Není jednoduché Úžasný svět dinosaurů recenzovat. Především znám autora osobně: z několika setkání a hlavně čtyřletého kontaktu na Českém paleontologickém fóru. Abych zachoval co největší objektivnost, rozhodl jsem se, že recenzi co možná nejvíc přiblížím staršímu článku o Záhadě dinosaurů, a to i proto, že ÚSD je její dost možná nejbližší obdobou. (To beru jako jednoznačný kompliment, správnost tohoto tvrzení nicméně ještě přezkoumáme.) Ani to mi ale práci neulehčilo. U Záhady většina úsilí směřovala prostě k uvedení zastaralých údajů na pravou míru, zatímco rok vydání ÚSD (2009) něco takového moc neumožňuje.

Obálka knihy Úžasný svět dinosaurů. Podobnost s hlavičkou blogu je čistě náhodná. (Zdroj: tridistri.cz)

    Už několikrát zde bylo zmíněno, že v nedávném čísle pěkného brazilského žurnálu Anais da Academia Brasileira de Ciências (pěkný je proto, že je open-access, narozdíl od žurnálů ošklivých, kterých je pořád drtivá většina) se objevila spousta zajímavých článků, z nichž některé uvádějí na scénu i nové pan-avianní taxony, jimiž nás Jižní Amerika bok po boku s východní Asií zásobuje pravidelně. Rozhodl jsem se začít s pamparaptorem, za nímž stojí Porfiri et al. (2011). Článek má 8 stran - a to včetně spousty fotografií - což sice zřejmě není ideální způsob, jak popsat nový taxon, ale na nepříliš vyčerpávající článek na blog je to ideální.

    Porfiri et al. (2011) začínají s výčtem deinonychosaurů, které fosilní záznam Patagonie dosud vydal. (Připomeňme si, že deinonychosauři jsou skupinou srpodrápých "raptorů" [dromeosauridů] a ne tolik srpodrápých troodontidů, která vznikla ze stromových "plachťáků" někdy ve střední juře a kterou zde na blogu beru jako bazální ptáky, a to díky přítomnosti plně vyvinutých letek na zadní straně předních končetin.) Krom kladu Unenlagia comahuensis, který byl popsán jako první (Novas & Puerta 1997), jde i o klady Unenlagia paynemili (popsali Calvo et al. 2004), Neuquenraptor argentinus (popsali Novas & Pol 2005 a podle některých je totožný s U. comahuensis, s čímž nemá problém ani původní autor [soudě podle Agnolín & Novas 2011]), Buitreraptor gonzalezorum (popsali Makovicky et al. 2005) a Austroraptor cabazai (popsali Novas et al. 2008). Zajímavé na nich je, že všechny tvoří monofyletickou skupinu výhradně gondwanských teropodů, která se snad nachází na bázi dromeosauridů (např. Makovicky et al. 2005), pokud ovšem nejde o rané avialany (Novas & Puerta 1997; Agnolín & Novas 2011). Tato skupina, pojmenovaná Unenlagiinae, je morfologicky celkem různorodá a patří sem např. i okřídlený Rahonavis, který dlouho jitřil debaty o anatomických a fylogenetických aspektech původu ptáků.

    Nyní Porfiri a spol. přidávají další střípek do mozaiky. Pochází z naleziště Baal na severním pobřeží jezera Barreales v argentinské provincii Neuquén, spadajícího geologicky do souvrství Portezuelo. To je datováno do turonu až koniaku, což odpovídá časovému rozpětí 93,6 ± 0,8 až 85,8 ± 0,7 milionů let zpátky. Pamparaptor není, jak by se mohlo zdát, pojmenován po typických jihoamerických stepích (které zde zřejmě v časech, kdy po zemi ještě chodili deinonychosauři, ani nebyly), ale po skupině indiánských etnik, která je obývala. Druhé jméno micros znamená nepřekvapivě "malý", což Pamparaptor s 50 až 70 cm opravdu byl. Holotyp s katalogovým označením MUCPv-1163 je tvořen artikulovaným levým chodidlem, zahrnujícím skvěle zachované metatarzály II, III a IV, kompletní druhý prst, první a druhý článek třetího prstu (oba dobře zachovalé) a nekompletní druhý a třetí článek prstu IV.

Známý materiál pamparaptora, dosazený do pravděpodobné siluety těla (protáhlá lebka je zřejmě založená na známém materiálu jiných unenlagiinů). MUCPv-1163 byl původně považován za pozůstatek juvenilního jedince neukénraptora. (Modifikováno z Porfiri et al. 2011: Figure 1)

    Abychom si uměli lépe představit ekologii svrchnokřídového Portezuela, vyjmenovávají autoři i další dinosaury, kteří v té době na dané lokalitě žili: obří loňkosauří titanosaur Futalognkosaurus, blízcí (ale třikrát větší) pamparaptorovi příbuzní Unenlagia comahuensis a paynemili, bazální alvarezsaurid Patagonykus a odvozený neovenatorid Megaraptor. Zaznamenány navíc byly i pozůstatky abelisauridních ceratosaurů (Juárez Valieri et al. 2008) a snad i ptáka z korunního kladu (Agnolín et al. 2006).

    Diagnóza, kterou autoři nabízejí, je pouze diferenční: neříká nám, které znaky jsou pro daný taxon absolutně jedinečné (= autapomorfické), ale které jsou pro něj jedinečné v rámci zvolené skupiny, v tomto případě deinonychosaurů. Jako by to nestačilo, ani zde autoři nenabízí seznam znaků, ale jejich kombinaci, což je někdy zavádějící. Znaky, které Porfiri et al. (2011) do diagnózy zařadili, jsou následující: distální (od těla odlehlá) polovina metatarzálu IV příčně zúžená a ze zadu nabírající tvar čepele; metatarzály III a IV s téměř shodnou délkou; úzká proximální (tělu bližší) polovina metatarzálu III, jehož okraje jsou téměř rovnoběžné; metatarzál III postrádá distální čepový kloub (ginglymus) pro skloubení s prstem; metatarzál II lehce přečnívá metatarzál III; proximální část metatarzálu II je dvakrát širší než oba zbylé metatarzály; 2. článek prstu II je (s délkou 16,6 mm) delší než jeho první článek (max. délka 18,1 mm); a konečně distální strana metatarzálu II nese při pohledu zepředu malou, mediálně orientovanou rýhu. Z délky metatarzálu III (9,3 cm) autoři vyvodili již zmiňovaný odhad celkové délky - 50 až 70 cm.

    Metatarzály I a V - jak šlo z předchozéího textu postřehnout - v materiálu chybí. Distální kloubící povrch metatarzálu II disponuje dobře vyvinutým čepovým kloubem, což pamparaptora odlišuje od troodontidů, jako třeba Troodon, Saurornithoides nebo Tochisaurus (o tochisaurovi slyším snad poprvé - něco, co se mi s druhohorním dinosaurem už dlouho nestalo). U troodontida borogovie je tento kloub přítomen, vyvinut je však jen slabě. Hlavním rozdílem oproti troodontidům je ale chybějící arktometatarzus - tedy takové uspořádání nártu, ve kterém je prostřední (třetí) metatarzál smáčklý mezi metatarzály II a IV. Výrazně stlačenou střední část metatarzálu III ale postrádá také troodontid Saurornithoides (Currie & Peng 1993). Nejtlustším elementem v nártu troodontidů je metatarzál IV, což je důležitou troodontidní synapomorfií. U pamparaptora se tato kost distálním směrem silně zúžuje: z 3,5 mm na proximálním konci na pouhý 1 mm na konci distálním. Ze zachovaných prstních článků je nejdelší 1. článek prstu III (26,5 mm), oproti kterému je druhý článek téhož prstu docela drobnou kostí (17,4 mm). Čtvrtý prst je tvořen vůbec nejméně úplným materiálem: známe z něj jen dva fragmenty, snad reprezentující distální konec prvního a proximální konec druhého prstního článku.

Boční pohled na pamparaptorův unguál (dráp), prstní články a distální konce metatarzálů. (Zdroj: Porfiri et al. 2011: Figure 4)

    V následné části studie Porfiri s kolektivem srovnávají pamparaptorovo chodidlo s toutéž částí těla u unenlagiinů. Vybírají si k tomu neukénraptora, který jej uchovává ze všech unenlagiinů nejlépe. Zde by snad bylo vhodné uvést něco, čemu se autoři sami věnují až později: problému synonymity neukénraptora s unenlagií, kterou poprvé navrhli Makovicky et al. (2005). Podkladem pro tento nomenklatorický krok byl především stejný stratigrafický i geografický výskyt obou domnělých kladů, Porfiri a spol. ale tvrdí, že našli mezi překrývajícím se materiálem několik rozdílů. Pravda, srovnávat můžeme jen druhý prst na noze. V něm je u paynemili (Unenlagia paynemili Calvo et al. 2004) první článek delší než druhý (stejně jako třeba u rahonavise), zatímco u neukénraptora jsou oba články zhruba stejně dlouhé. (U pamparaptora, jak už bylo řečeno, je druhý článek dokonce delší.) S tímto autoři otázku neukénraptorovy validity uzavírají a vrhají se do jeho srovnávání s pamparaptorem. Kromě již zmíněného rozdílu v délce článku II-2 jsou tady celkové proporce metatarzálů a prstních článků. Pamparaptorovy nártní kosti jsou užší, první prstní článek prstu III  je delší než ten druhý. Další odlišnost představuje pleziomorfie, kterou Pamparaptor neztratil, ale Neuquenraptor ano: stejnou délku metatarzálů III a IV (společné pro všechny deinonychosaury). Pamparaptor a Neuquenraptor naopak sdílejí zúžený metatarzál III, vklíněný mezi metatarzály II a IV (opět zřejmě pleziomorfie, protože autoři poznamenávají přítomnost tohoto znaku i u "bazálních dromeosauridů"); posterolaterální lem na metatarzálu IV a četné další znaky. Při pohledu zepředu je na distálním konci druhé nártní kosti pamparaptora patrná mediálně orientovaná rýha, kterou Nuequenraptor postrádá. Poslední, dráp nesoucí prstní článek prstu II je u pamparaptora proporčně odlišný, než u odvozených dromeosauridů - je vyšší a tupější.
    S troodontidy Pamparaptor sdílí drobný a gracilní nárt, v němž jsou metatarzály III a IV svou délkou téměř shodné. U pamparaptora jsou ovšem skoro shodné i šířky (měřené mediolaterálně, tedy z vnitřní na vnější stranu) metatarzálů II a IV, zatímco u troodontidů bývá čtvrtý element mohutnější. Nekompletnost pamparaptorova materiálu nedovoluje určit nejdelší prst na noze, což by mohlo být pro další srovnávání zajímavé. Autoři také citují Russella a Donga (1993), kteří rozeznali 26 znaků, odlišujících troodontidy od dromeosauridů. 4 z nich se nacházejí na nártu (Porfiri a spol. ale z nějakého důvodu uváději 7): metatarzál III je u troodontidů vyloučen ze svrchního povrchu končetiny (což u pamparaptora není); čtvrtý metatarzál je u nich masivnější než zbytek nártu (u pamparaptora pochybné); distální kloubící povrchy metatarzálů II a III mají hladké, nikoli čepové (Pamparaptor ne); kloubící povrch metatarzálu III nese posteroventrální (dolů a dozadu mířící) jazýčkovitý výběžek; prstní článek II-1 je delší než II-2 (u pamparaptora naopak).

Distální (od těla odlehlé) konce metatarzálů u (A) troodona, (B) pamparaptora, (C) neukénraptora. (Zdroj: Porfiri et al. 2011: Figure 6)

    Porfiri et al. (2007) původně pamparaptorův materiál zařadil pod neukénraptora, a to na základě celkových podobností a výskytu ve stejných vrstvách. Holotyp byl interpretován jako subadultní jedinec neukénraptora, úplnější preparace ale ukázala odlišnost metatarzálu IV, která s ontogenezí nesouvisí.
    Autoři se zabývají i fylogenetickou pozicí unenlagiinů, přestože ji - na rozdíl od Agnolína a Novase (2011) - nerozebírají kladisticky. Poukazují na to, že chodidlo bazálních dromeosauridů sdílí několik znaků s troodontidy (Xu & Wang 2000), a totéž platí i pro lebeční morfologii. Buitreraptor a Austroraptor - unenlagiini a tím pádem (snad) dromeosauridi - mají např. lebku podobně nízkou a protáhlou, jako troodontid Byronosaurus. Pamparaptorův materiál rovněž sdílí s troodontidy některé důležité podobnosti, zároveň se však od nich liší (viz výše). Autoři zdůrazňují, že klíčová pro porozumění pamparaptorovým příbuzenským vztahům je čtvrtá nártní kost: pokud by byla velikostně podobná nebo dokonce větší než metatarzál II, měli bychom před sebou s velkou pravděpodobností troodontida. Takhle lze říct jen to, že Pamparaptor je anomální, troodontidy připomínající bazální dromeosaurid.

    Na závěr bych rád nabídl hodnocení studie. Občas je těžké pochopit, jak autoři docházejí z daných dat ke svým závěrům (např. na konci pasáže o případné synonymitě neukénraptora s unenlagií). Práce také není psána zcela korektní angličtinou - což je ode mě zmínka trochu pokrytecká, svědčí to nicméně o úrovni žurnálu. Nejasný je i samotný závěr. V něm autoři v podstatě říkají: "Máme tady dromeosaurida, který by klidně mohl být troodontid, ale troodontid to není". Myslím si, že MUCPv-1163 si zaslouží pozornost a Porfiri a spol. mu jí dokázali popisem nového taxonu zajistit; další revize by ale neuškodila.

Zdroje: 

• Agnolin FL, Novas FE 2011 Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? An Acad Bras Ciênc 83(1): 117–62
• Agnolín FL, Novas FE, Lio G 2006 Neornithine bird coracoid from the Upper Cretaceous of Patagonia. Ameghiniana 43(1): 245–8
• Calvo JO, Porfiri JD, Kellner AWA 2004 On a new maniraptoran dinosaur (Theropoda) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina. Arq Mus Nac, Rio de Janeiro 62: 549–66
• Currie P, Peng J 1993 A juvenile specimen of Saurornithoides mongoliensis from the Upper Cretaceous of northern China. Can J Earth Sci 30: 2224–30
• Juárez Valieri R, Berrondo M, Calvo JO, Porfiri JD 2008 First abelisaurid postcranial remains from Futalognko quarry (Portezuelo Formation, Upper Turonian-Coniacian) and its implications. In Calvo JO, Juárez Valieri R, Porfiri JD, Dos Santos D, eds, Libro de Resúmenes III Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados. 127 p
• Makovicky PJ, Apesteguía S, Agnolín FL 2005 The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature 437(7061): 1007–11
• Novas FE, Pol D 2005 New evidence on deinonychosaurian dinosaurs from the Late Cretaceous of Patagonia. Nature 433(7028): 858–61
• Novas FE, Pol D, Canale JI, Porfiri JD, Calvo JO 2008 A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from
  Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proc R Soc B Lond 276(1659): 1101–7
• Novas FE, Puerta P 1997 New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of NW Patagonia. Nature 387(6631): 390–2
• Porfiri JD, Calvo JO, Dos Santos D 2011 A new small deinonychosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina. An Acad Bras Ciênc 83(1): 109–16  
• Porfiri JD, Calvo JO, Dos Santos D, Juárez Valieri RD 2007 New record of Neuquenraptor (Dromaeosauridae, theropoda) from the Late Cretaceous of Patagonia. XXIII Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados, Resumenes, Trelew, 27 p
• Russell D, Dong Z 1993 A nearly complete skeleton of a new troodontid dinosaur from the Early Cretaceous of the Ordos Basin, Inner Mongolia, People’s Republic of China. Can J Earth Sci 30: 2163–73
• Xu X, Wang X 2000 Troodontid-like pes in the dromaeosaurid Sinornithosaurus. Paleont Soc Korea Spec Pub 4: 179–88

    Ještě předtím, než se pustím do slibovaných nových dinosaurů z Anais da Academia Brasileira de Ciências, je tady po delší době dávka aktuálních abstraktů, sestávající tentokrát především z nových čísel Cretaceous Research a JVP. Vezměme to abecedně:

    První studie si zaslouží zvláštní pozornost, jelikož přímo navazuje na loňskou práci, o níž jsem na blogu už psal. Jin et al. (2010) se zabývali lebeční anatomií drobného ornitopoda z taxonu Changchunsaurus parvus, který zaujímá "strategickou" fylogenetickou pozici. Leží totiž u samé báze jednoho z nejúspěšnějších dinosauřích kladů, který se možná přímo podílel na snížení sauropodní diverzity v křídě. Ornitopodi v některých ohledech představují ten nejbližší dinosauří ekvivalent savců, jaký jen můžeme dostat: jejich kostry nejsou na rozdíl od plazopánvých pneumatizované, svalnaté tváře v kombinaci se schopností pohybovat čelistmi horizontálně proti sobě umožňovaly žvýkání. Někteří zástupci (Oryctodromeus) dokonce uměli norovat. Naneštěstí k tomu, abychom mohli původu takto rozmanitého, úspěšného a zajímavého kladu porozumět, se nejdřív musíme prohrabat pozůstatky, které - jak upozornili Jin et al. (2010) jsou často a) fragmentární, b) vyžadující revizi, c) dosud nepopsané. Jin a spol. se loni pokusili přispět svým dílem práce a trochu zúžit kategorii c) - důkladně totiž zrevidovali lebeční anatomii changchunsaura, drobného ptakopánvého, který vykazuje podobnosti jak s ornitopody, tak s marginocefaly ("lemovanými hlavami" - kladem zahrnujícím pachycefalosaury a rohaté dinosaury) a dokonce i s bazálními ptakopánvými.
    Butler et al. (2011) navazují tam, kde Jin et al. (2010) skončili, a věnují se anatomii postkraniální. Autoři ji nezapomínají porovnat s bazálními cerapody i ranými ornitopody. Pokud jsem si v článku ohledně Jinovy studie kladl otázku, proč nezahrnuje kladistickou analýzu, v případě Butlerovy práce se takto ptát již nelze. (V podstatě jsem si sám odpověděl už původně - do [dobré] kladistické analýzy se samozřejmě daleko víc hodí kompletní, a tedy i postkraniální, data.) Autoři totiž nabízí plnohodnotný fylogenetický rozbor, který nicméně neodvedl dobrou práci - vztahy mezi bazálními ornitopody jsou skryté v mnohanásobné polytomii. Prokázán je aspoň sesterský vztah mezi changchunsaurem a jeholosaurem, který ale nemůže překvapit nikoho, kdo četl loňskou práci (Jin a spol. se tehdy dokonce vážně zabývali otázkou, zda náhodou oba taxony nejsou synonymní). Zatímco Changchunsaurus pochází ze souvrství Quantou a datuje se do období známého neformálně jako "střední křída", Jeholosaurus pochází z Yixianu, je o něco starší (s barremským až aptským stářím se zařazuje na samotný přelom spodní a "střední křídy") a na pořádný popis ještě čeká. Jejich blízký vzájemný vztah ukazuje na existenci endemické skupiny drobných ornitopodů, kteří žili na území dnešní severovýchodní Číny.

    Studie Galtona a Kermack se oficiálně datuje ještě do roku 2010, podle informací uživatele DML Bena Creislera se ale neobjevila o moc dřív než začátkem března 2011. Pokračuje ve vlně sauropodomorfích studií ze začátku roku a zabývá se anatomií bazálního zástupce tohoto kladu, kterého anglicky mluvící paleo-nadšenci často označují za nejhůře pojmenovaného dinosaura všech dob. Jde o pantydraka (což, teoreticky vzato, znamená zcela neškodného "draka z Pant-y-ffynnon"), popsaného před čtyřmi lety na základě kostry údajně patřící nedospělému tekodontosaurovi (Galton et al. 2007). Dva ze tří autorů původního popisu nyní hodnotí diagnostické znaky pantydraka a zabývá se otázkou, na kolik spolehlivě mohou být pod tento taxon zařazeny i další exempláře. Galtonovi a Kermack se povedlo rozeznat 4 autapomorfie: 1) srůst nosních kostí podél jejich linie kontaktu, 2) výrazná bulka vzadu na vnitřní straně kosti nadúhlové (surangularu), která snad sloužila jako opěra pro přilehlou anterolaterální (boční a postranní) část kosti kloubní neboli artikularu, 3) epipofýzy třetího až pátého krčního obratle formují pláty převislé nad zadními okraji postzygapofýz, místo aby šlo o obvyklejší vyvýšené hřebeny na horní straně postzygapofýz (epipofýza - útvar vybíhající z postzygapofýzy, zřetelně viditelný jako výběžek po stranách neurálního trnu; postzygapofýza - dozadu orientovaný výběžek neurálního oblouku, zajišťující kloubení mezi obratli), 4) jamky na neurocentrálních švech (což, jak název napovídá, jsou švy ležící v místech, kde se neurální oblouk napojuje na špulkovité obratlové centrum) krčních obratlů, výrazné u obratlů 6 až 8 a mělké u obratle 9. Se saturnálií (podle Ezcurry [2010] guaibasauridem, tedy zástupcem nejbazálnějšího kladu sauropodomorfů) a tekodontosaurem Pantydraco sdílí krátkou a vysokou kost zubní, jejíž maximální výška přesahuje pětinu její délky. Se saturnálií Pantydraco sdílí i další pleziomorfické (primitivní, po společném předkovi zděděné) znaky, a to kost zubní podílející se na celkové délce spodní čelisti méně než 40% a absenci silného hřebene pod zubní řadou, který zřejmě podporoval strukturu podobnou savčí tváři. Fylogenetický výskyt tohoto znaku je mimochodem dost zajímavý: někteří guaibasauridi jej mají (Panphagia), jiní ne (Saturnalia), eusauropodům chybí, ale bazální sauropodi jej ještě mají. Krátký postacetabulární výběžek kosti kyčelní (tedy výběžek ležící za jamkou kyčelního kloubku) postrádá tzv. "brevis shelf" - výstupek, často ležící na spodní straně tohoto útvaru a sloužící k úponu ocasního svalstva. To představuje další pleziomorfii, stejně jako třeba dozadu zakřivené zuby; krátký krk, v jehož střední části mají obratle centra méně než třikrát delší než široká (sdíleno také s riojasaurem nebo taxonem "Gyposaurus" sinensis, který zřejmě do kladu Gyposaurus ve skutečnosti nespadá [Galton & Upchurch 2004]); nebo kost ramenní s podélně (= anteroposteriorně) nízkým nesouměrným deltopektorálním hřebenem, který končíve 40% celkové délky kosti.
    Pantydraco je znám z nejméně tří velikostně odlišných exemplářů a nová rekonstrukce kostry ukazuje na to, že se pohyboval spíše po dvou než po čtyřech nohou. To není nic překvapivého: obligátně bipední byl dokonce i odvozenější Plateosaurus (např. Mallison 2010), i když to není nic, co bychom věděli už dlouhou dobu. Zajímavé je, že u pantydraka byla kvadrupedie založena na vyloženém omylu: dva bloky byly mylně interpretovány jako patřící jedinému exempláři. Exempláře také reprezentují juvenilní jedince, o čemž svědčí velké množství znaků: proporčně vysoká lebka s velkými očnicemi a krátkým čenichem, gracilní zaočnicová kost, většinou nesrostlé kosti mozkovny, velké oválné okénko, nízký počet maxillárních i dentárních zubů, otevřené neurocentrální švy krčních obratlů a nedokončená osifikace distálních konců kosti stehenní a metatarzálů. V cliftonských depozitech blízko Bristolu, kde byli objeveni první britští triasoví dinosauři (datované jsou do rétu, čili svrchního triasu) nebyl objeven žádný sauropodomorfí materiál, který by sdílel s pantydrakem nějaký z jeho unikátních diagnostických znaků. Zubní kosti nebo obratle z proximální třetiny ocasu sice s pantydrakem jisté podobnosti sdílí, ale těmito znaky disponuje i Efraasia nebo Saturnalia, a tudíž tyto fosilie nejdou k pantydrakovi přiřknout jednoznačně. Galton a Kermack také konstatují, že diverzita bazálních sauropodomorfů z období rétu byla v oblasti Walesu a ústí řeky Severn vysoká: kromě tří taxonů z Cliftonu známe i pantydraka a bazálního sauropoda kamelotii ze Somersetu.

Galton & Kermack (2011) se místo provedení vlastní analýzy rozhodli pouze modifikovat stromek, se kterým přišel Ezcurra (2010). Ten při mapování fylogenetických vztahů mezi bazálními dinosaury minulý rok způsobil malou revoluci tím, že spojil několik dosud problematických bazálních plazopánvých do jediného kladu, nazvaného Guaibasauridae. Zkratky: (Dino) Dinosauria, (Guaib) Guaibasauridae, (Herr) Herrerasauria, (Ignavus) fylogenetická pozice ignavusaura podle kladogramu předloženého Knollem (2010), (N. gen. et sp.) nový taxon guaibasaurida popsaný Ezcurrou (2010), (P.) Plateosaurus, (Plat) Plateosauridae, (Saur) Saurischia - plazopánví, (Saurop) Sauropoda, (Ther) Theropoda. Napravo od kladogramu je vidět některé starší rekonstrukce pantydrakova kosterního materiálu. (A) interpretační kresba lebky z pravého bočního pohledu, (B) totéž při pohledu zespoda, (C) totéž při pohledu seshora, (D) starší rekonstrukce lebky, rovněž z pravého bočního pohledu, (E) rekonstrukce kostry pantydraka v pozici na všech čtyřech a (F) na dvou nohách, založená na exemplářích P24, P35/1, P64/1 a P77/1. (A–C) převzato od Yatese (2003), D modifikováno z Kermack (1984), (O, P) originální ilustrace. (A–D) měřítko odpovídá 1 cm, (O, P) měřítko odpovídá 10 cm. (Modifikováno z Galton & Kermack 2011: Figure 1 a Figure 3)

    Hone et al. (2011) prezentují jednu z nejzajímavějších a nejnovějších studií v tomto přehledu. Ze svrchní křídy souvrství Wangshi (Zhucheng, provincie Shandong, Čína) popisují na základě ne zcela kompletní pravé maxilly a levé zubní kosti nového tyrannosaurida, a to dokonce zástupce odvozeného kladu Tyrannosaurinae, kam spadají i obři typu tyrannosaura nebo tarbosaura. Nový taxon dostává jméno Zhuchengtyrannus magnus (na Českém paleontologickém fóru už se diskutovalo o tom, jestli by správnější nebylo "Zhuchengotyrannus", čemuž bych osobně - čistě na základě intuice, nikoli znalostí latinské morfologie - věřil). Z fráze "can be identified by" soudím, že následovné znaky jsou autapomorfiemi. Jde o vodorovný šelf na bočním povrchu vzestupného výběžku hlezenní kosti a o oblý zářez v předním okraji maxillárního okna. Hned v další větě je ale řeč o diagnóze formou unikátní kombinace znaků, která zahrnuje ještě několik dalších rysů. Srovnání s ostatními tyrannosauridy ukazuje, že (senzacechtivé údaje přichází) Zhuchengtyrannus se pohyboval ve velikostní kategorii tyrannosaura nebo tarbosaura. Daniel Madzia na ČPF upřesňuje: maxilla nového tyrannosaurida měří 64 cm podél spodní hrany; kost zubní měří od anterodorzálního (předního a horního) k posteroventrálnímu (zadnímu a dolnímu) konci 78 cm, nicméně z posteroventrálního konce kousek chybí. Rozměry si případný zájemce může sám odvodit srovnáním se známým materiálem velkých tyrannosauridů, který asi nejlépe katalogizuje Mickey Mortimer v The Theropod Database.

Zhuchengtyrannova maxilla. (afo) předočnicová jamka, (af) předočnicové okno, (amf) zářez v okraji maxillárního okna, (fm) otvůrky, (mf) maxillární okno, (pmf) promaxillární okno. Význam zkratek je tentokrát pouze odhadnutý, studii nemám k dispozici - proto je ani nevysvětluji všechny. (Zdroj: archosaurmusings.wordpress.com)

    McDonaldovu studii o systematice bazálních iguanodontů popíšu jen stručně s chabou omluvou - na blogu jsem totiž tak trochu pozapomněl referovat i o starší studii, popisující taxony Proplanicoxa galtoni a Sellacoxa pauli (Carpenter & Ishida 2010), a o souvisejícím tématu "iguanodontí exploze". McDonald argumentuje, že nedávno popsaný taxon Dollodon bampingi nelze rozeznat od mantellisaura, a to ani podle původní diagnózy, ani na základě přezkoumání materiálu. Iguanodon seeleyi, kterého Carpenter & Ishida (2010) přesunuli pod dollodona, ve skutečnosti není rozlišitelný od I. bernissartensis. Konečně proplanikoxu McDonald označuje za nomen dubium a pravděpodobné mladší synonymum mantellisaura (což se však se statusem nomina dubia poněkud vylučuje, jak se na DML také objevilo). Ve Wealdenu jsou tedy podle všeho jen dva iguanodonti, I. bernissartensis a Mantellisaurus atherfieldensis. Zajímavým doplňkem ke studii může být kritika od G. S. Paula (který vztyčil taxon Mantellisaurus) a McDonaldova reakce na ni.

    Paulina Carabajal (2011) se zabývá oblastí anatomie, která mě tak trochu děsí - mozkovnou. Předmětem jejího výzkumu je jihoamerický abelisaurid (ceratosaur, tedy celkem bazální teropod) Carnotaurus. Mozkovna je u něj dobře dochovaná, což je v rámci abelisauridů spíše výjimkou. Karnotaurova spodina lebeční nese charakteristické abelisauridí znaky, jako je pneumatizovaná kost spodní klínová (bazisfenoid), robustní bazipterygoidní výběžky (které kloubí mozkovnu s kostěným patrem) nebo výrazný předušní přívěsek (někdy - viz Chure & Madsen [1998] - nazývaný také "crista prootica"; jde o dolů vybíhající postranní výběžek spodní kosti klínové původně popsaný od teropodů, později však zjištěný třeba i od ptakopánvých). Na rozdíl od rozbíhajících se bazipterygoidních výběžků jiných abelisauridů ty karnotaurovy nemíří do strany. Se svým blízkým madagaskarským příbuzným majungasaurem Carnotaurus sdílí např. posterodorzálně (nahoru a dozadu) orientované výběžky kosti záušní (paroccipital processes - pravdou je, že velice často se na této struktuře kromě záušní kosti podílí také boční kost týlní, exokcipitál). Dalším z těchto spojujících znaků je otvor pro trojklaný (pátý hlavový) nerv, který je z bočního pohledu zarovnaný s nuchálním hřebenem - hřebenem na (většinou?) kosti temenní. Význam své práce Paulina Carabajal vidí především v předběžných poznatcích o neurokraniální morfologii abelisauridů, které se jí podařilo nashromáždit.

    Naish & Sweetman (2011) předvádějí skutečný paleontologický výkon. Ukazují totiž, že v souvrství Hastings (berriasské až valanginské stáři, tj. asi před 145,5 až 133,9 miliony let) v jihovýchodní Anglii byl přítomný drobný maniraptorní teropod, a přitom jediné, co drží v rukou, je vodou obroušený obratel s délkou centra 7,1 mm (!). Jaké informace lze z takového materiálu dostat? V první řadě, šlo o obratel ze zadní části krku. Pochází evidentně od dospělce (zřejmě určeno na základě uzavřených neurocentrálních švů). Velká hypapofýza (výběžek na spodní straně obratle), neurální oblouk ve tvaru písmene X a amficélní centrum (vyduté dovnitř z přední i zadní strany) ukazují na zástupce kladu Maniraptora, tedy ptáků a jim podobných teropodů. Zastaví se Naish a Sweetman alespoň tady? Nebylo by to na 7 mm kamene už dost informací? Evidentně ne. Z téměř rovnoběžných předních a zadních kloubících povrchů lze určit, že obratel nepatřil deinonychosaurovi, zatímco již zmiňovaný tvar neurálního oblouku připomíná oviraptorosaury. Poměr mezi šířkou nervového kanálku a kloubícího povrchu naopak evokuje "ptáky" - zde asi ve významu avialanů (vše blíže příbuzné vrabcovi než deinonychosaurům nebo všichni potomci posledního společného předka archeopteryga a vrabce). Porovnáním materiálu s kompletnějšími maniraptořími kostrami dochází autoři k závěru, že celková délka zvířete se pohybovala mezi 16 a 40 cm. To mohlo znamenat jednoho z nejmenších druhohorních dinosaurů (přestože na takového iberomesornise s rozpětím křídel 10 až 15 cm zřejmě neměl). Zajímavý je i fakt, že nový nález představuje první důkaz o přítomnosti teropoda v Hastingsu, zatímco souvrství Wessex (na ostrově Wight), náležející do stejné nadskupiny (Wealden), je svou teropodní faunou docela proslulé.

    Příjemné ekologické osvěžení v záplavě anatomie a fylogenetiky představuje studie Ruxtona a Wilkinsona. Ti zjišťují, zda bylo pro sauropody energeticky výhodné shánět si potravu nízko u země. Inspirovali se u nedávných výpočtů, podle kterých mohla náročnost cestování pro sauropody učinit atraktivní spásání vysoké vegetace. Autoři předpovídají, že krk jen o trochu delší než minimum nutné pro to, aby ústa dosáhla země, by přinesl značnou úsporu energie. Každý další přírůstek s sebou nese další úsporu, ta je ale s rostoucí délkou krku čím dál tím menší a menší. 9 m dlouhý krk brachiosaura (či snad giraffatitana?) už umožňuje redukovat celkovou energetickou náročnost spásání až o 80% oproti výše zmíněnému "minimálnímu" krku. Přírodní výběr mohl upřednostňovat delší krky jako adaptaci na spásání nízké vegetace stejně dobře, jako na spásání té vysoké. Výhodu zde představuje větší plocha, z níž může dlouhokrké zvíře spásat potravu bez nutnosti se přesunovat. Energeticky náročný pohyb z místa na místo je tím možné omezit.
    Je ale dobré upozornit, že na DML se studie setkala se značnou nedůvěrou. Protistrana zde přitom nabízí více než dobré argumenty: David Marjanović upozorňuje, že bez spolehlivých údajů o tom, jaká byla pohyblivost sauropodího krku a zda bylo energeticky náročnější držet jej vodorovně nebo ho zvednout, jsou závěry Ruxtona a Wilkinsona poněkud spekulativní. S tím souhlasí i Mike Taylor, který je v oblasti sauropodích krků nepopiratelným expertem (viz např. Taylor et al. 2009).

    A jako poslední jsou tady Smith et al. (2011), další tým autorů, který se soustředí na mozkovnu - tentokrát ovšem u bazálního zástupce jedné z nejpodivnějších skupin maniraptorů, terizinosaura Falcarius utahensis. Do dnešního dne bylo v kostní brekcii Crystal Geyser (souvrství Cedar Mountain, spodní křída, východní Utah) nalezeno více než 2000 dizartikulovaných pozůstatků tohoto zvířete, mezi nimiž jsou i dvě neúplné mozkovny. Ty jsou anatomicky neobyčejně cenné, neboť umožňují stanovit primitivní stav lebky pro terizinosaury a dokonce i zjistit, nakolik je pneumaticita (vzduchem vyplněné dutinky v kostech) mozkovny proměnlivá v rámci velmi úzkých kladů, kterým obvykle říkáme "druhy". Pokud nové poznatky zkombinuje s CT skenem o něco odvozenějšího notronyka, vyvstane před námi několik evolučních tendencí a také terizinosauřích synapomorfií. Do první kategorie patří třeba rostoucí stupeň pneumatizace báze lebeční, svrchní týlní kost naklánějící se dopředu nebo redukce úponů pro lebeční a krční svalstvo. Poslední ze zmíněných dějů byl spojen se ztrátou samostatných bazipterygoidních výběžků, které se začlenily do extrémně pneumatické kosti. Rostoucí pneumatizace se zase projevovila vývojem tzv. "výdutě kosti spodní klínové" (basisphenoid bulla). Jak vysvětluje Darren Naish, jde o vzduchem vyplněnou kostěnou komoru, propojenou s dalšími pneumatickými dutinami a úzce spjatou také s ušním bubínkem. Zaznamenána byla u ornitomimosaurů a hlavně troodontidů, u nichž mělo jít o adaptaci pro zachycování nízkofrekvenčních zvuků (Currie 1985). Tato struktura byla dokonce použita k fylogenetickému sjednocení obou skupin, takže její odhalení u terizinosaurů je (pokud mi tedy něco neušlo a její výskyt nebyl rozšířen už dříve) docela velkou událostí. CT sken dále odhalil téměř ptačí (kde ptačí zřejmě znamená opět avialanní) stavbu vnitřního ucha, kompletního včetně půlkruhových kanálků a dlouhého hlemýždě, který svědčí o citlivosti na velký rozsah frekvencí.

Butler RJ, Jin L-Y, Chen J, Godefroit P 2011  The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China. Palaeontology doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x

Ornithopods were the most important group of Cretaceous ornithischians and achieved high levels of abundance and taxonomic diversity. An understanding of the phylogeny, early evolution and diagnosis of the clade is hampered by a shortage of detailed anatomical descriptions of basal taxa. One of the most important basal ornithopod taxa discovered in recent years is Changchunsaurus parvus, from the Quantou Formation (‘middle’ Cretaceous) of Jilin Province, China, represented by excellent cranial and postcranial material. Here, we present the first description of the postcranial anatomy of the holotype specimen of Changchunsaurus and provide comparisons to other basal cerapodans and basal ornithopods. A phylogenetic analysis finds relationships amongst basal ornithopods to be extremely poorly resolved, but supports a sister-group relationship between Changchunsaurus and Jeholosaurus shangyuanensis from the Yixian Formation (late Barremian–early Aptian) of Liaoning Province, China. Numerous characters distinguish the two taxa, supporting their generic distinction. The proposed sister-group relationship suggests that an endemic clade of small-bodied bipedal ornithopods existed in north-east China during the Early to ‘middle’ Cretaceous.

Galton PM, Kermack D 2010 The anatomy of Pantydraco caducus, a very basal sauropodomorph dinosaur from the Rhaetian (Upper Triassic) of South Wales, UK. Rev Paléobiol 29(2): 341–404

Apart from characters of the dentary (proportional shortness, also Saturnalia tupiniquim) and vertebrae of proximal third of tail (posterior position of antero-posteriorly short neural spine on arch, absence of ventral furrowing on centra; both also Efraasia minor), the bones of very basal sauropodomorphs from the Rhaetian (Upper Triassic) fissure fill in Clifton near Bristol (including holotypes of Thecodontosaurus antiquus, Asylosaurus yalensis; taxon with robust humerus) share no diagnostic characters with those of Pantydraco caducus from the rhaetian of South Wales. This taxon is diagnosed by four autapomorphies: median fusion of the nasals, prominent medial tubercle from posterior part of surangular, epipophyses of cervical vertebrae 3-5 form fat plates that overhang the posterior margins of the postzygapophyseal facets but do not form raised ridges on the dorsal surface of the postzygapophysis, and the fossae, possibly pneumatic, prominent on the neurocentral suture of cervical vertebrae 6-8 and shallow on the lateral part of centrum 9. The dentary is deep and short, with maximum height of more than 20% of length (also Saturnalia tupiniquim, Thecodontosaurus antiquus), occupying less than 40 % of total mandibular length (also Saturnalia tupiniquim). The ilium is tall with a long anterior process (also Anchisaurus polyzelus) and a short postacetabular process with the plesiomorphic absence of a brevis shelf. Other plesiomorphic characters include the lack of a buccal emargination on the dentary (also Saturnalia tupiniquim); teeth all recurved in lateral view; neck short with mid-cervical centra less than three times as long as wide (also Riojasaurus incertus, “Gyposaurus” sinensis); and humerus with a uniquely small tubercle medial to head and an antero-posteriorly low (also Asylosaurus yalensis) asymmetrical deltopectoral crest with the apex at 40% of humeral length. At least three different sized individuals are preserved and the new skeletal reconstruction, with the posterior region scaled up to match the larger holotype, indicates a more bipedal animal than the more quadrupedal pose based on the incorrect premise that the two main blocks represent one individual. The specimens represent juveniles as indicated by the proportionally large skull with large orbits and short, high snout, slender postorbital bone, separation of most of bones of braincase, large metotic fssure and fenestra ovalis, low maxillary and dentary tooth counts, open neurocentral sutures of cervical vertebrae, and incomplete ossifcation of distal ends of the femur and metatarsals. The diversity of basal sauropodomorphs from the Rhaetian of Wales and England adjacent to the Severn Estuary is high with fve taxa (Pantydraco caducus, three from Clifton, large basal sauropod Camelotia borealis from Somerset).

Hone DWE, Wang K, Sullivan C, Zhao X-J, Chen S-Q, Li D-J, Ji S-A, Ji Q, Xu X 2011 A new tyrannosaurine theropod, Zhuchengtyrannus magnus is named based on a maxilla and dentary. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.03.005

Tyrannosaurids are primarily gigantic, predatory theropod dinosaurs of the Cretaceous. Here we report a new member of the tyrannosaurid clade Tyrannosaurinae from the Upper Cretaceous Wangshi Group of Zhucheng, Shandong Province, China, based on a maxilla and associated dentary. The discovery of this animal, here named Zhuchengtyrannus magnus gen. et sp. nov., adds to the known diversity of tyrannosaurids in Asia. Z. magnus can be identified by a horizontal shelf on the lateral surface of the base of the ascending process, and a rounded notch in the anterior margin of the maxillary fenestra. Several additional features contribute to a unique combination of character states that serves to further distinguish Z. magnus from other taxa. Comparisons with other tyrannosaurids suggest that Zhuchengtyrannus was a very large theropod, comparable in size to both Tarbosaurus and Tyrannosaurus.

McDonald AT 2011 The status of Dollodon and other basal iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Wealden beds (Lower Cretaceous) of Europe. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.03.002

Dollodon bampingi was recently named based upon a specimen from the Bernissart Quarry that had previously been referred to Mantellisaurus atherfieldensis. The initial diagnosis of Dollodon did not adequately distinguish it from Mantellisaurus or from other basal iguanodonts, necessitating a reassessment of the material. Firsthand examination of the holotypes of the two taxa and numerous other basal iguanodont specimens, as well as a principal components analysis of basal iguanodont dentaries, did not find any morphological features to justify the distinction of Dollodon from Mantellisaurus. Dollodon bampingi is thus best considered a nomen dubium and junior synonym of Mantellisaurus atherfieldensis. Furthermore, the recent referral of the species Iguanodon seelyi to the genus Dollodon is not supported; I. seelyi is indistinguishable from Iguanodon bernissartensis, and is considered a junior synonym of that species. Finally, the recently named taxon Proplanicoxa galtoni, also based upon a specimen formerly attributed to Mantellisaurus atherfieldensis, is considered a nomen dubium and probable junior synonym of M. atherfieldensis. Thus, only two species of large-bodied basal iguanodont should be recognized from the upper Wealden beds of England and Belgium: Mantellisaurus atherfieldensis and Iguanodon bernissartensis.

Naish D, Sweetman SC 2011 A tiny maniraptoran dinosaur in the Lower Cretaceous Hastings Group: Evidence from a new vertebrate-bearing locality in southeast England. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.03.001

In contrast to the Barremian Wessex Formation on the Isle of Wight, the remains of small theropods are rare in the Berriasian-Valanginian Hastings Group of the English mainland. Both units are part of the dinosaur-rich Wealden Supergroup (Berriasian-Aptian) of southern Britain. Here we report the cervical vertebra of a small dinosaur from the Pevensey Pit at Ashdown Brickworks, a site located north-west of Bexhill, East Sussex. The pit yields a rich assemblage of vertebrate fossils from the Valanginian Wadhurst Clay Formation of the Hastings Group. The new specimen, a near-complete but water-worn posterior cervical vertebra, is tiny (total centrum length = 7.1 mm) but evidently from an adult theropod. Its large hypapophysis, X-shaped neural arch and amphicoelous centrum suggest referral to Maniraptora, and the subparallel anterior and posterior articular surfaces imply that it does not belong to a deinonychosaur. The X-shaped neural arch recalls a similar condition seen in oviraptorosaurs while the high neural canal/articular surface ratio (0.70) is bird-like. The specimen is significant in representing the first maniraptoran to be reported from the Hastings Group but is otherwise indeterminate. By comparing the specimen to better known maniraptorans and estimating the proportions of the animal to which it belongs, we suggest that the total skeletal length of this maniraptoran was somewhere between 16 and 40 cm. It may therefore have been among the smallest of known Mesozoic dinosaurs.

Paulina Carabajal A 2011 The braincase anatomy of Carnotaurus sastrei (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia. J Vert Paleont 31(2): 378–86

Carnotaurus sastrei is a large abelisaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Patagonia. Its remains include an almost complete skeleton with a well-preserved skull and braincase. Because relatively few abelisaurid braincases are known, the description of the Carnotaurus braincase is important for understanding the variability of this complex structure within the clade. Carnotaurus exhibits traits that characterize the abelisaurid basicranium, such as a well-developed preotic pendant, solid basipterygoid processes, and pneumatic basisphenoid, subsellar, and lateral tympanic recesses. The basipterygoid processes do not project laterally, unlike the divergent processes observed in other abelisaurids. Carnotaurus shares with the Malagasy abelisaurid Majungasaurus crenatissimus caudodorsally oriented paroccipital processes and a maxillomandibular foramen for the trigeminal nerve that in lateral view is aligned with the nuchal crest. The detailed description of the braincase of Carnotaurus presented here provides a better cranial anatomical record of this Patagonian abelisaurid and preliminary insights to the neurocranial morphology within the group.

Ruxton GD, Wilkinson DM 2011 The energetics of low browsing in sauropods. Biol Lett doi:10.1098/rsbl.2011.0116

It has recently been argued that the probable high cost of travel for sauropod dinosaurs would have made exploiting high forage energetically attractive, if this reduced the need to travel between food patches. This argument was supported by simple calculations. Here, we take a similar approach to evaluate the energetics of foraging close to the ground. We predict that small extensions of the neck beyond the minimum required for the mouth to reach the ground bring substantial energetic savings. Each increment of length brings a further saving, but the sizes of such benefits decrease with increasing neck length. However, the observed neck length of around 9 m for Brachiosaurus (for example) is predicted to reduce the overall cost of foraging by 80 per cent, compared with a minimally necked individual. We argue that the long neck of the sauropods may have been under positive selection for low foraging (instead of, or as well as, exploitation of high foraging), if this long neck allowed a greater area of food to be exploited from a given position and thus reduced the energetically expensive movement of the whole animal.

Smith DK, Zanno LE, Sanders RK, DeBlieux DD, Kirkland JI 2011 New information on the braincase of the North American therizinosaurian (Theropoda, Maniraptora) Falcarius utahensis. J Vert Paleont 31(2): 387–404  

Many disarticulated bones from multiple individuals of a primitive therizinosaurian, referred to Falcarius utahensis, were found in the paucispecific Crystal Geyser bonebed in the Lower Cretaceous Cedar Mountain Formation of eastern Utah. To date, more than 2000 specimens from this species have been excavated. Included in this collection are two partial braincases, one of which is designated the holotype. Here we describe the braincase morphology of Falcarius utahensis. These specimens help establish the primitive cranial condition for the Therizinosauria and further substantiate intraspecific and contralateral braincase pneumatic variation in theropods. When combined with new observations on the cranial remains of the therizinosaurid Nothronychus mckinleyi derived from computed tomographic (CT) scans, the braincase morphology of Falcarius clarifies several evolutionary trends within the Therizinosauria and establishes a suite of synapomorphies for the Therizinosauridae. Trends within the clade include increased basicranial pneumatization (the development of a basisphenoid bulla and loss of external subcondylar recesses), anterior deflection of the supraoccipital, and the reduction of points of origin of the craniocervical musculature, associated with the loss of discrete basipterygoid processes, probably due to incorporation of these structures into the expanded hyperpneumatic bone. Finally, CT scans reveal a complete, nearly avian, inner ear with bird-like semicircular canals and a long cochlea indicating broad frequency discrimination.

Zdroje: 

• http://dml.cmnh.org/2011Mar/msg00112.html 
• http://forum.wildprehistory.org/viewtopic.php?t=2858
• http://home.comcast.net/~eoraptor/Tyrannosauroidea.html#Tyrannosaurinae
• http://dml.cmnh.org/2011Mar/msg00485.html
• http://dml.cmnh.org/2011Mar/msg00489.html
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2007/01/troodontids_and_owls_oh_the_ir.php
• http://dml.cmnh.org/2011Mar/msg00611.html 
• http://dml.cmnh.org/2011Mar/msg00614.html 
• Carpenter K, Ishida Y 2010 Early and “Middle” Cretaceous iguanodonts in time and space. J Iber Geol 36(2): 145–64
• Chure DJ, Madsen JH 1998 An unusual braincase (?Stokesosaurus clevelandi) from the Cleveland-Lloyd dinosaur quarry, Utah (Morrison Formation; Late Jurassic). J Vert Paleont 18(1): 115–25
• Currie PJ 1985 Cranial anatomy of Stenonychosaurus inequalis (Saurischia, Theropoda) and its bearing on the origin of birds. Can J Earth Sci 22: 1643–58 
• Ezcurra MD 2010 A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: A reassessment of dinosaur origin and phylogeny. J Syst Palaeont 8(3): 371–425
• Galton PM, Upchurch P 2004 Prosauropoda. 232–58 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Galton PM, Yates AM, Kermack D 2007 Pantydraco n. gen. for Thecodontosaurus caducus YATES, 2003, a basal sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic or Lower Jurassic of South Wales, UK. N Jb Geol Pal Abh 243(1): 119–25
• Jin L-Y, Chen J, Zan S, Butler RJ, Godefroit P 2010 Cranial anatomy of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, northeastern China. J Vert Paleont 30(1): 196–214  
• Kermack D 1984 New prosauropod material from South Wales. Zool J Linn Soc 82: 101–17 
• Knoll F 2010 A primitive sauropodomorph from the upper Elliot Formation of Lesotho. Geol Mag 147(6): 814–29
• Mallison H 2010 The digital Plateosaurus I: body mass, mass distribution and posture assessed using CAD and CAE on a digitally mounted complete skeleton. Palaeont Electro 13.2.8A
• Taylor MP, Wedel MJ, Naish D 2009 Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals. Acta Palaeont Pol 54(2): 213–20
• Yates AM 2003 A new species of the primitive dinosaur, Thecodontosaurus (Saurischia: Sauropodomorpha) and its implications for the systematics of early dinosaurs. J Syst Palaeont 1: 1–42 

    Volně dostupná studie Eddyho & Clarke (2011) - druhá autorka je mimochodem autoritou i v oblasti fosilních ptáků - se zabývá odvozenějším teropodem, a to zvláštním allosauroidem akrokantosaurem. Pozice, kterou tento velký spodnokřídový predátor ze severoamerického souvrství Antlers mezi allosauroidy zaujímá, je nejasná; a totéž by se dalo říct o celkových příbuzenských vztazích v rámci skupiny. Autoři se proto rozhodli popsat do detailů akrokantosaurovu lebeční anatomii, a to z nejkompletnějšího materiálu svého druhu: fosilní kostry NCSM 14345, kterou poprvé popsali Currie & Carpenter (2000). Co je nejzajímavější - důkladné přezkoumání morfologie lebky odhalilo celou sadu nových, fylogeneticky informativních znaků, díky kterým mohou autoři vnést světlo nejen do příbuzenských vztahů akrokantosaura, ale i do fylogeneze allosauroidů jako celku.

Rekonstrukce akrokantosaurovy hlavy za života zvířete a interpretační kresba lebky NCSM 14345 z levého bočního pohledu. Šrafovaná místa reprezentují chybějící materiál. (A) kost úhlová, (aof) předočnicové okno, (AR) kost kloubní, (D) kost zubní, (emf) vnější mandibulární okno, (iop) vnitroočnicový výběžek postorbitálu (kosti zaočnicové), (J) kost jařmová, (L) kost slzná, (lpr) pneumatický výklenek kosti slzné, (ltf) boční spánkové okno, (M) maxilla, (mf) maxillární okno, (N) kost nosní, (o) očnice, (ob) očnicový hrbol na postorbitálu, (P) kost temenní, (PM) kost předčelistní, (pmf) promaxillární okno, (PO) kost zaočnicová, (PRE) preartikular, (Q) kost čtvercová, (QJ) kost čtverco-jařmová, (SA) kost nadúhlová, (soc) kost nadtýlní, (SQ) kost šupinová. (Modifikováno z Eddy & Clarke 2011: Figure 2)

    Jelikož je studie Eddyho a Clarke volně dostupná a navíc jde o skutečně masivní kus práce (v PDF verzi 55 stran), byla by škoda nenapsat o ní něco víc. Přeskočím deskriptivní pasáže zabírající zdaleka největší část textu a budu se věnovat spíše fylogenezi, taxonomické historii a biogeografii. Autoři začínají s tím, že připomínají tradiční - a totálně chybné - dělení teropodů na velké a robustní a na malé a gracilní. S předpokladem, že velkotělé formy jsou opravdu blíž příbuzné sobě navzájem než formám malým, von Huene (1932) toto dělení formalizoval a již existující jméno Carnosauria začal aplikovat na všechny velké dinosauří dravce. Přestože se tento taxon stal typickým "odpadkovým košem" (wastebasket taxon), zahrnujícím megalosauroidy (Megalosaurus, Spinosaurus), allosauroidy (Allosaurus), tyrannosauroidy (Dryptosaurus) či dokonce zástupce krokodýlí linie archosaurů (Teratosaurus), Eddy a Clarke jej označují za parafyletický. To není pravda: společný předek všech těchto taxonů by zřejmě za karnosaura nikdy prohlášen nebyl, čímž se z tohoto jména stává nálepka pro vykonstruovanou polyfyletickou skupinu. Dnes už je nám známo, že velké rozměry se u dravých dinosaurů vyvinuly několikrát nezávisle na sobě (Rauhut 2003; Carrano 2006). Časem se stalo velmi obtížné určit, které taxony vlastně mezi karnosaury spadají a jaké jsou jejich vzájemné příbuzenské vztahy. V reakci na to Gauthier (1986) ve své průkopnické studii omezil jméno Carnosauria tak, aby zahrnovalo např. allosaura nebo právě akrokantosaura, ale aby současně vylučovalo megalosaura a jeho příbuzné. Zároveň ukázal, že takoví "smrsknutí" karnosauři jsou ve skutečnosti blíže příbuzní ptákům než megalosaurovi, a jejich sesterský klad pojmenoval Coelurosauria.

    Zdálo by se, že problémy s rozsahem a fylogenetickou pozicí karnosaurů tím byly vyřešeny. To se ale nestalo, dokonce i přesto, že základní Gauthierovy hypotézy byly od té doby mnohokrát potvrzeny (Holtz 1994; Holtz et al. 2004). Gauthier totiž předpokládal, že součástí karnosaurů jsou i tyrannosauridi a dokonce i ceratosauři Indosuchus a Indosaurus. V důsledku polyfylie Gauthierových karnosaurů (opět nejde o parafylii) se dokonce vyskytly návrhy opustit jméno docela (Sereno 1998). Nahradit jej mělo jméno Allosauroidea, kterému Sereno udělil stejnou branch-based definici ("všechno blíže příbuzné allosaurovi než ptákům"), jakou Holtz a Padian užívají pro jméno Carnosauria. Jenže allosauroidy už předtím definovali Padian & Hutchinson (1997) jako node-based jméno, zahrnující společného předka allosaura, sinraptora a všechny potomky tohoto předka. Dnes se zdá, že rozsah obou jmen je zcela shodný, jejich teoretická obsažnost je ale odlišná, což ospravedlňuje jejich koexistenci. Eddy a Clarke s tím souhlasí, jelikož má ale praktické využití jen jedno z obou jmen, rozhodli se pro Allosauroidea, jehož výskyt je o něco častější. 

    Ještě než se pouštějí do anatomie, nabízejí autoři také revizi dosavadních hypotéz o příbuzenství. Uvádějí, že dosud "byly rozeznány a běžně rozlišovány fylogenetickými analýzami" čtyři menší klady: Allosauridae, Sinraptoridae, Carcharodontosauridae a Neovenatoridae - u toho posledního jde přitom o trochu silná slova, jelikož jeho existence byla odhalena teprve před rokem (Benson et al. 2010). Zatímco Allosauridae dnes zahrnuje pouze allosaura, mezi sinraptoridy patří kromě samotného sinraptora také Yangchuanosaurus a snad i Lourinhanosaurus a Metriacanthosaurus. Největší část allosauroidní diverzity se ale soustředí v rámci karcharodontosauridů. Jen za poslední dva roky zaznamenal tento klad množství přírůstků (Shaochilong, Australovenator, Concavenator) a má zde smysl mluvit i o vnitřní fylogenetické struktuře. V té figuruje klad Carcharodontosaurinae, zahrnující anatomicky odvozené obry Afriky a Jižní Ameriky (Carcharodontosaurus, Mapusaurus, Giganotosaurus). Eddy a Clarke nezapomínají ani na neovenatoridy: jejich rozeznáním se Bensonovi et al. (2010) povedlo nejen vyřešit fylogenetickou pozici některých "problematických" taxonů, objevených během posledních 15 let (Neovenator, Megaraptor, Fukuiraptor, Aerosteon), ale také ukázat, že tyto taxony jsou v rámci allosauroidů blíže příbuzné sobě navzájem než čemukoli jinému, což mohlo být důvodem jejich problematičnosti.* Benson a spol. zároveň přišli se silnými důkazy, že neovenatoridi a dosud známí karcharodontosauridi spolu vytvářejí nový velký allosauroidí sub-klad, jenž nazvali Carcharodontosauria.

    Kam v této mozaice příbuzenských vztahů spadá Acrocanthosaurus? Za jednou z mála hypotéz, která jeho pozici mezi allosauroidy upřesňuje, stojí sami autoři jeho popisu (Stovall & Langston 1950): podle nich jde o přechodnou formu mezi allosauroidy a tyrannosauridy. Taková pozice dávala smysl až do raných 90. let, kdy hypotéze o tom, že tyrannosauridi jsou odvození allosauroidi, definitivně odzvonilo. Rozhodně to byl smysluplnější pohled než ten, který nabídl Langston (1974) později: to měl Acrocanthosaurus být přímo tyrannosauridem. V době kladistických analýz se zase akrokantosaurova pozice stala velkým zdrojem rozporů v allosauroidí fylogenezi: je tento taxon blíže příbuzný allosaurovi, jak navrhovali např. Currie & Carpenter (2000) nebo Coria & Currie (2006), nebo karcharodontosaurovi, což zastával Harris (1998) nebo Holtz et al. (2004)?

Digitálně zrekonstruovaný výlitek mozkovny akrokantosaura (exemplář NCSM 14345), sestrojený na základě rentgenové počítačové tomografie. Mozkovna je zobrazena z pravého boku. (ca) přední půlkruhový kanálek, (cbl) mozeček, (cer) koncový mozek, (ch) vodorovný půlkruhový kanálek, (cp) zadní půlkruhový kanálek, (faf) dutina pro sluchově-tvářový nervový svazek, (floc) flocculus, (fm) velký týlní otvor, (I) první hlavový - čichový - nerv, (IV) čtvrtý hlavový - kladkový - nerv, (obl) čichový bulbus, (pit) hypofýza, (V) pátý hlavový - trojklaný - nerv, (vcd) horní hlavová žíla, (vf) otvor pro desátý hlavový - bloudivý - nerv, (VI) šestý hlavový - odtahující - nerv. (Modifikováno z Eddy & Clarke 2011: Figure 18)

    V tomto místě se Eddy & Clarke (2011) vrhají do víru lebeční anatomie. Snad jen aby nedošlo k omylu, že jde o nepodstatnou část celé práce, která je jen třešničkou na dortu fylogenetického hypotetizování, stojí za to vyjmenovat v řadě kosti, kterým se autoři věnují. Každé z nich věnují dva odstavce, ale třeba i tři strany (např. maxilla). Lebeční elementy jsou komentovány v tomto pořadí: nasál (nosní kost), premaxilla (předčelistní kost), jugál (kost jařmová), lakrimál (kost slzná), postorbital (kost zaočnicová), preforntál (kost předčelní), kvadratojugál (kost čtverco-jařmová), kvadrát (kost čtvercová), skvamosál (kost šupinová), frontál (kost čelní), parietál (kost temenní), pterygoid (kost křídlová), palatin (kost patrová), vomer (kost radličná), ektopterygoid (kost zevní křídlová), epipterygoid, kost zubní, kost nadzubní, koronoid, spleniál, preartikular (kost předkloubní), angular (kost úhlová), surangular (kost nadúhlová) a konečně artikular (kost kloubní). Nasazen byl dokonce i CT sken, aby pomohl při rekonstrukci tvaru mozku a okolních měkkých tkání, včetně otvorů pro cévy a nervy, půlkruhových kanálků rovnovážného ústrojí a podvěskové jámy. Spolu s tomografem allosaura (Rogers 1998, 1999) a karcharodontosaura (Larsson et al. 2000; Larsson 2001) už sken NCSM 14345 poskytuje slušnou kolekci digitálních dat o morfologii allosauroidí mozkovny.

    Co se fylogeneze allosauroidů týče, autoři nejprve citují impozantní množství studií, které se tento problém pokoušely rozseknout (Harris 1998; Currie & Carpenter 2000; Rauhut 2003; Coria & Currie 2006; Brusatte & Sereno 2008; Brusatte et al. 2009; Benson 2010; Benson et al. 2010). Zároveň ale konstatují, že pokud si v dosavadních fylogenetických hypotézách budeme všímat pozic šesti obvykle zařazovaných taxonů - akrokantosaura, allosaura, giganotosaura, karcharodontosaura, neovenatora a sinraptora - striktním konsenzem bude zcela nerozřešená polytomie. To znamená, že všechny větve, na nichž všech šest taxonů leží, vyrůstají z jediného uzlu, a že neexistuje shoda ani na jediném příbuzenském vztahu.

    Kraniální znaky, které Eddy & Clarke (2011) získali z NCSM 14345, nicméně umožňují rozlišení navýšit a najít nejúspornější umístění akrokantosaura uvnitř kladu. Datová matrice, kterou na základě těchto znaků autoři sestavili, zahrnuje 18 operačních taxonomických jednotek. 12 z nich patří samotným allosauroidům. Z těchto dvanácti lze dále pouhé 3 taxony kódovat pro více než 80% zahrnutých znaků, přičemž vůbec nejkompletnější jsou Allosaurus (0% chybějících údajů) a Acrocanthosaurus (6% chybějících údajů). Jako outgroups slouží dalších 6 taxonů, a to Tyrannosaurus, Dilong, Piatnitzkysaurus (jako zástupce megalosauroidů), Compsognathidae, Coelophysoidea a Herrerasaurus (jediný taxon, jehož pozice v outgroup je vynucena). Autoři uznávají, že není ideální shrnovat taxony s nezanedbatelnou vnitřní diverzitou, jakými jsou kompsognatidi a celofyzoidi, do jediného OTU, kódovat každý z jejich podtaxonů zvlášť by prý ale bylo mimo záběr jejich práce. Co se znaků týče, matrice Eddyho a Clarke jich zahrnuje celkem 177 - 103 lebečních, 31 z osové kostry (páteř, žebra) a 43 z apendikulární kostry (pletence + končetiny). 24 znaků (tedy 13,5%) bylo nově definováno na základě akrokantosaurovy lebeční morfologie a často leží v obtížně přístupných místech (např. kloubící povrchy, ektopterygoid, epipterygoid, preartikular), které se u exemplářů, na nichž je analýza založena, ani nemusely dochovat. 142 znaků bylo převzato z předchozích analýz - 22 z rozboru bazálních tetanur Holtze et al. (2004), 46 ze Smithe et al. (2007) a 61 z Brusatteho a Serena (2008). Ta první umožňuje rozřešit příbuzenské vztahy mezi celurosaury (což ale nebylo hlavním cílem), a zbylé dvě mají vzhledem ke svému nedávnému datu několik výhod. Zahrnují většinu znaků navržených jinými předchozími studiemi, mohly integrovat i poměrně nedávné objevy a liší se v pozici akrokantosaura, takže je co srovnávat. (Brusatte & Sereno [2008] jej odkryli jako bazálního karcharodontosaurida, Smith et al. [2007] jako allosauroida.)
    A výsledky? K vidění jsou pod tímto odstavcem. Analýza odkryla jediný nejsúpornější stromek o celkové délce 325 kroků. Ten nade vší pochybnost ukazuje, že Acrocanthosaurus je karcharodontosauridem: aby se z něj stal allosaurid, bylo by třeba dalších 41 kroků. V nejúspornějším stromku namísto toho tento taxon zaujímá sesterskou pozici vůči eokarcharii, a výsledný klad je zase sesterským ke kladu (Shaochilong + Carcharodontosaurinae). Povedlo se dokonce odhalit jednoho non-allosauroidního karnosaura (monolofosaura), a prokázat, že allosauridi a karcharodontosauridi k sobě mají blíž, než obě skupiny vůči sinraptoridům. Fukuiraptor, někdy odkrývaný jako allosauroid (např. Benson et al. 2010), nemohl být zahrnut - velké procento chybějících údajů zničí téměř veškeré rozlišení v analýze. Zahrnutí siamotyranna, lourinhanosaura a australovenatora má podobný efekt, způsobený podobnými příčinami. Autoři se proto při hodnocení jejich pozice opírají o výsledky starších analýz: Fukuiraptor může ležet mimo allosauroidy (Benson 2010 - údajně tetanura blíže příbuzná ptákům než megalosauroidům, která ale není ani celurosaurem, ani karnosaurem) nebo spadat mezi neovenatoridy (Benson et al. 2010); Lourinhanosaurus by mohl být sinraptoridem (Benson 2010); avšak pozice siamotyranna zůstává enigmou.

 

Nejúspornější stromek vzešlý z analýzy 177 znaků, kterou spolu s redeskripcí akrokantosaurovy lebky provedli Eddy a Clarke. Nalevo od jednotlivých uzlů jsou vyznačeny bootstrapové hodnoty vyšší než 50%, napravo zase hodnoty Bremerovy podpory větší než 2. (Bremerova podpora neboli rozkladový index [decay index] zjednodušeně řečeno říká, kolik kroků je potřeba k tomu, aby daný klad na stromku zanikl.) Autoři konstatují, že nízká hodnota obou indexů pro větve v rámci karcharodontosaurů (např. 3 kroky nutné ke kolapsu kladu (Tyrannotitan + (Eocarcharia + Mapusaurus))) znamená, že jednotlivé příbuzenské vztahy se budou měnit s tím, jak budou od dosud špatně známých taxonů získávána lepší data (Eddy & Clarke 2011:53). Šipka ilustruje fakt, že k přesunu akrokantosaura mezi allosauridy by bylo třeba dalších 41 kroků, což činí tuto hypotézu extrémně neúspornou. (Zdroj: Eddy & Clarke 2011: Figure 51)

Časově kalibrované fylogramy allosauroidů, založené na hypotézách z Eddy & Clarke 2011 (A) a Smith et al. 2007 (B). Siluety ukazují, jaké změny v tělesných rozměrech obě hypotézy vyžadují: dobře vidět je hlavně dvojitý nárůst velikosti, pozorovatelný ve Smithově hypotéze (jednou u allosauridního akrokantosaura, podruhé u karcharodontosauridů). (Zdroj: Eddy & Clarke 2011: Figure 55)

    Autoři se snaží otestovat důvěryhodnost své fylogenetické hypotézy i jinak - např. porovnáním se stratigrafickým výskytem. Přestože jediné, co kladistické analýzy "datují" opravdu spolehlivě, jsou společní předkové rozebíraných taxonů (a to pouze v tom smyslu, že říkají, v jakém pořadí museli jednotliví spolupředci žít), lze očekávat, že taxony odhalené jako bazální budou starší než ty hluboce vhnízděné (odvozené). Brusatte & Sereno (2008) tuto stratigrafickou konzistenci porovnávali pro mnoho různých hypotéz; Eddy a Clarke mají v úmyslu srovnat pouze tu vlastní se dvěma staršími: ze Smith et al. (2007) a Benson et al. (2010). S tou první je shoda porovnávána celkem pro 8 taxonů, s tou druhou dokonce pro 9. Jak je vidět z obrázku výše, hypotéza Smithe a spol. vyžaduje několik dlouhých "ghost lineages" - větví, jejichž přítomnost vyžaduje kladogram, pro které ale neexistuje fosilní záznam. Fylogeneze předložená Eddym a Clarke ja stratigraficky úspornější a v tomto ohledu se příliš neliší od té Bensonovy. Jedním z hlavních důvodů pro tyto rozdíly je opět Acrocanthosaurus - Smithova analýza jej odkryla jako sesterský taxon vůči kladu zahrnujícího allosaura, který musel vzniknout minimálně ve svrchní juře; ta současná jej usazuje mezi podobně staré karcharodontosauridy.
    Další ověřovací metodou je sledování změn tělesných rozměrů v průběhu evoluce. Velikost přímo ovlivňuje - a je ovlivněna - ekologii, ontogenezi, fyziology a reprodukční strategii. Šlo by očekávat, že uvnitř velikostně rozmanitého kladu, jakým allosauroidi jsou, budou velká (nebo naopak malé - záleží na tom, jaký stav je primitivní a jaký odvozený) zvířata tvořit vlastní skupinu. Je tomu tak? Jeden je samozřejmě v pokušení označit všechny allosauroidy za velké - pokud vím, neznáme žádného zástupce tohoto kladu, který by byl menší než největší suchozemský predátor dneška. V takovém kontextu je nutné definovat slovo "velký" jinak: autoři se rozhodli označit tak jen giganty mezi giganty, a to zvířata přesahující celkovou délku 10 m, délku lebky 1 m a délku stehenní kosti 1 m. Jakmile je zvolena takováto hranice, dělící velikostní škálu do dvou diskrétních skupin, můžeme zkoumat, jaká je distribuce těchto skupin na různých kladogramech, a hledat mezi nimi scénář, který je s ohledem na změny tělesných rozměrů nejúspornější. Jsme si jisti tím, že odvozeným stavem je překročení oné hranice, čili gigantizmus. Shlukují se velké taxony s dalšími velkými taxony, jak by se intuitivně dalo očekávat? Hypotéza Eddyho a Clarke tomu vážně nasvědčuje: bazální taxony typu sinraptora nebo neovenatora jsou podstatně menší než ty odvozené, které dosahují často extrémních rozměrů (Carcharodontosaurus, Giganotosaurus, a samozřejmě i sám Acrocanthosaurus). Ukazuje se, že Eddy & Clarke (2011) i Benson et al. (2010) odhalují podobné trendy v nárůstu tělesných rozměrů, zatímco Smith et al. (2007) opět stojí stranou. I zde je úspornější hypotéza Eddyho a Clarke: ti předpovídají jen jediný nárůst tělesné velikosti, a to u kladu (Acrocanthosaurus + Carcharodontosaurus); zatímco hypotéza Smithe a spol. vyžaduje dva: jeden v rámci allosauridů, druhý v rámci karcharodontosauridů. Na druhou stranu, Eddy a Clarke nezmiňují, že i jejich hypotéza vyžaduje (minimálně) jednu reverzi: Eocarcharia, údajný sesterský taxon akrokantosaura, dosahuje délky menší než 8 m.
    Konečně posledním způsobem, jak podpořit fylogenetické závěry, je paleobiogeografie. Odštěpování vývojových linií by mělo kopírovat štěpení superkontinentů: slavným příkladem tohoto jevu jsou např. žijící pštrosi a jejich příbuzní. Dosavadní práce, které odkrývaly akrokantosaura jako odvozeného karcharodontosaurida (Holtz et al. 2004; Brusatte & Sereno 2008), vlastně zahrnovaly laurasijský (konkrétně severoamerický) taxon do skupiny s převážně gondwanským výskytem (Afrika, Jižní Amerika). V době, kdy se tato zvířata poprvé objevují ve fosilním záznamu, už byly obě pevniny oddělené. Smithova hypotéza tím netrpí: severoamerického akrokantosaura usazuje bok po boku se severoamerickým allosaurem a evropským neovenatorem. Severní Amerika byla s Evropou a Gondwanou propojena během spodní křídy, ale v tomto období je zase slabý allosauroidí fosilní záznam. Mezi Gondwanou a Evropou se ale mohlo objevit spojení v době blízké rozhraní barremu a aptu, tj. před 125 miliony let (Canudo et al. 2009). Naznačuje to, že v barremu Evropy se objevují stejné taxony, jako v Aptu Gondwany - rebbachisauridní sauropodi a megalosauroidní teropodi. Pevninský můstek snad mohl existovat na území dnešní Itálie. Není potřeba dodávat, že taková hypotéza se také velmi dobře hodí k objasnění allosauroidí biogeografie ve světle fylogenetické hypotézy Eddyho a Clarke. V období valanginu (před 143,2 až 133,9 miliony let) byla Evropa a Severní Amerika propojena dnešním Grónskem a sérií drobných ostrovů (Smith et al. 1994), což by nám mohlo říct mnoho o rozptylech karcharodontosaurů. Jejich společný předek mohl žít v Evropě a odtud se rozšířit do Gondwany (Eocarcharia, Tyrannotitan), na východ do Asie (Shaochilong) a v aptu na západ do Severní Ameriky (Acrocanthosaurus). Loňský popis bazálního karcharodontosaura konkavenatora ze Španělska tuto hypotézu podporuje a už Harris (1998) navrhnul možnost, že by se akrokantosauřovi předci mohli do Severní Ameriky dostat z Evropy. To je také jediná přijatelná možnost, jak vysvětlit fakt, že sesterskou skupinou tohoto laurasijského taxonu je africká - a tedy gondwanská - Eocarcharia.
    V závěru paleobiogeografické sekce, který poslouží jako závěr tohoto článku, autoři konstatují, že během doby výskytu akrokantosaura je allosauroidí fosilní záznam obecně řídký. Možností je čekat na nové objevy ze severoamerické "střední křídy", které však možná nemusejí přijít, nebo se důkladněji zabývat enigmatickými allosauroidy, jejichž příbuzenské vztahy zůstávají dosud nepochopeny. Každý světadíl nějakého má - Asie siamotyranna a fukuiraptora, Evropa lourinhanosaura a konkavenatora, Austrálie australovenatora a Afrika afrovenatora. Uvidíme, jak moc nám tyto taxony porozumění allosauroidí fylogenezi a biogeografii usnadní.

*S obdobně elegantním řešením mimochodem přišli Fain & Houde (2004) v případě žijících ptáků. Několik "problematických" tropických kladů sjednotili do velké skupiny Metaves, která má být sesterskou vůči zbytku neoavianů.

Zdroje: 

• Benson RBJ 2010 A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods. Zool J Linn Soc 158(4): 882–935
• Benson RBJ, Carrano MT, Brusatte SL 2010 A new clade of archaic largebodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwiss 97: 71–8
• Brusatte SL, Benson RBJ, Chure DJ, Xu X, Sullivan C, Hone DWE 2009 The first definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids. Naturwiss 96: 1051–8
• Brusatte SL, Sereno PC 2008 Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda): comparative analysis and resolution. J Syst Paleont 6: 155–82 
• Canudo JI, Barco JL, Pereda-Suberbiola X, Ruiz-Omeñaca JI, Salgado L, Fernández-Baldor FT, Gasulla JM 2009 What Iberian dinosaurs reveal about the bridge said to exist between Gondwana and Laurasia in the Early Cretaceous. Bull Soc Geol Fr 180: 5–11
• Carrano MT 2006 Body-size evolution in the Dinosauria. 225–68 in Carrano MT, Blob RW, Gaudin TJ, Wible JR, eds, Amniote paleobiology: perspectives on the evolution of mammals, birds, and reptiles. Chicago: Univ of Chicago Press 
• Coria RA, Currie PJ 2006 A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina. Geodiversitas 28(1): 71–118
• Currie PJ, Carpenter K 2000 A new specimen of Acrocanthosaurus atokensis (Theropoda, Dinosauria) from the Lower Cretaceous Antlers Formation (Lower Cretaceous, Aptian) of Oklahoma, USA. Geodiversitas 22(2): 207–46
• Eddy DR, Clarke JA 2011 New information on the cranial anatomy of Acrocanthosaurus atokensis and its implications for the phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda). PLoS ONE 6(3): e17932
• Fain MG, Houde P 2004 Parallel radiations in the primary clades of birds. Evolution 58(11): 2558–73 
• Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. In Padian K, ed, The Origin of Birds and the Evolution of Flight. M Calif AcSd Sci 8: 1–55 
• Harris JD 1998 A reanalysis of Acrocanthosaurus atokensis, its phylogenetic status, and paleobiogeographic implications, based on a new specimen from Texas. N M Mus Nat Hist Sci Bull 13: 1–75 
• Holtz TR Jr 1994 The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics. J Paleont 68(5): 1100–17
• Holtz TR Jr, Molnar RE, Currie PJ 2004 Basal Tetanurae. 71–110 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria (2nd edition). Berkeley, CA: Univ of California Press
• Langston W Jr 1974 Non-mammalian Comanchean tetrapods. Geosci Man 8: 77–102 
• Larsson HCE 2001 Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution. 19–33 in Tanke DH, Carpenter K, Skrepnick MW, eds, Mesozoic vertebrate life. Bloomington: Indiana Univ Press
• Larsson HCE, Sereno PC, Wilson JA 2000 Forebrain enlargement among nonavian theropod dinosaurs. J Vert Paleont 20(3): 615–8   
• Padian K, Hutchinson JR 1997 Allosauroidea. 6–9 in Currie PJ, Padian K, eds, Encyclopedia of dinosaurs. New York: Academic Press
• Rauhut OWM 2003 The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Spec Pap Palaeont 69: 1–213
• Rogers SW 1998 Exploring dinosaur neuropaleobiology: computed tomography scanning an analysis of an Allosaurus fragilis endocast. Neuron 21: 673–9  
• Rogers SW 1999 Allosaurus, crocodiles, and birds: evolutionary clues from spiral computed tomography of an endocast. Anat Rec 257: 162–73
• Sereno PC 1998 A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrb Geol A 210: 41–83
• Smith AG, Smith DG, Funnell BM 1994 Atlas of Mesozoic and Cenozoic coastlines. Cambridge: Cambridge Univ Press. 99 p
• Smith ND, Makovicky PJ, Hammer WR, Currie PJ 2007 Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zool J Linn Soc 151: 377–421 
• Stovall JW, Langston W Jr 1950 Acrocanthosaurus atokensis, a new genus and species of Lower Cretaceous Theropoda from Oklahoma. Am Midl Nat 43: 696–728 
• von Huene F 1932 Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte. Monogr Geol Palaeont 4: 1–361 

    Debata o tom, na kolik - pokud tedy vůbec - dokázali bazální ptáci létat, se táhne již minimálně od 70. let. Na obou stranách se vyskytovaly docela extrémní pohledy. Feduccia & Tordoff (1979) ve své často citované práci o asymetrii peří došli k závěru, že letové schopnosti archeopteryga se nijak zásadně nelišily od žijících ptáků. Bakker & Galton (1974) naproti tomu nabídli často citovaný postřeh o tom, že glenoid - jamka pro skloubení s pažní kostí - se u archeopteryga podobně jako u neptačích dinosaurů nachází na lopatce dole, kdežto všichni žijící ptáci ji mají po straně. To ale činí nemožným záběr křídlem (flight stroke): kdyby se Archaeopteryx pokusil zdvihnout křídla nad úroveň zad, musel by si je vykloubit. Bakker a Galton (1974:171) dokonce zpochybnili i pouhou schopnost plachtění; podle nich byl Archaeopteryx pozemní predátor zrovna tak jako dromeosauridi, kterým se tolik podobá. Debata se táhla dál a povoláno do ní bylo mnoho různých druhů důkazů, včetně např. orientace svalů a svalového výkonu. Pěknou revizi v tomto ohledu nabízí Senter (2006), který se sám postavil na stranu odpůrců aktivního letu. 

    V počátcích konfliktu samozřejmě figuroval Archaeopteryx, jak je z výše uvedeného dobře vidět; časem ale byla objevena spousta dalších primitivních ptáků: Iberomesornis, Sapeornis, Jeholornis a především konfuciusornitidi, známí z doslova tisíců exemplářů. Konfuciusornitidi jsou sice odvozenější než Archaeopteryx a anatomie jejich ramenního pletence i křídla dostála několika změn (vznik karpometakarpu [záprstí], osifikovaná kost prsní), letový aparát se ale mezi oběma taxony příliš neodlišuje. Právě konfuciusornitidy si vybrali Nudds & Dyke (2010a) k demonstraci toho, že bazální ptáci aktivní let neovládali: ukázali, že tloušťka ostnu jejich letek nebyla dost velká na to, aby zabránila fatální deformaci per během mávání křídly. Studie nezůstala bez kritiky, Nudds & Dyke (2010b) ji nicméně dokázali docela efektivně odrazit. Svým oponentům docela efektivně sebrali vítr z plachet následujícím tvrzením:

As we have already argued, the one clear advantage of our method is that it is quantitative as opposed to being qualitative or subjective, as aremany discussions about the lifestyles of fossil taxa based on anatomy and palaeoecology. Such arguments may be extraneous anyway: If the feathers of early birds were too weak to withstand the forces of flight, then we know (thanks to the laws of physics) that they could not fly regardless of any othermorphological features they might, or might not, have possessed.

Nudds & Dyke 2010b:320-d

    Pravdou je, že původní studie (Nudds & Dyke 2010a) je - už jen díky množství kritických reakcí - vnímána jako kontroverzní. Jak podotknul Jason Brougham, Nudds & Dyke (2010b) dokonce uznali, že kdyby měli ohledně tloušťky ostnu pravdu Zheng et al. (2010), pak by mávavý let aspoň pro některé konfuciusornitidy nebyl nemožný. Osobně ale nebyli schopni tato měření potvrdit. Proto je jen dobře, že se autoři k problematice letových schopností raných ptáků (částečně) vrátili. Do týmu přibrali Wanga Xiaolina, který je vedoucím autorem nové studie (Wang et al. 2011). 

    Jak už jsem naznačil, její spojení s problémem schopnosti letu je trochu méně přímé. Autorům jde v první řadě o evoluci tvaru křídel. Ten byl analyzován zjednodušeně jako poměr délky primárních letek a celkové délky paže. Primární letky jsou ty, které se upínají na ptačí ruku; tedy buď na záprstí (karpometakarpus; útvar vzniklý srůstem distálních zápěstních kůstek s kostmi záprstními), nebo na prstní články. Ze všech letek jsou nejdelší a mají nejužší prapor; jde také o hlavní zdroj tahu. Délkou paže Wang et al. (2011) myslí součet délky ramenní kosti, loketní kosti a ruky.

    Zajímavé a nečekané je to, že co se týče průměrné délky letek (autoři tento údaj zkracují na f_prim) vůči délce křídla (ta), konfuciusornitidi jsou blíž spíše žijícím ptákům, zatímco Archaeopteryx se víc podobá protiptákům (Enantiornithes). To neodpovídá tvaru kladogramu, který dnes považujeme ze správný. Půjdeme-li od žijících ptáků na kladogramu "dolů", délka letek se bude měnit takto: dlouhé–krátké–dlouhé–krátké. Při takové zvláštní oscilaci je pochopitelné, že autory zajímá, jaký stav je v ptačí evoluci primitivní. Wang a spol. se tedy podívali na "neptačí teropody" disponující letkami. (Osobně bych preferoval říkat "pták" čemukoli, co má letky - neptačí teropody s letkami považuji tak trochu za paradox; proto ty uvozovky.) Ukázalo se, že primitivní stav musejí reprezentovat letky, které jsou v poměru k délce končetiny krátké. Konfuciusornitidi tedy museli získat dlouhé letky nezávisle na odvozenějších ptácích, což ukazuje, že už v mezozoiku panovala v tomto ohledu značná diverzita.

    Trochu podezřelé je mi tvrzení autorů o "jasném fylogenetickém signálu" a o tom, že relativní délka letek roste s blízkostí korunnímu kladu (Neornithes). Jen z toho, co autoři napsali výše, musí být zřejmé, že konfuciusornitidi (nebo enantiorniti - záleží, jak se na to díváte) museli být v tomto ohledu anomálií. Vzápětí po tomto konstatování se autoři vracejí k letovým schopnostem: ukazují, že u žijících ptáků je poměr f_prim/ta přímo svázán se způsobem a výkonností letu. Z toho Wang a spol. vyvozují, že pohyb vzduchem se u spodnokřídového konfuciusornise musel silně lišit jak od žijících, tak od ostatních vymřelých ptáků, a že budou třeba další analýzy proporcí křídel. Co přesně toto tvrzení znamená? O tom se strhla na DML docela obsáhlá diskuze (která se ale brzy přesunula k osteologickým argumentům Sentera [2006]). Autoři se domnívají, že letové chování konfuciusornise muselo být "neobvyklé" a "u žijících ptáků [již] neviděné". Schopnost aktivního letu je sice považována za nepravděpodobnou, není ale zamítnuta tak ostře, jako v Nudds & Dyke (2010a):

However, very elongate, thin and narrow wings (Martin & Zhou, 1998; Chiappe et al., 1999; Peters & Ji, 1999; Zinoviev, 2009), narrow primary rachises (Nudds & Dyke, 2010) and anatomy indicating no flapping upstroke capability suggest that Confuciusornis was almost certainly a glider.

Wang et al. 2011 [reference zahrnuté v citaci nejsou uvedeny ve Zdrojích]

    Jak poukázal Michael Habib, protáhlá, tenká a úzká křídla nijak neprotiřečí schopnosti aktivního letu (stačí se podívat třeba na albatrose). Oproti tomu letmá zmínka "anatomie" je zřejmě narážkou na Senterův výzkum zmiňovaný výše. Autoři nicméně uznávají, že další znaky ukazují opačným směrem, tedy že Confuciusornis aktivně létat uměl (byť i zde je dobré připomenout si Nuddsův a Dykeův výrok citovaný výše: je úplně jedno, kolik znaků podporuje schopnost letu, pokud ji třeba i jediný znak spolehlivě falzifikuje - pak pro ony "podpůrné" znaky prostě musíme hledat jiné vysvětlení). Otázkou je, na kolik paradoxní tato mozaika znaků skutečně je: možná by se stačilo smířit s tím, že některé morfologické znaky, které byly považovány za indikátory letu, se ve skutečnosti vyvinuly pro úplně jiný účel.

Zdroje:

• http://dml.cmnh.org/2011Mar/msg00437.html 
• http://dml.cmnh.org/2011Mar/msg00443.html 
• Bakker RT, Galton P 1974 Dinosaur monophyly and a new class of vertebrates. Nature 248(5444): 168–72 
• Feduccia A, Tordoff HB 1979 Feathers of Archaeopteryx: asymmetric vanes indicate aerodynamic function. Science 203(4384): 1021–2
• Nudds RL, Dyke GJ 2010a Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science 328(5988): 887–9
• Nudds RL, Dyke GJ 2010b Response to comments on “Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability". Science 330(6002): 320-d
• Senter P 2006 Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeont Pol 51(2): 305–13
• Wang X, Nudds RL, Dyke GJ 2011 The primary feather lengths of early birds with respect to avian wing shape evolution. J Evol Biol doi: 10.1111/j.1420-9101.2011.02253.x
• Zheng X-T, Xu X, Zhou Z-H, Miao D, Zhang F-C 2010 Comment on “Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability". Science 330(6002): 320-c 

    Ještě předtím, než na blog napíšu o atakamatitanovi a angolatitanovi (nových sauropodech), oxalaie (novém spinosauridovi) a pamparaptorovi (novém bazálním deinonychosaurovi) - zkrátka o všech nových dinosaurech, jejichž popisy se objevily v žurnálu Anais da Academia Brasileira de Ciências - je zde jedna studie, kterou považuji za velmi zajímavou. Zabývá se maniraptoří fylogenetikou, konkrétně pozicí gondwanského kladu unenlagiinů a jeho vztahem vůči pokročilejším ptákům. Stojí za ní sám autor popisu unenlagie, Fernando E. Novas, který se zřejmě myšlenky na její exkluzivní příbuzenství s ptáky nikdy nevzdal.

    Jen krátký úvod do celé problematiky: shodou historických okolností už dneska paleontologové většinou nemyslí "ptáky" všechna opeřená zvířata, jak bychom čistě intuitivně hádali (ono je už celkem těžké uspokojivě definovat peří, v závislosti na tom by se mohl stát ptákem třeba i Ankylosaurus). Místo toho se věcí dohody stalo, že "ptáci" označují klad, který opeřeným zvířatům nejdéle odpovídal: Archaeopteryx, všichni žijící ptáci, jejich poslední společný předek, a všichni potomci tohoto předka. Já se zde na blogu snažím vrátit mezi ptáky zvířata, která disponovala plně moderními letkami - třeba oviraptora nebo velociraptora. Těžko ale něco změním na tom, že pozice sesterského taxonu vůči tomuto "archeopterygově uzlu" se stala skoro magickou - v rámci možností kladistiky jde asi o nejbližší obdobu společného předka všech ptáků, jakou můžeme dostat. Od Gauthierovy revoluční kladistické studie plazopánvých (Gauthier 1986) tuto pozici obvykle obsazovali deinonychosauři, tedy klad tvořený troodontidy a populárnějšími srpodrápými dromeosauridy. Časem se ale ukázalo, že deinonychosauři sami jsou dost rozmanitou skupinou - hlavně jejich dromeosauridí polovina - a že známí predátoři typu deinonycha, velociraptora nebo utahraptora jsou vlastně potomky čtyřkřídlých, plachtících stromových zvířat, ne nepodobných archeopterygovi samotnému. Není proto divu, že spousta autorů se začla poohlížet po alternativách - ať už to byli troodontidi (Currie 1987; Forster et al. 1998) nebo naopak dromeosauridi (Xu et al. 1999) zvlášť, alvarezsauridi (Chiappe 2001), nebo řada nových a nadějných "rodů". 

    Jedním z takových byla i Unenlagia, kterou Novas & Puerta (1997) popsali z patagonské svrchní křídy a okamžitě navrhli jako sesterský taxon ptáků (ve smyslu "archeopterygova uzlu"). Již brzy se ovšem ukázalo, že v tom Unenlagia není sama. Bonaparte (1999) zavedl jméno "Unenlagiidae" pro domnělou skupinu zahrnující kromě jihoamerického "raptora" ještě madagaskarského rahonavise, schopného letu či aspoň plachtění, a australského spodnokřídového timima, který ale zřejmě je, jak název napovídá, ornitomimosaurem. Makovicky et al. (2005) později otestoval existenci, složení a pozici této skupiny kladistickými metodami. Potvrdil, že Rahonavis a Unenlagia tvoří monofyletickou skupinu, ta mu ale vyšla mezi dromeosauridy. Protože Mezinárodní pravidla zoologické nomenklatury (ICZN), o která se v dinosauří paleontologie sice nikdo zas tolik nestará, ale která teoreticky stále platí, nemají ráda jednu "čeleď" zanořenou dovnitř druhé, udělali Makovicky a spol. z Bonaparteových "unenlagiidů" unenlagiiny (Unenlagiinae).

    Dnes toto jméno označuje skupinu tvořenou kromě unenlagie také neuquenraptorem (který je ovšem někdy považován za synonymum samotné unenlagie - viz Makovicky et al. 2005), buitreraptorem, austroraptorem a rahonavisem. Agnolin & Novas (2011) se nyní snaží zrevidovat fylogenetickou pozici této skupiny mezi maniraptory, což v podstatě znamená ukázat, že jeden z autorů měl od začátku pravdu a že Unenlagia a spol. jsou opravdu blíž zbytku ptáků než deinonychosauři.

    Nesnažím se tento pohled nijak zesměšňovat, existují znaky, které jej skutečně podporují. Problémem je, že bychom prostě měli očekávat, že bazální deinonychosauři budou podobnější pokročilejším ptákům než deinonychosauři odvození; tak to zkrátka funguje. Prakticky nikdo se nesnaží popřít, že Unenlagia se archeopterygovi a jemu podobným podobá víc než třeba Deinonychus, otázkou ale je, co to vypovídá o její fylogenetické pozici. Řada autorů podpořila Novasův původní návrh: kromě autorů popisu rahonavise (Forster et al. 1998) také Xu et al. (1999), Rauhut (2003) a autor sám (Novas 2004). Většina výzkumníků nicméně podporuje přesvědčivé závěry Makovickyho a spol., podle nějž jsou unenlagiini sesterskou skupinou zbytku dromeosauridů (snad kromě ještě primitivnější mahakaly - viz Turner et al. 2007). Tento výsledek pravidelně vyhazují i neustále aktualizované kladistické matrice TWG (Theropod Working Group), jež představují pokus zkatalogizovat fylogeneticky informativní znaky celurosauřích masožravých dinosaurů (ze studií na ni založených viz např. Norell et al. [2001] nebo Hu et al. [2009], které citují i Agnolin a Novas). Autoři rekódují několik znaků z TWG matrice, odprezentují topologii, která jim z toho vyjde, a doprovodí to diskuzí o sdílených evolučních novinkách unenlagiinů, dromeosauridů a deinonychosaurů. Studie je to tedy poměrně technická, a proto budu hodně přeskakovat.

    Agnolin & Novas (2011) vzali údajně nejnovější verzi TWG matrice, kterou prezentovali Hu et al. (2009) - je to možné, ale nejsem si jistý, jestli Csiki et al. (2010) tuto verzi ještě nevylepšili - a k existujícím 87 operačním taxonomickým jednotkám a 363 znakům přidali několik vlastních. Dva z přídavných znaků pocházejí z popisu austroraptora (Novas et al. 2009), třetí byl převzat z Gianechini et al. (2009). Jeden ze znaků byl přeměněn na vícestavový (díky čemuž může nabývat nejen stavů 0 a 1, ale i nově nadefinovaného stavu 2). Do analýzy byl dále přidán sám Austroraptor, zatímco neuquenraptora nechali autoři slepeného s unenlagií: možná nejde ani tak o dalekosáhlé taxonomické rozhodnutí jako o důsledek faktu, že matrice by žádné rozdíly mezi nimi stejně nebyla schopna zachytit.
    To, že fylogenetická nomenklatura ještě nepronikla všude, se jasně projevilo v rozhodnutí autorů používat nedefinované, přestože starší jméno "Unenlagiidae" namísto Unenlagiinae, jehož význam byl upřesněn fylogenetickou definicí. Na druhé straně to není definice nijak zvlášť dobrá (podle Makovickyho a spol. vše blíže příbuzné unenlagii než velociraptorovi), protože pod Novasovou hypotézou by se stala synonymem Avialae a zahrnula by mj. všechny žijící ptáky. Agnolin a Novas ale nepoužívají alternativní jméno kvůli špatné definici, nýbrž proto, že lépe zdůrazňuje "rozlišitelnost této skupiny teropodů".

    Ze znaků, které Agnolin a Novas podrobně rozebírají, je zajímavá např. měnící se diagnostická úloha jednoho zvláštního čelistního znaku. U některých maniraptorů byla na vnějším povrchu kosti zubní zaznamenána úzká, hluboká, podélná rýha, rovnoběžná se zubní řadou, uvnitř které se nachází řada drobných otvůrku pro vyživující cévy. V 70. a 80. letech se tento znak pokládal za charakteristický pro troodontidy; Xu et al. (2008) jej ale zaznamenali i u mikroraptorinů, patřících mezi dromeosauridy - troodontidí sesterskou skupinu. Rýha s otvůrky se tak octla na pozici sdíleného znaku všech deinonychosaurů, posléze se ale ukázalo, že stejný znak nechybí ani velice odvozeným ptákům, včetně ichtyornise. Dnes by tak mohlo jít maximálně o synapomorfii eumaniraptorů (kladu zahrnujícího troodontidy, dromeosauridy a "archeopterygův uzel", tedy i moderní ptáky). Ve výsledcích, ke kterým Agnolin a Novas v nové analýze dospěli, však nejde o spolehlivý diagnostický znak žádné skupiny teropodů.
    I v případě dalších znaků autoři často zaznamenali širší než původně předpokládaný výskyt, jako např. u kosti slzné, jejíž anterodorzální výběžek (= ten mířící dopředu a nahoru) je výrazně delší než výběžek zadní. Ač považován za deinonychosauří synapomorfii, s jeho popisem od jeholornise a mnoha protiptáků (Enantiornithes) se ukázal být spíše sdíleným znakem eumaniraptorů. Podobně tak výrazný protichocholík (antitrochanter) na kosti kyčelní, přikrývající hlavici kosti stehenní, byl zaznamenán u archeopteryga (zatímco už mírně pokročilí ptáci typu sapeornise, bazálního krátkoocasého [Avebrevicauda], jej postrádají), u něhož daný útvar silně připomíná bazální deinonychosaury v tom, že je méně vyvinutý než u deinonychosaurů pozdějších.
    Další znaky podporují Novasovu hypotézu u kladu formovaném výlučně unenlagiiny a archeopterygovým uzlem, a to dvěma způsoby. Vzácněji přímo - daný znak unenlagiini a odvozenější ptáci sdílejí, aniž by byl přítomen u (zbytku) deinonychosaurů. Jasně oddělené mezizubní pláty (interdental plates) na kosti zubní jsou jedním z takových znaků. Novasova hypotéza takový výskyt úsporně interpretuje, kdežto hypotéza klasická by musela předpokládat, že troodontidi a post-unenlagiinní dromeosauridi daný znak ztratili. Daleko častější jsou ale důkazy nepřímé, které jsou založeny na podstatně slabší, a to negativní evidenci: přítomnost znaku X, pokládaného za synapomorfii deinonychosaurů nebo dromeosauridů, nelze ve skutečnosti u unenlagiinů doložit. Tak je tomu třeba v případě drobného předozadního zploštění kosti loketní (pozor, "předozadní" zde znamená ve směru od hlavy k ocasu, nikoli "ve směru dlouhé osy kosti"), kde poměr příčné šířky vůči předozadní délce distálního (odlehlého) konce kosti je menší než 2. Tento konkrétní znak měl být synapomorfií deinonychosaurů (Xu et al. 2008), ale u dvou unenlagiinů, od nichž může být zjištěn, chybí: u rahonavise docela, u buitreraptora asi také, ale tam chybí distální konec kosti. Příkladem údajné dromeosauridí apomorfie, kterou unenlagiini postrádají, je maxillární okno (= nevelký otvor v boční stěně lebky, nacházející se zhruba mezi nozdrami a předočnicovým oknem) posunuté po lebce nahoru; nebo protáhlé epipofýzy posunuté na postzygapofýzách (dozadu mířících výběžcích na neurálním oblouku, které kloubily obratle mezi sebou) distálně a přečnívající jejich zadní stranu. (Pozn.: tento rys dromeosauridích epipofýz jsem zmínil v loňském článku o linheraptorovi.)
    Poslední skupinou znaků zasluhujících si zmínku jsou ty, které Novasově hypotéze odporují, a které sjednocují unenlagiiny s deinonychosaury (se zbytkem deinonychosaurů) za vyloučení avialanů (tzn. v podstatě archeopterygova uzlu). Jedná se např. o kost pažní, na jejímž deltopektorálním hřebeni se na přední (anteriorní) straně nachází výrazná "jizva", pozůstatek po úponu dvojhlavého pažního svalu, která probíhá blízko boční hrany distální části hřebene; nebo silný hřeben, táhnoucí se podél předního (anteriorního) okraje první (proximální) třetiny těla kosti loketní. Přestože se na první pohled může zdát, že znaků sjednocujících unenlagiiny a dromeosauridy s vyloučením avialanů je víc, než těch, které řadí unenlagiiny mezi avialany, připomeňme si, že účelem Novasova důkladného rozboru nebylo najít a spočítat všechny takové konfliktní znaky (to za autora udělá počítač), ale jen zrevidovat dosud navržené apomorfie dromeosauridů a deinonychosaurů.

Nová verzus stará topologie: ta z Hu et al. (2009) nalevo (A), ta, kterou předložili Agnolin & Novas (2011) na základě revidované matrice napravo (B). Všimněte si nejen pozice unenlagiinů, ale i skanzoriopterygidů a alvarezsauridů, anebo třeba toho, že nově nevíme, jestli je Wellnhoferia blíž archeopterygovi než zbytku ptáků (zřejmě nejlepší důkaz pro oddělení obou taxonů, který byl dosud předložen). Bez zajímavosti není ani to, že Anchiornis je nyní bazálnější než Sinovenator, což je další z důvěryhodných výsledků: první taxon je daleko starší, a přesto to Hu a kolektiv odkryli opačně. Čeho jsem si zprvu v Huově analýze vůbec nevšiml, je začlenění deinocheira: je dost odvážné kódovat taxon známý jenom z předních končetin. Agnolinův a Novasův kladogram jej ale ukazuje jinde (jako alvarezsaurida!), než kde Huovi ve skutečnosti vyšel: na pozici bazálního ornitomimosaura. Podobně tak pozice terizinosaurů neopdovídá skutečnému výsledku původní analýzy: Hu a spol. je totiž stejně jako Agnolin a Novas odkryli jako bazální maniraptory. V tomto tedy nejde o novinku, i když to tak vypadá. Stromek A je prostě v některých částech zcela fiktivní a neodpovídá tomu, co Hu et al. (2009) odprezentovali ve své studii nebo doplňkových materiálech. Proč autoři nedokázali správně překreslit starší kladogram? (Zdroj: Agnolin & Novas 2011: Figure 1)

    A teď už k výsledkům analýzy: z dosud uvedeného je asi jasné, že výsledný stromek zobrazuje unenlagiiny na jiné než tradiční pozici, a to jako sesterskou skupinu archeopterygova uzlu. To zároveň z unenlagiinů činí součást kladu Avialae, jehož jméno je definováno jako všechno, co je blíže příbuzné vrabci než dromeosaurovi. To ovšem není jediná změna, ke které došlo (což je dobře, to stvrzuje důvěryhodnost výsledků).
    V první řadě autoři píšou, že podobně jako Hu et al. (2009), na jejichž matrici svou studii založili, odhalili dobře rozřešený klad Paraves. Zde si nemůžu odpustit nomenklatorickou poznámku: i když se oba pojmy používají často zaměnitelně a mají obvykle stejný nebo velmi podobný rozsah, Paraves je něco trochu jiného než Eumaniraptora, což je termín, kterému tu dávám přednost já. Preference přitom nespočívá v osobní oblíbenosti, ale v tom, co obě jména znamenají. Mezi "paraviany" patří všechno blíže příbuzné vrabci než oviraptorovi; v nejobvyklejší příbuzenské hypotéze tedy avialani, dromeosauridi a troodontidi. Mezi "eumaniraptory" patří společný předek vrabce a dromeosaura a všichni jeho potomci, což v praxi znamená... opět dromeosauridy, troodontidy a avialany. Bez ohledu na to, že rozdíl v praxi často nelze ani postřehnout, znamenají oba výrazy něco jiného - Paraves je teoreticky rozsáhlejší než Eumaniraptora. A mám takové podezření, že Agnolin a Novas špatně používají to první místo toho druhého: když zaznamenají nějaký znak u troodontidů, dromeosauridů a avialanů, obvykle jej prohlásí za "paravianní synapomorfii", ve skutečnosti jde však pouze o synapomorfii eumaniraptoří. Ono by se tohle nabádání ke správnému názvosloví snadno mohlo zdát přehnané, problémem ale je, že zrovna v topologii, kterou Agnolin a Novas nabídli, znamenají Paraves a Eumaniraptora dvě jiné věci. Autoři totiž odhalily dva klady - skanzoriopterygidy a alvarezsauridy - které spadají do první, ale ne do druhé skupiny. A aby toho nebylo málo, pěkně rozřešené mají skutečně jen eumaniraptory, a ne paraviany, jak tvrdí. Na rozdíl od eumaniraptorů se totiž hned na bázi paravianů vyskytuje nepěkná trichotomie (tři větve vyrůstající z jediného uzlu - projev selhání analýzy) mezi alvarezsauridy, skanzoriopterygidy a eumaniraptory.
    V této kostrbaté pasáži se mi povedlo vyzradit další novinku Agnolinovy a Novasovy topologie, a to neobvyklou pozici skanzoriopterygidů. Tito neobvyklí, drobní, ke stromovému způsobu života očividně adaptovaní dinosauři byli při svém popisu prohlášeni za ideální ptačí předky (Czerkas & Yuan 2002). V této práci autoři uvedli spoustu nesmyslů, která hlavně prvnímu z nich vysloužila v diskuzi o ptačích počátcích pověst diletanta, (shodou okolností) ale mohli mít pravdu. Několik kladistických analýz, mezi nimi i zmiňovaní Hu et al. (2009), je odhalili na oné magické pozici - v sesterském vztahu vůči archeopterygově uzlu. Choiniere et al. (2010) navrhli něco jiného, a sice že by skanzoriopterygidi mohli být odvozenější, než Archaeopteryx. Pokud vím, je nynější studie argentinských autorů první, která naznačuje, že by tato skupina naopak mohla mít k moderním ptákům dál než deinonychosauři.
    Podobně jako Holtz & Osmólska (2004), i Agnolin & Novas (2011) odhalili alvarezsauridy jako non-eumaniraptoří paraviany (čili, vezmeme-li to obsáhleji, jako zvířata blíže příbuzná vrabci než oviraptorovi, která ovšem nejsou potomky posledního společného předka vrabce a dromeosaura). Tuto pozici nepovažuji za důvěryhodnou; nové analýzy už dost přesvědčivě naznačují, že alvarezsauridi jsou bazálními maniraptory, které mají k ptákům dál než oviraptorosauři. Silné důkazy podal popis achillesaura (Martinelli & Vera 2007), bazálního alvarezsaurida, od jehož dob se stala bazální pozice této skupiny standardním výsledkem kladistických rozborů. Naopak příjemným překvapením je přesun terizinosaurů z pozice sesterské skupiny vůči oviraptorosaurům na samou bázi maniraptorů. Tuto topologii podpořila studie, založená přímo na výzkumu bazálních terizinosaurů (Zanno et al. 2009), stejně jako někteří pozdější autoři (např. Xu et al. 2010), práce založené na matrici TWG ji však ani ve svých posledních inkarnacích (Csiki et al. 2010) nedokázaly odhalit. Agnolin a Novas tento - podle mého - nedostatek dokázali napravit.
    Co se té nejdůležitější části studie týče, unenlagiini v podání Agnolina a Novase jsou složeni z taxonů Rahonavis, Unenlagia, Austroraptor a Buitreraptor. Diagnostikovat je lze skrze druhý prstní článek druhého prstu na noze, který nese příčně úzký posteroventrální (vzadu a vespod umístěný) "kýl"; vydutý horní okraj postacetabulární (za kyčelní jamkou ležící) části kosti kyčelní a silně konkávní zadní konec kosti sedací. Lze také rozeznat odvozené znaky pro klad vylučující rahonavise a pro klad (Austroraptor + Buiteraptor). S archeopterygovým uzlem unenlagiini sdílí - kromě již zmiňovaných mezizubních plátů - preacetabulární část kosti kyčelní výrazně delší než tu postacetabulární, široce oddělené distální konce kosti sedací, a kost krkavčí s akrokorakoidním výběžkem (háčkem, který zčásti ohraničuje trioseální kanál, dutinu, v níž leží šlacha důležitého ramenního svalu). Další podobnosti mezi oběma skupinami zaznamenal Senter (2007) nebo - a ten měl problém s formulací jasné fylogenetické hypotézy - Paul (2002).
    Podle autora je pro nás poznání staronové pozice unenlagiinů důležité v tom, že pomůže objasnit evoluční původ anatomických zvláštností pokročilejších ptáků (tedy archeopterygova uzlu). Špatně známé rané fáze vývoje ptačího letu mohou být doplněny novými informacemi, např. o schopnosti mávání křídly. Já bych jen dodal, že bude zajímavé počkat si na přijetí nové studie. Pokud budou další studie pracující s TWG matricí založeny na Agnolinově a Novasově modifikované verzi, bude to znamenat, že tito autoři dospěli k novému a dost možná správnému pohledu na maniraptoří fylogenezi. Pokud budou jejich úpravy ignorovány nebo  dokonce explicitně vyvráceny, reprezentuje současná studie jen pokus o udržení jedné preferované hypotézy, která se však dostala do rozporu s novými důkazy. Já zatím věřím, že úpravy provedené Agnolinem a Novasem a z nich plynoucí nová topologie mají něco do sebe.

Zdroje:

• Agnolin FL, Novas FE 2011 Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? An Acad Bras Ciênc 83(1): 117–62
• Bonaparte JF 1999 Tetrapod faunas from South America and India: a palaeobiogeographic interpretation. Proc India Acad Sci 65: 427–37
• Chiappe LM 2001 Phylogenetic relationships among basal birds. 125–39 in Gauthier JA, Gall LF, eds, New perspectives on the origin and evolution of birds. New Haven: Spec Pub Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ Press
• Choiniere JN, Xu X, Clark JM, Forster CA, Guo Y, Han F-L 2010 A basal alvarezsauroid theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China. Science 327(5965): 571-4
• Csiki Z, Vremir M, Brusatte SL, Norell MA 2010. An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania. Proc Nat Acad Sci 107(35): 15357-61
• Currie PJ 1987 Bird-like characteristics of the jaws and teeth of troodontid theropod (Dinosauria, Saurischia). J Vert Paleont 7(1): 72–81
• Czerkas SA, Yuan C 2002 An arboreal maniraptoran from northeast China. 63–95 in Czerkas SJ, ed, Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. Dinosaur Museum Journal, vol. 1. Dinosaur Museum, Blanding, Utah
• Forster CA, Sampson SD, Chiappe LM, Krause DW 1998 The theropod origin of birds: new evidence from the late Cretaceous of Madagascar. Science 279(5358): 1915-9
• Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. 1–55 in Padian K, ed, The origin of birds and the evolution of flight. Memoirs of the California Academy of Sciences. San Francisco, CA: Calif Acad Sci
• Gianechini FA, Apesetguía S, Makovicky PJ 2009 The unusual dentiton of Buitreraptor gonzalezorum (Theropoda, Dromaeosauridae), from Patagonia, Argentina: new insights on the unenlagine teeth. XXIV Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados, San Rafael, Mendoza, Abstract Book 36
• Holtz TR Jr, Osmólska H 2004 Saurischia. 21−4 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Hu D-Y, Hou L-H, Zhang L-J, Xu X 2009 A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461(7264): 640–3
• Makovicky PJ, Apesteguía S, Agnolín FL 2005 The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature 437(7061): 1007–11
• Martinelli AG, Vera EI 2007 Achillesaurus manazzonei, a new alvarezsaurid theropod (Dinosauria) from the Late Cretaceous Bajo de la Carpa Formation, Río Negro Province, Argentina. Zootaxa 1582: 1–17
• Norell MA, Clark JM, Makovicky PJ 2001 Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods. 49–68 in Gauthier JA, Gall LF, eds, New perspectives on the origin and early evolution of birds. New Haven: Spec Pub Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ Press
• Novas FE 2004 Avian traits in the ilium of Unenlagia comahuensis (Maniraptora, Avialae). 150–66 in Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, Wright JL, eds, Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Bloomington: Indiana Univ Press
• Novas FE, Pol D, Canale JI, Porfiri JD, Calvo JO 2009 A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proc R Soc Lond B: Biol Sci 276(1659): 1101–7
• Novas FE, Puerta P 1997 New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of NW Patagonia. Nature 387(6631): 390–2
• Paul GS 2002 Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. John Hopkins Univ Press, 460 p
• Rauhut OWM 2003 The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Spec Pap Palaeont 69: 1–213
• Senter P 2007 A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). J Syst Palaeont 5: 429–63
• Turner AH, Pol D, Clarke JA, Erickson GM, Norell MA 2007 A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science 317(5843): 1378–81
• Xu X, Ma Q-Y, Hu D-Y 2010 Pre-Archaeopteryx coelurosaurian dinosaurs and their implications for understanding avian origins. Chin Sci Bull 55: 1–7
• Xu X, Wang X-L, Wu X-C 1999 A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China. Nature 401(6750): 262–6
• Xu X, Zhao Q, Norell MA, Sullivan C, Hone DWE, Erickson PG, Wang X, Han F, Guo Y 2008 A new feathered dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chin Sci Bull 54: 430–5
• Zanno LE, Gillette DD, Albright LB, Titus AL 2009 A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution. Proc R Soc Lond B: Biol Sci 276(1672): 3505–11