu & Weishampel (1999) ji zformulovali na základě morfologie, ne histologie - pažní kosti magyarosaura měly více připomínat stejné elementy u subadultních jedinců jiných sauropodů. Nebudu předstírat, že jsem evolučně-developmentární biolog, a nevím proto, nakolik je poznámka o mikrostruktuře kosti typické pro dospělce s progenetickou hypotézou slučitelná.

Zdroje:

• http://www.gspauldino.com/data.html 
• http://svpow.wordpress.com/2009/03/16/brachiosaurus-both-bigger-and-smaller...
• http://en.wikipedia.org/wiki/Europasaurus
• http://dml.cmnh.org/2004Sep/msg00086.html
• Benton, M. J., Csiki, Z., Grigorescu, D., Redelstorff, R., Sander, P. M., Stein, K. & Weishampel, D. B. 2010. Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Haţeg Island. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi:10.1016/j.palaeo.2010.01.026 
• Jianu, C.-M. & Weishampel, D. B. 1999. The smallest of the largest: a new look at possible dwarfing in sauropod dinosaurs. Geologie en Mijnbouw 78:335-343.
• Martinez, R. N. & Alcober, O. A. 2009. A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the early evolution of Sauropodomorpha. PLoS ONE 4:1–12.
• Nopcsa, F. 1915. Die Dinosaurier der siebenburgischen Landesteile Ungarns. Mitteilungen aus dem Jahrbuche der königlich ungarischen Geologischen Reichsanstalt 23:1-26. 
• Raia, P., Barbera, C. & Conte, M. 2003. The fast life of a dwarfed giant. Evolutionary Ecology 17(3): 293-312. 
• Salgado, L. 1999. The macroevolution of the Diplodocimorpha (Dinosauria; Sauropoda): A developmental model. Ameghiniana 36(2): 203-216.
• Sander, P. M., Mateus, O., Laven, T., Knötschke, N. 2006. Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur. Nature 441:739-741.
• Stein, K., Csiki, Z., Curry Rogers, K., Weishampel, D. B., Redelstorff, R., Carballido, J. L. & Sander, P. M. 2010. Small body size and extreme cortical bone remodeling indicate phyletic dwarfism in Magyarosaurus dacus (Sauropoda: Titanosauria). Proceedings of the National Academy of Sciences. doi: 10.1073/pnas.1000781107
• Upchurch, P., Barrett, P. M. & Dodson, P. 2004. Sauropoda. Pp.259–322 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 2nd edition. University of California Press, Berkeley.
• Wilson, J. A. 2002. Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis. Zoological Journal of the Linnean Society 136:217-276.

    Přestože hlavní zásobitel, co se aktuálních paleontologických abstraktů týče - Jerry Harris - byl delší dobu na DML (Dinosaur Mailing Listu) neaktivní, stihl již shromáždit další slušnou sbírku. Podobně jako ve většině případů, i tentokrát se všechny abstrakty s pan-avianní tematikou týkají výhradně dinosaurů. To není ani tak způsobeno zaměřením listu (na DML často nejsou zanedbávány ani jiné skupiny diapsidů), jako spíš menší frekvencí pterosauřích a bazálně-dinosauromorfních objevů.

    Pravděpodobně nejdůležitějším a rozhodně nejkontroverznějším výzkumem je Vickaryousova a Hallova práce o půvou (nejen) ptačí kosti vidličné neboli furkuly. Zatímco ještě Heilmann (1926) ve své monografii o původu ptáků citoval absenci furkuly jako jeden z důvodů, proč předky ptáků nemohli být malí teropodní dinosauři, ve stejné době již byl tento element, ač možná špatně identifikovaný, známý od některých maniraptorních dinosaurů, pokládaných za neptačí: konkrétně od oviraptora a velociraptora. Furkula ale není společná jen kladu zahrnujícímu tyto taxony a ptáky (kterému se mimochodem na blogu snažím říkat Aves). Disponuje jí i tak bazální teropod, jako je triasový Coelophysis, a její výskyt je tak synapomorfický pro všechny teropody nebo jen o trochu menší klad. O vyvíjejícím se tvaru teropodní furkuly byla dokonce nedávno publikována samostatná studie (Nesbitt et al. 2009), a v literatuře jde dohledat podrobné popisy této kosti u karnosaurů, megalosauroidů, celofyzoidů a nejrůznějších celurosaurů. To, co Vickaryous a Hall navrhují, dinosaurům furkulu nevezme, ale možná radikálně přeformuluje názor na její původ a homologii. Už v dobách, kdy tato kost nebyla známa mimo ptáky, byla furkula považována za útvar homologický s klíčními kostmi, které v určité fázi evoluce zkrátka srostly a nadále se zakřivovaly, aby dovolily křídlu větší flexibilitu při pohybu. Když paleontologie postupem času konkretizovala, kdy k této události došlo (velmi blízko bodu, kdy se eusaurischiani rozštěpili na sauropodomorfy a teropody), mohl být stanoven sesterský taxon kladu, který se přítomností furkuly vyznačuje. Jde zřejmě o sauropodomorfy nebo velice bazálního (non-neoteropodního) teropoda. Sauropodomorfové přitom mají nesrostlé klíční kosti - pro většinu autorů jasný důkaz, že právě z nich kost vidličná pochází. U prosauropodního massospondyla dokonce klíční kosti nabyly podobného vzhledu, jako teropodní furkula (Yates & Vasconcelos 2005) - což evidenci pro klavikulární původ furkuly ještě rozšiřuje. Ne tak pro Vickaryouse a Halla. Podle nich je s furkulou homologická interklavikula - nepárová kost, která se u některých amniot nachází mezi oběma klíčními kostmi a tvarem se může vidličné kosti podobat. Předložená evidence? Interklavikula má v ramenním pletenci shodnou pozici jako furkula (ventrální a příčně uprostřed), vyvíjí se u embryí podobným způsobem - z bilaterálních zárodečných kondenzací, nikdy nekoexistuje spolu s furkulou a prochází stejným typem osifikace. Vickaryous ani Hall netvrdí, že interklavikula nyní musí být považována za předchůdce furkuly, avšak že jde o stejně parsimonní závěr, což samo o sobě bude stačit na vzbuzení kontroverzí. Protože interklavikula není od teropodů vůbec známa, Vickaryousova a Hallova teorie nemusí být slučitelná s teropodním původem ptáků. (Paradoxní je, že právě interpretace oviraptorovy a segnosaurovy furkuly jako interklavikuly dost možná přiměla Heilmanna k odmítnutí dinosauří teorie původu ptáků!) Stejně tak pokus interpretovat krokodýlí interklavikulu a patčí furkulu jako homologickou by mohl naznačovat, že se autoři přiklonili např. spíše ke krokodylomorfní nebo bazálně archosauří hypotéze. To ale nemusí být nutně pravda, a samotného by mě zajímalo, jak si autoři představují fylogenetické implikace svých závěrů. K něčemu takovému by bylo nutné mít práci v kompletním znění.

    Za zmínku stojí i série prací od Manniona a Upchurche - ve dvou z nich, publikovaných v žurnálu Paleobiology, jde o jediné autory; v té třetí z žurnálu Biological Reviews se k nim připojili ještě další kolegové. Tématem je ve všech případech diverzita sauropodomorfů a především sauropodů, ale analyzovaná z různých pohledů: jednak z hlediska ekologického (ve kterých prostředích se vyskytovaly různé skupiny sauropodů), chronologického (v jakých obdobích byla fylogenetick rozmanitost sauropodomorfů největší) a historického (jak úplnost fosilního materiálu koresponduje s dobou jeho nálezu). V rámci ekologických preferencí různých sauropodních skupin nepřišli Upchurch a Mannion v zásadě s ničím novým - titanosauři se vyskytovali spíše ve vnitrozemských oblastech, a jejich fosilie se dochovávají spíše ve fluviolakustrinních sedimentech, tedy jezerních usazeninách říčního původu, zatímco non-titanosauří makronariani, diplodokoidi a non-neosauropodní sauropodi preferovali spíše oblasti blízké pobřeží a jejich fosilie pocházejí hlavně z karbonátových platforem - mělkovodních mořských sedimentů z míst někdejšího kontinentálního šelfu. Oba autoři ale upozorňují, že informativnost podobných analýz je velice citlivá na to, s jak velkými skupinami se pracuje (zde přitom není myšleno ani tak množství vzorků, přestože i to má svůj význam, jako spíše fylogenetický rozsah), jak velké je časově rozpětí zkoumaného vzorku a jaká jsou kritéria pro rozlišování mezi lokalitami. Autoři ukazují, že i jejich závěry byly oslabené nebo se dokonce zcela vytratili, když se pokusili pracovat s obsáhlejšími skupinami, než jsou titanosauriformové a makronariani. Doporučují, aby závěry o enviromentálních asociacích byly vyvozovány z dostatečně velkých objemů dat a vyvracejí hypotézu, podle které dochované otisky nohou lépe vypovídají o prostředí, ve kterém zvíře žilo, než samotné fosilie (protože ty mohly být přemístěny).

    Pochybného významu se mi zdají být výzkumy, ve kterých dekádách byla kompletnost sauropodomorfních fosilií největší, ale srovnat tyto údaje s geologickým časem už je jistě informativní jak z hlediska tafonomie, tak i biodiverzity. Upchurch, Mannion a další se snažili nejen zjistit, v jakých obdobích druhohor byli sauropodomorfové nejrozmanitější, ale i to, zda fosilní záznam pravdivě odráží tento stav. Autoři testovali hypotézu, podle které množství sauropodomorfních fosilií, narozdíl od těch teropodních nebo ornithischianních, skutečně odráží reálnou rozmanitost této skupiny, namísto toho, aby šlo jen o statistický artefakt související s tafonomickými podmínkami. Všechny předchozí výzkumy na toto téma údajně používaly jen jednu metodu, aby zjistily, jak může povaha fosilního záznamu dezinterpretovat výsledky. Mannion a kolektiv se ale rozhodli pro důslednější postup a zkonstruovali databázi, ve které jsou zaznamenány vyškeré výskyty sauropodomorfních fosilií (nepočítaje v to ichnofosilie) - těch bylo napočítáno celkově 2024. To je mimochodem vzhledem k faktu, že známe jen asi 1100 druhů druhohorních non-avialanních dinosaurů, a že sauropodomorfové v rámci nich zdaleka netvoří většinu, docela pěkné číslo. Databázi dále autoři porovnali s možnými jevy, které mohly způsobit zkreslení mezi reálnou sauropodomorfní diverzitou a množstvím fosilního materiálu, ze kterého o ní spekulujeme. Mezi tyto faktory patří např. plocha výchozu horniny, ve které byl materiál nalezen, nebo "skrytá diverzita", kterou se paleontologové snaží v rámci této skupiny prozkoumat vůbec poprvé. Výsledky analýzy po ostranění všech možných statistických artefaktů? Reálné zvýšení fylogenetické rozmanitosti sauropodomorfů lze pozorovat v období noru (před 216,5 - 203,6 miliony let), v pliensbachu a toarku (dohromady před 189,6 - 175,6 miliony let), ve střední juře pak mezi bathonem a callovem (před 167,7 - 161,2 miliony let) a ve svrchní juře v kimmeridži a tithonu (před 155,6 - 145,5 miliony let). V rámci křídy není uváděno ani jedno významné zvýšení diverzity, s výjimkou určitého zvýšení v aptu (před 125 až 112 miliony let). V oxfordu  (před 161,2 až 155,6 miliony let) a berriasu až bathonu (před 145,5 až 125 miliony let) se sauropodomorfní diverzita prudce snížila, s opravdu výrazným propadem na přelomu jury a křídy - resp. tithonu a berriasu. Autoři popisují také problémy, se kterými se setkali při pokusech odhadnout diverzitu z určitých období. Až na výše uvedené intervaly fosilní záznam sauropodomorfů z triasu a jury zřejmě nereprezentuje reálnou diverzitu této skupiny. Oproti tomu ze svrchní křídy známe podle autorů dosud příliš málo druhů na to, abychom se mohli diverzitu tehdejších sauropodů pokusit spolehlivěji odhadnout - to je trochu překvapivé, když uvážíme, že právě z jihoamerické svrchní křídy pochází většina sauropodů popsaných v posledních letech. Výchylky v diverzitě Mannion a kolektiv nepřičítají periodickým vymíráním (z nichž nejvýraznější bylo to na přelomu triasu a jury), ani konkurenci ze strany ptakopánvých, která nabyla významu v křídě, ale kolísání mořské hladiny.

    S propadem sauropodí diverzity v křídě se zhoršila i kvalita fosilního materiálu této skupiny, jak zjistila další práce Upchurche a Manniona, tentokrát z tafonomické spíše než paleobiologické oblasti. Autoři pro potřeby svého výzkumu zavedli dvě měřítka kvality fosilií, z nichž jedno určuje v procentech úplnost konkrétního regionu kostry a druhé zas, kolik se na určitém elementu nachází znaků zahrnutelných do fylogenetické analýzy. Výsledky ukazují, že zatímco ze "střední" a svrchní křídy pocházejí méně úplné sauropodní fosilie než ze všech ostatních období druhohor, ty nejkompletnější je nutno hledat ve vrstvách datovaných do hettangu nebo sinemuru (před 199,6 až 189,6 miliony let). Autoři porovnali proměnlivou úplnost materiálu s několika dalšími faktory, jako je plocha výchozu sedimentární horniny, kolísání mořské hladiny a fylogenetická diverzita, zjištěná ve výše uváděné studii. Zatímco plocha výchozu s kompletností materiálu nijak nekoreluje, druhý zmíněný faktor, výška mořské hladiny, je během jury a spodní křídy nepřímo a v pozdější křídě přímo úměrný kompletnosti fosilií.

Butler, R. J., Barrett, P. M., Penn, M. G. & Kenrick, P. 2010. Testing coevolutionary hypotheses over geological timescales: interactions between Cretaceous dinosaurs and plants. Biological Journal of the Linnean Society 100(1): 1-15.

Testing coevolutionary scenarios over extended geological timescales is fraught with difficulties. Most tests rely on comparisons of temporal variations in taxonomic diversity for the groups of interest: however, this approach typically excludes spatiotemporal data. Here, we apply a quantitative method that incorporates the spatiotemporal distributions of the proposed coevolving groups using a Geographical Information System. Distributional data for Cretaceous dinosaur and plant groups were mapped onto palaeogeographical reconstructions in a series of time-slices. Within each time-slice, palaeocontinental surfaces were divided into a series of grids, each of which was scored as present, absent or inapplicable (unsampled) for each group. Distributions were compared statistically to determine whether the putative coevolving groups co-occurred within grid squares more or less frequently than expected by chance. Pairwise comparisons were made between herbivorous dinosaur clades and major plant groups (e.g. cycads, angiosperms) on a global scale. Only three nonrepeated associations of marginal significance were recovered, demonstrating that, in general, current knowledge of the spatiotemporal distributions of these groups provides little support for coevolutionary hypotheses. The Geographical Information System methods used are readily applicable to many other questions whose answers are reliant on a detailed knowledge of organismal distributions in time and space.

Gangloff, R. A. & Fiorillo, A. R. 2010. Taphonomy and paleoecology of a bonebed from the Prince Creek Formation, North Slope, Alaska. Palaios 25(5): 299-317.

The late Campanian–Maastrichtian Liscomb Bonebed is the richest source of dinosaur remains thus far documented in the polar regions. This bed is formally defined herein and assigned to the upper part of the Prince Creek Formation; the bonebed and several other organic-rich beds are part of a 178 m sequence of fluvial and volcaniclastic deposits. The Liscomb Bonebed is a mudstone rich in clay, comminuted plant remains, and palynomorphs with a total organic carbon (TOC) of 6.80%–10.55%. It contains a multitaxic, low-diversity, dinosaur assemblage, dominated by Edmontosaurus sp., which is primarily represented by late juveniles. Four theropod taxa are almost exclusively represented by isolated teeth. With >6000 specimens collected, the assemblage is characterized by a Minimum Number of Individuals (MNI) of 36, dominance of Voorhies Groups I and II, and an underrepresentation of teeth, skulls, and girdles. Bones are highly fragmented and exhibit low weathering and abrasion indices. Bite marks occur on slightly more than 1% of elements. The densest accumulations of bone are typically found in the middle third of the bed with the largest bones at the bottom. The Liscomb Bonebed assemblage resulted from mass mortality associated with overbank floods that formed floodplain mires and ponds. Data from the current study clearly establish the Alaskan Arctic as the year-round residence of a rich dinosaur fauna and add further support to the hypotheses that even high-latitude hadrosaurids were gregarious and formed social groups.

Kim, B. S. & Huh, M. 2010. Analysis of the acceleration phase of a theropod dinosaur based on a Cretaceous trackway from Korea. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi: 10.1016/j.palaeo.2010.04.020.

Well-preserved trackways of carnivorous dinosaurs belonging to small-sized theropods have been reported from the Cretaceous Neungju Group in South Korea. The site at Hwasun Seoyu-ri Quarry represents the most extensive and diverse theropod trackway ichnofauna in South Korea. Among them, one theropod trackway is unique in that it demonstrates that theropods were able to increase stride lengths to reach maximum speed, during the running phase. Fossilized track evidence of the acceleration ability of dinosaurs is scant. Despite this, the evidence shown in our findings suggests a theropod running near the limit of its capabilities and shows evidence of a temporary acceleration of speed while running.

Mannion, P. D. & Upchurch, P. 2010. A quantitative analysis of environmental associations in sauropod dinosaurs. Paleobiology 36(2): 253-282. 

Both the body fossils and trackways of sauropod dinosaurs indicate that they inhabited a range of inland and coastal environments during their 160-Myr evolutionary history. Quantitative paleoecological analyses of a large data set of sauropod occurrences reveal a statistically significant positive association between non-titanosaurs and coastal environments, and between titanosaurs and inland environments. Similarly, “narrow-gauge” trackways are positively associated with coastal environments and “wide-gauge” trackways are associated with inland environments. The statistical support for these associations suggests that this is a genuine ecological signal: non-titanosaur sauropods preferred coastal environments such as carbonate platforms, whereas titanosaurs preferred inland environments such as fluvio-lacustrine systems. These results remain robust when the data set is time sliced and jackknifed in various ways. When the analyses are repeated using the more inclusive groupings of titanosauriforms and Macronaria, the signal is weakened or lost. These results reinforce the hypothesis that “wide-gauge” trackways were produced by titanosaurs. It is commonly assumed that the trackway and body fossil records will give different results, with the former providing a more reliable guide to the habitats occupied by extinct organisms because footprints are produced during life, whereas carcasses can be transported to different environments prior to burial. However, this view is challenged by our observation that separate body fossil and trackway data sets independently support the same conclusions regarding environmental preferences in sauropod dinosaurs. Similarly, analyzing localities and individuals independently results in the same environmental associations. We demonstrate that conclusions about environmental patterns among fossil taxa can be highly sensitive to an investigator's choices regarding analytical protocols. In particular, decisions regarding the taxonomic groupings used for comparison, the time range represented by the data set, and the criteria used to identify the number of localities can all have a marked effect on conclusions regarding the existence and nature of putative environmental associations. We recommend that large data sets be explored for such associations at a variety of different taxonomic and temporal scales.

Mannion, P. d. & Upchurch, P. 2010. Completeness metrics and the quality of the sauropodomorph fossil record through geological and historical time. Paleobiology 36(2): 283-302.

Despite increasing concerns about the effect of sampling biases on our reading of the fossil record, few studies have considered the completeness of the fossil remains themselves, and those that have tend to apply non-quantitative measures of preservation quality. Here we outline two new types of metric for quantifying the completeness of the fossil remains of taxa through time, using sauropodomorph dinosaurs as a case study. The “Skeletal Completeness Metric” divides the skeleton up into percentages based on the amount of bone for each region, whereas the “Character Completeness Metric” is based on the number of characters that can be scored for each skeletal element in phylogenetic analyses. For both metrics we calculated the completeness of the most complete individual and of the type specimen. We also calculated how well the taxon as a whole is known from its remains. We then plotted these results against both geological and historical time, and compared curves of the former with fluctuations in sauropodomorph diversity, sea level, and sedimentary rock outcrop area. Completeness through the Mesozoic shows a number of peaks and troughs; the Early Jurassic (Hettangian–Sinemurian) is the interval with highest completeness, whereas the mid-to-Late Cretaceous has completeness levels that are consistently lower than the rest of the Mesozoic. Completeness shows no relationship to rock outcrop area, but it is negatively correlated with sea level during the Jurassic–Early Cretaceous and correlated with diversity in the Cretaceous. Completeness of sauropodomorph type specimens has improved from 1830 to the present, supporting the conclusions of other recent studies. However, when this time interval is partitioned, we find no trend for an increase in completeness from the 1990s onward. Moreover, the 2000s represent one of the poorest decades in terms of average type specimen completeness. These results highlight the need for quantitative methods when assessing fossil record quality through geological time or when drawing conclusions about historical trends in the completeness of taxa. The new metrics may also prove useful as sampling proxies in diversity studies. 

Mannion, P. D., Upchurch, P., Carrano, M. T. & Barrett, P.M. 2010. Testing the effect of the rock record on diversity: a multidisciplinary approach to elucidating the generic richness of sauropodomorph dinosaurs through time. Biological Reviews. doi: 10.1111/j.1469-185X.2010.00139.x.

The accurate reconstruction of palaeobiodiversity patterns is central to a detailed understanding of the macroevolutionary history of a group of organisms. However, there is increasing evidence that diversity patterns observed directly from the fossil record are strongly influenced by fluctuations in the quality of our sampling of the rock record; thus, any patterns we see may reflect sampling biases, rather than genuine biological signals. Previous dinosaur diversity studies have suggested that fluctuations in sauropodomorph palaeobiodiversity reflect genuine biological signals, in comparison to theropods and ornithischians whose diversity seems to be largely controlled by the rock record. Most previous diversity analyses that have attempted to take into account the effects of sampling biases have used only a single method or proxy: here we use a number of techniques in order to elucidate diversity. A global database of all known sauropodomorph body fossil occurrences (2024) was constructed. A taxic diversity curve for all valid sauropodomorph genera was extracted from this database and compared statistically with several sampling proxies (rock outcrop area and dinosaur-bearing formations and collections), each of which captures a different aspect of fossil record sampling. Phylogenetic diversity estimates, residuals and sample-based rarefaction (including the first attempt to capture 'cryptic' diversity in dinosaurs) were implemented to investigate further the effects of sampling. After 'removal' of biases, sauropodomorph diversity appears to be genuinely high in the Norian, Pliensbachian–Toarcian, Bathonian–Callovian and Kimmeridgian–Tithonian (with a small peak in the Aptian), whereas low diversity levels are recorded for the Oxfordian and Berriasian–Barremian, with the Jurassic/Cretaceous boundary seemingly representing a real diversity trough. Observed diversity in the remaining Triassic–Jurassic stages appears to be largely driven by sampling effort. Late Cretaceous diversity is difficult to elucidate and it is possible that this interval remains relatively under-sampled. Despite its distortion by sampling biases, much of sauropodomorph palaeobiodiversity can be interpreted as a reflection of genuine biological signals, and fluctuations in sea level may account for some of these diversity patterns.

Paik, I. S., Kim, H. J. & Huh, M. 2010. Impressions of dinosaur skin from the Cretaceous Haman Formation in Korea. Journal of Asian Earth Sciences. doi: 10.1016/j.jseaes.2010.02.015.

The occurrences and features of two specimens of fossil dinosaur skin from Cretaceous Haman formation in South Korea, including a new type of skin texture (development of micropolygons within scales) are described here for the first time, and several types of sedimentological aberrations of inorganic origin that are similar in appearance to fossil skin and therefore have the potential to be misidentified as fossil skin. The features and origins of fossil dinosaur skin found in South Korea with those of a diverse range of geological aberration structures resembling fossil skin are also compared. It is interpreted that dry climate, the presence of torn skin, and episodic sheetflood on an alluvial plain were related with the preservation of the Haman skin fossils. The preservation condition of the Haman skin fossils suggests that sheetflood deposits on a floodplain to mudflat environment under dry climatic condition are potential candidates for dinosaur skins to be found. The results of this study not only provide additional information that is helpful in understanding dinosaur skin, but also are useful in discriminating between true fossil skin and enigmatic sedimentological aberration structures resembling skin.

Smith, D. L. & Hayward, J. L. 2010. Bacterial decomposition of avian eggshell: a taphonomic experiment. Palaios 25(5): 318-326.

Dinosaurs, like modern birds, produced enormous quantities of eggshell as part of the reproductive process. Sometimes this eggshell was fossilized but most commonly was destroyed by weathering. The degree to which bacteria may have contributed to this weathering process has not been explored. In this study, fresh glaucous-winged gull (Larus glaucescens) eggshell fragments were collected from the surface of a breeding colony in Washington, sterilized, and buried in sterile soil. The soil surrounding replicate experimental fragments was inoculated with a culture of one of five species of soil bacteria isolated from other eggshell fragments collected on the colony surface. Replicate control fragments received the same treatment minus the bacteria. Weekly changes in protein concentration and fragment mass, as well as in soil pH and calcium concentration, were measured for experimental and control fragments over 10 weeks. The presence of all five types of bacteria degraded the eggshell and produced corrosion patterns similar to those seen in naturally weathered eggshell. On the basis of the results we postulate that bacterial decomposition of the eggshell protein matrix produces organic acids, which, in turn, dissolve the CaCO3 of the shell. The dissolved CaCO3 and NH3 from protein degradation increase the pH of the surrounding sediment. These results and interpretations are discussed in view of dinosaur eggshell fossilization. This paper provides the first evidence that bacteria significantly impact eggshell preservation.

Suteethorn, S., Le Loeuff, J., Buffetaut, E. & Suteethorn, V. 2010. Description of topotypes of Phuwiangosaurus sirindhornae, a sauropod from the Sao Khua Formation (Early Cretaceous) of Thailand, and their phylogenetic implications. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 256(1): 109-121.

The holotype of Phuwiangosaurus sirindhornae Martin, Buffetaut and Suteethorn 1994, a 10 % complete sauropod skeleton, was excavated in the early 1980s by a Thai-French expedition. In 1993, the site was re-opened and yielded two additional vertebrae: one posterior dorsal and one proximal caudal vertebra. On the basis of the size and shape of the vertebrae and the absence of identical bones from the type locality, we conclude that these vertebrae belong to the same individual as the holotype of P. sirindhornae and consider them as topotypes. A phylogenetic analysis, which for the first time includes recently described cranial and postcranial material, indicates that Phuwiangosaurus is a basal member of Titanosauriformes.

Vickaryous, M. K. & Hall, B. K. 2010. Comparative development of the crocodylian interclavicle and avian furcula, with comments on the homology of dermal elements in the pectoral apparatus. Journal of Experimental Zoology 314B:196-207.

The pectoral apparatus (shoulder girdle plus sternum) of amniotes plesiomorphically includes an unpaired element of dermal origin. In crocodylians, lepidosaurs, and nontherian synapsids (monotremes and their ancestors) this element is identified as the interclavicle, in Testudines (turtles and tortoises) as the entoplastron, and in Aves as the furcula. We investigated embryonic development of the interclavicle in Alligator mississippiensis (American alligator) and of the furcula in Gallus gallus (domestic chicken). The interclavicle and furcula are among the first skeletal elements to ossify, beginning at Ferguson stage 19 (Alligator) and Hamburger and Hamilton stage 33 (Gallus). Both elements: occupy a similar mid-ventral position within the pectoral apparatus; develop from paired (bilateral) cell condensations; never coexist at anytime during ontogeny or in the adult; and undergo intramembranous (i.e., direct) ossification. For both the interclavicle and the furcula, the initial onset of ossification is concomitant with mineralization of elements of the dermatocranium, and occurs in advance of mineralization of the replacement bones (e.g., scapula, metacoracoid) of the pectoral apparatus. Shortly after the initiation of ossification the paired condensations of both elements fuse. For each of Alligator and Gallus, only one pair of skeletogenic condensations is present during embryonic development. Based on these data and a review of the evolution and development of dermal elements in the pectoral apparatus, we conclude that the interclavicle is equally parsimonious as a homolog of the furcula.

Vullo, R. & Néraudeau, D. 2010. Additional dinosaur teeth from the Cenomanian (Late Cretaceous) of Charentes, southwestern France. Comptes Rendus Palevol. doi: 10.1016/j.crpv.2010.03.001.

Some isolated teeth of theropod and sauropod dinosaurs from the Cenomanian (Late Cretaceous) of Charentes are described. Two new teeth of Troodontidae confirm the presence of this theropod family, previously based on a single specimen. New dental morphotypes are recognized within Dromaeosauridae and Brachiosauridae in comparison with those already known from Charentes. Lastly, a very small tooth is tentatively assigned to an embryonic or neonatal sauropod. The palaeobiogeographical history of European hadrosauroids is briefly discussed. This history was probably more complex than it appears, involving exchanges with both North America and Asia as early as the mid-Cretaceous (Albian–Cenomanian).

Zdroje: 

• Heilmann, G. 1926. On the Origin of Birds. H. F. & G. Witherby, London, 209 p. 
• Nesbitt, S. J., Turner, A. H., Spaulding, M., Conrad, J. L., and M. A. Norell. 2009. The theropod furcula. Journal of Morphology 270(7): 856-879.
• Yates, A. M. & Vasconcelos, C. C. 2005. Furcula-like clavicles in the prosauropod dinosaur Massospondylus. Journal of Vertebrate Paleontology 25(2): 466–468. 

    Protože nově popsaných pan-avianních druhů, o kterých ještě chci napsat, je už docela dost a mezitím se chystám na jeden obsáhlejší článek, rozhodl jsem se zahrnout dva druhy do jednoho společného článku - konkrétně jde o taxony Ignavusaurus rachelis a Seitaad ruessi.

    Dnešní rok zatím patří sauropodomorfům, především těm bazálním. Možná (a snad i pravděpodobně) to ještě změní teropodní a opeřené objevy z Číny, tak jak se to v minulém roce stalo díky limusaurovi a tianyulongovi. Zatím však mají sauropodomorfové velký podíl na nových pan-avianních objevech tohoto roku. Jestliže v minulém roce byl objeven nejbazálnější sauropodomorf vůbec, Panphagia protos (přestože do matrixu kladistické analýzy ji po jejím popisu zahrnulo až příliš málo autorů), novinky z tohoto roku jsou na kladogramu o něco blíže sauropodům a o něco dálo od místa, kde se sauropodomorfové a teropodi oddělili jeden od druhého. V případě sauropodomorfů je každý nový druh cenný už jen kvůli svému významu pro fylogenezi tohoto kladu. Právě topologii bazálních sauropodomorfů přitom lze označit za velkou neznámou. Zatímco ta hlavní otázka - zda jsou prosauropodi, soubor všech non-sauropodních sauropodomorfů, kladem nebo parafyletickým gradem - již byla již zodpovězena, otázkou zůstávají vzájemné příbuzenské vztahy mezi několika soudržnými "shluky" prosauropodů. Tyto skupiny přibližně odpovídají historicky ustanoveným "čeledím" prosauropodů, ať už jsou definovaná nebo ne (Anchisauridae, Blikanasauridae, Euskelosauridae, Massospondylidae, Melanorosauridae, Plateosauridae, Riojasauridae, Yunnanosauridae) - každá z nich zahrnuje alespoň několik druhů relativně stabilně spojených s typovým druhem, a jen v několika fylogenetických hypotézách jsou si některé z typových druhů tak blízce příbuzné, že z nich odvozená jména se stávají konfliktními. Spolu se samotnou fylogenezí se dostává do problémů i s ní úzce související nomenklatura. Poslední práce, která se tímto tématem zabývala opravdu důkladně a která definovala mnoho preexistujících jmen, včetně některých z výše uvedených (Upchurch et al. 2004), pracovala s předpokladem monofylie prosauropodů. To by samo o sobě nevadilo, kdyby autoři uvážili i ostatní fylogenetické hypotézy, které již v té době nabývaly na významu, a použili autodestruktivní definice (tedy takové, které pod určitou hypotézou vyřadí jméno z používání, protože mu nedají možnost přiřadit se k nějakému kladu). Následně nomenklaturu rozvíjel především Yates (2006, 2007), jehož systém se však nesetkal s větším úspěchem - jednak v tom, že nově zavedená jména nejsou dalšími autory zatím příliš používaná (Massopoda), jednak proto, že redefinuje stará jména velmi radikálním způsobem (Plateosauria neoznačuje skupinu druhů blízce příbuzných plateosaurovi, ale vše, co na kladogramu leží od plateosaura dolů - v Yatesově hypotéze velká část sauropodomorfů včetně sauropodů samotných). U nomenklaturních problémů jsme se však již odchýlili od původního tématu.

    Druhem, se kterým začnu, bude I. rachelis, protože o něm nemám tolik informací - chybí mi kompletní verze jeho popisu (Knoll 2010). Typový materiál ignavusaura tvoří dobře zachovalá, artikulovaná, avšak neúplná kostra s označením BM HR 20. Nalezena byla v jižní Africe, konkrétně v Upper Elliot Formation v Lesothu - blízko místa jménem Ha Ralekoala. Od něj pochází také prenomen dinosaura, který znamená "zbabělý ještěr". Vrstvy, ve kterých byl Ignavusaurus nalezen, pravděpodobně pochází ze spodnojurského stupně hettang (před 199,6 - 196,5 miliony let). Podle kladistické analýzy je Ignavusaurus velice primitivním zástupcem sauropodomorfů - ačkoli je odvozenější, než Panphagia, Saturnalia a Pantydraco (P. caducus byl Yatesem [2003] přejmenován na Thecodontosaurus caducus, což ovšem není krok kompatibilní s pozdějšími fylogenetickými hypotézami, které ukázaly, že Pantydraco má blíže ke zbytku sauropodomorfů než k druhu Thecodontosaurus antiquus [Smith & Pol 2007]). Zároveň však má být Ignavusaurus bazálnější než Efraasia, což jeho fylogenetickou polohu udává docela přesně - alespoň v rámci fylogenetické analýzy předložené Yatesem (2007) a Smithem & Polem (2007), z jejichž matrixů Knoll dost možná také čerpal. Fylogenetická pozice by měla být poměrně stabilní, jelikož ji podporuje větší počet apomorfií (abstrakt ovšem zmiňuje jen zcela otevřenou kyčelní jamku) a také plesiomorfií, mezi které patří distální konec tibia delší v anteroposteriorním směru než ve směru mediolaterálním. Ignavusaurus nemá žádnou autapomorfii, tedy znak, který by byl unikátní jen jemu; v diagnóze však autoři uvádí unikátní kombinaci znaků, kterou žádný jiný taxon nevykazuje. Tyto znaky jsou: příčná šířka ventrálního výběžku postorbitálu je větší než anteroposteriorní délka střední části této kosti; první dentární zub bezprostředně sousedí se symfýzou (podélným skloubením levé a pravé kosti zubní); zuby jsou v čelisti zasazeny lineárně; orientace zubních korunek dentárních zubů je lehce odkloněná od kolmice; zoubkování na předním a zadním hřebeni zubů je omezeno na spodní půlku korunky; 14 obratlů mezi cervikodorzálním přechodem a základními křížovými obratli (což může znamenat buď jednoduše to, že Ignavusaurus měl 14 dorzálních obratlů, nebo že do křížové kosti začlenil několik původně dorzálních obratlů); příčné výběžky hřbetních obratlů jsou zdvižené nahoru; zadní okraj obratlů ze střední části zad je z bočního pohledu vypouklý a má výrazný výčnělek nahoře; u prvního ocasního obratle je délka centra menší, než jeho výška; čtvrtý metakarpál je zhruba stejně široký jako dlouhý a má silně vydutý povrch, kterým se kloubil ke karpálům; zadní okraj postacetabulárního výběžku kyčelní kosti je tupě zakončený; boční okraje pubické symfýzy jsou při pohledu seshora vypouklé; chybí podélná, dorzolaterálně orientovaná rýha na kosti sedací blízko jejího skloubení s kostí kyčelní; astragalus je z proximálního pohledu téměř pravoúhlý, a v anterolaterálním rohu jeho proximálního povrchu je přítomen pyramidální výběžek; a konečně příčná šířka proximálního konce pátého metatarzálu je rovna polovině délky této kosti. Knoll (2010) uvádí ještě dva další znaky, které byly v obou případech zahrnuty v datové matrici práce Yates 2007: " height of the postorbital rim of the orbit raised so that it projects laterally to the posterior dorsal process" a "roughly hemispherical femoral head with no sharp medial distal corner". Upřímně řečeno, nevím, co si mám pod popisy obou znaků představit, a nechal jsem je tedy nepřeložené.

Holotyp druhu Ignavusaurus rachelis, nevypreparovaný z podkladové horniny. (Zdroj: whyihatetheropods.blogspot.com)

    Oproti tomu druh Seitaad ruessi (Sertich & Loewen 2010) pochází z amerického kontinentu, konkrétně ze souvrství Navajo Sandstone v jižním Utahu. Holotyp s označením UMNH VP 18040 je tvořen artikulovanými pozůstatky axiální a apendikulární kostry, které jsou často lehce zdeformované - hornina, ve které byly fosilie uloženy, byla vystavena smykovému namáhání. Pozůstatky pochází ze spodnojurského stupně pliensbach (před 189,6 až 183 miliony let). Prenomen je odvozen od jména mytologické navažské písečné příšery, zatímco samotné druhové jméno vzdává čest průzkumníkovi Everettu Ruessovi, záhadně ztracenému v utažské poušti. Materiál sestává z 11 částečně dochovalých dorzálních obratlů, 16 žeber, obou ramenních pletenců, téměř kompletní levé a neúplné pravé končetiny, částečné pánve, neúplně zachovalé levé zadní končetiny a z části artikulované sady břišních žeber. Stejně jako Knoll při popisu ignavusaura, i zde se autoři rozhodli diagnostikovat nový taxon unikátní kombinací znaků, podařilo se jim však nalézt i 3 autapomorfie. Těmi jsou:

• přítomnost deskovitého mediálního výběžku lopatky, jenž se zezadu podílí na jamce pro skloubení s pažní kostí
• výrazný deltopektorální hřeben je proximálně odkloněn od hlavice kosti pažní zřetelným, proximálně orientovaným zákrutem
• první metakarpál má proximální povrch (= ten, který je určen pro skloubení s karpálem) silně vydutý a rozšířený do stran 

    V diagnóze se tyto znaky dále kombinují s neurálními oblouky na obratlech ze střední části zad, které jsou zhruba stejně vysoké nebo i vyšší, než příslušná centra obratlů; plátem vzniklým na místě srůstu obou kostí stydkých, který je příčně úzký, ale zato protáhlý; malým obturátorovým otvorem, a zvětšeným prstním článkem nesoucím dráp na druhém prstu zadní nohy. Autoři dále ukazují, které znaky odlišují seitaada od jiných nejbazálnějších sauropodomorfů - panfágie a saturnalie (protáhlé a úzké tělo lopatky), efraazie (např. distální karpál I přečnívající distální karpál II nebo široký kontakt mezi prvním metakarpálem a karpem) a plateosaurů (příčně úzký plát formovaný pubickou symfýzou).

Protože popis seitaada byl publikován v primárně elektronickém žurnálu PLoS ONE, může težit ze všech výhod, které takový způsob publikace nabízí - včetně obrázků se skutečně vysokým rozlišením, nelimitovaných šířkou stránky, jako je tento.Obrázek zachycuje jednak přesné místo nálezu z geografického i stratigrafického hlediska, jednak detailní rekonstrukci kostry, kdeznámé elementy jsou vyznačeny bílou barvou a ty neznámé šedou. (Zdroj: Sertich & Loewen 2010: Figure 1)

    Z Navajo Sandstone jsou známy i pozůstatky dalších bazálních sauropodomorfů, z nichž některé jsou izolované a těžko přiřaditelné ke kterémukoli druhu. Mohl se zde vyskytovat anchisaurid, přestože Yates (2004) takové přiřazení dotyčného materiálu zamítl. Další materiál, mající označení MNA G2 7233, sestává z velice fragmentárních pozůstatků axiální a apendikulární kostry a nemůže být s jistotou přiřazen k žádnému konkrétnímu druhu, lze jej však rozeznat od seitaada díky rysům pánve. Oproti tomu dva krční obratle a příslušná krční žebra, levá artikulovaná ruka, fragmenty pravé ruky, několik falangů včetně unguálu z prstů na nohou a fragmenty ramenního pletence, souhrně označené UCMP 82691, mohou seitaadovi docela klidně patřit, jak dokumentuje např. rozšířený proximální povrch prvního metakarpálu. Diagnóza nemůže být potvrzena kvůli nízkému stupni kompletnosti, nicméně zařazení mezi plateosaury (tak, jak je definoval Yates, čili jako klad sestávající z posledního společného předka plateosaura, saltasaura a všech potomků tohoto předka) je jisté.

    V kapitole o fylogenetické pozici Sertich a Loewen znovu opakují případné seitaadovy synapomorfiemi s jinými taxony bazálních sauropodomorfů. Větší mediolaterální tloušťka lopatky v oblasti, kde se nachází jamka pro skloubení pažní kosti, je charakteristická také pro velice bazální saturnalii, tam ale nedosahuje morfologie přítomné u seitaada, kdy mediálně od kosti krkavčí a bezprostředně nad kontaktem mezi krkavčí kostí a lopatkou vybíhá z lopatky široký, půlkruhový plát, přibližně paralelní s vnitřním povrchem krkavčí kosti. Díky němu je povrch glenoidu (jamky, do které zapadá humerus) triradiátní - tvoří jej báze lopatky, výše popsaný mediální výběžek lopatky a kost krakvčí. Analogickou částečnou podobu se stavem pozorovaným u jiných bazálních sauropodomorfů vykazuje i proximální okraj deltopektorálního hřebene ostře odchýlený od proximálního konce pažní kosti, všechny další taxony však postrádají seitaadův expandovaný zákrut. Po srovnání dalších znaků autoři přistupují k fylogenezi samotné: tvrdí, že po sjednocení datových matric z prací, které prokázaly buď prosauropodí monofylii, nebo parafylii, se dospělo k obecné shodě na parafyletickém charakteru tohoto taxonu. Pro své účely se rozhodly sjednotit nejobsáhlejší dosud použité datové matrice, podporující buď parafylii, nebo (částečnou) monofylii prosauropodů, a to ty z prací Yates 2007 a Upchurch et al. 2007, doplněné o změny z další studie vedené Yatesem (Yates et al. 2010) a rozšířené o seitaada. Výsledek? Je zde:

Fylogenetická pozice seitaada, zjištěná pomocí dosazení tohoto taxonu do dvou různých matric, které v předchozích analýzách poskytly vzájemně konfliktní výsledky. V případě stromku A jde o matrici Yatese (2007), zrevidovanou podle prací Yates et al. (2010) a Smith & Pol (2007), u stromku B zase o matrici Upchurche et al. (2007), rovněž upravenou o kódování z Yatesovy nejnovější práce a rozšířenou o další taxony. Klaodgram A je striktním konsenzem 18 nejvíce parsimonních řešení, stromek B vznikl stejným postupem z 8 nejúspornějších možností. (Zdroj: Sertich & Loewen 2010: Figure 12)

    Začlenit nový druh do dvou konfliktních fylogenetických hypotéz a s nimi pracovat nezávisle na sobě mi nepřijde jako dobrý nápad. Takto autoři zjistili, kde má S. ruessi své místo v hypotéze Yatese a kde v hypotéze Upchurche a kolektivu, ale nijak se nepokusili rozhodnout, která je správná. Následně se dokonce ještě diví, že jim analýzy ukázaly rozporné výsledky:

The conflicting placement of Seitaad among sauropodmorphs in both analyses likely stems from the variable taxon and character sampling among the two analyses and the incomplete nature of the holotype of Seitaad.

    Nebylo by užitečnější pokusit se obě datové matrice spojit dohromady a zjistit, jako to dopadne? Případně, což by bylo o dost náročnější a pro práci, která se jen snaží zjistit pozici nově popsaného taxonu, možná i zbytečné, každopádně však záslužné, upravit toto kombinované kódování přidáním nových znaků, odebráním těch méně informativních a osobní prohlídkou různých exemplářů? Takto je skoro zajímavější pozorovat, co přidání seitaada na výsledcích obou analýz změnilo, tež to, jaká je jeho skutečná pozice. U Yatesovy hypotézy se monofyletičtí massospondylidi rozpadli na dva klady, z nichž jeden je blíže příbuzný sauropodům než tomu druhému. Tento klad zahrnuje jak massospondyla (právě proto bude tím, na který bude i nadále aplikováno jméno Massospondylidae), tak i klad (Adeopapposaurus + Seitaad), jenž je sjednocen hned čtyřmi synapomorfiemi. V Upchurchově hypotéze je Seitaad zástupcem velmi špatně rozřešené polytomie, zahrnující celé historické jádro prosauropodů, včetně plateosaura, riojasaura, massospondyla, yunnanosaura a dalších. Adeopapposaurus je jedním ze čtyř taxonů, jejichž pozici lze v rámci této polytomie charakterizovat přesněji; netvoří však klad o dvou zástupcích se seitaadem, jak tomu bylo v minulé hypotéze, ale s massospondylem. Polytomie monofyletických prosauropodů je opět podporována čtyřmi znaky.

    V kapitolce věnované paleobiogeografickým implikacím autoři uvádějí, že přestože je Seitaad vůbec prvním diagnostikovatelným sauropodomorfem ze spodní jury západní Severní Ameriky, špatné fylogenetické rozlišení (opravdu špatné, nebo jen kontradiktorní?) brání formulování serióznějších hypotéz. Autoři rekapitulují taxony bazálních sauropodomorfů známé z Asie, Afriky, Jižní Ameriky a východu Severní Ameriky, a tvrdí, že by je šlo zhruba seskupit do dvou celků: "východního" (asijského) a "jižního" (argentinského, jihoafrického a antarktického). Severní Amerika a Evropa se ve spodní juře nalézala zhruba uprostřed mezi těmito regiony. Již předchozí biogeografické studie měly dokázat, že suchozemská fauna byla v této době stejnorodá ve světovém měřítku, a autoři pokládají široké rozšíření plateosauridů a massospondylidů, nyní snad ještě rozšířené o objev seitaada, za důkaz tohoto tvrzení. Možné blízké příbuzenství seitaada s taxony z jižního celku - massospondylem a adeopapposaurem - může být podpořeno již dříve zjištěnou podobností mezi bazálními sauropodomorfy a teropody z této oblasti (avšak z dřívějšího období, odpovídajícího věku Kayenta Formation)  a těmi, které spadají do jižního regionu.

Materiál seitaada. V levé části obrázku jsou zachyceny fosilie ještě uvnitř bloků horniny (1A), orientovaných podle své původní pozice fosilií v hornině (1B). Druhá část obrázku zachycuje levou nohu seitaada z dorzálního pohledu (2A), její obrysovou rekonstrukci s popisky (2B), fotografii tarzu z proximálního pohledu - tedy z té strany, ze které se kloubil s holenní kostí (2C) a interpretační nákres téhož (2D). Torzo s dobře viditelným ramenním pletencem a abdominálními elementy, jako jsou břišní žebra, je vyfotografováno na obrázku 3A a interpretačně překresleno v obrázku 3B. (Modifikováno z Sertich & Loewen 2010: Figure 11, Figure 10 a Figure 2)

Zdroje:

• Knoll, F. 2010. A primitive sauropodomorph from the upper Elliot Formation of Lesotho. Geological Magazine. doi:10.1017/S001675681000018X.
• Sertich, J. J. W. & Loewen, M. A. 2010. A new basal sauropodomorph dinosaur from the Lower Jurassic Navajo Sandstone of southern Utah. PLoS ONE 5(3): e9789.
• Smith, N. D. & Pol, D. 2007. Anatomy of a basal sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica. Acta Palaeontologia Polonica 52(4): 657–674. 
• Upchurch, P., Barrett, P. M., Galton, P. M. 2007 A phylogenetic analysis of basal sauropodomorph relationships: implications for the origin of sauropod dinosaurs. In: Barrett, P. M. & Batten, D. J. (eds.), Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs. Special Papers in Palaeontology 77: 57–90.
• Yates, A. M. 2003. A new species of the primitive dinosaur Thecodontosaurus (Saurischia: Sauropodomorpha) and its implications for the systematics of early dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 1(1): 1-42. 
• Yates, A. M. 2004. Anchisaurus polyzelus (Hitchcock): The smallest known sauropod dinosaur and the evolution of gigantism among sauropodomorph dinosaurs. Postilla 230: 1–58.
• Yates, A. M. 2006. Solving a dinosaurian puzzle: the identity of Aliwalia rex Galton. Historical Biology 19(1): 93–123.
• Yates, A. M. 2007. The first complete skull of the Triassic dinosaur Melanorosaurus Haughton (Sauropodomorpha: Anchisauria). Pp. 9–55 in Barrett, P. M. & Batten, D. J. (eds.), Special Papers in Palaeontology 77.
• Yates, A. M., Bonnan, M. F., Neveling, J., Chinsamy, A. & Blackbeard, M. G. 2010. A new transitional sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and the evolution of sauropod feeding and quadrupedalism. Proceedings of the Royal Society of London B 277: 787–794.

Dnes se budu věnovat jednomu neobvyklému tématu - kreacionizmu.

 Dobře zdokumentované vývojové série vždycky způsobovaly kreacionistům problémy... (Zdroj: timcooley.files.wordpress.com)

    Vzhledem k tomu, že na DML se v poslední době tolik novinek neobjevilo, a spoustě nově popsaných pan-avianním druhů, o kterých jsem ještě neinformoval (Kileskus aristotocus, Seitaad ruessi, Ignavusaurus rachelis, Linheraptor exquisitus a Xixianykus zhangi, kterého ale možná zahrnu do chystaného článku o alvarezsauridech, kde bude zmíněn i Haplocheirus), se chci věnovat v samostatných článcích, musel jsem vybírat z trošku dřívějších studií. Aktualita však není narušena, většina prací pochází z Harrisových "Repo New Papers", starých necelé dva týdny. Vyhýbal jsem se pracím z Acta Palaeontologica Polonica, jejichž oficiální publikaci lze očekávat do několika měsíců a které už sice prošly peer-review, ale ještě se neobjevily v konkrétním čísle papírové verze žurnálu.
    Shrnout předmět nových prací tentokrát skutečně není těžké: valná většina z nich se týká neornitinů, tedy zástupců kladu tvořeného všemi žijícími ptáky, jejich posledním společným předkem, a všemi potomky tohoto předka. Přestože Neornithes často bývají v souvislosti s dinosaury opomíjeni, právě o nich z celého dinosauřího kladu známe nejvíce informací a také valnou většinu (přes devět desetin) žijících druhů. Na blogu se většinou zajímám jen o vyhynulé druhy, ale nejsem proti čas od času něco napsat i o těch žijících, protože současní ptáci jsou stejně "doopravdovými" pan-aviany jako jejich vymřelí příbuzní. A kaledonské vrány, které fascinují svou inteligencí - dalo by se říct své fyziologii navzdory (postrádají totiž neokortex, oblast mozku charakteristickou pro savce, jejíž velikost vůči evolučně starším částem a komplexita struktury přímo souvisí s úrovní kognitivních procesů) - si takovou občasnou výjimku jistě zaslouží. Nová práce dokumentuje, jak tyto vrány používají nástroje ve volné přístroje - na stejné úrovni pokročilosti a za podobným účelem, jako šimpanzi. Práce Bluffa a kolektivu dokázala, že vrány si umějí vybírat nejvhodnější nástroje z toho, co je zrovna k dispozici, a zároveň také fakt, že různé vrány jsou v používání nástrojů různě úspěšné. Nepřekvapí proto závěr autorů, podle kterého se vrány učí zacházení s nástroji jednak sami, jednak od ostatních jedinců.
    Další práce zaměřená na neornithy, konkrétně na vymřelého zástupce trubkonosých (Procellariiformes) druhu Diomedeoides brodkorbi, předkládá na základě nově získaných osteologických dat novou fylogenetickou hypotézu. Podle ní tento druh neleží uvnitř kladu tvořeného žijícími trubkonosými (který zahrnuje albatrosy, burňákovité), ale na větvi, která k němu vede - jinými slovy, je zástupcem stem-skupiny trubkonosých a na kladogramu bychom jeho pozici našli mezi žijícími trubkonosými a jim nejblíže příbuzným žijícím kladem, který abstrakt sice přímo nezmiňuje, ale fylogenetická práce Livezeye a Zusiho (2007) ano - jsou jím tučňáci (Sphenisciformes). Důkazem pro přítomnost D. brodkorbi ve stem-skupině trubkonosých by měla být velmi hluboká, pohárkovitá prohlubeň v kosti krkavčí pro skloubení s lopatkou, jejíž přítomnost je silně plesiomorfickým znakem sdíleným dokonce i s non-neornithinními ptáky. Dříve navrhovaná příbuznost s Oceanitinae (jedním ze sub-kladů burňáčkovitých) je zamítnuta pro plesiomorfickou povahu hlavních sjednocovacích znaků. V tom práce navazuje na předchozí dílo jednoho z jejích spoluautorů, Mayra (2009).
    Poslední ze studií věnující se moderním ptákům popisuje nový druh dosud problematického taxonu Vastanavis, a to V. cambayensis. Nález pochází z raného indického eocénu a celkovou morfologií se značně podobá příbuzenstvu druhu Quercypsitta, které tvoří klad uvnitř stem-skupiny žijících papoušků. Několik plesiomorfických znaků však ukazuje na to, že Vastanavis spadá mimo klad (Quercypsitta + Psittaciformes), což naneštěstí autory podnítilo k vytvoření nového monotypického - a tudíž zcela zbytečného - taxonu, Vastanavidae (nekurzivuji, protože abstrakt neuvádí, zda bylo jméno fylogeneticky definováno). To koresponduje i se stratigrafickou pozicí vastanavise a quercypsitty - ta také pochází z eocénu, ale pozdního.
    Neptačí dinosauři tentokrát podlehli převaze odvozených ptáků a v tomto souhrnu se na celkovém počtu podílejí pouze dvěma abstrakty, z nichž jeden se jim ještě věnuje pouze částečně. Mám na mysli práci Le Loeuffa a kolektivu, kteří popisují obratlovčí faunu z křídového souvrství Cabao v severozápadní Libyi. V té je zahrnuto i několik dinosaurů - abelisaurid, baryonychinní bazální tetanura a sauropod s lopatkovitými zuby. Souvrství se povedlo datovat, přestože udané rozmezí má skutečně velkou toleranci: pravděpodobnější je podle abstraktu interval hauteriv až barrem (před 134 až 125 miliony let), nelze však vyloučit ani stupně valangin (140 - 134 Ma) nebo berrias (146 - 140 Ma).
    A konečně poslední na dnešním seznamu je popis téměř kompletní lebky nedospělého jedince dobře známého severoamerického jurského sauropoda diplodoka. I kdyby šlo o dospělého jedince, byl by to výjimečný nález, jelikož kompletní sauropodní lebky jsou z území obou Amerik velmi vzácné (Chure et al. 2010). Takto ale nález získává nový, ontogenetický význam - umožňuje zjistit, jaké rozdíly panovaly mezi dospělci a mláďaty těchto sauropodomorfů. Ranější ontogenetická stadia, o kterých lebka s označením CM 11255 vypovídá, byla charakterizována robustnější stavbou lebky a zuby ne tak výrazně nahromaděnými na předním konci čelistí. To celkem jasně naznačuje značný rozdíl v preferované potravě mezi juvenilními jedinci a dospělci, něco, co může být mezi sauropodomorfy unikátním jevem.

Bluff, L. A., Troscianko, J., Weir, A. A. S., Kacelnik, A. & Rutz, C. 2010. Tool use by wild New Caledonian crows Corvus moneduloides at natural foraging sites. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277(1686): 1377-1385. 

New Caledonian crows Corvus moneduloides use tools made from sticks or leaf stems to ‘fish’ woodboring beetle larvae from their burrows in decaying wood. Previous research on this behaviour has been confined to baited sites, leaving its ecological context and significance virtually unexplored. To obtain detailed observations of natural, undisturbed tool use, we deployed motion-triggered video cameras at seven larva-fishing sites. From 1797 camera hours of surveillance over 111 days, we recorded 317 site visits by at least 14 individual crows. Tool use was observed during 150 site visits. Our video footage revealed notable variation in foraging success among identifiable crows. Two nutritionally independent, immature crows spent considerable time using tools, but were much less successful than local adults, highlighting the potential role of individual and social learning in the acquisition of tool-use proficiency. During systematic surveys of larva-fishing sites, we collected 193 tools that crows had left inserted in larva burrows. Comparing these tools with the holes in which they were found, and with raw materials available around logs, provides evidence for tool selectivity by New Caledonian crows under natural conditions. Taken together, these two complementary lines of investigation provide, to our knowledge, the first quantitative description of larva fishing by wild crows in its full ecological context. 

De Pietri, V. L., Berger, J.-P., Pirkenseer, C., Scherler, L. & Mayr, G. 2010. New skeleton from the early Oligocene of Germany indicates a stem-group position of diomedeoidid birds. Acta Palaeontologica Polonica 55(1): 23-34.

We report a new specimen of the extinct procellariiform species Diomedeoides brodkorbi (Aves, Diomedeoididae) from the early Oligocene (Rupelian) of Rheinweiler in southwestern Germany. The well−preserved partial skeleton allows the recognition and reassessment of new osteological details that bear on the phylogenetic affinities of diomedeoidids. The presence on the coracoid of a deeply excavated, cup−like facies articularis for the scapula suggests a stem group position of the Diomedeoididae within Procellariiformes, because this trait also occurs in stem−group representatives of several avian groups, as well as in Mesozoic non−neornithine birds, and is a plesiomorphic character. We hypothesize that the similarities of Diomedeoides to extant southern storm−petrels (Oceanitinae), such as the long mandibular symphysis, the small processus supracondylaris dorsalis and the long legs are plesiomorphic for Procellariiformes.

Le Loeuff, J., Métais, E., Dutheil, D.B., Rubino, J.L., Buffetaut, E., Lafont, F., Cavin, L., Moreau, F., Tong, H., Blanpied, C., and Sbeta, A. 2010. An Early Cretaceous vertebrate assemblage from the Cabao Formation of NW Libya. Geological Magazine. doi: 10.1017/S0016756810000178.

Fossil vertebrates from the Cabao Formation discovered in the area of Nalut in northwestern Libya include the hybodont shark Priohybodus, the crocodilian Sarcosuchus, an abelisaurid, a baryonichine spinosaurid and a large sauropod with spatulate teeth. The Cabao Formation may be Hauterivian to Barremian in age, although an earlier Berriasian to Valanginian age cannot be excluded. Its dinosaur assemblage is reminiscent of that of the El Rhaz and Tiouraren formations of Niger and strongly differs from both the Cenomanian assemblages of Morocco and Egypt and the Late Aptian to Albian fauna of Tunisia. Fossil vertebrates may be an important tool to establish the stratigraphical framework of the poorly dated Early Cretaceous continental deposits of Africa.

Mayr, G., Rana, R.S., Rose, K.D., Sahni, A., Kumar, K., Singh, L., and Smith, T. 2010. Quercypsitta-like birds from the Early Eocene of India (Aves, ?Psittaciformes). Journal of Vertebrate Paleontology 30(2): 467-478.

We report new avian remains from the early Eocene Cambay Formation of Vastan Lignite Mine in western India. Most of the bones belong to the as yet poorly known taxon Vastanavis, of which a new species, V. cambayensis, is described. For the first time, tarsometatarsi of Vastanavis can be identified, which show that this taxon had semi-zygodactyl feet. In overall morphology, Vastanavis closely resembles the species of the Quercypsittidae, which occur in the late Eocene of Europe and are considered stem group representatives of the parrots (Psittaciformes). Several plesiomorphic features indicate, however, that Vastanavis is outside a clade including Quercypsitta and crown group Psittaciformes, and we therefore assign it to a new family, Vastanavidae. Vastanavis corresponds well with an as yet undescribed avian species from the early Eocene London Clay in England, and we conclude that, at least concerning the arboreal taxa, the early Eocene avifauna of India shows some concordances with the much better known one from the early Eocene of Europe. We further describe a distal tarsometatarsus from Vastan Lignite Mine that superficially resembles that of extant New World vultures (Cathartidae), but comes from a roller-sized species.

Whitlock, J. A., Wilson, J. A. & Lamanna, M. C. 2010. Description of a nearly complete juvenile skull of Diplodocus (Sauropoda: Diplodocoidea) from the Late Jurassic of North America. Journal of Vertebrate Paleontology 30(2): 447-452.

More than any other sauropod dinosaur group, the long-necked herbivores belonging to Diplodocoidea have been defined by their skulls. Their unique skull shape, which is extremely elongate antorbitally, with a transversely broad, square snout packed at its anterior extreme with narrow-crowned, pencil-like teeth, has served as a touchstone for describing the biology of these animals ever since the discovery of the first skull in the late 19th century. In particular, the unusual diplodocoid skull has been discussed frequently in the context of examining feeding behavior, spawning hypotheses ranging from branch stripping, propalinal shearing, and aquatic plant 'grazing.' Here, we describe a juvenile skull of Diplodocus (Carnegie Museum 11255) that does not share the unusually blunted snout and anteriorly sequestered teeth seen in adult specimens, suggesting that adults and juveniles may have differed greatly in their feeding behavior, an ontogenetic distinction that may be unique among sauropodomorphs.

Zdroje: 

• Chure, D., Britt, B. B., Whitlock, J. A. & Wilson, J. A. 2010. First complete sauropod dinosaur skull from the Cretaceous of the Americas and the evolution of sauropod dentition. Naturwissenschaften. doi: 10.1007/s00114-010-0650-6
• Livezey, B. C. & Zusi, R. L. 2007. Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zoological Journal of the Linnean Society. 149: 1–95. 
• Mayr, G. 2009. Paleogene fossil birds. Berlin, Germany: Springer. Pp. xiii+262.