Viz také:

• Týden ptakopánvých 2: Mojoceratops perifania gen. et sp. nov., kanadský chasmosaurin 
• Týden ptakopánvých 3: evoluce ptakopánvých, problematické skupiny a lebeční anatomie druhu Changchunsaurus parvus 

    Protože blog je v poslední době (ale i dlouhodobě) trochu "teropodocentrický", rozhodl jsem se to vynahradit sérií článků o ptakopánvých. Doufám, že v průběhu jednoho týdne budou aspoň tři. Prvním z nich je studie o histologii ankylosauřích osteodermů, diskutující také o jejich funkční a tvarové rozmanitosti.

    Ankylosauři jsou snadno rozeznatelnou skupinou a dobrou ukázkou tvarové rozmanitosti ptakopánvých. Jejich význačným znakem je "krunýř", na kterém se podílí remodelovaná, ornamentovaná kost v případě hlavy (Vickaryous et al. 2001) a osteodermy nejrůznějších velikostí na dorzální straně těla a ocasu. Ankylosauří anatomie je v mnoha ohledech unikátní. Na lebce se uzavřela většina přídavných oken, včetně předočnicového, nadspánkového a vnějšího mandibulárního. Kosti kyčelní přirostly ke srostlým křížovým obratlům v bizarní analogii ptačího synsakra - bizarní proto, že silná laterální expanze ilia vedla k tomu, že celá pánev se proměnila v širokou, horizontálně orientovanou plátovitou strukturu. Ankylosauři rovněž modifikovali jeden ze znaků společných všem dinosaurům: jejich acetabulum (kyčelní jamka) není otevřená, místo toho formuje jakousi misku s uzavřeným dnem. Stále však platí, že nejpozoruhodnějším rysem této skupiny jsou parasagitální řady kostěných plátů, šupinek a ostnů, táhnoucích se po hřbetu zvířete; u některých zástupců navíc doprovázené efektními ostny a výčnělky. Jak připomíná Carpenter ve svém přehledu skupiny na ToLwebu, některé taxony zašly ve vývoji svého obrnění tak daleko, že jim pancéřování nechybí ani na očních víčkách (Euoplocephalus) nebo lících (Edmontonia). Osteodermy byly historicky využívány jako klasifikační kritérium (Coombs 1978) a jsou také zřejmým klíčem k paleobiologii ankylosaurů. Nová studie, která se jejich výzkumu věnuje, nedávno vyšla v žurnálu Acta Palaeontologica Polonica. Stojí za ní tým převážně japonských paleontologů, mezi spoluautory ale patří i uznávaný expert na ankylosaury Kenneth Carpenter. I nová studie má ambice třídit ankylosaury do shluků podle charakteru jejich osteodermů (což je - ale ne, už to říkám zase! - v době kladistiky trochu zvláštní), ale nesoustředí se jen na to. Histologický rozbor a srovnávací morfologie mohou napovědět mnoho o účelu těchto struktur a o tom, do jaké míry se mezi jednotlivými taxony lišil.

    Úvod nové studie (Hayashi et al. 2010) stručně rekapituluje historii výzkumu osteodermů. Morfologické studie se soustředily na spojení mezi různými formami těchto útvarů a jejich účelem. Blows (2001) navrhoval ochranu jako hlavní účel osteodermálních půlkruhů a drobných "šupinek" (dávám do uvozovek, neboť stále platí, že žádní dinosauři šupiny v pravém slova smyslu neměli - osteodermy jsou zcela odlišného původu a dnes je vidíme např. u krokodýlů, útvary na ptačích nohách [scutate scales] mohou být docela klidně druhotně odvozené, ne homologické s plazími šupinami [Sawyer & Knapp 2003] - jejich embryologický vývoj je bližší ptačímu peří než šupinám), zatímco větší pláty na zádech měly sloužit k regulaci tělesné teploty nebo jako obranné zbraně. Různé ostny mohly sloužit jako zbraně, k předvádění nebo k obojímu, což navrhoval mj. Bakker ve svých proslulých The Dinosaur Heresies (Bakker 1986). Carpenter (1997) se shodl s Bakkerem na účelu ostnů, ale preferuje předvádění se jako vysvětlení přítomnosti velkých plátů. O využití ocasního kyje - struktury formované pevně spojenými ocasními obratly a přirostlými rozměrnými osteodermy - k obraně se obecně nepochybuje: Arbour (2009) tuto hypotézu dokonce ve své biomechanické studii potvrdil počítačovou simulací, vyskytl se však ojedinělý a svým způsobem zábavný návrh počítající s tím, že kyj měl imitovat hlavu zvířete a poskytnout tak predátorům klamný cíl (Thulborn 1993).

    Hayashi a kolektiv připomínají i histologický průzkum, který např. odhalil, že specifické rozvržení kolagenových vláken v menších osteodermech těmto útvarům poskytovalo větší mechanickou pevnost. Histologie také odhalila rozdíly ve struktuře osteodermů mezi ankylosauridy, nodosauridy a polakantidy (z nichž první dvě skupiny jsou z definice monofyletické a třetí je možná monofyletickým, možná parafyletickým, každopádně však Carpenterem intenzivně prosazovaným gradem ankylosaurů*). Main et al. (2005) se zabýval evolucí tyreofořích osteodermů a došel k závěru, že ankylosauři je zdědili a boční expanzí modifikovali z původních osteodermů bazálních tyreoforů. Mezeru, kterou dosavadní práce nezaplnily, je srovnávací histologie různých druhů osteodermů, z nichž některé jsou uvedeny výše. Podobné studie přitom nechybí v případě stegosaura. Hayashi a jeho spoluautoři přitom uvádějí, že takový výzkum je zásadní pro porozumění diverzifikaci osteodermů během ankylosauří evoluce. Ujali se jej proto sami: zaměřili se na tloušťku kompaktní kosti a uspořádání kolagenových vláken, zjištěného pomocí počítačové tomografie. Studii bylo podrobeno 19 různých osteodermů od šesti taxonů, mezi kterými jsou rovnoměrně zastoupeni ankylosauridi, nodosauridi a "polakantidi". První skupinu reprezentuje neurčitý ankylosaurid z Kanady (snad Euoplocephalus) a Saichania chulsanensis, druhou Edmontonia sp. a Sauropelta sp. a konečně tu třetí Gargoyleosaurus parkpinorum a Gastonia sp. Polakantidi přispěli pěti osteodermy včetně jednoho ostnu, nodosauridi čtyřmi (mezi nimiž opět byl jeden osten) a ankylosauridi celkem desíti, včetně dvou ocasních kyjů a šesti velkých plátů. Většina materiálu zřejmě patřila dospělým nebo subadultním jedincům, jen u některých malých osteodermů, které byly nalezeny izolované, je nemožné ontogenetické stadium přesněji určit.

Osteoderm "polakantida" druhu Gargoyleosaurus parkpinorum ze svrchnojurského souvrství Morrison. Obrázek zachycuje fotografii vnějšího povrchu osteodermu s vyznačenou rovinou řezu nahoře, fotografii úštěpku uprostřed a jeho interpretační kresbu dole. Šedá vrstva odpovídá kostní kůře z kompaktní kosti, bílá plocha houbovité kosti tvořené pletivovou kostní tkání nebo kolagenovými strukturními vlákny. (Zdroj: Hayashi et al. 2010: Fig. 3)

    Autoři uvádějí, že ne u všech exemplářů lze vyloučit, že pozorované odchylky v histologii jsou dány odlišným tvarem a funkcí spíše než různou pozicí na těle zvířete - u zkoumaného jedince saichanie (MPD 100/1305) však regionální odchylky patrné nejsou a Hayashi et al. se tedy domnívají, že stejně jako v případě ontogeneze, ani zde nejde o závažný faktor. Následuje krátký odstavec o validitě užívání taxonu Polacanthidae - autoři tvrdí, že jejich výsledky svědčí ve prospěch jeho monofylie. Dál už následuje stručný nástin užitých metod. Ty jsou destruktivní a autoři proto odpovědně každý osteoderm změřili a vyfotografovali. Poté následoval odběr tenkých úštěpků ze spodní, prostřední a vrchní části kosti. Roviny řezu se lišily u ocasního kyje a ostatních osteodermů. Obě strany úštěpku byly impregnovány jemně rozemletou epoxidovou pryskyřicí a důkladně vyleštěny. Následujícím krokem je rozbor polarizačním mikroskopem. Všechny vzorky byly vyfotografovány digitální kamerou. Dalším použitým zařízením byl diagnostický CT snímač pro trojrozměrný náhled na kortikální kost.

    Výsledky jsou shrnuty velmi stručně. Všechny ankylosauří osteodermy se skládají z tenké, husté vrstvy kortikální kosti o proměnlivé tloušťce, většinu objemu ale tvoří houbovitá kost. Osteodermy mohou být u ankylosaurů zděděné od společného předka všech archosaurů (což by znamenalo jejich homologii s odpovídajícími útvary u krokodýlů). Za života zvířete je zřejmě pokrývala kůže a rohovina.

    To samozřejmě není všechno - zbytek (a větší část) studie popisuje detailní vnitřní strukturu osteodermů u jednotlivých skupin: ankylosauridů, nodosauridů a polakantidů. Ankylosauridí osteodermy sestávají z tenké vrstvy kompaktní kosti a jádra skládajícího se z mnoha sekundárních osteonů a strukturních vláken. (Poznámka: strukturními vlákny mají autoři na mysli svazky kolagenových vláken ve vnější vrstvě osteodermů, tvořené kompaktní, kortikální kostí. Přirovnávají je k Sharpeyovým vláknům, které jsou tvořeny stejným materiálem a pronikají z okostice do povrchových vrstev kosti; protože se ale vlákna v ankylosauřích osteodermech zdají být spojeny spíše se strukturálním zesílením osteodermů, rozhodli se používat spíše tento neutrální termín [jak navrhovali Scheyer & Sander 2004].) Ocasní kyj se skládá z jednoho páru velkých plátů po stranách, linky menších plátů na spodní straně a zakončuje jej další pár menších osteodermů. U neurčitého kanadského ankylosaurida je povrch plátů nepravidelně pokryt různými jamkami a rýhami. Přestože z vnějšího vzezření to lze jen těžko odhadnout, vnitřek kyje tvoří houbovitá kost s trámečky o průměrné tloušťce 0,82 milimetru. Histologie kyje se podobá menším osteodermům z jiných částí těla. Uvnitř kyje se nachází široký Harversův kanál (s průměrem 1 cm) a velká dutina, vyplněná za života zvířete zřejmě složitým systémem cév, spojeným i s jamkami a rýhami na vnějším povrchu. Na kortikální kosti se podílí strukturní vlákna, mířící téměř kolmo od vnějšího povrchu kosti do jejího středu.Vlákna se často kříží a větví. Sekundární osteony (= hlavní složky kortikální kosti, tvořené prstenci osteocytů obklopujících centrální Haversův kanál vyplněný vazivem, kterým vedou cévy a nervy) v kortikální kosti se kvůli jejich vysokému obsahu zdají být roztřepené po okraji, zatímco v houbovité kosti jsou strukturní vlákna náhodně rozložena a volně překřižují sekundární osteony. Další ankylosauridí materiál reprezentuje: osteoderm klínovitého tvaru, jehož histologie je velmi podobná ocasnímu kyji (autoři zdůrazňují mimořádně tenkou vrstvu kompaktní kosti ve srovnání s houbovitým jádrem); další ocasní kyj, tentokrát patřící saichanii a vykazující mimořádně drobnou velikost (18,4 cm délky); šest ocasních plátů trojúhelníkovitého tvaru a se zahroceným kýlem a konečně malý, klínovitý osteoderm ze zadní části kostry. Obecně mají všechny ankylosauridí osteodermy velkou vnitřní oblast houbovité kosti. Ocasní kyje se odlišují tím, že do sebe začlenily ocasní obratle a zkostnatělé šlachy, CT sken však prokázal, že hranice mezi těmito elementy jsou stále patrné a srůst není dokonalý.

    Osteodermy nodosauridů mají dobře vyvinutou kortikální vrstvu na svém vnějším povrchu, postrádají ji ale na vnitřní straně (vrostlé do kůže). První analyzovaný osteoderm patří edmontonii, jde o velký, 17,5 cm dlouhý útvar klínovitého tvaru. Vnitřní i vnější strany pokrývají dírky, nejvýznačnějším znakem jsou ale velké kanály na vnitřní straně, podobné těm, které již byly zaznamenány u stegosaurových plátů. Vytvářejí komplikovanou síť vzájemně propojených trubic, spojujících dírky na vnitřní straně osteodermu s rýhami na vnější straně, vedoucími od špičky k okrajům. Další materiál má podobu hrudního ostnu, charakteristického přítomností jamek na povrchu a svazků strukturních vláken. Opět je přítomen velký Haversův kanál, mířící od špičky k jamkám na vnitřní straně osteodermu. Histologie je u obou vzorků identická. Trámečky houbovité kosti jsou tlustší než u jiných ankylosaurů (až 1,02 mm), kostní kůra na vnitřní straně bývá jen málo vyvinutá a na vnější straně je tvořena pletivovou kostí nebo strukturními vlákny, přičemž nejsou rozeznatelné LAGy (Lines of Arrested Growth, linie zpomaleného růstu). Strukturních vláken je v kortikální kosti nodosauridích osteodermů více než u polakantidů a formují uspořádanou síťovinu, která vytlačuje sekundární osteony do nižších vrstev kostní kůry. Harversovy kanálky ústí na povrch. Mezi osteodermy sauropelty lze opět najít klínovitou kost s hladkým dírkovaným povrchem, ale také malý oválný plát s hrubou základnou a vnějším povrchem - čím blíže okrajům, tím je povrch drsnější. Morfologické ani velikostní rozdíly se opět nepromítají do histologie, která je u obou vzorků téměř shodná jak mezi sebou, tak i s osteodermy edmontonie. V trámečcích houbovité kosti jsou strukturní vlákna rozmístěna řidčeji než v kompaktní vrstvě. Některé trámečky vykazují dostředivě ukládanou lamelární kostní tkáň.

    U polakantidů - a zde je potřeba brát další závěry opatrně, protože rozdíly oproti ostatním ankylosaurům mohou být apomorfické stejně dobře, jako mohou demonstrovat plesiomorfický stav ankylosauridů - je dobře vyvinutá jak vnější vrstva kompaktní kosti, tak i houbovité jádro; u ostnů je ale kortikální kost vyvinutá podstatně hůře. Od gastonie byly analyzovány celkem čtyři osteodermy; ve třech případech šlo o malé, ovalné a zašpičatělé pláty, jejichž povrch je rýhovaný a pokrytý dírkami. Čtvrtým osteodermem je velký, 24 cm dlouhý zploštělý osten trojúhelníkovitého tvaru. Trámečky v houbovité kosti polakantidů jsou užší než u ankylosauridů a nodosauridů, a dutiny mezi nimi jsou tak rozsáhlejší. Histologie mezi jednotlivými osteodermy se poprvé výrazněji liší: trn a pláty mají jiné rozložení kompaktní kosti, stále ale sdílejí shodné rozložení kolagenových vláken. Tkáň kompaktní kosti je buď pletivová nebo sestává z hustě nahromaděných strukturních vláken. Ani u polakantidů nejsou patrné linie zpomaleného růstu. Ve vnější kostní kůře dosahují značných rozměrů cévní kanálky ústící na povrch, což naznačuje růst i v době smrti. Kompaktní kost vykazuje velké množství svazků kolagenových strukturních vláken, jejichž obsah však stejně jako u nodosauridů klesá v trámečcích houbovité kosti. Gargoyleosaurus se na výzkumu podílí jedním asymterickým klínovitým osteodermem o délce 6,5 cm, jenž ve všech důležitých histologických znacích připomíná osteodermy gastonie.

    V závěrečné diskuzi o významu shromážděných dat autoři shrnují své poznatky: ani specializované osteodermy (ocasní kyje, trny) se v základním uspořádání neliší od těch ostatních. Ve všech případech tenší vrstva kompaktní kosti obklopuje objemnější těleso houbovité kostní tkáně. Scheyer & Sander (2004) prokázali, že uspořádání strukturních kolagenových vláken v malých osteodermech rozděluje ankylosaury do tří větších skupin (ankylosauridů, polakantidů a nodosauridů), Hayashi et al. (2010) nyní ukázali, že tyto charakteristické rozdíly nejsou ovlivněny tvarem ani rozměry a projevují se beze zbytku u všech osteodermů. Různé složky obrnění tedy sledovaly stejné vývojové dráhy. Veškerá rozmanitost, kterou ankylosauří "krunýř" vykazuje, má stejný původ - jde o modifikaci malých osteodermů, sdílených všemi tyreofory. Na rozdíl od bazálních tyreoforů a stegosaurů ale ankylosauří osteodermy využívají další vyztužení hustou sítí kolagenových strukturních vláken.

Ocasní kyj blíže neidentifikovatelného ankylosaurida (snad euoplocefala), TMP 2000.57.03, ze svrchnokřídového souvrství Dinosaur Park v kanadské Albertě. Obrázky (B) až (I) byly získány počítačovou tomografií a dokládají intenzivní prokrvení kyje hustou cévní sítí. (Zdroj: Hayashi et al. 2010: Fig. 9)

    Kortikální kost je protkána hustou sítí cév. Všechny analyzované osteodermy postrádaly linie zpomaleného růstu, což kontrastuje s předchozími zjištěními, podle kterých se kortikální kost osteodermů skládá z primární lamelární tkáně s dobře patrnými LAGy (Scheyer & Sander 2004; Main et al. 2005). Rozdíly mohou být důsledekm ontogeneze: podobně, jak to bylo zjištěno u stegosaura (Hayashi et al. 2009), i v ankylosauřích osteodermech mohla původní pletivovou kost, vyztuženou kolagenovými vlákny, nahradit kost lamelární. Při porovnání s dalšími údaji o ontogenezi tyreoforů by to znamenalo, že osteodermy s vyvíjejí pomaleji než zbytek kostry, což bylo opět potvrzeno u stegosaura a je známo i od žijících sauropsidů.

    Kolektiv autorů se pokusil i odhad funkce, kterou různé typy osteodermů plnily za života zvířete. Malé osteodermy jsou zevnitř posíleny strukturními vlákny, což je tendence výraznější u ankylosauridů a nodosauridů než u polakantidů. Zdá se, že malé pláty tvořily efektivní a přitom odlehčené obrnění. Ocasní kyje, které podle rozměrů patří dospělým jedincům, ale podle švů na vnějším povrchu, rychlého ukládání kortikální kosti a v případě saichanie i nekompletního srůstu osteodermů s ocasními obratli spíše dřívějšímu ontogenetickému stadiu, zřejmě nepřestávaly růst ani v dospělosti a mohly se objevit až v pozdější fázi vývoje jedince, čemž nasvědčuje nedospělý Pinacosaurus postrádající kyj (Currie 1991). To znamená, že kyj mohl hrát jistou roli i v pohlavním výběru, stejně jako mohl rozhodovat o postavení jedince v hierarchii stáda. Hayashi a kolektiv tedy preferují předvádění se v rámci druhu před obranou. Této funkce mohl kyj nabít až v pozdních ontogenetických stadiích, jak potvrdili někteří autoři již dříve (Arbour 2009; Arbor & Snively 2009) svým zjištěním, že malé a středně velké kyje nebyly jako zbraň vhodné. Funkce ostnů a plátů se zdá být nejvíc závislá na fylogenetickém kontextu. Polakantidi u svých ostnů redukovali vrstvu kompaktní kosti a ubyla strukturní vlákna; stejně tak pláty ankylosauridů vykazují ztenčenou kompaktní kost a u své báze jsou navíc duté. Ostny nodosauridů ale měly stejnou strukturu, jako menší osteodermy, včetně dobře vyvinuté kompaktní kosti vyztužené uspořádanými strukturními vlákny. Autoři z toho odvozují, že u nodosauridů sloužily ostny jak pro předvádění se, tak jako skutečné zbraně. Ostny polakantidů a desky ankylosauridů k tomu ale zřejmě nebyly dost odolné. Jejich účel mohl být spíše vizuální a/nebo termoregulační. Druhá z možností je založena na přítomnosti rozsáhlých cévních sítí, jejichž termoregulační účel byl již navržen pro osteodermy krokodýlů (Seidel 1979). Funkce ankylosauřích osteodermů tak byla značně rozmanitá a lišila se jak mezi jednotlivými taxony, tak mezi jednotlivými útvary na těle zvířete.

*Polacanthidae nemá fylogenetickou definici, což by samo o sobě nemuselo vadit - tak je tomu u více jmen, která jsou potenciálně užitečná, a to dokonce i v rámci skupiny, kde je tak dlouhodobě aplikována fylogenetická nomenklatura, jako u dinosaurů. Problémem spíše je, že Carpenterova taxonomie nerespektuje ani obsah jmen, která již definici mají. Jeho Ankylosauromorpha je zbytečným synonymem Ankylosauria, protože definice ankylosaurů zaručuje, že nemůže existovat žádný obsáhlejší klad, který by už nezahrnoval stegosaury. Scelidosaurus, kvůli kterému toto jméno Carpenter (2001) zavedl, má zřejmě stejně daleko k ankylosaurům jako ke stegosaurům - což znamená, že stojí mimo klad tvořený oběma těmito skupinami, neboli mimo eurypody (Butler et al. 2008). Sesterský vztah polakantidů a ankylosauridů, jak si ho Carpenter představuje (viz obrázek níže), se opět neshoduje se zavedenou definicí, protože podle ní Ankylosauridae obsahuje všechny taxony, které jsou blíže příbuzné ankylosaurovi než nodosaurovi. Polacanthidae by pak musela být podskupinou ankylosauridů, a zde by překážkou pro změnu byl ICZN. Ten by jednu "čeleď" uvnitř druhé zřejmě nerad viděl. Krom toho, jak si autoři práce uvědomují, polakantidi nemusí být monofyletičtí - Pisani et al. (2002) je takové neshledali a revize ankylosaurů v druhé edici The Dinosauria (Vickaryous et al. 2004) dokonce polakanta samotného označuje za Ankylosauria incertae sedis - taxon s nejistou pozicí, což samozřejmě není nejlepší základ, ze kterého odvodit nové jméno.

Zdroje:

• http://tolweb.org/Ankylosauria
• Arbour, V. M. 2009. Estimating Impact Forces of Tail Club Strikes by Ankylosaurid Dinosaurs. PLoS ONE 4(8): e6738.
• Arbor, V. & Snively, E. 2009. Finite element analyses of ankylosaurid dinosaur tail club impacts. The Anatomical Record 292: 1412–1426.
• Bakker, R.T. 1986. The Dinosaur Heresies: New theories unlocking the mystery of the dinosaurs and their extinction. New York: William Morrow & Co, 481 p.
• Blows, W. T. 2001. Dermal armor of the polacanthine ankylosaurs. In: Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington; pp. 363–385.
• Butler, R. J., Upchurch, P. & Norman, D. B. 2008. The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 6(1): 1–40. 
• Carpenter, K. 1997. Ankylosaurs. In: Farlow, J. O. & Brett−Surman, M. K. (eds.), The Complete Dinosaur, Indiana University Press, Bloomington; pp. 307–316.
• Carpenter, K. 2001. Phylogenetic Analysis of the Ankylosauria. In: Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington; pp. 455-483.
• Coombs, W. P., Jr. 1978. The families of the ornithischian dinosaur Order Ankylosauria. Journal of Paleontology 21: 143–170.
• Currie, J. P. 1991. The Sino/Canadian dinosaur expeditions 1986–1990: Geotimes: April: 19–21.
• Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T. M., Watabe, M. & Suzuki, D. 2010. Function and evolution of ankylosaur dermal armor. Acta Palaeontologica Polonica 55(2): 213–228.
• Hayashi, S., Carpenter, K., and Suzuki, D. 2009. Different growth patterns between the skeleton and osteoderm of Stegosaurus (Ornithischia: Thyreophora). Journal of Vertebrate Paleontology 29(1): 123–131.
• Main, R. P., de Ricqlès, A., Horner, J. R. & Padian, K. 2005. The evolution and function of thyreophoran dinosaur scutes: implications for plate function in stegosaurs. Paleobiology 31: 291–314.
• Pisani, D., Yates, A. M., Langer, M. & Benton, M. J. 2002. A genus-level supertree of the Dinosauria. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 269(1494): 915-921.
• Sawyer, R. H. & Knapp, L.W. 2003. Avian skin Development and the Evolutionary Origins of Feathers. Journal of Experimental Zoology (Mol. Dev. Evol.) 298B: 57-72.
• Scheyer, T. & Sander, P. M. 2004. Histology of ankylosaur osteoderms: implications for systematics and function. Journal of Vertebrate Paleontology 24(4): 874–893.
• Seidel, M. 1979. The osteoderms of the American alligator and their functional significance. Herpetologica 35: 375–380.
• Thulborn, T. 1993. Mimicry in ankylosaurid dinosaurs. Record of the South Australian Museum 27: 151–158.
• Vickaryous, M. K., Maryańska, T. & Weishampel, D. B. 2004. Ankylosauria. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (2nd edition), University of California Press, Berkeley; pp. 427–434.
• Vickaryous, M. K., Russell, A. P. & Currie, P. J. 2001. Cranial Ornamentation of Ankylosaurs (Ornithischia: Thyreophora): Re-appraisal of Developmental Hypotheses. In: Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington; pp. 318-340.

    Skupina, protestující proti většinové dinosauří teorii původu ptáků, se začala formovat již v sedmdesátých letech, kdy Ostrom tuto teorii oživil svými pracemi o archaeopterygově osteologii. Činnost této skupiny pokračuje dodnes - jejich publikace se stále čas od času objeví v recenzovaných žurnálech, medializace jejich výzkumu je ale daleko vyšší, než by odpovídalo frekvenci jejich publikací. Feduccia, Martin, Ruben a další. Jejich jména jsou dobře známá, jejich neměnící se názory taky. Často se uvádí, že jimi navrhované fylogenetické hypotézy jsou neparsimonní, neurčité a špatně podložené, a proto tito autoři často cítí ke kladistice odpor. Přinejmenším druhá část této věty však už nemusí být pravdivá...

 Leaellynasaura měla extrémně dlouhý ocas. Toto sdělení aktuálně zaplavuje dinosauří blogosféru, což může být – vzhledem k faktu, že podklady pro něj byly prezentovány již na 69. výročním setkání SVP v Bristolu, konaném 23.-26. září minulého roku – poněkud překvapivé. Důvod?

    – Je za tím vliv DML, e-mailové platformy, která již od začátku devadesátých let poskytuje amatérům i profesionálům společné místo k diskuzi o paleontologii obratlovců se zvláštním zaměřením na dinosaury. Dlouhoocasou leaellynasaura zatáhl do diskuze Dann Pigdon v reakci na příspěvek, týkající se výzkumu australských vědců, kteří prokázali, že existuje přímá úměra mezi délkou ptačího zobáku a teplotou prostředí, které pták obývá. Diskuze se stočila téměř výhradně na leaellynasauru a její novou rekonstrukci, kterou představil Matthew Herne na již zmíněném setkání v Bristolu. Spekulací o účelu extrémně protáhlého ocasu byla vyslovena spousta, od tepelné izolace přes arborealitu a vnitrodruhovou hierarchii až po obranu před predátory. Časem se diskuze zvrhla do tolik oblíbené debaty o původu peří, homologii teropodního a tianyulongova tělesného pokryvu a dinosauřím integumentu vůbec.

    Původní diskuze přesto inspirovala některé účastníky, včetně Jaimeho Headdena a Matta Martyniuka (mj. autora vynikajícího článku o původu ptáků na Google encyklopedii Knol a jednoho z velmi mála obhájců aviremigianního rozsahu pro jméno Aves, při jehož přijetí by toto jméno zahrnovalo všechny teropody s letkami, včetně oviraptorosaurů a deinonychosaurů), tuto informaci dále rozvést. Hlavním zdrojem je stále původní abstrakt, který o malém australském ornitopodovi přináší nové informace nejen z oblasti morfologie, ale i fylogeneze.

    Druh Leaellynasaura amicagraphica popsali Rich & Rich (1989) ze souvrství Eumeralla v jihoaustralském státě Victoria. Souvrství je zástupcem skupiny Otway a pochází z pozdního aptu až raného albu (kolem 112 Ma). Holotyp leaellynasaury s označením NMV P185990-3 tvoří neúplná lebka včetně artikulované horní čelisti i se zuby a podspánkové oblasti. K tomuto materiálu byla později přidána také lebeční klenba, uvnitř které se nacházel také neúplný přirozený odlitek mozku zvířete (!), a částečná postkraniální kostra – předpokládá se, že tento materiál patřil stejnému exempláři, jako holotyp. Leaellynasauře může patřit i další postkranium, označené NMV P186047. Taxon byl původně zařazen mezi "hypsilofodontidy" – shluk bazálních, non-iguanodontních ornitopodů, jehož parafylii prokázal již v pre-kladistické a raně kladistické éře Galton (1973, 1974, 1980). Tyto výsledky byly zpochybněny jinými ranými analýzami, včetně té, kterou Sues & Norman (1990) předložili v první edici The Dinosauria, aby je pozdější práce zase potvrdily (Butler et al. 2008; Boyd et al. 2009). Herne (2009) ve svém abstraktu píše, že pozdější práce ukázaly na leaellynosauřinu pozici mezi non-dryomorfními iguanodonty. Snažil jsem se najít citace pro toto tvrzení, ale neuspěl jsem. Leaellynasaura nebývá často součástí kladistických analýz - Norman et al. (2004) ji vynechali ve své revizi bazálních ornitopodů s tím, že jde sice o validní taxon, ale počet fylogeneticky informativních znaků je nedostatečný k určení jeho fylogenetické pozice jakkoli přesněji, než jako jedné větve velké polytomie u báze kladu Euornithopoda. Butler et al. (2008) zašli ještě dál a odmítli leaellynasauru uznat jako validní taxon vzhledem k zlomkovitému materiálu a absenci jasně rozlišitelných autapomorfií. Souhlasili, že další práce možná diagnostické znaky najdou (a právě o to se pokusí Herne), ale ze své analýzy taxon vyřadili. Leaellynasauru dokonce nelze najít ani v masivních "supertree" rozborech, které slučují dohromady výsledky hned několika klasických kladistických analýz, jejichž operační taxonomické jednotky jsou do určité míry shodné, a v důsledku tak vytvářejí novou informaci (Pisani et al. 2002, Lloyd et al. 2008).
    Z postkraniálního materiálu leaellynasaury byly podle informací z Herneova abstraktu popsány jen izolované stehenní kosti (které nebyly součástí exempláře odpovídajícího holotypu) a patologie na kosti holenní. Autor ale nabídl lepší informace: detailní osteologický rozbor dvou artikulovaných postkraniálních koster. Velmi stručně jsou popsány dva znaky, z nichž každý leaellynasauru spojuje s několika dalšími taxony, mezi kterými se opakuje jméno makrogryfosaura, bazálního iguanodonta. Ještě než se autor dostane k jedinečnému ocasu, zmíní dva důležité znaky (blíže neurčenou morfologii chodidla a absenci osifikovaných šlach vyztužujících ocas), které jsou plesiomorfické na úrovni všech ptakopánvých dinosaurů. Chybějící tvar poutka u obturátorového výběžku (který vybíhá ze spodní části těla kosti sedací a umožňuje úpon pro svaly připojující se k velkému chocholíku femuru), protažení plochy, kterými se spolu obě sedací kosti spojují a - pozor, teď to přichází - mimořádně veliký počet kaudálních obratlů s centry, jejichž délka směrem ke konci ocasu roste méně výrazně: všechny tyto znaky se zdají být homologické s těmi u bazálních tyreoforů, kladu, který zahrnuje velkého ankylosaura a stegosaura, nebo, pro pozici leaellynasaury relevantněji, taky ne tak velkého skutellosaura. Herne je opatrný a nepřijímá ihned genasauří pozici – jen upozorňuje, že identifikace leaellynasauřina postkrania jako ornitopodního může být problematická a přinejlepším o něm dnes lze říci, že patří genasaurovi. (Genasauria je klad zahrnující jak ornitopody a tyreofory, tak i ceratopy, pachycefalosaury a vlastně naprostou většinu známých ptakopánvých, s výjimkou pisanosaura a snad heterodontosauridů. Viz kladogram v bočním sloupci Štítky.) Další data budou muset přinést fylogenetické analýzy, ve kterých se snad L. amigraphica po publikování Herneovy osteologické monografie začne objevovat častěji. Ocasní páteř leaellynasaury ve skutečnosti zahrnuje přes sedmdesát elementů, což je nejvíce mezi ptakopánvými dinosaury vyjma hadrosauridů. Tento Herneův dodatek všechny články poctivě zopakovaly, přestože L. amigraphica může být klidně i rekordmanem absolutním – Weishampel & Horner (1990) poznamenávají, že počet ocasních obratlů hadrosauridů se pohybuje mezi 50 a 70 a na tom se zřejmě nic nezměnilo po následujících čtrnáct let, protože stejný údaj uvádějí v druhé edici The Dinosauria Horner et al. (2004). Postzygapofýzy (výběžky na zadní straně obratle, které se kloubí s opdovídajícími výběžky na přední straně obratle následujícího) obratlů ze zadní (distální) poloviny ocasu jsou masivní, jejich dorzoventrální výška narostla a také se protáhly směrem dopředu natolik, že zabírají 44% délky centra. Kvůli nim ocas neměl velkou možnost odchýlit se od své osy do stran; šlo zřejmě o stejný druh ztužení, který ornitopodi později vyřešili zkostnatěním příslušných šlach. Nejlepší zpráva nicméně v abstraktu přichází na závěr: vzhledem k počtu a tvaru obratlů to vypadá, že ocas leaellynasaury tvořil 75% celkové délky její páteře. Něco takového nemá obdoby u žádného tyreofora ani ornitopoda.

Dvě hlavní inspirace pro nové rekonstrukce leaellynasaury? Horní část obrázku ukazuje polární lišku, využívající svůj huňatý ocas jako ochranu před chladem. Mohl stejnou funkci plnit extrémně prodloužený ocas australského ornitpoda? Na druhém je holotyp druhu Scutellosaurus lawleri, který je jako bazální tyreofor možná blízkým leaellynasauřiným příbuzným. Ukazuje také tendenci, kterou L. amigraphica s více než 70 kaudály a ocasem třikrát delším než celý zbytek těla dovedla do extrému. (Modifikováno z bioweb.uwlax.edu a qilong.wordpress.com)

    K čemu byl takový ocas dobrý? Ve skutečnosti jsou patrné spíše nevýhody, úzce související s již zmíněnou studií o ptačích zobácích (Symonds & Tattersall 2010). Delší ocas, zobák a podobné struktury znamenají v chladnějších oblastech větší plochu, která může ztrácet teplo, a Leaellynasaura žila ve své době za jižním polárním kruhem. Pravdou je, že v příznivém křídovém klimatu to neznamenalo totéž, co dnes – průměrné roční teploty byly zřejmě blízké nule, pár stupňů nahoru nebo dolů podle toho, jaká paleoklimatologická metoda je zrovna použita – ale bylo to zřejmě dost na to, aby bylo pro endotermní živočichy, za které dnes dinosaury máme, výhodné své tělesné přívěsky zmenšit. Této tendenci se říká Allenovo pravidlo a její nejznámější paleontologickou demonstrací jsou zřejmě drobné uši mamutů oproti těm, které dnes vidíme např. u slona afrického. Ale Leaellynasaura vykazuje přesný opak této tendence. Proč?
    Logickým důvodem by byl naopak sklon se před chladem bránit. Dann Pigdon na DML navrhl, že by tento malý dinosaur mohl mít chundelatý ocas, kterým by se přikryl podobně, jako to dělá dnešní arktická liška. Tato hypotéza je problematická. Ztužení ocasu expandovanými postzygapofýzami nemuselo dovolit dostatečnou ohebnost v horizontální rovině. Na druhou stranu, u dromaeosauridů, jejichž systém vyztužení ocasu je podobný (roli zde neplní postzygapofýzy, ale naopak prezygapofýzy spolu s hemálními oblouky neboli "chevrony"), existuje silná evidence pro to, že i značný ohyb ocasu do stran byl možný - jde o exemplář velociraptora s označením IGM 100/986, u kterého esovité ohnutí ocasu vůbec neporušilo uspořádání prezygpofýz, což mluví proti možnosti tafonomického artefaktu. Autoři popisu tohoto exempláře sami uznali, že ocas dromaeosauridů měl za života podstatnou laterální mobilitu (Norell & Makovicky 1999:24). Větším problémem by mohla být chundelatost. Filamentární struktury u tianyulonga (Zheng et al. 2009) a psittakosaura (Mayr et al. 2009) stále ještě mnoho paleontologů nepřesvědčily o tom, že peří bylo i u ptakopánvých poměrně běžným jevem. Když zvážíme, že struktury obou taxonů jsou odlišné od jakékoli dosud pozorované formy teropodního protopeří (byť podobnost s tím beipiaosaurovým je nezanedbatelná) a že v některých fylogenetických hypotézách, jako je Heterodontosauriformes (Xu et al. 2006), mají oba taxony povážlivě blízko k sobě a tím roste pravděpodobnost, že se jedná o apomorfii kladu vznikajícího jejich společným předkem, nikoli všech dinosaurů nebo dokonce pan-avianů, není to překvapivé. Tianyulongův integument v podobě řídkých, dlouhých a hlavně tuhých štětinek se také nezdá být moc vhodný k tepelné izolaci, ornamentační struktury psittakosaura pak ještě méně. Tento fakt dokonce přiměl některé paleontology (Xu & Guo 2009) odmítnout dosud nejoblíbenější vysvětlení pro vznik a ranou evoluci peří, kterým je právě funkce izolační vrstvy.
    Zajímavá myšlenka, totiž že ocas mohl leaellynasauře sloužit podobně jako některým varanům nebo třeba i primátům, totiž jako prostředek k pohybu po stromech, byl nakonec po dlouhé diskuzi zamítnut Timem Williamsem. Arboreální zvířata mají téměř vždy na kostře patrné adaptace pro tento způsob života – jinou stavbu nohy, změněné proporce těla a končetin apod., a i když existují zvířata schopná vylézt na strom a postrádají k tomu uzpůsobenou kostru, nejde rozhodně o jejich běžné prostředí. O tom, zda Leaellynasaura tyto adaptace má, je až do vydání Herneovy práce zbytečné spekulovat, ale žádný jiný ptakopánvý je nevykazuje.
    Jaime Headden se na svém blogu nezabýval tolik účelem ocasu jako tím, co nám může sdělit o leaellynasauřině fylogenetické pozici. Její proporce jsou sice mezi ptakopánvými unikátem, ale několik taxonů se jim přiblížilo. Jedním z nich je, a to je pro Herneovu hypotézu pozitivní, právě bazální tyreofor Scutellosaurus lawleri. S lebkou dlouhou kolem 9 cm a pre-kaudální páteří dlouhou 34,6 cm měl ocas, jehož délku Headden odhadl na 60 cm, čili asi 58% celkové délky těla. Agilisaurus je na tom s 11,1 cm dlouhou lebkou a 69 cm dlouhou pre-kaudální páteří vůči 113 cm dlouhému ocasu v podstatě stejně, ale jeho fylogenetická pozice je daleko méně jasná: tradičně se má jednat o bazálního ornitopoda, ale Butler et al. (2008) jej odhalili jako non-cerapodního neornithischiana, což znamená, že může jít o zvíře blíže příbuzné iguanodonovi než stegosaurovi, které ale není potomkem posledního společného předka iguanodona a triceratopa. Ještě méně fylogeneticky stabilní je Heterodontosaurus, opět poměrně dlouhoocasý. Z údajů Jaime Headden odvozuje, že primitivním stavem je pro ptakopánvé dlouhý ocas, který však všechny velké skupiny - tyreofoři, ornitopodi a marginocefalové, tedy pachycefalosauři a ceratopové - druhotně zvrátili.

Zdá se, že s leaellynasaurou to ještě bude zajímavé.

Zdroje:

• http://dml.cmnh.org/2010Jul/msg00035.html 
• http://dml.cmnh.org/2010Jul/msg00068.html 
• http://en.wikipedia.org/wiki/South_Polar_dinosaurs
• http://australianmuseum.net.au/Leaellynasaura-amicagraphica 
• http://qilong.wordpress.com/2010/07/09/leaellynasaura-and-caudal-length-in-ornithischians/  
• Boyd, C. A., Brown, C. M., Scheetz, R. D. & Clarke, J. A. 2009. Taxonomic revision of the basal neornithischian taxa Thescelosaurus and Bugenasaura. Journal of Vertebrate Paleontology 29(3): 758–770. 
• Butler, R. J., Upchurch, P. & Norman, D. B. 2008. The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 6(1): 1–40. 
• Galton, P. M. 1973. Redescription of the skull and mandible of Parksosaurus from the Late Cretaceous with comments on the family Hypsilophodontidae (Ornithischia). Royal Ontario Museum Life Sciences Contributions 89: 1–21.
• Galton, P. M. 1974. The ornithischian dinosaur Hypsilophodon from the Wealden of the Isle of Wight. Bulletin of the British Museum (Natural History) Geology 25: 1–152.
• Galton, P. M. 1980. European Jurassic dinosaurs of the families Hypsilophodontidae and Camptosauridae. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 160: 73–95. 
• Herne, M. 2009. Postcranial osteology of Leaellynasaura amicagraphica (Dinosauria; Ornithischia) from the Early Cretaceous of southeastern Australia. Sixty-Ninth Annual Meeting of the Society of Vertberate Paleontology and the Fifty-Seventh Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy (SVPCA), University of Bristol, Bristol, UK, September 23-26, 2009. Journal of Vertebrate Paleontology 29(3): 33A. 
• Horner, J. R., Weishampel, D. B., & Forster, C. A. 2004. Hadrosauridae. Pp. 438-463 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 2nd Edition. University of California Press, Berkeley, California.  
• Lloyd, G. T., Davis, K. E., Pisani, D., Tarver, J. E., Ruta, M., Sakamoto, M.,. Hone, D. W. E., Jennings, R. & Benton, M. J. 2008. Dinosaurs and the Cretaceous terrestrial revolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 275(1650): 2483-2490. 
• Mayr, G. Peters, D. S., Plodowski, G. & Vogel, O. 2002. Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus. Naturwissenschaften 89: 361–365. 
• Norell, M. A. & Makovicky, P. J. 1999. Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis. American Museum Novitates 3282: 1–45. 
• Norman, D. B., Witmer, L. M. & Weishampel, D. B. 2004. Basal Ornithischia. Pp. 325–334 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 2nd Edition. University of California Press, Berkeley, California.   
• Pisani, D., Yates, A. M., Langer, M. & Benton, M. J. 2002. A genus-level supertree of the Dinosauria. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 269(1494): 915-921. 
• Rich, T. & Rich, P. 1989. Polar dinosaurs and biotas of the Early Cretaceous of southeastern Australia. National Geographic Research 5(1): 15-53.
• Sues, H.-D. & Norman, D. B. 1990. Hypsilophodontidae, Tenontosaurus, Dryosauridae. Pp.  498–509 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 1st Edition. University of California Press, Berkeley, California.  
• Symonds, M. R. E. & Tattersall, G. J. 2010. Geographical variation in bill size across bird species provides evidence for Allen’s rule. American Naturalist 176: 188–197
• Weishampel, D. B. & Horner, J. R. 1990. Hadrosauridae. Pp. 534-561 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 1st Edition. University of California Press, Berkeley, California.
•  Xu, X., Forster, C. A., Clark, J. M. & Mo, J. 2006. A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 273(1598): 2135–2140. 
• Xu, X. & Guo, Y. 2009. The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vertebrata PalAsiatica 47 (4):311-329.  
• Zheng, X.-T., You, H.-L., Xu, X. & Dong, Z.-M. 2009. An Early Cretaceous heterodontosaurid dinsoaur with filamentous integumentary structures. Nature 458(7236): 333-336. 

    Jedním z taxonů popsaných v tomto roce, který zde byl dlouho nezaslouženě přehlížen, je i Linheraptor exquisitus - první deinonychosauří pták popsaný v roce 2010. Linheraptorovu publikaci provázely některé zvláštnosti. Na webových stránkách žurnálu Zootaxa se objevilo volně dostupné PDF, které ovšem obsahovalo jen zkrácenou verzi skutečného popisu bez charakteristického formátování žurnálu. Právě způsob onoho zkrácení byl trochu frustrující - Zootaxa se nerozhodlo ukázat první stránku, jako to dělá SpringerLink, ani nenabídlo souhrn abstraktu, ilustrací včetně popisků a seznamu zdrojů, jak to má ve zvykeu BioOne. Ze stran 1 až 9 se prostě rozhodlo ukázat stránky 1, 6, 8 a 9. To má za následek neukončené věty a také to, že z celé práce chybí to nejdůležitější - deskriptivní anatomie. Na druhou stranu koluje po internetu "neořezaná" verze, které zase chybí ilustrace.

    V úvodu práce charakterizuje celou skupinu dromaeosauridů. Dovolím si se v tomto místě odchýlit od textu studie Xu et al. 2010. Dromaeosauridi jsou dobře prozkoumanou skupinou maniraptorních teropodů. Na rozdíl od mnoha svých maniraptoriformních příbuzných, jako byli ornithomimosauři, therizinosauři, oviraptorosauři a velké množství ptáků, šlo o striktní dravce. Jméno Dromaeosauridae bylo publikováno spolu s popisem dromaeosaura, prvního známého zástupce, v práci Matthew & Brown 1922. Definicí jej opatřil Sereno (1998). Populárnější než Dromaeosaurus samotný - a také daleko lépe prozkoumaný z hlediska osteologie - je Velociraptor, taxon popsaný Osbornem (1924) o dva roky později z mongolského souvrství Djadochta, a také Deinonychus, jehož detailní popis od Ostroma (1969) oživil teorii dinosauřího původu ptáků. Ta je dnes univerzálně přijímána a právě v ní zaujímají dromaeosauridi čestné místo. Spolu s troodontidy, dalším kladem výhradně karnivorních maniraptorů, totiž tvoří skupinu Deinonychosauria, kterou už první skutečně informativní kladistické analýzy dinosaurů (např. Gauthier 1986) odhalili jako ze všech dinosaurů nejblíže přibuznou avialanům, taxonu, který nejlépe odpovídá historickému pojetí "ptáků". Přestože Gauthier vyjádřil nejistotu o těchto výsledcích - konkrétně nad tím, že dromaeosauridi a troodontidi spolu formují přirozenou skupinu, do které nespadají ptáci ani jiní dinosauři (Gauthier 1986:47) - byly od té doby potvrzeny tolika nezávislými analýzami, že není přehnané říct, že se jedná o jednu z mála "jistot" teropodní fylogeneze. Kladistika se samozřejmě zaměřila i na vnitřní vztahy mezi dromaeosauridy. Pokud nepoužijeme zvláštně omezenou definici, jakou navrhoval Padian et al. (1999) nebo Senter et al. (2004) a podle které lze dromaeosauridy nazývat pouze ty taxony, které na stromku stojí mezi deinonychem a velociraptorem, lze říct, že v rámci skupiny rozeznáváme čtyři menší klady: unenlagiiny, mikroraptoriny, dromaeosauriny a velociraptoriny. Longrich & Currie (2009) v jedné z nejdetailnějších analýz vnitřních příbuzenských vztahů uvnitř Dromaeosauridae ale potvrdili jen druhý svazek - mikroraptorini by měli být naopak blíže příbuzní dromaeosaurinům a velociraptorinům. Ve stejné práci byla také zavedena a definována jména Eudromaeosauria a Saurornitholestinae.

    Linheraptor exquisitus Xu et al. 2010 také pochází ze souvrství Djadochta, pro dromaeosauridy historicky tolik důležitého - přesněji řečeno, z jeho laterálního ekvivalentu nazývaného někdy Wulansuhai, jindy Bayan Mandahu. Jak dokázali Jerzykiewicz et al. (1993), toto souvrství - které se oproti vlastní Djadochtě nenachází v Mongolsku, ale v čínské autonomní provincii Vnitřní Mongolsko - se ukládalo ve stejné době a obsahuje podobné fosilie. Wulansuhai pochází ze středního až pozdního kampánu, předposledního stupně svrchní křídy. Godefroit et al. (2008) ve svém popisu druhu Velociraptor osmolskae ukázali, že malé rozdíly v dinosauřích faunách mezi lokalitami spjatými s Djadochtou (Protoceratops andrewsi a Velociraptor mongoliensis v Djadochtě vs. Protoceratops hellenikorhinus a Velociraptor osmolskae v souvrství Wulansuhai) mohou dokládat existenci nějaké geografické bariéry, drobný rozdíl v době depozice nebo v prostředí. Linheraptor je již pátým dromaeosauridem objeveným v souvrství Djadochta nebo jeho laterálních ekvivalentech - kromě obou již zmíněných druhů velociraptora jej předcházeli ještě Tsaagan mangas a Mahakala omnogovae.

Holotyp druhu Linheraptor exquisitus (IVPP V 16923) ve dvou plasterech, jejichž preparace není zcela dokončena - zbývá odhalit mozkovnu a prsty zadních končetin. (Zdroj: Xu et al. 2010: Figure 1)

    Holotyp linheraptora nese označení IVPP V 16923 a sestává z téměř kompletní, artikulované kostry dospělého jedince (jak lze usoudit z uzavřených neurocentrálních švů na obratlech a srostlého tibiotarzu), která dosahuje celkové délky asi 1,8 metru. Lze na ní rozeznat 2 autapomorfie (unikátní znaky), a to výrazně zvětšené maxillární okno, které se velikostí téměř rovná nozdrám, a několik velkých otvůrků na postranním povrchu kosti jařmové. Další odlišnosti, které však již nelze počítat za unikátní znaky, roztřídili autoři do dvou skupin: těch, které odlišují linheraptora od všech dromaeosauridů s výjimkou tsaagana a těch, které jej odlišují od tsaagana samotného. Z první skupiny lze uvést např. skloubení mezi kostí jařmovou a šupinovou (= mezi skvamosálem a jugálem), které vylučuje kost zaočnicovou (postorbitál) z okraje spodního spánkového okna; z druhé pak absenci kostěné vnitřní stěny, která částečně blokuje předočnicové okno.

    Lebka linheraptora (mimochodem, jméno taxonu je složeno z názvu lokality objevu, Linhe, a již tradičního pojmu pro malé, agilní dinosauří dravce) je nižší než u tsaagana, především díky nižší maxille (Norell et al. 2006). Autoři ale uvádějí, že např. u velociraptora jsou rozdílné proporce lebky mezi jednotlivými exempláři stejného druhu způsobené deformací při procesu fosilizace, a že výhradně podle tohoto kritéria dromaeosauridní taxony třídit nelze. Lebka je jen o málo delší než stehenní kost, zatímco např. Deinonychus ji měl proporčně ještě o něco delší. Postavení, poměrná velikost a tvar lebečních otvorů se v základních rysech shoduje s dalšími dromaeosauridy (nozdry jsou posunuty dozadu, spodní spánkové okno má ledvinovitý tvar, délka předočnicového okna netvoří více než polovinu délky čenichu apod.). Jen maxillární okno, přídatný lebeční otvor, který se poprvé objevil blízko společného předka všech ceratosaurů a tetanur, je nezvykle velké a je posunutu dopředu - sahá až k přednímu okraji předočnicového okna, zatímco u velociraptora se nachází posteriorně od něj. Zde se zřejmě jedná o důležitou synapomorfii, sdružující linheraptora a tsaagana oproti všem dalším dromaeosauridům - jisté odlišnosti, především v tvaru, ovšem pozorovatelné jsou i mezi oběma taxony. Dlouhý subnariální výběžek předčelistní kosti je někde uprostřed mezi extrémní délkou u velociraptora a celkem krátkým výběžkem tsaagana. Pod maxillárním oknem lze při pohledu z boční strany najít ještě jeden otvor, který tsaaganovi tentokrát chybí - malé promaxillární okno. Okraj předočnicové jamky, která pojímá celkem tři zmíněné otvory - předočnicové, maxillární a promaxillární okno - nepřechází plynule na boční stranu lebky, ale vytváří ostrý lem. Předočnicové okno, které je u teropodů plně otevřené, je u některých deinonychosaurů z vnitřní strany částečně zakryto kostěnou stěnou. Ta je malá u velociraptora a tsaagana a poměrně rozsáhlá u holotypu troodontida druhu Mei long, linheraptorovi však chybí docela. Při pohledu zboku kost nosní způsobuje, že horní okraj čenichu se jeví vypouklý směrem ven. Blízko svých bočních okrajů má nasál řadu výrazných otvůrků. Celkem široká ploška na vnitřní straně kosti slzné tvoří dno posterodorzálního rohu předočnicové jamky. Kost jařmová na své vnější straně nese několik rozměrných otvůrků. Její další znak opět představuje apomorfii kladu (Linheraptor + Tsaagan): výběžek směřující k zaočnicové kosti se kloubí se skvamosalem a zaočnicová kost se tak nepodílí na okraji infratemporálního okna. Kvadratojugál, kost ve tvaru obráceného T nacházející se v zadním spodním rohu lebky (mimo spodní čelist), tvoří přední a postranní okraj foramenu kosti čtvercové, který je u linheraptora větší než u kteréhokoli jiného dromaeosaurida mimo velociraptora. Tento fakt je důležitý, protože s mimořádně zvětšeným foramenem těchto dvou taxonů zřejmě souvisí množství dalších znaků, jimiž se odlišují od ostatních zástupců kladu Dromaeosauridae. Kost šupinová poskytuje výrazné rozlišení mezi tsaaganem a linheraptorem: její výběžek směřující ke kvadratojugálu je u linheraptora kratší a postorbitální výběžek u něj zase směřuje spíše dolů než dopředu. Mozkovna se v době popisu ještě nacházela ve stadiu preparace.

    Konec spodní čelisti je lehce skloněný směrem dolů, celkově je však patrné rovnoměrné prohnutí dolů, které je pro dromaeosauridy charakteristické. S tsaaganem linheraptora zde opět spojuje další znak: druhý otvůrek na kosti nadúhlové (surangularu), nacházející se vzadu v horní čelisti spodní čelisti. Zadní konec dolní čelisti je také vyšší, než bývá zvykem, takže jamka pro skloubení s horní částí lebky se nachází na úrovni zubní řady - na rozdíl od tsaagana nebo dromaeosaura. Počet zubů není možné přesně určit ani pro horní, ani pro dolní čelist, ale podle odhadu autorů mohla zubní kost nést celkem 15 zubů. Zuby mezi sebou měly v čelisti velké rozestupy a hřebínky na jejich předních stranách nenesly zoubkování.

    10 krčních obratlů, včetně atlasu a čepovce, formovalo cervikální sérii ve tvaru písmene S, kterému se přizpůsobila i orientace neurálních trnů. Ty jsou skoro u všech presakrálních obratlů v horní části příčně úzké. Na rozdíl od tsaagana, ale ve shodě s odvozenými (Deinonychus, Velociraptor) i velice bazálními (Mahakala) dromaeosauridy nese čepovec uprostřed boční strany obratlového centra velký otvor, kterým dovnitř obratle vnikaly vzdušné vaky. Následující cervikály tyto otvory postrádají, přestože prohlubně jsou na jejich bočních stranách dobře patrné. Epipofýzy (útvary vybíhající z horní části obratle vedle neurálního trnu, se kterým jsou téměř rovnoběžné) jsou dobře vyvinuté na prvních krčních obratlích, u pátého jsou tak rozměrné, že jejich zadní okraj se nachází na stejné úrovni jako zadní hrany postzygapofýz. Krční žebra svou délkou odpovídají dvěma obratlům. Nejrobustnější jsou u šestého a sedmého krčního obratle, zatímco u devátého a desátého jsou naopak nápadně krátké. Žebra, která se kloubí s obratli dorzální části páteře, nesou uncinátní výběžky spojující příslušné žebro s žebrem následujícím a zpevňují tak hrudník. Právě nález uncinátních výběžků u dromaeosauridů byl jedním z prvních důkazů o tom, že ani ptačí dýchací soustava se neomezovala na skupinu historicky známou jako "ptáci". Popis těchto výběžků je jedinou zmínkou o linheraptorově dorzální části axiální kostry. Poté se přechází rovnou na kostru ocasu: ten je vyztužen extrémně protáhlými prezgapofýzami a hemálními oblouky, jako u všech odvozenějších dromaeosauridů. Obratle ze střední a zadní části ocasu mají poměrně krátká centra, zvláště ve srovnání s bazálními paraviany včetně primitivnějších dromaeosauridů. Nejdelší obratle ze střední části ocasu jsou o 70% delší než první kaudály. Postranní povrch kaudálních obratlů je plochý a neurocentrální šev není zvýrazněný žádnou strukturou. Minimálně prvních 12 kaudálů disponuje příčnými výběžky, které získaly stužkovitý tvar - u velociraptora to je pouze 11 ocasních obratlů (Norell & Makovicky 1999). Přechod je kupodivu náhlý - žádný přechodný stav mezi výraznými a žádnými příčnými výběžky není pozorován. Neurální trny si kaudální páteř udržela až do 15. elementu.

    Kost hrudní sestává z dvou plátů, spojených vepředu a oddělených vzadu. V místě spojení je patrný neveliký kýl. Kost pažní dosahuje 70% délky kosti stehenní; na její zadní straně je hned za deltopektorálním hřebenem pozorovatelná podélná rýha, zužující se směrem od těla. Velmi zajímavé je značení prstů:

On the basis of positional homologies, we identify the manual digits of Linheraptor as corresponding to the middle three digits of ancestral archosaurs, as is currently hypothesized for all maniraptorans (Xu et al. 2009).

Xu et al. 2010:8

    Autoři zde odkazují na popis limusaura z minulého roku, ve kterém se snažili dokázat, že tento unikátní ceratosaur představuje důkaz homeotického posunu ve fosilním záznamu. Není divu, že v popisu linheraptora je využíváno číslování odvozené z této hypotézy (podle které se prsty I, II a III přesunuly na pozice II, III a IV), protože obě práce mají stejného vedoucího autora (Xu) a další autory (Choiniere, Clark). Škoda jen, že hypotézu nepřijali nebo alespoň neodmítli v peer-reviewed práci nezávislí autoři. Zpět k tématu: ruka linheraptora se obecně podobá dalším odvozeným dromaeosauridům, s výjimkou článku IV-1 přesahujícího svou délkou více než dvakrát článek následující, což je naopak plesiomorfie.

    Popis zadní končetiny překvapivě končí distálními tarzály, byť holotyp obsahuje i distálnější elementy, včetně metatarzálů, prstů a jednoho unguálu. Kost stydká je delší než femur, jak je tomu i u velociraptorinů - na rozdíl od většiny ostatních teropodů (Xu 2002). Delší pubis se jeví být spjatý s opistopubickým stavem pánve, ve kterém se tato kost přeorientuje dozadu a případně přimkne ke kosti sedací. Tělo stydké kosti není zakřivené a přestože chybí typická "bota", poslední čtvrtina její délky je v podélném (anteroposteriorním) směru rozšířená. Ještě před tímto rozšířením tělo kosti expanduje v mediolaterálním směru, podobně jako u velociraptora a bazálních liaoningských dromaeosauridů. Zadní končetina samotná se nachází v přechodném stadiu mezi odvozenými i bazálními dromaeosauridy: plesiomorfickou se zdá být značná délka distálních segmentů končetiny (tibiotarzu a metatarzu) v poměru k femuru, která odpovídá 111% v prvním a 54% v druhém případě. Apomorfické je zřejmě astragalokalkaneum přirostlé k holenní kosti a formující úplný tibiotarzus, stejně jako non-arktometatarzální chodidlo: prostřední ze tří metatarzálů nesoucích prsty není sevřený mezi dvěma krajními elementy a netvoří jej tak pouze jemný úštěpek kosti, jak je tomu u jiných maniraptoriformů. Prst II má charakteristický hypertrofovaný dráp.

    Obsah té části studie, která následuje po popisném úseku, je ovlivněn rozhodnutím autorů nechat detailnější osteologii a numerický rozbor fylogenetické pozice linheraptora do pozdější práce. Sekce "Discussion" tak sestává vesměs ze střídavého vyjmenovávání plesiomorfií a apomorfií ve snaze dospět k přesnějšímu pochopení linheraptorova příbuzenství s jinými dromaeosauridy. Vyskytne se zde i konstatování faktu, který je zřejmý už z popisné sekce: Tsaagan je linheraptorovi blíže příbuzný než kterýkoli jiný dromaeosaurid. Dokládají to 4 znaky, které jsou výslednému svazku unikátní, a několik dalších znaků, které se vyskytují roztroušené i na jiných místech kladu Dromaeosauridae - sem spadá poměrně dlouhý dopředný výstupek maxilly, který sahá až za přední okraj předočnicové jamky; nebo zubní korunky postrádající zoubkování na hřebínku na zadní straně zubu. Naopak podobnosti linheraptora s velociraptorem, kterých autoři také zaznamenali velký počet, jsou zřejmě ve většině případů plesiomorfické. To zřejmě znamená, že nově odhalený klad (Tsaagan + Linheraptor) není součástí skupiny Velociraptorinae. Zdůrazněn je linheraptorův význam pro pochopení dromaeosauridní diverzity: díky skvělé prezervaci může poskytnout paleontologům spoustu údajů z těch míst postkraniální kostry, která se u vysoce nekompletního tsaagana nedochovala, a udělat si lepší představu o anatomii zvláštní deinonychosauří vývojové linie, která ve svrchní křídě na území východní Asie existovala a kterou dnes reprezentují jen tyto dva taxony. Díky plesiomorfické stavbě zadní končetiny byla lépe uzpůsobena pro kurzoriální způsob život než odvozenější dromaeosauridi, jejichž kostra již nesla zkrácené distální segmenty zadních končetin.
    Pokud jde o fylogenetickou pozici tsaagana, která by měla být informativní i pro linheraptora, určité shody se podařilo dosáhnout. Turner et al. (2007) jej nalezli jako bazálního velociraptorina. Zheng et al. (2009) jej našli v nerozřešené polytomii s bambiraptorem, tianyuraptorem, adasaurem, mikroraptoriny a eudromaeosaury. Longrich & Currie (2009) potvrdili velociraptorinní pozici s adasaurem jako sesterským taxonem. Konečně Novas et al. (2008) také shledali tsaagana velociraptorinem, ale jen pokud použijeme starší Serenovu definici (Sereno 2005). Pokud přidáme do vnějších specifikátorů saurornitholesta, což se se zavedením jména Saurornitholestinae jeví jako dobrý nápad, stane se Tsaagan sesterským taxonem ke kladu (Velociraptorinae + Saurornitholestinae).

Umělecká rekonstrukce nového čínského deinonychosaura od Matta van Rooijena (viz jeho blog Optimistic Painting pro více detailů). Věrná je jak anatomie a pokryv těla, tak i prostředí, ve kterém zvíře žilo - pouštní oblast, které však nechyběly řeky ani jezera. (Zdroj: chattahbox.com)

Zdroje:

• http://archosaurmusings.wordpress.com/2008/11/24/bayan-mandahu-field-work/
• Gauthier, J. A. 1986. Saurischian Monophyly and the Origin of Birds. In Padian, K. (Ed.). The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences 8: 1–55. 
• Godefroit, P., Currie, P. J., Li, H., Shang C.-Y. & Dong Z. M. 2008. A new species of Velociraptor (Dinosauria: Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous of northern China. Journal of Vertebrate Paleontology 28(2): 432–438.  
• Jerzykiewicz, T., Currie, P. J., Eberth, D. A., Johnston, P. A., Koster, E. H. & Zheng, J.-J. 1993. Djadokhta Formation correlative strata in Chinese Inner Mongolia: an overview of the stratigraphy, sedimentary geology, and paleontology and comparisons with the type locality in the pre-Altai Gobi. Canadian Journal of Earth Sciences 30: 2180–2190.
• Longrich, N. R. & Currie, P. J. 2009. A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(13): 5002-5007.
• Matthew, W. D. & Brown, B. 1922. The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta. Bulletin of the American Museum of Natural History 46: 367–385. 
• Norell, M. A., Clark, J. M., Turner, A. H., Makovicky, P. J., Barsbold, R. & Rowe, T. 2006. A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia). American Museum Novitates. 3545: 1–51.
• Norell, M. A. & Makovicky, P. J. 1999. Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis. American Museum Novitates 3282: 1–45. 
• Novas, F. E., Pol, D., Canale, J. I., Porfiri, J. D. & Calvo, J. O. 2008. A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological series 276(1659): 1101-1107  
• Osborn, H. F. 1924. Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia. American Museum Novitates 144, 1–12. 
• Ostrom, J. H. 1969. Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, Yale University, 30: 1–165. 
• Padian, K., Hutchinson, J. R. & Holtz, T. R. Jr. 1999. Phylogenetic definitions and nomenclature of the major taxonomic categories of the carnivorous Dinosauria (Theropoda). Journal of Vertebrate Paleontology 19(1): 69-80. 
• Paul, G. S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. Simon and Schuster, New York, 464 p. 
• Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, i-ix + 460 p. 
• Senter, P., Barsbold, R., Britt, B. B. & Burnham, D. A. 2004. Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda). Bulletin of the Gunma Museum of Natural History 8: 1–20. 
• Sereno, P. C. 1998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 210: 41-83. 
• Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch. Version 1.0. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php. [last revised November 7, 2005] 
• Turner, A. H., Pol, D., Clarke, J. A., Erickson, G. M. & Norell, M. A. 2007. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science 317(5843): 1378–1381. 
• Xu, X. 2002 Deinonychosaurian fossils from the Jehol Group of western Liaoning and the coelurosaurian evolution. Ph.D. dissertation, Chinese Academy of Sciences. 
• Xu, X., Choinere, J. N., Pittman, M., Tan, Q., Xiao, D., Li, Z., Tan, L., Clark, J. M., Norell, M. A., Hone, D. W. E., & Sullivan, C. 2010. A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Wulansuhai Formation of Inner Mongolia, China. Zootaxa 2403: 1-9. 
• Xu, X., Clark, J. M., Mo, J., Choiniere, J., Forster, C. A., Erickson, G. M., Hone, D. W. E., Sullivan, C., Eberth, D. A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia. C.-k., Han, F.-l. & Guo, Y. 2009. A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digit homologies. Nature 459(18): 940-944.  
• Zheng, X., Xu, X., You, H., Zhao, Q . & Dong, Z. 2009. A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological series 277(1679): 211-217. 

    V zatím posledním článku jsem zmínil popis nového druhu sapeornitidního ptáka. Stojí za ním Hu et al. (2010), práce byla publikována v žurnálu Acta Geologica Sinica a nový taxon byl pojmenován Shenshiornis primita.

    Mimořádně krátký úvod práce jako by s ní ani nesouvisel - zmiňuje mimořádný význam archaeopteryga pro pozorumění raným fázím ptačí evoluce a charakterizuje nový taxon "kombinací primitivních a odvozených znaků", což je formulace natolik obecná, že by se do ní vešel téměř jakýkoli druh nebo klad. Brzy se ale dostáváme k detailům: typový exemplář LPM B00018 je dobře zachovalý, tvoří jej artikulovaná kostra postrádající pažní pletenec a obě přední končetiny a pochází z jezerních sedimentů spodnokřídové lokality Dapingfang v západním Liaoningu, geologicky náležící do souvrství Jiufotang. Přesnější datování (na úrovni stupně nebo v milionech let) není uvedeno, pro souvrství je ale známo - He et al. (2004) jej na základě radioizotopové datace určili na raný apt. Kořen jména, "ornis", je samozřejmě řeckým ekvivalentem slova "pták", zatímco "shensi" je zkratkou z názvu Shenyangské univerzity. Druhové jméno by mělo odkazovat na nízký stupeň pokročilosti v rámci ptáků.

    Diagnóza si neodpustí uvést shenshiornise jako sapeornitida, což je jméno poněkud problematické (viz dále). Dál už pouze vyjmenovává znaky, aniž by bylo uvedeno, zda je unikátnost nového taxonu zaručena jejich kombinací, nebo zda jde o výčet autapomorfií (pak by byl unikátní každý jednotlivý znak). Může jít i o kombinaci obou přístupů, pak se ale vlastní autapomorfie obvykle vyznačují hvězdičkou. Některé ze znaků uvedených v diagnóze jsou dokonce v dalších částech práce citovány jako široce rozšířené symplesiomorfie - především ty, co se týkají premaxilly. Zpět však k samotným znakům: úsek předčelistní kosti (premaxilly) nacházející se před lebečním otvorem pro nozdry (external naris) je malý; výběžek premaxilly, který se kloubí s horní čelistí (maxillou) naopak dlouhý; výskyt zubů omezený na horní čelist (jak na premaxillu, tak i maxillu); na zadním konci kyčelní kosti se nachází výrazný hrbol; zubní korunky téměř trojúhelníkovitého tvaru jsou širší, než odpovídající kořen zubu; krční obratle jsou amficélní a mají tedy přední i zadní stranu vydutou směrem dovnitř, přičemž postzygapofýzy (dozadu směřujících výběžků neurálního oblouku, zajištujících vzájemné kloubní spojení mezi obratli) jsou u obratlů ze střední a zadní části krku tak protáhlé, že dosahují poloviny délky následujícího obratle. Křížových obratlů je 7 a hned za nimi následuje deset ocasních obratlů nesrostlých do pygostylu. Část kosti kyčelní nacházející se před jamkou kyčelního kloubu se směrem dopředu výrazně zúžuje. Kost stydká je poměrně krátká a odpovídá pouze 95% délky stehenní kosti. Metatarzály I a V jsou prodložené natolik, že dosahují v prvním případě 30% a v druhém 40% celkové délky metatarzu. 

    Lebka holotypu je 40 mm dlouhá a v místě za očnicemi 25 mm vysoká. Hu a kolektiv o dospělosti diskutují až po popisu morfologie, domnívají se však, že v případě LPM B00018 jde o subadultního (téměř dospělého) jedince; a to na základě uzavřených švů mezi obratlovým centrem a neurálním obloukem u všech presakrálních obratlů, srostlých sakrálů, nesoucích však stále viditelné švy, krčních žeber nesrostlých s odpovídajícími centry a chybějícího srůstu proximálních konců metatarzálů. Neobvykle nízký poměr mezi výškou a délkou je dán malým podílem předočnicové části lebky na její celkové délce (jen zhruba jedna polovina) a celkem vysokou premaxillou. Oba tyto faktory také způsobují, že se zobák z bočního pohledu jeví spíše tupý než zašpičatělý, podobně jako u jiných "sapeornitidů" a bazálních ptáků (Yuan 2008; Provini et al. 2009). Maxilla se nepodílí na okraji lebečního otvoru pro nozdry; přístup k němu jí uzavírá maxillární výběžek nosní kosti a maxillární výběžek kosti předčelistní. Vzestupný výběžek maxilly je poměrně malý a uzavírá předočnicové okno jen z přední strany; shora tuto funkci plní kost nosní. Okno samotné je menší než očnice, která je posteriorně uzavřena postorbitálem a mohutným výběžkem kosti jařmové (jugálu), který jej kontaktuje. Kvadratojugál (kost čtverco-jařmová) je tenká, štíhlá a uzavírá ze spodní strany rozsáhlé spodní spánkové okno. Spodní čelist je robustní a po celé dvé délce si zachovává konstantní výšku, v čemž se podobá stejnému elementu u konfuciusornitidů nebo jeholornise/shenzhouraptora. Plošky, kterými se spolu dotýkají obě párové zubní kosti, jsou ploché a malé. Přední část zubní kosti je lehce nakloněna směrem nahoru; zadní se vidlicovitě rozděluje. Boční povrch zubní kostry pokrývají dvě řady drobných otvůrku (po 6 až 8 v každé řadě), přičemž ta spodní je o něco hůře patrná. Ozubení, které se, jak už bylo řečeno, omezuje na horní čelist, sestává ze čtyř premaxillárních a tří maxillárních zubů, jejichž korunka se směrem dozadu postupně zmenšuje ze dvou na jeden milimetr. Zatímco u některých primitivních ptáků končí řada premaxillárních zubů ještě před nozdrami (Xu 2002), u shenshiornise na stejné úrovni, což je plesiomorfický stav. Zuby jsou nakloněné směrem dozadu, jsou zhruba stejně široké jako vysoké, mají témšř kruhový průřez, postrádají rýhování, vroubkování i jakékoli další význačné rysy, až na baňaté tvarování u základny na vnitřní straně.

    Popis anatomie přechází k axiální kostře. Krční obratle mají centra asi dvakrát delší než vysoká, jejich neurální trny jsou nízké a postzygapofýzy, s výjimkou těch od anteriorní části krční páteře, robustní. Na hřbetních obratlech jsou z boční strany přítomny hluboké prohlubně, které ale zřejmě nevedly do vnitřních dutin vyplněných vzdušnými vaky. Celkový počet presakrálních obratlů je možno odhadnout na 22; centra jsou ve všech případech buď amficélní (již popisováno) nebo platycélní (oba konce centra jsou ploché). V křížové oblasti se nachází sedm nekompletně srostlých obratlů - tento znak je důležitý, protože ostatní sapeornitidi, jako je Didactylornis jii (Yuan 2008) a Sapeornis angustis (Provini et al. 2009), jich mají jen šest. Přítomných je více než deset volných kaudálních obratlů, ovšem to, zda ocasní páteř uzavíral pygostyl, neumožňují fosilie odhalit.

Fotografie (a) a interpretační kresba (b) holotypu druhu Shenshiornis primita, exemplář LPM B00018. Chybí křídla a jak je dobře vidět na obrázku, také jakýkoli element pažního pletence - furkula, hrudní kost i skapulakorakoid. (Zdroj: Hu et al. 2010: Figure 2)

    Kost kyčelní se svými 44 milimetry tvoří asi dvě třetiny délky femuru, což je stav typický pro bazální eumaniraptory (Xu 2002). Mezi bazálními ptáky není výjimečný ani další rys shenshiornisovy pánve, totiž preacetabulární výběžek kyčelní kosti daleko delší (1,7-krát) a vyšší než ten postacetabulární. I tak je ale tento výběžek stále spíše nízký, a svým zašpičatěním se dále liší od vysokých, lalůčkovitě tvarovaných výběžků ostatních ptáků (Chiappe 1996). S prvním z obou dosud popsaných druhů sapeornise, S. chaoyangensis, sdílí Shenshiornis hrbol na zadním konci kyčelní kosti. Pubická symfýza je poměrně krátká, tvoří jen jednu třetinu celkové délky stydké kosti (57 mm) a netvoří typickou "botu", tedy rozšířený konec s delší osou kolmou na tělo kosti. Kosti sedací je věnována jediná věta; je prý ještě o polovinu kratší než pubis. Zadní končetina se nezdá být přizpůsobena rychlému pohybu po souši, ale vykazuje některé rysy typické pro ptáky žijící ve větvích stromů: tibiotarzus s 65 mm zabírá jen 105% a metatarzus s 32 mm jen 50% celkové délky femuru, což je výrazně méně, než u malých kurzoriálních celurosaurů a také většiny ptáků (Gatesy 1991; Christiansen & Bonde 2002). Fibula má lehce rozšířený distální konec a dosahuje kalkanea, tedy kosti patní. Palec na noze je dlouhý, robustní a revertovaný (tedy obrácený na opačnou stranu oproti zbývajícím třem prstům, tak, jak je to typické pro žijící ptáky). Distální konec prvního metatarzálu je ve srovnání s ostatními nártními kostmi výrazně rozšířený; první prstní článek palce je delší než všechny ostatní prstní články s výjimkou těch, které spolu s rohovinovou pochvou tvoří dráp (unguálů), a unguál palce (I-2) je větší než unguály ostatních prstů. Drápy shenshiornise byly silně zakřivené a prstní články, které je nesly, svými rozměry výrazně překonávaly non-unguální falangy.

    Fylogenetická analýza, provedená pomocí programů NONA a WinClada, využívá Chiappeho datovou matrici pro fylogenezi bazálních ptáků (Chiappe 2002) a odhalila shenshiornise jako sesterský taxon druhu Sapeornis chaoyangensis, se kterým dohromady formuje "monofyletickou Sapeornithidae" Nutno říct, že použití slova "monofyletický" v tomto případě vůbec není pleonazmem. Sapeornithidae nemá definice a její monofylie (a, za situace, která dnes v dinosauří paleontologii panuje, tedy i užitečnost) není nezpochybnitelná. Nomenklatura bazálních ptáků - celého úseku fylogeneze řekněme od báze eumaniraptorů až po korunní klad - je zaneřáděná neskutečným počtem zbytečných jmen, která prakticky nikdy nevstoupila do reálného používání. Tuto praktiku odsuzuje např. Darren Naish na svém blogu v souvislosti s aberratiodontem, ale podobných jmen je daleko více. Autor stránek The Theropod Database, Mickey Mortimer, uvádí některá jména, která splňují nároky ICZN a měla by tedy být validní:

Scansoriopterygidae, Jeholornithidae, Yandangithidae and therefore Yandangornithidae, Omnivoropterygidae, Sapeornithidae, Confuciusornithidae, Aberratiodontuidae, Cuspirostrisornithidae, Iberomesornithidae, Protopterygidae, Alexornithidae, Enantiornithidae sensu Nessov 1984, Longipterygidae, Longirostravisidae, Alethoalaornithidae, Avisauridae, Boluochidae, Concornithidae, Eoenantiornithidae, Gobipterygidae, Cathayornithidae, Liaoningornithidae, Hongshanornithidae, Patagopterygidae, Songlingornithidae, Yanornithidae, Yixianornithidae, Eurolimnornithidae, Limnornithidae Kessler and Jurcsak 1984, Zhyraornithidae, Gansuidae, Plegadornithidae, Angelinornithidae, Asiahesperornithidae, Ambiortidae.

    Z celého seznamu je v pracích o ptačí evoluci reálně používaných pět nebo šest jmen - a některá z nich (Scansoriopterygidae, Confuciusornithidae) jen díky té šťastné náhodě, že nové druhy blízce příbuzné typovým druhům těchto jmen byly popsány autory, kteří zrovna neměli chuť tvořit nová jména. Definován byl jen malý zlomek z nich, některá nemusejí vůbec být monofyletická (především ty enantiornitní), většina nemá více než jednoho zástupce a jména, která mají alespoň v některých analýzách více než dva zástupce, jsou v seznamu asi dvě nebo tři, což se dá pokládat i za počet jmen, která nejsou zbytečná. Ještě horší je situace se jmény odpovídajícími "řádům" úrovňové nomenklatury, tedy těmi s koncovkou "-formes". Protože autoři, vytvářející zbytečné jméno na úrovni "čeledi" zpravidla nezapomněli vytvořit ani ještě zbytečnější jméno na úrovni "řádu", je těchto jmen skoro stejně. Nereguluje je však ani ICZN a v literatuře není souvisle používán snad jediný z nich, takže nelze čekat ani jejich konverzi na fylogeneticky definované jméno. Lze si představit, že na jednu skupinu, která má v analýzách relativně stabilní obsah a pozici, může připadnout až pět výše uvedených jmen - fylogenetická vzdálenost mezi jejich typy je příliš malá. Některá spolu svádějí souboj o prioritu, což se týká právě sapeornitidů. Czerkas & Ji (2002) popsali fosilního ptáka Omnivoropteryx sinousaorum, přičemž si všimli jeho nápadné podobnosti s dříve popsaným sapeornisem (Zhou & Zhang 2002) - nepovažovali ji však za důvod, proč nevytvořit nové jméno, stejně jako dvě zbytečná "supragenerická" jména, "Omnivoropterygidae" a "Omnivoropterygiformes". Ty potkal tradiční osud takových jmen - zapomnění - a snad proto vytvořili Zhou & Zhang (2006) novou dvojici jmen, Sapeornithidae a Sapeornithiformes. Stejně jako jména odvozená od omnivoropteryga, i tato nebyla definována, a měl do nich spadat jediný druh. V době zavedení sapeornitidů se již pochybovalo o tom, že rozdíly mezi sapeornisem a omnivoropterygem si zaslouží taxonomické oddělení - Zhou & Zhang (2003) ukázali možnost synonymity a Padian (2004) již v druhé edici sbírky The Dinosauria omnivoropteryga vůbec neuvedl. Posléze byly objeveny nové druhy, které ukázaly, že původně zbytečné jméno může mít pro popis ptačí fylogeneze nějaký význam - Yuan (2008) popsal didaktylornise a fylogenetickou analýzou dokázal jeho sesterskou pozici vůči sapeornisovi, Provini et al. (2009) potom druh Sapeornis angustis. Obě práce přitom používaly jméno Sapeornithidae, ne "Omnivoropterygidae".

    Takže? V rámci ICZN mohou být oba taxony validní, protože jsou zřejmě založeny na odlišných diagnózách. "Omnivoropterygidae" bylo sice vytvořeno dříve, ale jeho typ je dost možná synonymem sapeornise, čímž by se automaticky přešlo k Sapeornithidae. Autory fylogenetické nomenklatury by teoreticky nemělo zajímat ani jedno, protože nenesou definici, ale FyloKódu je jedno, jestli preexistující jména již byla nebo nebyla definována před vydáním Companion Volume. Jestli se zde alespoň jedno ze jmen objeví je dost diskutabilní, protože obě příslušejí skupině, která zahrnuje pouhé čtyři druhy a jejíž monofylie může být ještě zpochybněna. Ve studii Hua a kolektivu a zde je možné používat jméno Sapeornithidae, jako kdyby mělo zahrnovat vše blíže příbuzné druhé S. chaoyangensis než Vultur gryphus. Sapeornitidi byli ve fylogenetické analýze odhaleni jako odvozenější než Jeholornis a jako sesterská skupina kladu (Confuciusornithidae + Neornithes), což mimojiné odhaluje rozdíly mezi Chatterjeeho (1997) a Chiappeho (2002) pojetím kladu Pygostylia. Hu a ostatní se přiklánějí k tomu, že sapeornitidi pygostyliany jsou, a blíží se tak více původnímu - avšak definicí nestvrzenému - apomorfickému pojetí jména Pygostylia. Synapomorfiemi sdílenými shenshiornisem a S. chaoyangensis jsou zuby přítomné na maxille a premaxille, ne ale na kosti zubní a hrbolek na bočním povrchu posteriorního konce ilia.

Fylogeneze bazálních ptáků podle autorů popisu shenshiornise. Ten své místo zaujmul vedle sapeornise uvnitř monofylu, který by šlo nazvat Sapeornithidae. Celkově topologie stromku nepřekvapí, je také postaven na poměrně staré datové matrici z analýzy Chiappeho (2002), obohacené o 9 nových znaků. Zaujme snad jen avialanní pozice rahonavise, který je podle modernějších hypotéz spíše unenlagiinním deinonychosaurem. (Zdroj: Hu et al. 2010: Supporting Information: Figure 1)

    Autoři popisují směs odvozených a plesiomorfických znaků, která je pro shenshiornise charakteristická. Odvozená ptačí lebka má aerodynamický tvar a lebeční kinezi, plesiomorfická lebka má tupý konec a je akinetická. Plesiomorfická diapsidní lebka byla zatím mezi bazálními avialany zdokumentována jen u konfuciusornitidů a nebylo proto jasné, zda jí tato skupina dosáhla druhotně nebo zda se jedná o výchozí stav v avialanní evoluci. Ale některé znaky, sdílené konfuciusornitidy, shenshiornisem a non-avialanními ptáky stejně jako neptačími teropody ukazují, že primitivní diapsidní lebka byla mezi prvními avialany značně rozšířená. Jde např. o postorbitální příčku, která u bazálnějších taxonů sestává hlavně z masivního postorbitálního výběžku kosti jařmové, zatímco odvozenější ptáci tento výběžek ztratili nebo alespoň značně redukovali; případně o příčku mezi dvěma spánkovými okny. Kraniální kineze, typická pro současné ptáky, byla umožněna třemi adaptacemi: ztrátou spojení kosti čtverco-jařmové a šupinové, ztrátou postorbitální příčky a vymizením ektopterygoidu, posledního elementu v sérii patrových kostí. Obecná shoda panuje na tom, že prvního dosáhli už bazální paraviani, třetí stav se v ptačí evoluci objevil až podstatně později, ale druhý ze znaků byl předmětem diskuze (Chiappe et al. 1998, 1999; Hou et al. 1999; Xu 2002). Mnoha bazálním eumaniraptorům včetně archaeopteryga zdánlivě chybí celý postorbitál, to ale může být důsledkem nedokonalého zachování - zvlášť pokud uvážíme, jak to Hou et al. (2010) dělají, že celá kost je ke zbytku lebky připojena velmi volně. Autoři tedy docházejí k závěru, že postorbitální příčka mohla být mezi primitivními ptáky široce rozšířená, aniž by zcela vyvrátili druhý argument, který sami zmínili ve prospěch její absence, tedy postorbitální výběžek jugálu posunutý příliš daleko dozadu. Jen kvadratojugál nekontaktující kost šupinovou může dokazovat, že první kinetické vlastnosti získala maniraptoří lebka ještě před vznikem avialanů. Fylogenetická analýza také ukázala, že je úspornější interpretovat tupě zakončenou, neaerodynamickou lebku jeholornise a sapeornitidů jako znak zděděný po předcích spíše než druhotně získaný. Lebeční kineze se pak měla vyvinout daleko později, a její moderní typ, prokineze, se vyskytl poprvé u hesperornise, akvatického predátora se silně proudnicovým tvarem lebky (Bühler et al. 1988).
    Postkraniální kostra se naopak zdá být celkem odvozená, což krásně dokumentuje modulární evoluci, analogickou se situací, kterou minulý rok tak přesvědčivě zdokumentoval Darwinopterus u pterosaurů. Sapeornitidní končetiny - o kterých naneštěstí nemůže být nic řečeno v případě shenshiornise, ale které jsou dobře známy od sapeornise samotného - jsou velmi dlouhé a ukazují na značný stupeň letových schopností. Kombinace znaků výhodných pro život na stromech a na zemi znesnadňuje určení habitatu, ale silně modifikované chodidlo s revertovaným palcem ukazuje na arboreální způsob života. Hu et al. (2010) také ukazují, že kromě jednoho známého místa v ptačí evoluci, kolem kterého se objevuje velké množství důležitých autapomorfií (nebo to tak lépe řečeno vypadá kvůli tomu, co se náhodou dochovalo ve fosilním záznamu) - báze kladu Ornithothoraces - existuje i druhé takové místo, a to báze kladu Pygostylia, v neformálním apomorphy-based významu tohoto jména. Zde se v ptačí evoluci podle současných znalostí objevuje na noze protáhlý hallux (palec), který se zároveň stačí dozadu oproti ostatním prstům (dochází k reverzi), půlměsíčité prstní články prstů na noze se stávají proporčně velké a vzniká pygostyl. Hu et al. (2010) citují současnou evidenci proti tvrzení, že revertovaný palec je společný všem avialanům - Mayr et al. (2005) demonstrovali jeho absenci u archaeopteryga a Zhou & Zhang (2006) u jeholornise. Nezmíněn zůstává výzkum Middletona, který zachází ještě dál - bere v úvahu i nerevertovaný hallux patagopteryga, odvozeného euornita (avšak jediného ze zde zmiňovaných ptáků, který byl nelétavý), a ukazuje, že i konfuciusornitidi a enantiorniti mají palec spíše v přechodném stavu mezi neptačími teropody a žijícími ptáky (Middleton 2002, 2003). Kumulované apomorfie u báze pygostylianů zároveň dokumentují i zajímavý ekologický trend - životní styl ptáků odvozenějších než Jeholornis se výrazně odlišil od způsobu života jejich předků. Oproti tomu hypotéza, že rozvoj kurzoriality zadních končetin (zvětšující se délka tibiotarzu oproti femuru) modernější ptáky oddálil od jejich teropodních předků (Jones et al. 2000; Christiansen & Bonde 2002) zůstává nepotvrzena. Sapeornitidi a konfuciusornitidi měli tibiotarzus kratší ve srovnání jak se svými předky z řad nejbazálnějších ptáků, tak s ptáky odvozenějšími. To bezpochyby zhoršilo jejich schopnost rychlého pohybu na zemi, kterou museli kompenzovat buď lepšími letovými schopnostmi, nebo přesunem do větví stromů a přechodem (návratem?) k arboreálnímu způsobu života. Jeholornis se svou "strong flight capability" a protáhlým tibiotarzem údajně vypovídá proti první variantě, je však třeba mít na paměti, že jakákoli letová schopnost pokročilejší než plachtění byla některými autory zamítnuta pro všechny non-ornitotoracinní ptáky (Senter 2006; Nudds & Dyke 2010). Apomorfie chodidla ale přesto nasvědčují tomu, že autory předkládaný závěr o arboreálním způsobu života je správný.

Evoluce ptačí lebky. Jasně je vidět, že Jeholornis a sapeornitidi se svým tupým čenichem představují v avialanní evoluci spíše výjimku a obecná tendence byla dosahovat stále špičatějšího a proudnicovějšího tvaru. Co pouhé nákresy z laterálního pohledu neodhalí jsou jemné změny, kterými byla umožněna lebeční pohyblivost - výjimkou je postorbitální příčka, jejíž vývoj, stejně jako podíl postorbitálního výběžku kosti jařmové, lze zachytit z obrázku velmi dobře. (Zdroj: Hu et al. 2010: Figure 5)

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2010/04/aberratiodontus_worst_paper.php 
• http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/03/article-1311-means-lewisuchinaeidae-is.html 
• Bühler, P., Martin, L. D. & Witmer, L. M. 1988. Cranial kinesis in the Late Cretaceous birds Hesperornis and Parahesperornis. Auk 105: 111-122. 
• Chatterjee, S. 1997. The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 312 pp.
• Chiappe, L. M. 1996. Late Cretaceous birds of southern South America: Anatomy and systematics of Enantiornithes and Patagopteryx deferrariisi. Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen 30: 203-244. 
• Chiappe, L. M. 2002. Basal Bird Phylogeny: Problems and Solutions. Pp. 448-472. in Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, Berkeley, California;
• Chiappe, L. M., Ji, S. A., Ji, Q. & Norell, M. A. 1999. Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Aves) from the Late Mesozoic of northeastern China. Bulletin of the American Museum of Natural History 242: 1-89. 
• Chiappe, L. M., Norell, M. A. & Clark, J. M. 1998. The skull of a new relative of the stem-group bird Mononykus. Nature 392(6674): 275-278. 
• Christiansen, P. & Bonde, N. 2002. Limb proportions and avian terrestrial locomotion. Journal of Ornithology 143: 356-371. 
• Czerkas, S. A. & Ji, Q. (2002). A preliminary report on an omnivorous volant bird from northeast China. In: Czerkas, S. J. (ed.), Feathered Dinosaurs and the origin of flight. The Dinosaur Museum Journal 1: 127-135. 
• Gatesy, S. M. 1991. Hind limb scaling in birds and other theropods: implications for terrestrial locomotion. Journal of Morphology 209(1): 83-96. 
• He, H. Y., Wang, X. L., Zhou, Z. H., Wang, F., Boven, A., Shi, G. H. & Zhu R. X. 2004. Timing of the Jiufotang Formation (Jehol Group) in Liaoning, northeastern China, and its implications. Geophysical Research Letters 31(13): 1709. 
• Hou, L. H., Martin, L. D., Zhou, Z. H., Feduccia, A. & Zhang, F. C. 1999. A diapsid skull in a new species of the primitive bird Confuciusornis. Nature 399(6737): 679-682.
• Hu, D., Li, L., Hou, L. & Xu, X. 2010. A new sapeornithid bird from China and its implication for early avian evolution. Acta Geologica Sinica (English Edition) 84(3): 472-482. 
• Jones, T. D., Farlow, J. O., Ruben, J. A., Henderson, D. M. & Hillenius, W. J. 2000. Cursoriality in bipedal archosaurs. Nature 406(6797): 716–718. 
• Mayr, G., Pohl, B. & Peters, D. S. 2005. A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. Science 310(5753): 1483-1486.
• Middleton, K. M. 2002. Evolution of the perching foot in theropods. Journal of Vertebrate Paleontology 22: 88A. 
• Middleton, K. M. 2003. Morphology, Evolution, and Function of the Avian Hallux. Ph.D. dissertation, Brown University, Providence, Rhode Island.
• Nudds, R. L. & Dyke, G. J. 2010. Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science 328(5988): 887-889. 
• Padian, K. 2004. Basal Avialae. Pp. 210–231 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, Second Edition. California University Press, Berkeley, California.   
• Provini, P. Zhou, Z. H. & Zhang, F. C. 2009. A new species of the basal bird Sapeornis from the Early Cretaceous of Liaoning, China. Vertebrata PalAsiatica, 47(2): 194-207.
• Senter, P. 2006. Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeontologica Polonica 51(2): 305–313. 
• Xu, X. 2002 Deinonychosaurian fossils from the Jehol Group of western Liaoning and the coelurosaurian evolution. Ph.D. dissertation, Chinese Academy of Sciences.
• Yuan, C. 2008. A new genus and species of Sapeornithidae from Lower Cretaceous in western Liaoning, China. Acta Geologica Sinica (English edition) 82(1): 48-55. 
• Zhou, Z. H. & Zhang, F. C. 2003. Anatomy of the primitive bird Sapeornis chaoyangensis from the Early Cretaceous of Liaoning, China. Canadian Journal of Earth Sciences 40(5): 731-747.
• Zhou, Z. H. & Zhang, F. C. 2006. Mesozoic birds of China — A synoptic review. Vertebrata Palasiatica 44(1): 74-98. 

    Nová várka abstraktů tady nebyla již dlouho, ale tento článek by to měl napravit. Novinky jsou tentokrát téměř rovnoměrně rozděleny mezi ptáky, neptačí dinosaury a pterosaury. Zajímavá je převaha ornitopodů, za kterou můžeme být vděční speciálnímu vydání žurnálu Zoological Journal of the Linnean Society (159[2]), věnovanému výhradně této skupině. Z přehledu nových prací, které jako již tradičně na Dinosaur Mailing Listu shromáždil J. Harris, jsem vyřadil ty, které se týkaly popisu nového druhu - v tomto případě šlo konkrétně o "sapeornitidního" ptáka (jméno uvozovkuji, protože i kdyby onen nový druh byl blíže příbuzný sapeornisovi než kterémukoli jinému druhu, není to důvodem pro vytvoření či používání nového jména - problémem paleornitologie obecně je neuvěřitelný přebytek zbytečných supragenerických jmen, často monotypických, bez definice a vyřešeného vztahu k monofylii). Objev je to jistě významný, protože právě Sapeornis může vyplňovat "vakuum" mezi konfuciusornitidy a kladem Ornithothoraces, ve kterém musela vzniknout celá řada velmi důležitých znaků souvisejících s aktivním letem. Popisu nového druhu se budu věnovat samostatně, jako to dělám běžně - a to i přes to, že celá řada nových taxonů (od linheraptora a až po kayentavenatora) na svůj popis zde stále ještě čeká.
    Nejvíce informací už v abstraktu zřejmě nabízí práce Ksepka & Clarke (2010), která je rovněž z oboru paleornitologie a svým způsobem se týká původu jedné vysoce apomorfické skupiny žijících ptáků - tučňáků (Sphenisciformes). Její hlavní cíle jsou dva: detailně popsat osteologii druhu Perudyptes devriesi, již dříve popsaného (Clarke et al. 2007) raně eocénního bazálního tučňáka, jehož fosilie pocházejí z Peru, tedy z překvapivé blízkosti rovníku; a prozkoumat fylogenetické vztahy mezi fosilními tučňáky obecně. Podobný výzkum je poměrně zásadní, protože může vrhnout světlo na příbuzenství tučňáků s dalšími skupinami ptáků. Tato problematika není bez historických kontroverzí - jelikož tučňáčí adaptace na život v oceánech v širokém rozsahu zeměpisných šířek zakryly nebo modifikovaly celou řadu fylogeneticky informativních znaků, začlenit tuto skupinu do ptačí systematiky nikdy nebylo pro taxonomy lehké. Cope, známá postava dějin dinosauří paleontologie, např. přišel s divokou hypotézou, podle které by žijící ptáci byli polyfyletičtí a jejich původ by šlo v případě tučňáků a snad i ratitů vysledovat k dinosaurům, zatímco u archaeopteryga předpokládal blízké příbuzenství s pterosaury (Cope 1867). Wetmore (1960) navrhl ve své klasifikaci tučňáky jako sesterskou skupinu všech ostatních non-ratitních ptáků: Aves se v něm skládalo z dvou "nadřádů". Většina systematiků však považovala a považuje za samozřejmé, že neschopnost letu je adaptivní apomorfií, ne plesiomorfií, a že tučňáci jsou blízce příbuzní dalším velkým skupinám mořských ptáků - otázkou však je, kterých. Mayr (2004) navrhoval příbuzenství s plotopteridy, vymřelým kladem ptáků, kteří byli svým tvarem těla tučňákům neobyčejně podobní. Podle většiny kladistických studií včetně Livezeye a Zusiho (2007), jejichž práce obsahovala mimořádně detailní datovou matrici, jde o sesterský taxon trubkonosých, tedy kladu zahrnujícícho mimo jiné burňáky a albatrosy. Avšak účelem práce Ksepky a Clarke není primárně zjišťovat pozici tučňáků na kladogramu žijících ptáků, nýbrž jejich vnitřní strukturu. Využívají k tomu fylogenetickou nomenklaturu a informace poskytnuté v jejich abstraktu naznačují, že Sphenisciformes odpovídá total kladu (tedy skupině zahrnující všechny organismy blíže příbuzných žijícím tučňákům než kterékoli jiné žijící skupině, bez ohledu na to, zda jde zrovna o trubkonosé, plotopteridy nebo potáplice) a Spheniscidae korunnímu kladu (tedy všem žijícím tučňákům, jejich geologicky nejmladšímu společnému předkovi, a všem potomkům tohoto předka). Obě jména tedy kurzivuji, jelikož mají (alespoň implicitní)  fylogenetickou definici. Abstrakt začíná základními informacemi o druhu P. devriesi. Ten pochází ze středního eocénu a je starý zhruba 42 milionů let. Objeven byl v souvrství Paracas v jihoamerickém Peru a jeho holotyp zahrnuje i ty oblasti kostry, které mají největší diagnostický význam. Význam perudypta spočívá v tom, že z hlediska geologického času i fylogeneze zaplňuje širokou mezeru, klenoucí se mezi nejstaršími tučňáčími fosiliemi vůbec (Waimannu manneringi a Waimanu tuatahi ze středního paleocénu, starými kolem 62 - 58 milionů let) na jedné straně a těmi nejstaršími z ostatních fosilií na straně druhé. Perudyptes vykazuje pět jednoznačných autapomorfií, mezi které patří např. anteroventrálně orientovaný postorbitální výběžek, výrazné rozšíření parasfenoidního rostra v dopředném směru nebo ven vypouklá kloubící plocha pro protichocholík stehenní kosti. Od ostatních primitivních tučňáků perudypta odlišují hluboké spánkové otvory a úzký protáhlý zobák s krátkou mandibulární symfýzou (tedy oblastí v přední části spodní čelisti, kde se setkávají obě zubní kosti). O bazální fylogenetické pozici vypovídá kombinace plesiomorfií v oblasti křídel, sdílených s taxonem Waimanu a chybějících tučňákům bližším korunnímu kladu (při popisu této situace Ksepka a Clarke vtipně zavedli neologizmus "crownward", tedy "směrem ke koruně"). Znaky, které spojují perudypta se všemi tučňáky bližšími koruně, avšak které postrádá Waimanu, jsou následující: zploštělá kost pažní, vývin kladky pro šlachu jedné z části trojhlavého svalu (M. scapulotriceps), fungujícího jako natahovač loketního kloubu, na distálním konci pažní kosti a ohyb přední strany karpometakarpu.
    Fylogenetická analýza kombinovala molekulární a morfologická data a její datová matrice byla rozšířena o 25 znaků z oblasti osteologie i měkkých tkání a také o 11 nových taxonů. Perudyptes devriesi byl skutečně vykryt jako jeden z nejvíce bazálních zástupců kladu Sphenisciformes. Spheniscus muizoni, fosilní tučňák ze středního nebo pozdního miocénu, se skutečně nachází uvnitř kladu formovaného žijícími druhy rodu Spheniscus. Pozdně miocénní Madrynornis mirandus vyšel autorům jako sesterský taxon k žijícímu taxonu Eudyptes. M. mirandus a S. muizoni jsou nejstaršími zástupci tučňáčího korunního kladu. Oba jsou známi z relativně kompletních koster a naznačují, kdy došlo k oddělení taxonů Megadyptes a Eudyptes v prvním případě a Spheniscus a Eudyptula v případě druhém. Miocénní Palaeospheniscus, rovněž navrhovaný jako zástupce korunního kladu, podle nové analýzy stojí mimo Spheniscidae. Delphinornis, Marambiornis a Mesetaornis, malí eocénní antarktičtí tučňáci, nedávno navržení jako potenciální přímí předci všech žijících druhů, byli zahrnuti do analýzy s využitím izolovaných pozůstatků, které sice vykazují některé znaky kritické důležitosti, ale nemohou být s jistotou přiřazeny konkrétním druhům. Abstrakt tuto poznámku dále nerozvádí, ale ve studii samotné by mělo být uvedeno, proč autoři tento postup považovali za více produktivní než kontraproduktivní. Ve všech případech byla prokázána pouze vzdálená příbuznost s korunním kladem (ve skutečnosti všechny tři taxony vyšly jako ještě bazálnější, než Perudyptes), zatímco přímý předek by měl teoreticky obsadit pozici sesterského taxonu a vývojová posloupnost by se měla jako série, v níž by každý z předků byl sesterským taxonem skupině formované jeho potomky. Analýza také umožnila určit pozici několika fragmentárních exemplářů, a to jak těch, které spadají pod validní, avšak nedostatečně prozkoumané druhy, tak i těch, které nelze ke konkrétnímu druhu zařadit nebo které jsou zřetelně odlišné od typového materiálu druhu, do kterého jsou řazeny, ale ještě jim nebylo uděleno vlastní jméno. Všechny druhy ze starších než miocénních vrstev mohou být vyloučeny z korunního kladu, což podporuje závěr o relativně nedávné evoluční radiaci žijících tučňáků. Ve stručném nástinu tučňáčí evoluce, kterou abstrakt nabízí, se skupina blízko K/P (křída/paleogén) rozhraní oddělila od svého sesterského kladu, ztratila schopnost létat, během raného paleogénu se rozptýlila po celé jižní polokouli a v pozdním kenozoiku dala vzniknout korunnímu kladu Spheniscidae. Rozložení fosilií na časové škále a vzájemné příbuzenské vztahy mezi nimi ukazují, že k velkým radiacím došlo přinejmenším třikrát, v eocénu, oligocénu a miocénu. Eocénní a oligocénní tučňáci si byli navzájem podobní, ale taxony mající svůj původ v miocénní radiaci se od nich odchýlili menšími tělesnými rozměry a lebeční morfologií, která se přizpůsobila nové potravě a s ní souvisejícímu ekologickému posunu, který se odehrál blízko vzniku korunního kladu Spheniscidae.

Obrázky do přehledu nových abstraktů obvykle nezahrnuji, ale když tady ta možnost je... ilustrace zachycuje časově kalibrovaný kladogram, který Ksepka & Clarke (2010) získali kombinací morfologických a molekulárních dat. Zobrazeny jsou jak fylogenetické souvislosti mezi žijícími tučňáčími taxony, tak i pozice fosilních taxonů uvnitř tučňáčího total kladu. Není to tak, že bych uvedenou práci měl k dispozici (naneštěstí), ale náhodou jsem narazil na blog, ve kterém Dan Ksepka píše o... obřích fosilních tučňácích. Odkaz už byl přidán do bočního panelu Dinosauria. (Zdroj: fossilpenguins.wordpress.com)

    Z čeho vybírat je i v případě nových prací o ornitopodech. Podobně, jako se v minulé sbírce abstraktů vyskytlo hned několik prací autorské dvojice Mannion a Upchurch, zabývajících se sauropodomorfy, tentokrát za takovou sérií stojí Prieto-Márquez. Jeho dvě práce se týkají nejodvozenějších ornitopodů z kladu Hadrosauridae - v jedné z nich jsou analyzováni z hlediska biogeografie, v té druhé fylogeneticky. Autor opakuje známá fakta, když v úvodu abstraktu mluví o hadrosauridech jako o dominantních dinosauřích svrchnokřídových býložravcích v oblastech již rozpadlé Laurasie a Jižní Ameriky. Biogeografická historie kladu je popsána jako opakující se kombinace dvou událostí - rozptýlení populace a jejího rozdělení geografickými bariérami. Podle výsledků analýzy byla domovem skupiny Severní Amerika, odkud se její zástupci brzy  (v pozdním santonu, tedy zhruba před 84 miliony let) rozšířili do Asie. Společný předek všech saurolofidů (skupiny slučující klady Saurolophinae a Lambeosaurinae) se již měl vyskytovat na obou kontinentech. Rozdělení potomstva tohoto druhu na saurolofiny a lambeosauriny je přímým důsledkem nějaké geografické bariéry, se kterou se raní hadrosauridi setkali v pozdním santonu. Saurolofini pocházejí opět ze Severní Ameriky, ale lambeosaurini, klad charakteristický různými a často velmi zvláštními "přilbami", vznikli v Asii. Saurolofini v průběhu své evoluční historie prodělali minimálně pět rozptylových událostí, následovaných izolací jednotlivých populací. Čtyři z nich mířily ze Severní Ameriky do Asie a došlo k nim v kampánu a raném maastrichtu, zatímco pátý rozptyl vedl do Jižní Ameriky a odehrál se někdy v pozdním kampánu. U lambeosaurinů byla zdokumentována jediná rozptylová událost, při které tito hadrosauridi kolonizovali Evropské souostroví. Oblasti původu lambeosaurinních sub-kladů, neformálně narývaných "hypakrosauři", "korythosauři" a "parasaurolofové", nejsou zřejmé. První a poslední z těchto kladů se dále rozdělili do severoamerických a asijských větví někdy v kampánu jako důsledek rozdělení areálu jejich společných předků. Biogeografické události samozřejmě mají značný dopad na fylogenezi. Tu Prieto-Márquez analyzoval s využitím parsimonie a bayesiánských metod na datové matrici čítající 286 znaků (196 kraniálních a 90 postkraniálních) včetně 136 zcela nových, dosud nezahrnutých do žádné jiné analýzy. O rozdělení hadrosauridů na saurolofiny a lambeosauriny už byla řeč. V rámci saurolofinů lze dále rozeznat několik bazálních zástupců, z nichž vůbec nejprimitivnější je Brachylophosaurus a několik jeho příbuzných (alespoň v rozboru založeném na úspornosti interpretace), následovaný (nikoli nutně v tomto pořadí) edmontosaurem a shantungosaurem. (Kdyby byl text abstraktu přesnější, neodolal bych pokušení namalovat navrhovanou fylogenezi ve PhyloPainteru). Zbytek saurolofinů se dělí do dvou hlavních větví - jednu reprezentují Prosaurolophus a Saurolophus, druhou Kritosaurus, Gryposaurus nebo Secernosaurus. Právě druhá větev byla sesterským kladem brachylofosaurova kladu v bayesiánské analýze. Lambeosaurinae se, podle parsimonie i bayesiánských metod, dělí na klad zahrnující parasaurolofa a jeho nejbližší příbuzné a na klad sestávající z taxonů Corythosaurus a Hypacrosaurus altispinus. Nomenklatorické akce Prieto-Márqueze vycházely ze striktního konsenzu parsimonické analýzy a Hadrosauridae v ní bylo redefinováno tak, aby odkazovalo na node-based klad sestávající z druhů Hadrosaurus foulkii, Parasaurolophus walkeri, jejich posledního společného předka, a všech potomků tohoto předka. (Bohatou definiční historii jméno zachycuje i Taxon Search.)
    Bez zajímavosti jistě není ani výzkum, týkající se dinosauřích tkání - konkrétně osifikovaných zádových a ocasních šlach bazálního ceratopa psittakosaura. Tyto šlachy, soustředěné na podélné ose těla nebo nad ní, jsou důležité při studiu dinosauřího pohybu a pohybové soustavy vůbec. Byly již podrobeny celkem rozsáhlému výzkumu v případě iguanodontoidů, ale u ceratopů je jejich studium teprve na začátku.  Zhou et al.  (2010) analyzují celkovou morfologii a pomocí histologie také mikrostrukturu celého komplexu šlach, nabývajícího tvaru trojvrstvé, mříži podobné struktury. Tento retikulární vzorec je shodný u psittakosaura i o mnoho odvozenějšího chasmosaura. Mikrostruktura těchto šlach ukazuje na to, že kostnatění se zastavilo v poměrně rané fázi a s ontogenezí se již neměnilo, což je analogické s mláďaty moderních ptáků nebo s hnízdícími hadrosaury. Tento fakt nasvědčuje nízké rychlosti osifikace. Součástí práce Zhoua a kolektivu je i komparativní studie, která ukazuje, že základní trojvrstvé mřížovité uspořádání epaxiálních šlach má široký výskyt mezi cerapody (klad zahrnující dvounohé ornitopody a pachycefalosaury spolu s čtyřnohými ceratopy) a lze jej nalézt dokonce i u jiných genasaurů, jmenovitě ankylosaurů. Porovnáním s krokodýly dospěl tým autorů k závěru, že odlišnosti v morfologii šlach u dinosaurů mohou být adaptivního původu a mít přímou spojitost s paleobiologií ptakopánvých dinosaurům, namísto toho, aby šlo o pouhý vedlejší efekt osifikace kostry. Kvadrupední taxony Chasmosaurus a Protoceratops vykazují výrazně kratší epaxiální šlachy než Psittacosaurus, což může naznačovat bipedii u posledního zmíněného.
    Jiný typ struktur zaujal autorskou dvojici Padian & Horner (2010). Ve své práci se zabývají tím, co souhrnně nazývají "zvláštními strukturami". Abstrakt je nevyjmenovává, ale není těžké si je domyslet - plachty na hřbetě (zdokumentované u všech tří velkých dinosauřích kladů - u ouranosaura mezi ornitopody, u spinosaurinů mezi teropody a u amargasaura mezi sauropodomorfy), různé útvary (trubice, "přilby" a výčnělky) na hlavách některých hadrosauridů, různé variace límce u ceratopů atd. Autoři zvažují čtyři tradiční historická vysvětlení: funkční význam, pohlavní výběr, společenský výběr a rozeznávání druhu. Pro každý z dinosauřích druhů vykazující "zvláštní strukturu" mohou být přijatelné všechny čtyři. První tři scénáře ale předpovídají, že struktury se budou průběhem evoluce vyvíjet, stávat se více nápadnými apod., aby zdokonalily svou původní funkci. Kladistické analýzy ale takové tendence nepotvrdily. Abstrakt rovněž říká, že u dinosaurů vždy chyběla přesvědčivá evidence pro sexuální dimorfizmus, což může být docela překvapivé (Horner je známý spíše svým výzkumem ontogenetických změn). Autoři se tedy přiklánějí ke čtvrtému vysvětlení, tedy že struktury byly unikátní pro určitý druh a umožňovaly tak rozlišovat mezi navenek podobnými, ale reprodukčně nekompatibilními populacemi. Struktury by pod takovým scénářem zajišťovaly druhovou identifikaci a s ní související možnost ochrany nebo spáření. Padian a Horner ale zároveň argumentují proti tomu, že by se jakákoli hypotéza, včetně té o druhové identifikaci, měla stát výchozím modelem pro objasnění účelu určité struktury. Paleontologové by se místo toho měli pokoušet tento účel zjistit, a to dvěma různými testy. První z nich je založen na faktu, že na rozdíl od různých selekčních a funkčních významů identifikační účel nevyžaduje vývoj určitým směrem, protože jediným požadavkem na strukturu se stává její odlišitelnost. Kdyby paví ocas nesloužil pro sexuální výběr, ale pro druhové rozlišení, nebyla by pozorovatelná žádná stálá tendence k jeho prodlužování či jasnějšímu zbarvení. Druhým kritériem je výskyt určitého druhu překrývající se s jiným, blízce příbuzným druhem - je-li potvrzen, evidence pro hypotézu druhového rozlišení se stává silnější.
    Jako poslední bych zmínil dvě studie týkající se pterosauřích fosilií. Kear et al. 2010 ohlašují velmi vzácný nález v podobě fragmentu čelisti ze svrchnokřídové (cenoman až koniak) lokality v Australoasii, konkrétně západní Austrálii. V tomto regionu jde o první objev z tohoto období. Zuby se sice nedochovaly, ale příčně zúžené zubní jamky orientované dopředu a do stran spolu se značnou proměnlivostí ve tvaru a velikosti a velkými rozestupy mezi jednotlivými jamkami silně nasvědčují ornitocheiroidnímu původu. Ornithocheiroidi byli úspěšným kladem převážně spodnokřídových pterodaktyloidů s kosmopolitním výskytem. Pokud by identifikace materiálu od Keara a kolektivu byla správná, znamenalo by to další posunutí stratigrafického (svrchní křída) i geografického (Australasie) výskytu těchto pterosaurů. Australským pterosaurům se věnuje i druhá práce, Kellner et al. 2010, mezi jejíž spoluautory Kear opět patří. Ta se zaměřuje opět na vysoce fragmentární pozůstatky, tentokrát tvořené izolovanými postkraniálními elementy - kompletním čtvrtým (křídelním) metakarpálem dlouhým 212 mm, náležejícím pterosaurovi se zhruba čtyřmetrovým rozpětím, a trojrozměrně dochovanou částí krčního obratle, postrádající většinu neurálního oblouku. Oba exempláře byly nalezeny v queenslandské Toolebuc Formation a vykazují přesvědčivé pterodaktyloidní znaky. Povrch metakarpálu nese stopy povrchového poškození, způsobeného zřejmě mrchožroutem po smrti zvířete. Několik znaků, včetně pozice pneumatického otvoru, svědčí pro pozici mezi anurognathidy nebo alespoň blízkou příbuznost s tímto kladem. Kellnerova práce obsahuje revizi dosud známého australského pterosauřího materiálu a oproti starším pracím ukazuje, že jižní hranicí známého výskytu křídových pterosaurů byla právě Austrálie.

Amiot, R., Kusuhashi, N., Xu, X. & Wang, Y. 2010. Isolated dinosaur teeth from the Lower Cretaceous Shahai and Fuxin formations of northeastern China. Journal of Asian Earth Sciences. doi: 10.1016/j.jseaes.2010.04.017.

Isolated dinosaur teeth recovered from seven localities near Fuxin (western Liaoning Province, northeastern China) are described. They come from sediments belonging to the Shahai and Fuxin formations, considered to be Aptian to Albian in age. Seven taxa have been recognized. They include the oviraptorosaur Incisivosaurus, dromaeosaurid theropods, Euhelopus-like sauropods, as well as indeterminate nodosaurid, ankylosaurid, iguanodontoid and basal neoceratopsian ornithischians. The Shahai and Fuxin dinosaur faunas show the persistence of some Jehol biota taxa such as the highly specialised Incisivosaurus, basal titanosauriform sauropods, basal neoceratopsians and some dromaeosaurids, and the addition of more derived iguanodontoids and ankylosaurians. The persistence of some dinosaurs of the Jehol Biota into the Shahai and Fuxin formations suggests a long term stability of Liaoning terrestrial environments during the Early Cretaceous. Despite sampling bias and the rather small sample that must be taken into account, teeth abundances show a significant compositional difference between the localities of the Shahai and Fuxin formations, neoceratopsian teeth representing one third of dinosaur tooth remains in the Shahai Formation whereas they are totally absent in the Fuxin Formation. Ankylosaur teeth, in contrast, represent 3 percent of total remains in the Shahai Formation, whereas they seem to be the only herbivorous dinosaurs in the Fuxin Formation with 40 percent of the total number of teeth (the rest being theropod dinosaur teeth). Although a difference in micro-environmental conditions between Shahai and Fuxin localities may at least partly explain such pattern, the unusual and unbalanced faunal composition of Fuxin localities remains enigmatic and will need further field collecting in order to be clarified.

Barrett, P. M., Kear, B. P. & Benson, R. B. J. 2010. Opalized archosaur remains from the Bulldog Shale (Aptian: Lower Cretaceous) of south Australia. Alcheringa. doi: 10.1080/03115511003664440.

Terrestrial reptile remains are very rare in the Lower Cretaceous of South Australia, but include the holotype of the small theropod Kakuru. Here, we review this taxon and other archosaur specimens collected from the Bulldog Shale (Aptian) of Andamooka and Coober Pedy. Kakuru possesses no unique characters or character state combinations and is regarded as a nomen dubium, representing an indeterminate tetanuran theropod. Two other specimens (a left metatarsal and astragalus) can be referred to Dinosauria, but the identity of several other specimens (phalanges and a centrum) can only be resolved to the level of an indeterminate archosaur. 

Cobos, A., Royo-Torres, R., Luque, L., Alcalá, L. & Mampel, L. 2010. An Iberian stegosaurs paradise: The Villar del Arzobispo Formation (Tithonian–Berriasian) in Teruel (Spain). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi: 10.1016/j.palaeo.2010.05.024.

Since 2002 a number of sites containing stegosaurian remains (bones and tracks) have been discovered in the Villar del Arzobispo Formation (Tithonian–Berriasian) in the Province of Teruel, Spain, mostly in the areas of El Castellar and Riodeva. The material from the latter consists of the postcranial remains of the axial, pelvic and appendicular skeleton of several different sized specimens related to the genus Dacentrurus. The footprints made by a stegosaurian at El Castellar site reflect a new type of medium gauge trackway: Deltapodus ibericus isp. nov. The presence of these tracks near abundant bones related to Dacentrurus highlights this geological formation as a window through which to examine the systematics, behaviour and palaeoecology of these thyreophoran dinosaurs. Since these fossil bones were discovered next to those of other sauropods and ornithopods (Turiasaurus and Ornithopoda indet.) where there has been virtually no transport of the remains, and since stegosaurian tracks have been found in ichnoassociations with the same groups, they may have coexisted in the wetlands of restricted tidal environments during the Tithonian–Berriasian. The presence of common (or at least phylogenetically closely related) taxa and ichnotaxa in Western Europe, North America and Africa indicates that sea–level fall episodes may have occurred during which the fauna of each area may have reached the emerged regions of the others during the Late Jurassic. 

Cuthbertson, R. S. & Holmes, R. B. 2010. The first complete description of the holotype of Brachylophosaurus canadensis Sternberg, 1953 (Dinosauria: Hadrosauridae) with comments on intraspecific variation. Zoological Journal of the Linnean Society 159(2): 373–397.

The holotype of Brachylophosaurus canadensis was collected by C.M. Sternberg in 1936 from the Oldman Formation (Upper Cretaceous) of Alberta, Canada, with a brief description focusing on the cranium following in 1953. A re-description of the holotype skeleton confirms its position as a hadrosaurine dinosaur exhibiting the following unique combination of characters: paddle-like solid nasal crest; posteriorly elongated prefrontal; only the anterior tip of the lacrimal contacting maxilla; extremely elongated anterior maxillary process; and a quadratojugal with a noncrescentic posterior margin variably forming a paraquadratic foramen with the quadrate. Comparison of the holotype with other specimens assigned to the taxon reveals numerous morphological differences. These variable features include the presence/absence of an accessory premaxillary foramen, the number of maxillary/dentary vertical tooth rows, the number of functional teeth per tooth row contributing to the dental occlusal surface, the bones forming the mandibular glenoid, the presence/absence of a nasal foramen, nasal crest morphology, the number of cervical vertebrae, and axis morphology. 

Evans, D. C. 2010. Cranial anatomy and systematics of Hypacrosaurus altispinus, and a comparative analysis of skull growth in lambeosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia). Zoological Journal of the Linnean Society 159(2): 398–434. 

The cranial anatomy of the helmet-crested lambeosaurine Hypacrosaurus altispinus (Ornithischia: Hadrosauridae) is described, with a focus on ontogenetic and individual variation in phylogenetically significant characters of the cranial crest, braincase, and facial skeleton. Cranial material of H. altispinus represents a relatively complete growth series that includes crestless juveniles of less than half the size of large individuals with fully developed crests. Cranial ontogeny is compared with other lambeosaurines using bivariate morphometrics and through qualitative comparison of a size-standardized cranial growth series. Bivariate analyses reveal that the relative growth of the skull and cranial crest of H. altispinus and H. stebingeri are similar, and that Hypacrosaurus more closely resembles Corythosaurus than Lambeosaurus. Hypacrosaurus altispinus is systematically revised. The taxon is characterized by five autapomorphies, most of which are concentrated in the skull, as well as an enlarged terminal ischial foot. Maximum parsimony and Bayesian likelihood (Mk+gamma) phylogenetic analyses were conducted to test the monophyly of the genus. Hypacrosaurus monophyly is corroborated in light of new anatomical data. Although H. stebingeri and H. altispinus share few derived characters of the skull, the hypothesis that H. stebingeri is a metaspecies that represents the ancestor of H. altispinus cannot be rejected.

Kear, B. P., Deacon, G. L. & Siverson, M. 2010. Remains of a Late Cretaceous pterosaur from the Molecap Greensand of western Australia. Alcheringa. doi: 10.1080/03115511003661651.

Pterosaur remains are very rare in Australasia and especially in Upper Cretaceous strata. Thus, the discovery of a jaw fragment from the Cenomanian-Coniacian Molecap Greensand near Gingin in Western Australia represents an important new stratigraphical occurrence for the region. Although the teeth are not preserved, the presence of labio-lingually compressed alveoli that are anterolaterally oriented, variable in shape/size (inferring heterodonty) and very widely spaced is reminiscent of ornithocheirids—a geographically cosmopolitan clade of predominantly Early Cretaceous pterodactyloids. If correct, this identification could extend the known range of Ornithocheiridae through to the Late Cretaceous in the Southern Hemisphere.

Kellner, A. W. A., Rich, T. H., Costa, F. R., Vickers-Rich, P., Kear, B. P., Walters, M. & Kool, L. 2010. New isolated pterodactyloid bones from the Albian Toolebuc Formation (western Queensland, Australia) with comments on the Australian pterosaur fauna. Alcheringa. doi: 10.1080/03115511003656552.

New isolated pterodactyloid bones from the Toolebuc Formation are described. The first one consists of a complete wing metacarpal 212 mm long, representing an individual with an estimated wing span of 4 m. Small depressions on the anterior surface are present and represent tooth marks showing that this specimen was subjected to scavenging prior to fossilization. The other bone consists of a three-dimensionally preserved cervical vertebra lacking most of the neural arch. The specimens are clearly referable to the derived pterosaur clade Pterodactyloidea. Based on several features such as the position of the pneumatic foramen and the particular shape and proportions of those elements, they possibly are members of, or closely related to, the Anhangueridae. The record of the Australian pterosaurs is reviewed here and represents the known southern distributional limit for Cretaceous pterosaurs, arguing against some older ideas of a more geographically restricted range for these flying reptiles.

Kim, K. S., Kim, J. Y., Lockley, M. G. & Seo, J. 2010. Dinosaur skin impressions from the Cretaceous of Korea: new insights into modes of preservation Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi: 10.1016/j.palaeo.2010.05.012.

Three specimens of sauropod dinosaur skin impressions from footprints in the Lower Cretaceous Jindong and Haman formations are unusual because they are not associated with well-preserved ‘host’ tracks. This suggests a hitherto unreported mode of preservation in which diagnostic but isolated skin traces may appear associated with substrates where only the superficial layers were originally soft. Two specimens from the Haman Formation of Gainri and Sinsu Island reveal large pentagonal to heptagonal scale impressions (size 2.0 – 2.5 cm). Another specimen from the Jindong Formation of the Deokmyeongri area is an extremely well-preserved, honeycomb-like pattern of hexagonal scale impressions, but an adjacent part reveals pentagonal to heptagonal polygons of variable size. Collectively these skin impressions more than double the sparse record of sauropod skin impressions and show that patterns (morphology) are consistent from the Jurassic to the Cretaceous. Although comprehensive syntheses have yet to be attempted, skin traces are amendable to systematic description using tubercle size, shape, thickness, and inter-tubercle groove thickness. Such features are useful for distinguishing the different morphologies of dinosaurs and other vertebrates that lived in Korea and other regions during the Mesozoic.

Dinosaur skin impressions have occasionally been confused with glypogryptids, typical deep sea feeding traces, small desiccation cracks, and small load casts which they superficially resemble. To avoid such confusion we enumerate criteria useful for distinguishing dinosaur skin impressions from similar shaped invertebrate trace fossils and inorganic sedimentary structures. These criteria vary in importance but include preservation, morphology, dimension of morphology, depositional environment, deformation of underlying sediments, uniformity of size and shape of individual scale impressions within single specimens, ornamentation, and geological age.

Ksepka, D. T. & Clarke, J. A. 2010. The basal penguin (Aves: Sphenisciformes) Perudyptes devriesi and a phylogenetic evaluation of the penguin fossil record. Bulletin of the American Museum of Natural History 337: 1-77.

We present the first detailed description of Perudyptes devriesi, a basal penguin from the middle Eocene (~42 Ma) Paracas Formation of Peru, and a new analysis of all published extinct penguin species as well as controversial fragmentary specimens. The Perudyptes devriesi holotype includes key regions of the skull and significant postcranial material, thus helping to fill a major phylogenetic and stratigraphic (~20 million year) gap between the earliest fossil penguins (Waimanu manneringi and Waimanu tuatahi, ~58–61.6 Ma) and the next oldest partial skeletons. Perudyptes devriesi is diagnosable by five autapomorphies: (1) an anteroventrally directed postorbital process, (2) marked anterior expansion of the parasphenoid rostrum, (3) posterior trochlear ridge of the humerus projecting distal to the middle trochlear ridge and conformed as a large, broadly curved surface, (4) convex articular surface for the antitrochanter of the femur, and (5) extremely weak anterior projection of the lateral condyle of the tibiotarsus. The skull of Perudyptes is characterized by deep temporal fossae and an elongate, narrow beak that differs from other reported stem penguins in its short mandibular symphysis. The wing skeleton of Perudyptes preserves a combination of plesiomorphic features also observed in the basal penguin Waimanu and derived features shared with more crownward penguins. Features of the wing optimized as primitive for Sphenisciformes include retention of a discrete dorsal supracondylar tubercle on the humerus and presence of a modestly projected pisiform process on the carpometacarpus. Derived features present in Perudyptes and all more crownward penguins, but absent in Waimanu, include a more flattened humerus, development of a trochlea for the tendon of m. scapulotriceps at the distal end of the humerus, and bowing of the anterior face of the carpometacarpus.
A combined molecular and morphological dataset for Spheniciformes was expanded by adding 25 osteological and soft tissue characters as well as 11 taxa. In agreement with previous results, Perudyptes devriesi is identified as one of the most basal members of Sphenisciformes. This analysis also confirms the placement of the middle/late Miocene (~11–13 Ma) fossil Spheniscus muizoni as a member of the Spheniscus clade and places the late Miocene (~10 Ma) Madrynornis mirandus as sister taxon to extant Eudyptes. These two species, known from relatively complete partial skeletons, are the oldest crown clade penguin fossils and represent well-corroborated temporal calibration points for the Spheniscus-Eudyptula divergence and Megadyptes-Eudyptes divergence, respectively. Our results reaffirm that the Miocene penguin taxon Palaeospheniscus, recently proposed to represent a member of the crown radiation, belongs outside of the crown clade Spheniscidae.
The phylogenetic positions of small Eocene Antarctic penguin taxa (Delphinornis, Marambiornis, and Mesetaornis) recently proposed as possible direct ancestors to crown Spheniscidae were further evaluated using alternate coding strategies for incorporating scorings from isolated elements that preserve critical morphologies and are thought to represent these taxa, although they cannot yet be reliably assigned to individual species. Under all scoring regimes, Delphinornis, Marambiornis, and Mesetaornis were recovered as distantly related to Spheniscidae.
Using synapomorphies identified in the primary analysis, we evaluated the phylogenetic position of fragmentary specimens, including the holotypes of valid but poorly known species, specimens currently unassignable to the species level, and morphologically distinct specimens that have not yet been named. All pre-Miocene specimens can be excluded from Spheniscidae based on presence of plesiomorphies lost in all crown penguins, consistent with a recent radiation for the penguin crown clade. This study provides additional support for a scenario of penguin evolution characterized by an origin of flightlessness near the K-T boundary, dispersal throughout the Southern Hemisphere during the early Paleogene, and a late Cenozoic origin for the crown clade Spheniscidae. Stratigraphic distribution and phylogenetic relationships of fossil penguins are consistent with distinct radiations during the Eocene, Oligocene, and Miocene. While the Eocene and Oligocene penguin faunas are similar in many respects, the Miocene fauna is characterized by smaller average size and novel cranial morphologies, suggesting that an ecological shift in diet occurred close to the origin of crown Spheniscidae.

Louchart, A., Tourment, N. & Carrier, J. 2010. The earliest known pelican reveals 30 million years of evolutionary stasis in beak morphology. Journal of Ornithology. doi: 10.1007/s10336-010-0537-5.

The feeding apparatus of Paleogene birds is rarely well-preserved. Here, we describe the earliest known pelican (early Oligocene, Luberon, southeastern France), with its almost complete beak. Morphologically identical to modern pelicans, the new fossil already shows several advanced features unique to extant species of the genus Pelecanus. It probably belongs to the lineage ancestral to all or some of these pelican species. This fossil reveals a remarkable evolutionary stasis in the morphology of such an advanced avian feeding apparatus through ca. 30 million years. Several hypotheses are proposed to suggest explanations for such examples of long stases in volant homeothermic vertebrates.

Moratalla, J. J. & Hernán, J. 2010. Probable palaeogeographic influences of the Lower Cretaceous Iberian rifting phase in the Eastern Cameros Basin (Spain) on dinosaur trackway orientations. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi: 10.1016/j.palaeo.2010.05.027.

The Cameros Basin sedimentary infill comprises a large, essentially continental, megasequence ranging from the Tithonian (Upper Jurassic) to the Albian (Lower Cretaceous). It occupies an area of some 5500 km², and is home to around 300 dinosaur tracksites. Most of these tracksites are found in either the Huérteles Formation, which is part of the Oncala Group (Berriasian), or the Enciso Group (Lower Aptian), both of which represent early Cretaceous lacustrine episodes. Dinosaur trackways (n=1170) from both episodes were analysed in order to establish the preferred direction of dinosaur movement, and to determine whether these movements were influenced by the paleogeographic and palaeoenvironmental conditions of the area.

  The Huérteles Formation is interpreted as a complex record of alluvial plain systems distally connected with a playa-lake. Its dinosaur tracksites are distributed throughout its alluvial plain facies and trackways show two preferential unidirectional orientations: 1) NW, more or less parallel to the distribution of the facies belt and 2) NNE. The Enciso Group is represented by a wide and shallow lacustrine system connected with marine environments towards the SE (Iberian Basin realm) and in close proximity to marine settings to the NW (Basque-Cantabrian Basin realm), rendering the Cameros Basin as the only continental connection between the Ebro and Iberian Massifs. The fluctuating (but always shallow) water level of the system with frequent desiccations probably allowed dinosaurs to pass through the lake basin. As a consequence of these paleogeographic restrictions, the dinosaur trackways generally show a bidirectional NE—SW orientation. Despite the temporal and geographical differences between the Huérteles Formation and Enciso Group, the ichnocenoses of both are dominated by theropod dinosaur trackways (85% as a mean value). This is probably explained by these dinosaurs being more active than others, a consequence of their searching/hunting behaviour.

Padian, K., & Horner, J. R. 2010. The evolution of 'bizarre structures' in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition? Journal of Zoology. doi: 10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x.

'Bizarre structures' in dinosaurs have four main traditional explanations: mechanical function, sexual selection, social selection and species recognition. Any of these can be plausible for individual species, but they fail to be persuasive when other lines of evidence cannot adequately test them. The first three also fail as general propositions when phylogenetic analyses based on other characters do not support scenarios of selective improvement of such functions in their clade (or the explanation simply does not apply to any other species in the clade). Moreover, the hypothesis of sexual selection requires significant sexual dimorphism, which has never been conclusively established in dinosaurs.

  We propose instead that species recognition may have been a more general force that drove the evolution of bizarre structures in dinosaurs. That is, the bizarre structures communicate to other individuals a variety of possible associational cues, including species identification, potential protection and social habits and the appropriateness of potential mates. In other words, bizarre structures amount to an advertisement for positive association. Neither species recognition nor any other hypothesis should be a 'default' explanation. Although direct observation is impossible, we propose two tests. First, contrary to adaptive, social or sexual selection, under the species recognition model morphology should be expected to evolve without obvious directional trends, because the only objective is to differ from one's relatives. Hence, patterns of evolution of bizarre structures should be relatively proliferative and non-directional. Second, several contemporaneous species should overlap in geographic range (sympatric, parapatric, peripatric). Fossil species often show evidence of this pattern in the past by 'ghost ranges' of related taxa. These tests together could reinforce or weaken an argument for species recognition.

Prieto-Márquez, A. 2010. Global historical biogeography of hadrosaurid dinosaurs. Zoological Journal of the Linnean Society 159(2): 503–525.

Hadrosaurids were the most derived ornithopods and amongst the most diverse herbivore dinosaurs during the Late Cretaceous of Europe, Asia, and the two Americas. Here, their biogeographical history is reconstructed using dispersal-vicariance analysis (DIVA). The results showed that Hadrosauridae originated in North America and soon after dispersed to Asia no later than the Late Santonian. The most recent common ancestor of Saurolophidae (= Saurolophinae + Lambeosaurinae) is inferred to have been widespread in North America and Asia. The split between saurolophines and lambeosaurines occurred in response to vicariance no later than the Late Santonian: the former clade originated in North America, whereas the latter did so in Asia. Saurolophine biogeographical history included a minimum of five dispersal events followed by vicariance. Four of these dispersals were inferred to have occurred from North America to Asia during the Campanian and Early Maastrichtian, whereas a fifth event represented a southward dispersal from North to South America no later than the Late Campanian. The historical biogeography of lambeosaurines was characterized by an early evolution in Asia, with a Campanian dispersal to the European archipelago followed by vicariance. Reconstruction of the ancestral areas for the deepest nodes uniting the more derived lambeosaurines clades ('hypacrosaurs', 'corythosaurs', and 'parasaurolophs') is ambiguous. The split between North American and Asian clades of 'hypacrosaurs' and 'parasaurolophs' occurred in response to vicariance during the Campanian. The evolutionary history of North American 'hypacrosaurs' and 'parasaurolophs' was characterized by duplication events. The latter also characterized the Late Campanian 'corythosaurs', which remained restricted to North America.

Prieto-Márquez, A. 2010. Global phylogeny of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) using parsimony and Bayesian methods. Zoological Journal of the Linnean Society 159(2): 435–502.

The late Cretaceous hadrosaurids were the most specialized and diverse clade of ornithopod dinosaurs. Parsimony and Bayesian methods were implemented to elucidate the phylogenetic relationships of all hadrosaurid species. Traditional and geometric morphometrics were applied to discover patterns of variation containing phylogenetic information. In total, 286 phylogenetically informative characters (196 cranial and 90 postcranial) were defined and documented: the most extensive character data set ever constructed for hadrosaurid dinosaurs. Of these, 136 characters were used for the first time in phylogenetic analysis of these ornithopods, and 93 were modified from those of other authors. Parsimony and the Bayesian analysis (using the Mk model without the gamma parameter) confirmed the split of hadrosaurids into Saurolophinae and Lambeosaurinae. Saurolophines included a major clade composed of the Prosaurolophus–Saurolophus and the Kritosaurus–Gryposaurus–Secernosaurus subclades. Edmontosaurus and Shantungosaurus were recovered outside the major clade of saurolophines. The Brachylophosaurus clade was recovered as the most basal clade of saurolophines in the parsimony analysis, whereas following the Bayesian analysis it was recovered as the sister clade to the Kritosaurus–Gryposaurus–Secernosaurus clade. These two analyses resulted in a Lambeosaurinae composed of a succession of Eurasian sister taxa to two major clades: the Parasaurolophus clade and the Hypacrosaurs altispinus–Corythosaurus clade. In contrast, the Bayesian analysis using the Mk model with the gamma parameter included, resulted in an unbalanced hadrosauroid tree, with a paraphyletic Saurolophinae, and with the Prosaurolophus clade, Edmontosaurus, and Shantungosaurus as successively closer sister taxa to Lambeosaurinae. Based on the strict reduced consensus tree derived from the parsimony analysis, Hadrosauridae was redefined as the clade stemming from the most recent common ancestor of Hadrosaurus foulkii and Parasaurolophus walkeri.

You, H.-L., Atterholt, J., O'Connor, J. K., Harris, J. D., Lamanna, M. C. & Li, D.-Q. 2010. A second Cretaceous ornithuromorph bird from the Changma Basin, Gansu Province, northwestern China. Acta Palaeontologica Polonica 5X(X): xxx-xxx. doi: 10.4202/app.2009.0095

Finely-bedded lacustrine deposits of the Lower Cretaceous (Aptian) Xiagou Formation exposed in the Changma Basin of Gansu Province, northwestern China, have yielded numerous fossil vertebrate remains, including approximately 100 avian specimens. Though the majority of these birds appear referable to the ornithuromorph Gansus yumenensis, a number of enantiornithine fossils have also been recovered. Here we report on a specimen consisting of a complete, three-dimensionally preserved sternum, furcula, and sternal ribs that represents a second ornithuromorph taxon from the Xiagou Formation at Changma. The fossil exhibits morphologies that distinguish it from all previously-known Xiagou birds and demonstrate that it represents a derived non-ornithurine member of Ornithuromorpha. Though it is morphologically distinct from the equivalent elements of all other described ornithuromorphs, the material is too incomplete to justify the erection of a new taxon. Nonetheless, it increases the taxonomic diversity of the Xiagou avifauna, thereby expanding our knowledge of Early Cretaceous avian diversity and evolution.

Zhou, C.-F., Gao, K.-Q. & Fox, R. C. 2010. Morphology and histology of lattice-like ossified epaxial tendons in Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia). Acta Geologica Sinica (English Edition) 84(3): 463-471.


Epaxial tendons play an important role in the study of the musculoskeletal system and locomotory style of dinosaurs. Although the ossified epaxial tendon lattice is fairly well known in Iguanodontoidea, only recently has knowledge of this complex been extended to ceratopsians. This study concerns the gross morphology and microstructure of the tendon lattice in Psittacosaurus, a basal ceratopsian. As in the neoceratopsian Chasmosaurus, the ossified tendons of Psittacosaurus form a three-layered, lattice-like structure. The microstructure of the tendons in large psittacosaur individuals retains an early stage of ossification, as in juvenile birds and nestling hadrosaurs, suggesting a slow developmental rate of ossification of the tendons in psittacosaur ontogeny. Comparative study indicates that a lattice-like arrangement of three-layered epaxial tendons is widely distributed in Cerapoda. This pattern also extends to Ankylosauria, implying a similar pattern of the epaxial muscles through the ornithischian clade. In addition, comparison with crocodiles implies that the different morphology of ossified tendons in dinosaurs may be associated with adaptive aspects of their paleobiology, not simply a side effect of skeletal ossification. In contrast to the short tendons in quadrupedal Chasmosaurus and Protoceratops, the elongated tendons in Psittacosaurus may be related to the bipedal locomotion characteristic of this taxon.

Zdroje:

• Clarke, J. A., Ksepka, D. T., Stucchi, M., Urbina, M., Giannini, N., Bertelli, S., Naraez, Y. & Boyd, C. 2007. Paleogene equatorial penguins challenge the proposed relationship between biogeography, diversity, and Cenozoic climate change. Proceedings of the National Academy of Sciences 104: 11545-11550.
• Cope, E. D. 1867. An account of extinct reptiles that approach birds. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 19:234-235.
• Livezey, B. C. & Zusi, R. L. 2007. Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion. Zoological Journal of the Linnean Society 149(1): 1-95.
• Mayr G. 2004. Tertiary plotopterids (Aves, Plotopteridae) and a novel hypothesis on the phylogenetic relationships of penguins (Spheniscidae). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 10: 1–11.
• Slack, K. E., Jones, C. M., Ando, T., Harrison, G. L., Fordyce, R. E., Arnason, U. & Penny, D. 2006. Early penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution. Molecular Biology and Evolution 23: 1144–1155.
• Wetmore, A. 1960. A classification for the birds of the world. Smithsonian Miscellaneous Collection 139: 1–37.