New Aspects of Mesozoic Biodiversity je jméno nové knihy v sérii Lecture Notes in Earth Sciences, kterou vydává nakladatelství Springer. To stojí i za online službou jménem SpringerLink, která umožňuje (samozřejmě placený) přístup k peer-reviewed literatuře z mnoha žurnálů a různých oblastí vědy. Na knize se podílejí experti jako José Bonaparte, Sankar Chatterjee nebo Fernando Novas a jejích sedm kapitol pokrývá dinosaury, pterosaury, lepidosauromorfy i dikynodontní synapsidy, stejně jako témata biogeografie nebo paleobiologie. Jednou z nejzajímavějších novinek obsažených v knize je popis postkraniálních fosilií velice primitivního pterosaura ze svrchního triasu Brazílie. 

    Většina triasových pterosaurů byla nalezena v severní Itálii, ve vrstvách z období noru. Nor je posledním ze tří stupňů svrchního triasu. U jeho počátku zřejmě došlo k vymírání, které ovlivnilo složení archosauří fauny a možná právě díky němu dinosauři posílili své pozice na tolik, že po katastrofické události na rozhraní triasu a jury právě oni ovládli suchozemské ekosystémy místo krurotarzů. Mezi pterosaury z tohoto období patří Eudimorphodon, Peteinosaurus a také Preondactylus (Wild 1983), kterého některé práce ukazují jako nejbazálnějšího pterosaura vůbec (Lü et al. 2009; Andres et al. 2010). Kontroverzní autor D. Peters, dobře známý z DML nejen jako obhájce pterosaurů coby primitivních archosauromorfů, ale i jako výzkumník, který je schopen odhalit z pouhých fotografií měkké tkáně i tam, kde ostatní vidí jen skvrnky v hornině, dokonce na preondaktylovi postavil svou node-based definici pterosaurů (Peters 2000). Přestože některé práce to s bazální pozicí preondaktyla nevidí tak žhavě (Wang et al. 2009), což může být mimojiné dáno i tím, že v rámci pterosaurů spolu dlouhodobě soupeří dvě různá systematická schémata (založená v jednom případě na pracích Unwina, v druhém zase Kellera), je tento taxon asi tím nejlepším, co je dnes v otázce pterosauřího původu k dispozici. Jistě, je tu i Scleromochlus, který může být pterosaurům blíže příbuzný, než cokoli jiného, a přitom mezi ně sám docela jistě nespadá - ani v rámci Petersovy node-based definice, ani v případě daleko vhodnější definice Padianovy (2004), založené na přítomnosti křídelní membrány. Na druhou stranu, ani Scleromochlus není žádná velká výhra. Jeho fylogenetická pozice není moc stálá (např. Walker [1970] navrhoval, že by mohlo jít o krokodylomorfa), jeho anatomie neposkytuje prakticky žádné informace o vzniku a rané evoluci pterosauřího letu - jeho čtvrtý metakarpál, který je u pterosaurů tak protáhlý, že se délkou může vyrovnat kosti stehenní, nijak nepřečnívá ostatní metakarpály (Benton 1999). Krom toho, Scleromochlus je příliš mladý na to, aby mohl být pterosauřím předkem. Souvrství Lossiemouth Sandstone, odkud pochází, je datováno do pozdního karnu (Benton 1999), což sice souhlasí s výskytem prvních pterosaurů v noru (viz však dále), ale protože i odvození dinosauriformové jsou známí již z raného středního triasu, k odštěpení pterosauromorfů a dinosauromorfů muselo dojít daleko, daleko dříve - klidně o dobrých 40 milionů let. (Ne ale zase tak brzo, jak navrhoval Wild [1978], který odsunul dobu oddělení pterosauří vývojové linie do pozdního permu.) Scleromochlus by tak byl spíše posledním zástupcem velmi archaické linie, než přímým účastníkem první velké radiace ornitodirů.

    Jinak řečeno, původ pterosaurů je z větší části neznámý. Důkazy ve prospěch jejich pan-avianní pozice jsou silné, ale jak lze vidět např. na webu pterosaur.net, ani samotní "pterosaurologové" se neodvažují smést ze stolu alternativní hypotézy. Krom toho nevíme nic o evoluci pterosauřího letu. U ptáků se odborníci již přes jedno století přou o hypotézy "ze země nahoru" a "ze stromů dolů", zatímco u pterosaurů je tato otázka poněkud odsunuta do pozadí. Neznáme totiž žádné počáteční fáze, žádné postupné získávání znaků, které by šlo využít pro let. To je přesným opakem situace panující u maniraptorů: prodlužování předních končetin, svírání vidličné kosti, posun k asymetričtějšímu zápěstí, umožňující skládání křídel, dobře zdokumentovaný vývoj peří od jednoduchých vláken k dokonalým letkám -  to vše lze zde snadno zaznamenat a dosadit do vývojového stromku i na časovou osu. První zmínění pterosauři včetně peteinosaura a preondaktyla již byli schopnými, zřejmě aktivními letci, kteří se stavbou předních končetin nebo ramenního pletence nijak zásadně neodlišovali od svých jurských potomků. První ptáci, kteří byli aktivního letu schopni, ornitotoracini (Senter 2006) se přitom objevili až ve spodní křídě (Sereno 2005). Své dinosauří příbuzné tak pterosauři předběhli minimálně o 80 milionů let.

    Bonaparte et al. (2010) - mimochodem, tento zasloužilý paleontolog a klasická postava dinosauří paleontologie jižní Ameriky nedávno oslavil 82 let! - nyní popisují pozůstatky pterosaurů z brazilského souvrství Caturrita, jehož stratigrafický rozsah sahá od pozdního karnu do raného noru. Autoři udávají stáří konkrétní lokality na "Early Coloradian", což v tradiční dataci zřejmě odpovídá ranému noru (Rubert & Schultz 2004). Morfologie fosilií, včetně krkavčí kosti, proximální části kosti pažní a dále téměř úplné levé kosti stehenní, holenní a lýtkové nasvědčuje tomu, že fylogenetická pozice brazilského pterosaura by mohla být ještě bazálnější než u evropských taxonů. Téměř kompletní horní čelist (maxilla) se třemi zuby je k novému pterosaurovi přiřazena předběžně, protože byla nalezena ve větší vzdálenosti od zbytku kostry. Autoři také uvádějí, že fosilie mohou být starší než kterýkoli dosud známý triasový pterosaur: zatímco souvrství Caturrita pochází z nejranějšího noru (asi 217 až 215 Mya podle webu Palaeos; Bonaparte a kolektiv udávají stáří jako "zhruba ekvivalentní rozhraní karn/nor z evropské geochronologie"), vápence z italského souvrství Zorzino, odkud je znám Peteinosaurus, Preondactylus i Eudimorphodon, jsou datovány do pozdní části středního noru (207 Mya podle webu Palaeos). Stáří pterosauřího materiálu z východního Grónska není určeno přesněji než jako svrchnotriasové (Jenkins et al. 2010).
    Místo, kde pterosaur kdysi žil, nezapadá do tradičního pohledu na tuto skupinu, zahrnujícího většinou širé moře nebo alespoň pobřeží - šlo o čistě suchozemský ekosystém, zatímco italští pterosauři jsou skutečně známi z přímořského prostředí. Větší ekologickou souvislost by tak nový druh mohl mít s již zmíněným grónským taxonem.
    Bonaparte et al. (2010) nový druh popsali jako Faxinalipterus minima. Význačný je tím, že kost lýtková není srostlá s kostí holenní, má podobnou délku a dole (distálně) je poněkud rozšířená. Na kosti pažní lze zaznamenat hrbol větší než její hlavice; kost krkavčí nese drobný akrokorakoidní výběžek. (U žijících ptáků je akrokorakoidní výběžek jakýmsi háčkem na krkavčí kosti, který se podílí na trioseálním kanálu - dutině v ramenním pletenci, ve kterém je uložena šlacha svalu M. supracoracoideus.) Pterosaur byl pojmenován podle místa objevu, konkrétně podle města Faxinal de Soturno. Holotyp (UFRGS PV0927T) zahrnuje již výše zmíněný materiál a také fragmenty, které by mohly být částmi pravé pažní kosti; proximální části levé kosti loketní a vřetenní; fragmenty pravé kosti holenní a lýtkové spojené s možným metatarzálem a několik blíže neidentifikovatelných kostních úlomků. Pterosauří identitu potvrzuje sedlovitý tvar hlavice kosti pažní, celkový tvar kosti krkavčí a duté kosti končetin.

Holotyp (UFRGS PV0927T) a jeden další exemplář (UFRGS PV0769T; levá maxilla) nového druhu bazálního pterosaura Faxinalipterus minima. (Zdroj: Bonaparte et al. 2010: Fig. 4.2)

    Levý korakoid postrádá sternální část; délka dochované části dosahuje pouhých 7 milimetrů. Zřejmě nebyl přirostlý k lopatce, protože ta se nezachovala. Autoři předběžně identifikovali korakoidní foramen a uvádějí, že velikost akrokorakoidního výběžku nedosahuje úrovně peteinosaura nebo eudimorfodona (Wild 1978). Dochovaný fragment pažní kosti reprezentuje asi třetinu její celkové délky, která mohla činit 18 milimetrů. Velký hrbol je přítomen na vnitřní straně (mediálně) od hlavice. Na horní (dorzální) straně kosti není vidět žádný deltopektorální hřeben (Bonaparte a ostatní nejprve mluví o "deltoidním" hřebenu, později je ale diskutován deltopektorální hřeben a je evidentní, že jde o stejnou strukturu; což je matoucí, jelikož existují práce o vymřelých archosaurech, které oba hřebeny rozlišují) - možná se nacházel na dolní (ventrální) straně kosti, kde byl vyvinut méně než u pterosaurů z italského triasu. Části loketní a vřetenní kosti s délkou 7,5 mm zřejmě opět ukazují pouhou jednu třetinu celého elementu. Ulna (loketní kost) disponuje podobně jako u preondaktyla drobným loketním výběžkem. Tělo kosti se postupně zužuje. Další evidencí pro plesiomorfičnost faxinaliptera je jeho proporčně štíhlá kost vřetenní - Eudimorphodon i Peteinosaurus ji mají masivnější a tato tendence pokračovala u jurských pterosaurů typu dorygnata nebo kampylognatoida.
    Hlavice stehenní kosti je malá a vyčnívá nahoru a směrem dovnitř těla (tj. mediálně), čímž se Faxinalipterus podobá spíše dimorfodonovi než bazálnějšímu eudimorfodonovi. Levá kost holenní a lýtková jsou na rozdíl od zbytku materiálu téměř kompletní. Jejich vzájemná poloha nebyla ovlivněna fosilizačním procesem, což naznačuje, že je spojovaly silné vazy nebo počínající ankylóza, tedy splynutí obou kostí - na druhou stranu autoři tvrdí, že po celé délce kostí žádný srůst nezaznamenali. A aby celá situace nebyla příliš jednoduchá, později (Bonaparte et al. 2010:70) autoři opět zmiňují počínající ankylózu na proximálním konci. Holenní kost měří 26,4 mm, lýtková 25,2 mm. Nejsou patrné žádné náznaky toho, že by do tibie byly začleněny proximální tarzální kosti, tedy kalkaneum (kost patní) nebo astragalus (kost hlezenní) - pokročilejší pterosauři ale stejně jako později ptáci vykazovali přítomnost tibiotarzu. Zatímco možný metatarzál neumožňuje identifikaci žádných detailů, levá maxilla ano. Jak už bylo řečeno, její vzdálenost od zbytku kostry neumožňuje její jisté přiřazení k typovému exempláři. Kost ani nevykazuje žádné zřejmé pterosauří znaky, ale její velikost, tvar a rysy zubů tuto možnost nevyvracejí. Dochovaná část dlouhá 13 milimetrů zabírá přes 90% původní kosti, pouze vepředu zřejmě malý kousek chybí. Zuby - dva ze tří jsou dochované kompletně - jsou dlouhé, štíhlé a lehce zahnuté dozadu. Oblast zubní řady není úplně vypreparovaná, ale počet zubních jamek lze odhadnout na osmnáct.
    Stratigrafie už byla diskutována, ale Bonaparte a kolektiv dodávají, že výskyt dalších taxonů - včetně plazopánvého dinosaura guaibasaura s komplikovanou fylogenetickou pozicí, o němž také bude zanedlouho na blogu řeč - potvrzuje stáří větší než pozdně-norské, a protože italští pterosauři pochází ze středního nebo pozdního noru (Wellnhofer 1991), brazilský materiál bude o něco starší. Chybějící deltopektorální hřeben (možná přesunutý na spodní stranu kosti) odlišuje faxinaliptera od všech ostatních pterosaurů. S ostatními bazálními pterosaury se nový taxon shoduje v tom, že humerus představuje největší kost v celé postkraniální kostře. Krkavčí kost srostlá s lopatkou bývá považována za znak nutný kvůli létacím svalům a jeho nepřítomnost u faxinaliptera je tedy buď mimořádnou plesiomorfií, nebo dokladem raného ontogenetického stadia. Nedospělosti jedince by možná nasvědčovala i malá velikost, která taxonu dala druhové jméno. Nedokonale vyvinutá jamka pro skloubení s ramenní kostí (glenoid) a akrokorakoidní výběžek mohou představovat další zásadní plesiomorfie. Nejvýznamnější je přesto neredukovaná, k holenní kosti nepřirostlá fibula: pouze u dorygnata a kampylognatoida Wellnhofer (1991) zaznamenal obě kosti oddělené.
    Z ekologického hlediska může být významné, že pterosaur byl poprvé objeven ve stejné lokalitě jako dikynodonti a kynodonti jiní než savci. Význam brazilského materiálu je ale nesmírný i v jiných aspektech: z časového i fylogenetického hlediska jde o prvního známého pterosaura, navíc jde o první doklad přítomnosti pterosaurů ve svrchním triasu Jižní Ameriky. Autoři také upozorňují, že kontinentální ekosystém, ve kterém Faxinalipterus žil, naznačuje, že raný vývoj prvních pterosaurů probíhal v suchozemském nebo alespoň jako suchozemském, tak i přímořském prostředí. To, že v jednom časovém období žili pterosauři, kteří si byli vzdálení geograficky i fylogeneticky (jak naznačuje anatomie italských pterosaurů, odvozená ve srovnání s brazilským materiálem) podle autorů dokládá, že evoluce této skupiny - která jako první mezi obratlovci ovládla aktivní let - probíhala rychleji, než se dříve odhadovalo.
    V závěru autoři naprosto vylučují možnost chybné interpretace materiálu, která by mohla tak přelomový objev zpochybnit: kosti krkavčí, pažní, holenní a lýtková jsou daleko apomorfičtější než u jiných triasových archosaurů včetně krokodylomorfů, bazálních dinosauromorfů a raných teropodů a proporce kostry mluví ve prospěch pterosauří afinity.

Zdroje:

• http://www.palaeos.com/Mesozoic/Triassic/Norian.htm 
• Andres, B., Clark, J. M. & Xu, X. 2010. A New Rhamphorhynchid Pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the Phylogenetic Relationships of Basal Pterosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 30(1): 163-187.
• Benton, M. J. 1999. Scleromochlus taylori and the origin of the pterosaurs. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 354: 1423-1446. 
• Bonaparte, J. F., Schultz, C. L. & Soares, M. B. 2010. Pterosauria from the Late Triassic of Southern Brazil. Pp. 63-71 in Bandyopadhyay, S. (ed.), New Aspects of Mesozoic Biodiversity, Lecture Notes in Earth Sciences 132, Springer-Verlag Berlin/Heidelberg.
• Jenkins, F. A., Shubin, N. H., Gatesy, S. M. & Padian, K. 2001. A diminutive pterosaur (Pterosauria: Eudimorphodontidae) from the Greenland Triassic. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 156(1): 151-170. 
• Lü, J., Unwin, D.M., Jin, X., Liu, Y. & Ji, Q. 2009. Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277(1680): 383-389. 
• Padian, K. 2004. The nomenclature of Pterosauria (Reptilia, Archosauria). Pp. 27 in Laurin, M. (ed.), First International Phylogenetic Nomenclature Meeting, Paris, July 6-9, 2004 (abstract). 
• Peters, D. 2000. A re-examination of four prolacertiforms with implications for pterosaur phylogenies. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 106: 293–336. 
• Rubert, R. R. & Schultz, C. L. 2004. Umnovo horizonte de correlaçăo para o Triássico Superior do Rio Grande do Sul. Pesquisas em Geocięncias 31: 71–88. 
• Senter, P. 2006. Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeontologica Polonica 51(2): 305–313. 
• Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch. Version 1.0. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php. [last revised November 7, 2005] 
• Walker, A. D. 1970. A revision of the Jurassic reptile Hallopus victor (Marsh), with remarks on the classification of crocodiles. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 257(816): 323-371.
• Wang, X., Kellner, A. W. A., Jiang, S. & Meng, X. 2009. An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China. Anais da Academia Brasileira de Ciências 81(4): 793–812. 
• Wellnhofer, P. 1991. The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. Salamander Books Ltd., London, UK. 
• Wild, R. 1978. Die Flugsaurier (Reptilia, Pterosauria) aus der Oberen Trias von Cene bei Bergano, Italien. Bollettino della Società Paleontologica Italiana 17: 176-256.
• Wild, R. 1983. A new pterosaur (Reptilia, Pterosauria) from the Upper Triassic (Norien) of Friuli, Italy. Gortania — Atti del Museo Friuliano di Storia Naturale 5: 45-62.

Viz také:

• Týden ptakopánvých 1: evoluce a funkce ankylosauřích osteodermů 
• Týden ptakopánvých 2: Mojoceratops perifania gen. et sp. nov., kanadský chasmosaurin

    Jednou z prací, o které jsem na blogu nenapsal v době, kdy byla aktuální, je detailní popis lebeční anatomie malého ptakopánvého dinosaura jménem Changchunsaurus parvus. Za studií stojí Jin et al. (2010) a objevila se v prvním letošním čísle Journal of Vertebrate Paleontology, jehož veškerý obsah je - zcela mimořádně; u příležitosti začátku spolupráce s vydavatelstvím Taylor & Francis - volně dostupný online. Práci lze dnes už těžko vydávat za novinku, vyšla totiž už 28. ledna letošního roku. "Týden ptakopánvých" ale vypadá jako ideální příležitost něco o ní napsat.

    Changchunsaurus není nový taxon. Popsali jej Zan. et al. (2005), ovšem anglická část celé práce zabírala jeden a půl stránky včetně abstraktu. Aby po úvodní publikaci po nějaké době následovala daleko rozsáhlejší osteologická monografie, není zas tak neobvyklý postup: někdy bývá spojen s prvotní publikací ve vysoce ceněném interdisciplinárním žurnálu (tj. v podstatě Nature nebo Science), které neposkytují jednotlivým článkům velký prostor, ale není to podmínkou. Např. původní popis neovenatora (Hutt et al. 1996) se objevil na deseti stranách v německém geologickém žurnálu, což ovšem nezabránilo tomu, aby o jeho osteologii vyšla o dvanáct let později (!) monografie v knižní podobě. S changchunsaurem je tomu podobně, jen původní popis ve Vertebrata PalAsiatica doplňuje rozsáhlá práce v JVP.

    Úvod práce se překvapivě nejprve vůbec nezmíní o samotném chanhchunsaurovi, a to i přesto, že práce se má věnovat jeho kraniální anatomii. Místo toho introdukce dokládá, že autoři o tomto malém ptakopánvém dinosaurovi uvažují ze širšího úhlu pohledu a v ekologických souvislostech, daných "křídovou terestriální revolucí". Jde o sérii pozvolných, často souběžně probíhajících a kauzálně souvisejících událostí, které se odehrály ve spodní a "střední" křídě. (V rámci křídy se, na rozdíl od triasu nebo jury, nerozlišují tři stratigrafické celky - spodní, střední a svrchní - ale pouze dva. Protože ale "křída" označuje období dlouhé minimálně 75,5 milionů let, během kterého došlo k mnoha faunálním výměnám menšího i většího rozsahu, lze v něm samozřejmě rozlišit "střední" část. Rich et al. [1998] definují "střední" křídu jako období mezi barremem/aptem až senonem, což znamená rozmezí asi 125 [±1] až 85,8 [±0,7] Mya.). Angiospermní (krytosemenné) rostliny prodělaly velkou evoluční radiaci, díky které začly vytlačovat vývojově starší gymnospermní (nahosemenné) rostliny. Odštěpily se nové vývojové linie hmyzu, lepidosaurů a savců. Vznikli hlodavci, primáti, šelmy, letouni, chobotnatci, chudozubí, cetartiodaktylové - klad, jenž dá později vzniknout mj. velrybám, hrochům a velbloudům (Bininda-Emonds et al. 2007). Zvyšovala se diverzita některých skupin archosaurů. Mezi ně patřili třeba krokodýli, pterosauři - zastoupení talassodromidy, chaoyangopteridy nebo fascinujícím pterodaustrem, - ankylosauři, iguanodonti nebo celurosauři. Klady, které takové štěstí neměly, představovali sauropodomorfové (po přelomu jury a křídy omezení na neosauropody, a to ještě se zmenšenou úlohou diplodokoidů), stegosauři, mimo neovenatoridy karnosauři, bazální ornitopodi a primitivní ptakopánví vůbec (mizí poslední heterodontosauridi, reprezentovaní snad evropským echinodonem [Butler et al. 2008a, 2009]). Objevili se pachycefalosauři a neoceratopsové, ke konci "střední" křídy je následovali mimořádně úspěšní hadrosauridi a snad i moderní ptáci z kladu Neornithes. Především u býložravých dinosaurů je dobře vidět, jak moc byla jejich úspěšnost provázána se změnami flóry, a byly to zřejmě právě adaptace týkající se příjmu potravy - zobáky, tvářové svaly, pleurokinetické čelisti a heterodontie (Chure et al. 2010) - které pomohly ornitopodům vytlačit z velké části sauropodomorfy i bazálnější ptakopánvé.

    Autoři zdůrazňují úlohu souvrství Jiufotang, Yixian a dalších - propojených navzájem výskytem stejné nebo velmi podobné fauny, nazývané jeholská - v pochopení této faunální a florální výměny. Západní Liaoning a jihovýchodní Vnitřní Mongolsko poskytují velmi komplexní informace o tehdejších suchozemských ekosystémech a obratlovcích, kteří jej tvořili - ať už jde o savce nebo dinosaury. Jedním ze souvrství, jehož bohatý fosilní záznam byl spíše zanedbáván, je Quantou, součást songliaoské pánve v provincii Jilin. A právě odtud byl popsán Changchunsaurus parvus - nejen to, tomuto taxonu příslušejí nejkompletnější zdejší fosilie dinosaurů. Holotyp s označením JLUM L0403-j - Zn2 tvoří exemplář s kompletní lebkou a částečnou postkraniální kostrou, následně byl pod stejný taxon přiřazen další kraniální i postkraniální materiál. Materiál je zajímavý tím, že vykazuje jednak znaky, které byly často považovány za typicky ornitopodní, jednak ty, které ornitopodi sdílejí s marginocefaly v rámci Cerapoda, a pak také rysy, které jsou k vidění jen u bazálních ptakopánvých (v tomto smyslu jiných než cerapodi). Citováni jsou Butler et al. (2008a), kteří uvedli, že báze cerapodů je jedním z nejnestabilnějších a nejproměnlivějších míst fylogeneze ptakopánvých*.
    Typickou ukázkou toho jsou heterodontosauridi: nijak rozsáhlý klad malých (Fruitadens, kterého popsali Butler et al. 2009, je s délkou kolo 70 cm nejmenším dosud známým ptakopánvým vůbec), bipedních a zřejmě omnivorních (Butler et al. 2008b) ptakopánvých, jehož fylogenetická pozice je předmětem sporů minimálně od sedmdesátých let. Jednou z nejvzláštnějších věcí na heterodontosauridech je jejich stratigrafické rozšíření. První zástupci jsou zdokumentováni ze svrchního triasu (Báez & Marsicano 2001), většina klasických zástupců pochází ze spodní jury (Heterodontosaurus, Lycorhinus, Abrictosaurus) a existuje i evidence pro spodnokřídový výskyt této skupiny: jednak v podobě tianyulonga, který je téměř jistě heterodontosauridem (Zheng et al. 2009), nemusí však být spodnokřídového stáří - práce o teropodech ze stejných daohugouských vrstev preferují zařazení do podstatně starší střední jury (Xu et al. 2009) - a jednak u echinodona, u kterého je situace tragikomicky přesně opačná: jeho spodnokřídové stáří není zpochybňováno, nemusí ale nutně jít o heterodontosaurida (Butler et al. 2008a). Silnou podporu získala hypotéza, ve které jsou heterodontosauridi nejbazálnější zástupci ornitopodů (Sereno 1986, 1999; Norman et al. 2004) - dokonce tak silnou, že definice jména Euornithopoda ("praví ornitopodi") využívala heterodontosaura jako externího specifikátora (Sereno 1998). Hypotéza ale vůbec "nesedí" v čase: vyžadovala by, aby původ marginocefalů, sesterské skupiny ornitopodů, která by se tedy logicky měla objevit ve stejné době, sahal také minimálně do svrchního triasu. První zástupci (Yinlong, Chaoyangsaurus) jsou přitom známi až ze svrchní jury. Tímtéž problémem, akorát obráceným naruby, trpí hypotézy, které spojují heterodontosauridy buť s ceratopsy, nebo marginocefaly jako celkem. Ty sahají už do raných osmdesátých let (Norman 1984; Cooper 1985) a kladisticky podložit je dokázali Xu et al. (2006), kteří pro výslednou skupinu zavedli jméno Heterodontosauriformes (viz níže). Stratigrafické problémy nejsou ani tentokrát o nic menší: zatímco první ornitopodi pocházejí zřejmě ze střední jury (Norman et al. 2004; Jin et al. 2010), gigantická časová mezera mezi heterodontosauridy a marginocefaly zůstává, byť tentokrát v rámci Heterodontosauriformes. Zajímavou podporu pro existenci tohoto kladu však přinesl Tianyulong confuciusi: jeho vláknitý tělesný pokryv může a nemusí být homologický s teropodím peřím a protopeřím, zato je ale téměř jistě homologický s psittakosaurovými ocasními štětinami: mohlo by se jednat o synapomorfii heterodontosauriformů, vyvinutou nezávisle na teropodech? I odpověď na tuto otázku závisí víc než co jiného na heterodontosauridí fylogenetické pozici. Butler et al. (2008a, 2009) stejně jako Zheng et al. (2009) přesvědčivě ukázali, že jde o produkt jedné z prvních evolučních radiací ptakopánvých, jinými slovy o velmi bazální skupinu, což se shoduje se stratigrafickým rozsahem jejich výskytu a nahrává to spíše hypotéze, podle které tianyulongovy a psittakosaurovy štětiny, teropodní peří a protopeří a pterosauří "pycnofibers" představují různé modifikace jediné původní struktury.
    Dalšími z problematických primitivních cerapodů jsou "hypsilofodontidi". Jméno je uvozovkováno nikoli proto, že by nebylo definované - ono je - ale protože v množném čísle nedává smysl. Jediným hypsilofodontidem je zřejmě Hypsilophodon sám - původně přitom toto jméno zahrnovalo úctyhodné množství taxonů. Sues & Norman (1990:477) uvádějí následující výčet: Atlascopcosaurus, Fulgurotherium, Hypsilophodon, Leaellynasaura, Orodromeus, Othnielia, Parksosaurus, Thescelosaurus, Yandusaurus a Zephyrosaurus. Domněnka, že jde o parafyl, je poměrně stará (Romer 1966, Galton 1972), později ale byla zamítnuta, a to i na základě kladistických analýz (Sereno 1986). Obsáhlejší rozbory ale opět ukázaly, že taxon monofyletický není, přinejmenším rozhodně ne v takovém rozsahu (Winkler et al. 1998). Lloyd et al. (2008) ve svém extrémně podrobném rozboru ukázali, že jde o sérii druhů čím dál tím blíže příbuzných odvozeným ornitopodům, a že Hypsilophodon samotný je jen jedním členem této série. To nejbližší monofyletickým "hypsilofodontidům", co lze na základě dnešních analýz dostat, je uzel tvořený oryktodromeem, orodromeem a zefyrosaurem (Varricchio et al. 2007), na který ale jméno nemůže být aplikováno jednoduše proto, že nezahrnuje hypsilofodona. Vyskytly se ale i jiné pokusy, jak rozseknout "hypsilofodontidní" problém. Xu et al. (2006) se nespokojili s heterodontosauriformy a ukázaly, že tradiční "hypsilofodontid" Agilisaurus louderbacki je také blíže příbuzný marginocefalům než ornitopodům:

Fylogeneze cerapodů tak, jak ji odhalili Xu et al. (2006). K vlastnímu překvapení jsem zjistil, že marginocefalové nezahrnují všechno blíže příbuzné např. triceratopovi než parasaurolofovi, ale jde o node-based klad složený výhradně z ceratopsů a pachycefalosaurů - u většiny hypotéz by v tom nebyl rozdíl, zde ale ano, a to dost podstatný: skupina by musela pojmout i heterodontosauridy a agilisaura. Definice Currieho a Padiana (1997) tomu zabraňuje. Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)

    Na rozdíl od heterodontosauridů Lloyd et al. (2008) nepotvrdili závěry Xua a kolektivu ohledně agilisaura. Konečně nové práce, jako Butler et al. (2008a) a prozatím jen (už jednou na blogu zmiňovaný) abstrakt Herneho (2009) ukázaly, že "hypsilofodontidi", tradičně klad bazálních ornitopodů, nejsou ani kladem, ani ornitopody. Zatímco několik zástupců skutečně mezi bazální ornitopody patří (Hypsilophodon, Orodromeus, Parksosaurus), další spadají mezi mimo-cerapodní neornitischiany* (Agilisaurus, Hexinlusaurus, Othnielia) a několik taxonu, které byly zařazeny k "hypsilofodontidům" spíše ze zoufalství než z čehokoli jiného, jsou rozesety po celém kladogramu od nejprimitivnějšího ptakopánvého vůbec (Pisanosaurus; "hypsilofodontidní" příslušnost navrhoval Thulborn [1971] a Galton [1972]) po možného bazálního tyreofora (Leaellynasaura, jako "hypsilofodontid" původně popsána [Rich & Rich 1989]).
    A zde se konečně začínáme dostávat k nové práci Jina a kolektivu a úloze changchunsaura. Báze cerapodů je extrémně nestabilní, často je těžké rozhodnout, zda má je nějaký taxon ornitopodní, nebo je bližší marginocefalům, případně zda stojí mimo cerapody. Mnoho bazálních cerapodů dále trpí tím, že jejich materiál je buď velmi fragmentární (Zephyrosaurus), naléhavě vyžaduje revizi (Thescelosaurus) nebo ještě vůbec nebyl detailně popsaný (Jeholosaurus). Právě třetí možnost byla i případem changchunsaura, avšak Jin et al. (2010) se rozhodli popsat do detailů jeho lebeční anatomii, srovnat ji s ostatními známými bazálními cerapody a rediagnostikovat taxon. Taková práce by se klidně mohla stát základním kamenem pro další studium bazálních cerapodů v následujících letech.
    Holotyp (katalogové označení viz výše) byl odkryt z lokality Liufangzi, spadající pod souvrství Quantou, jehož stáří může být aptské, albské nebo cenomanské (rozsah tedy 125 ± 1 až 93,6 ± 0,8 Mya). Jak už bylo napsáno, tvoří jej téměř kompletní lebka a částečná postkraniální kostra. Axiální část zahrnuje skloubenou sérii 24 předkřížových obratlů, 2 obratle křížové, 1 nekompletní cervikální, žebra korespondující s hřbetními a křížovými obratli a zkostnatělé šlachy. Dochovaná apendikulární kostra se skládá z obou skapulakorakoidů (nekompletních), plátů hrudní kosti, proximálních částí obou pažních kostí, částečné levé kosti kyčelní, proximální části levé kosti holenní a stehenní, pravé lýtkové kosti a chodidla kompletního s výjimkou distálních tarzálů (zcela jistá není ani identita kosti, která by mohla být částí astragalu), a konečně nekompletního metatarzu a prstů pravé nohy. Materiál vykazuje tři rozeznatelné autapomorfie: štěrbinovitý řezákový foramen (foramen incisivum, otvor na palatálním výběžku předčelistní kosti [premaxilly]) je přítomný na podélné ose premaxillární části patra, mediálně od třetí a čtvrté zubní korunky, a disponuje přídavnými otvory po obou stranách; kost zubní je nahoře po stranách - hned pod prvními třemi zuby - zesílená a lehce zdrsnělá a tento povrch plynule přechází i na kost předzubní; a rýhu na zadní polovině zubní kosti, která z bočního povrchu vybíhá až na vnitřní stranu koronoidního výběžku (výběžek, který se nachází na spojnici přední a zadní části spodní čelisti; u teropodů se podílí na intramandibulárním kloubu). Diagnóza založená na autapomorfiích, kterou předkládaj Jin a kolektiv, je relevantnější než ta, kterou původně nabídli Zan et al. (2005) a která pouze shrnovala význačné rysy lebeční anatomie. Stejně jako v druhém případě se ale autoři i tentokrát omezili jen na lebku. Jak naznačuje titul studie, popis postkraniální kostry na sebe dá ještě čekat.

    Patnáctistránkový popis lebeční anatomie je úctyhodný ve světle faktu, že lebka má lehce poškozený předek a protože preparace by ohrozila její stabilitu, morfologie lebeční klenby zůstává z větší části neznámá. Popis je primárně založen právě na tomto typovém exempláři, od kterého se odlomila a přesunula kost slzná a zlomila se příčka oddělující očnici a spodní spánkové okno. Ontogenetické stadium jedince lze usoudit ze švů mezi centrem a neurálními oblouky krčních a hřbetních obratlů; protože jsou tyto švy dobře viditelné a nesrostlé, holotyp zřejmě reprezentuje nedospělého jedince. Tomu nasvědčují i proporčně velké očnice. U nich lze sice určit rozměr, kvůli chybějící lebeční klenbě ale už ne jejich tvar. Spodní spánkové okno je velké a má tvar nepravidelného oválu blížící se klíčové dírce; nadspánkové okno se nedochovalo. Chybní vnější mandibulární okno. Maximální délka lebky je od předčelistní k šupinové kosti 115 mm.

Lebka typového exempláře druhu Changchunsaurus parvus, JLUM L0403-j - Zn2. (A) fotografie, (B) intepretační kresba. (adm) prohlubeň pro přitahovač čelisti, (ang) kost úhlová, (aof) předočnicové okno, (art) artikular, (cvpd) posteroventrální výběžek předzubní kosti, (de) zubní kost, (fas) fragment vzestupného výběžku maxilly, (fna) fragment nosní kosti, (fo) jamka na předním okraji maxilly, přilehlá ke švu mezi maxillou a premaxillou, (hy) jazylka, (itf) spodní spánkové okno, (jb) výrůstek kosti jařmové, (lc) kost slzná, (mx) maxilla, (occ) týlní hrbol, (pd) kost předzubní, (plp) palpebrál, (pm) kost předčelistní, (po) kost zaočnicová, (qd) kost čtvercová, (qj) kost čtverco-jařmová, (sa) kost nadúhlová, (sp) část sklerotikálního prstence, (spl) spleniál, (sq) kost šupinová. Měřítko odpovídá 5 cm. (Zdroj: Jin et al. 2010: Figure 1)

    Z bloku pískovce se podařilo vyjmout pravou předčelistní kost a část předního konce té levé, která obsahovala náhradní zuby určené k nahrazení korunek 1 a 2 a také část premaxillárního patra. Premaxilla pojímala 5 zubů, které jsou silně poškozené nebo úplně chybějící. Nasální a posterodorzální výběžky pravé premaxilly jsou ulomené. Tělo kosti má téměř čtyřúhelníkový tvar, její horní okraj tvoří otvor pro nozdry. Hrubý povrch s mnoha otvůrky a hlubokými jamkami na jejím předním okraji zřejmě sloužil k upevnění ramfotéky, rohovinového zobáku. Šev mezi oběma předčelistními kostmi je dobře viditelný zepředu i zezadu, ne však zespodu. Srůst obou párových kostí byl zjištěn i u oryktodromea a zefyrosaura a interpretován byl jako adaptace pro norování (Varricchio et al. 2007). Maxilla je v podélném směru prodloužená. Pravý element je u holotypu odkryt z boční strany, zatímco ten levý částečně ze strany vnitřní. Maxilla pojímala asi 15 až 16 zubů, na pozicích 5 až 13 se i dochovaly korunky. Zbytek zubních jamek je prázdný a přítomnost šestnácté jamky je nejistá kvůli zakrytí koronoidním výběžkem. Z vnější strany zubní řadu lemuje jakýsi hřeben, který se snižuje a zužuje směrem dopředu. Zubní řada je rovná, vepředu se však zdá vybočovat do strany. Maxillární a premaxillární zuby oddělovala krátká diastema (mezera), svou délkou odpovídající asi dvěma prvním korunkám. Ornitopodní příslušnost changchunsaura podporuje jamka nacházející se ve spodní části spoje mezi maxillou a premaxillou; podobná prohlubeň je totiž vidět i u jiných bazálních ornitopodů a jde zřejmě o synapomorfii celé skupiny (Butler et al. 2008a). Velikost antorbitálního okna, jejž maxilla z velké části lemovala, nelze přesně určit, ale značná vzdálenost výše zmíněného bukálního hřebenu od spodního okraje okna nasvědčuje spíše jeho menší velikosti. Kost slzná (lakrimál) je sice poškozená, lze ale říct, že měla z bočního pohledu téměř trojúhelníkový tvar a že se podílela na anteroventrálním okraji očnice a posteroventrálním okraji předočnicového okna. Zadní část kosti je nahpře zdrsnělá - na tento povrch se zřejmě napojoval palpebrál (kost, která se u ptakopánvých podílí na okraji očnice). Povahu kontaktů mezi slznou kostí, maxillou a kostí jařmovou nelze určit. Ani podíl kosti jařmové na předočnicovém okně není jasný. Prokázaný je její trojpaprsčitý tvar a silné zakřivení směrem ven po celé délce; pouze pod očnicí je její boční povrch plochý. Přední větev tak míří spíše anterolaterálně než čistě dopředu, a stejně je na tom větev zadní. Tento znak je obvyklý pro bazální ceratopse, u kterých bývá většinou spojen s přítomností hřebenu sestupujícího z příčky mezi očnicí a spodním spánkovým oknem na boční povrch kosti jařmové. Jeho přítomnost Jin et al. (2010) nezaznamenali, povšimli si ovšem do stran mířícího výrůstku v posteroventrálním koutu očnice, kterým se jařmová kost opět podobá stejnému elementu u marginocefalů. U nich je však tato ornamentace rozsáhlejší. Ornitopodům podobné struktury chybí, výjimkou jsou však bazální zástupci kladu typu zefyrosaura nebo orodromea. Zde je však výrůstek pro změnu větší a jinak orientovaný, takže Changchunsaurus zaujímá jakýsi přechodný (nebo lépe řečeno původní) stav mezi ornitopody a marginocefaly.
    Kosti nosní, čelní a předčelní jsou prokazatelně přítomné, ale jejich plocha je odkryta příliš málo na to, aby je šlo podrobněji popsat. Mělká prohlubeň na nosních kostech, ležící na podélné ose lebky, je zdokumentována od bazálního ptakopánvého heterodontosaura, bazálních neornitischianních taxonů Agilisaurus a Hexinlusaurus, bazálního ornitopoda jeholosaura a bazálního ceratopse yinlonga. Fylogeneticky tedy není příliš informativní. Kosti temenní nejsou odkryty vůbec. Kvadratojugál je oproti tomu dochovaný výborně (alespoň na pravé straně lebky). Malou částí se podílí na posteroventrálním okraji spodního spánkového okna, má téměř trojúhelníkovitý tvar, příčně (lateromediálně) je zploštělý, přečnívá okraj kosti čtvercové a je vyboulený směrem ven. Na rozdíl od hypsilofodona nebo jeholosaura na něm chybí kvadratojugální foramen, u ostatních primitivních cerapodů je ale tento otvůrek nepřítomný také. Posteroventrální roh kosti čtverco-jařmové je velmi blízký kondylům kosti čtvercové, které se kloubí s dolní čelistí - to je obvyklé jak u bazálních ornitopodů, tak i marginocefalů, ne ale u odvozenějších ornitopodů. Pravý postorbitál (zaočnicová kost) se zdá být trojpaprsčitým útvarem s rozlišitelnou přední, zadní a horní větví. Na rozdíl od ostatních bazálních cerapodů jeho boční povrch není drsný. Zadní větev se kloubí s šupinovou kostí a částečně ji přečnívá, je příčně zploštělá a ve svislém směru poměrně vysoká. Samotná šupinová kost sestává z těla a čtyř výběžků, které jsou ve dvou případech buď ulomené, nebo skryté v hornině. Na bočním povrchu těla kosti lze rozeznat prohlubeň pro úpon svalu přitahujícího čelist. Na rozdíl od všech známých marginocefalů changchunsaurovi docela chybí jakýkoli náznak skvamosálního límce. Kost čtvercová (kvadrát) tvoří většinu zadního okraje spodního spánkového okna. Vrchní třetina kosti je zakřivena směrem dozadu, takže místo skloubení s kostí šupinovou se nachází více vzadu než kondyly určené pro skloubení s čelistí. Přítomnost parakvadrátního foramenu mezi kostí čtvercovou a čtverco-jařmovou nemůže být spolehlivě potvrzena, což je přesný opak tvrzení, které nabídla minulá studie (Zan et al. 2005). Pterygoid je odkrytý zespodu v případě levého elementu a částečně odkrytý v případě pravého. Tři větve kosti míří směrem ke spodní čelisti, čtvercové kosti a kosti patrové. Mezi patrovým výběžkem křídlové kosti a analogickým výběžkem kosti patrové se nachází štěrbinovitá dutina. Samotná kost patrová má plátovitý tvar a kontaktuje mediální povrch maxilly vrchně od zadní části zubní řady. Její přední konec není odkryt, takže skloubení s radličnou kostí nemůže být ověřeno. Patrová kost se u changchunsaura nekloubí s ektopterygoidem, což je malá součást kostěného patra, napojující se na horní povrch mandibulární větve křídlové kosti. Skloubení s maxillou lze ověřit, s jařmovou kostí ale ne.
    Mozkovna nemůže být odkryta do velkých detailů. Baziokcipitál, kost na spodní straně velkého týlního otvoru, kterou se lebka kloubí s páteří, je viditelná pouze zespoda, stejně jako bazisfenoid, kost tvořící dno mozkovny hned před baziokcipitálem. Baziokcipitál se velkou měrou podílí na týlním hrbolu (kondylu), který je v obou osách svislé roviny vypouklý směrem ven. Ve středu spodní strany baziokcipitál nese úzký, deskovitý kýl, který je znám od řady bazálních ornitopodů včetně hypsilofodona a od pachycefalosaurů. Bazisfenoid je z větší části zakryt jinými kostmi. Je zhruba stejně dlouhý jako baziokcipitál a tvarem se podobá přesýpacím hodinám. Hrboly na jeho spodní straně jsou v podélném směru zkrácené, ne ale tolik jako u pachycefalosaurů, kde tyto útvary nabývají tvaru vertikálních plátů. Exokcipitály (kosti lemující ze stran velký týlní otvor) nelze rozeznat od zadní kosti sluchového pouzdra, opistotika. Pravá dvojice elementů je silně poškozena, zatímco levá zůstává téměř zcela zakryta.

Zuby changchunsaura. (A, B, C) maxillární korunky 6 až 9, (D) neprořezaná maxillární korunka 11, (E) maxillární korunky 1 až 5, (F) maxillární korunky 2 až 4, (G, H) dentární korunky 6 až 8. Pro podrobnější informace viz popisky v obrázku. (Zdroj: Jin et al. 2010: Figure 10)

    Predentární (předzubní) kost, první část spodní čelisti, je dobře zachovaná. V podélném směru je prodloužena a má tvar šipky, zužující se směrem dopoředu do velice ostrého bodu. Přední část je lehce zdvižena nahoru a svou morfologií se podobá jak ornitopodu jeholosaurovi, tak i bazálnímu ceratopsovi archaeoceratopsovi. Předzubní kost je o něco málo delší než její horní protějšek, kost předčelistní, díky diastemě v horní čelisti ale nedosahuje úrovně prvních maxillárních zubů. Úzká, ale hluboká boční rýha vede po boční straně kosti a napojuje se na eliptický foramen zubní kosti, což má obdobu u jeholosaura a hypsilofodona, ne však u jakéhokoli bazálního ceratopse. Naopak vidlicovitý posteroventrální výběžek je znám od rohatých dinosaurů, ne však od pachycefalosaurů a bazálních ornitopodů - často však jen proto, že predentární kost není součástí jejich materiálu. Ani Jeholosaurus ale zřejmě tímto rozštěpěním nedisponoval. Zubní kost je známa nejen z holotypu, ale i od paratypů. Jde o robustní element, jehož horní i dolní strana jsou téměř rovnoběžné a přední konec je lehce zahnutý dolů. Nahoře je na bočním povrchu patrný lem, zespoda ukončený nízkým hřebenem a zepředu zase zdrsnělou plochou, která pokračuje i na sešikmeném posterodorzálním výběžku předzubní kosti. U žádného jiného bazálního cerapoda ani ptakopánvého není nic takového známo. Pod hřebenem ohraničujícím lem zubní řady se nachází další hřeben, začínající na zadním okraji zubní kosti a stoupající nahoru, až na úrovni druhé dentární zubní korunky mizí. Povrch mezi těmito dvěma hřebeny je buď plochý, nebo lehce vyboulený ven. Nachází se zde mnoho drobných otvůrků a jeden velký, eliptický foramen. Hned pod zubní řadou se v zadní části zubní kosti nachází horizontální rýha, pokračující na vnitřní povrch koronoidního výběžku. Ten je vysoký, silný a míří posterodorzálně. Již zmíněnou rýhou je velmi jemně odchýlen do strany od zubní řady. Povaha skloubení s kostí úhlovou a nadúhlovou nemůže být určena. Kost nadúhlová tvoří polovinu výšky spodní čelisti v místech posteriorně od kosti zubní. Blízko špičky koronoidního výběžku nese tato kost na svém bočním povrchu malý otvůrek, podobně jako např. Hypsilophodon. Není zde žádný podélný hřeben, což changchunsaura odlišuje od některých bazálních ceratopsů. Zevnitř kost nadúhlová formuje boční stěnu a střechu jamky pro přitahovač čelisti. Místo, ve kterém se zadní polovina dolní čelisti kloubila k zubní kosti není odkryto, ale zdá se pravděpodobné, že nadúhlová kost se na něm aspoň trochu podílela. Angular, čili kost úhlovou, autoři komentují velmi stručně: jeho boční povrch je plochý až jemně vyboulený, z jeho vnitřní strany toho není moc vidět a podílí se na spodní části retroartikulárního výběžku. Artikular se dochoval na obou stranách lebky, ale je velmi špatně odkrytý z horniny. Kost je usazena v "pohárku" formovaném kostí úhlovou, nadúhlovou a preartikularem. Preartikular je nízká, příčně zploštělá kost částečně přečnívaná spleniálem, která se ventromediálně podílí na jamce pro přitahovač čelisti. Foramen na vnitřní straně spodní čelisti, usazený právě na preartikularu, který je známý např. od psittakosaura, changchunsaurovi chybí. Koronoid je protáhlá, úzká kost ve tvaru pásu, nacházející se ventrálně od prořezaných zubních korunek. Blízko bázi koronoidního výběžku zubní kosti je koronoid zakryt spleniálem. Autoři poznamenávají, že před koronoidem se nachází ještě jedna drobná osifikace, není však jasné, zda jde o další z koronoidů (plesiomorfickým amniotím stavem je celá řada koronoidů v horní části vnitřní strany čelisti), nebo o oddělenou interkoronoidní osifikaci. A konečně spleniál je deskovitá kost, zakrývající většinu vnitřního povrchu zadní poloviny zubní kosti. Nejvíce vysoká je hned pod posledním dentárním zubem. Směrem dozadu se element zužuje a pod jamkou přitahovače končí v jakési vidlici. To se shoduje s archaeoceratopsem, ne ale s bazálními ornitopody ani jiným marginocefaly.
    Lebeční anatomií i rozměry se Changchunsaurus parvus podobá jeholosaurovi, velice bazálnímu ornitopodovi (Butler et al. 2008; Lloyd et al. 2008), který byl možná jeho současníkem. Oba taxony sdílejí několik synapomorfií: velmi drsný přední okraj premaxilly; jamku na spojnici premaxilly a maxilly; ornamentaci jařmové kosti; deskovitý kýl na spodní straně baziokcipitálu a dlouhou předzubní kost šipkovitého tvaru s nahoru zahnutou špičkou a dlouhým posteroventrálním výběžkem. Tyto znaky se vyskytují ve všech případech i u jiných ptakopánvých, jejich kombinace je ale unikátní pro jeholosaura a changchunsaura. Jde tedy zřejmě o sesterské taxony, zastupující endemicky asijskou skupinu spodnokřídových primitivních cerapodů. Rozdíly jsou však dostatečné pro rozlišení obou taxonů: mezi nimi jsou např. odlišný počet premaxillárních zubů; odlišná orientace bazipterygoidních výběžků nebo vidlicovitý konec posteroventrálního výběžku předzubní kosti (chybí jeholosaurovi). Jeholosaurus navíc zcela jistě postrádá minimálně jednu z changchunsaurových autapomorfií. Tím diskuze končí. Mohlo by se zdát, že absence kladistické analýzy je v takové práci neobhajitelná, autoři však možná chtějí počkat, až budou dostupná také data o postkraniální anatomii. Další práce tak možná nabídne nejen podrobný fylogenetický rozbor, ale i diskuzi o ekologii a stratigrafickém a geografickém významu changchunsaura pro studium primitivních cerapodů.

*Butler a kolektiv ve skutečnosti uvedli víc než to - jako jedni z mála si uvědomili, že konkurenční jména Neornithischia a Cerapoda je nejen možné, ale i výhodné používat zároveň. První jméno zavedl Cooper (1985) ve své analýze fylogenetických vztahů mezi ptakopánvými, jejíž výsledky byly z dnešního pohledu velice divoké. Sereno (1986) svůj ekvivalent - složený z prvních slabik slov Ceratopsia a Ornithopoda a doslova znamenající "rohaté nohy" - zavedl v rámci o něco konzervativnější topologie. Etymologii (zpětně hodnocenou samotným autorem jako "unusual to say the least") Sereno (2005) později použil jako jeden z hlavních argumentů pro zavržení Cerapoda ve prospěch Neornithischia. Zatímco etymologické otázky jsou sporné (jistě, Cerapoda je nesmysl, zato ale dokonale intuitivní - podobně jako by "Dromavialae" sensu Ji & Ji [2001] mohlo být lepší alternativou Eumaniraptora), podstatné je, že v dnes přijímané topologii - která je aspoň ve velkém měřítku a mimo problematické skupiny typu heterodontosauridů stabilní - jsou dva způsoby, jak odlišit klad složený z ornitopodů a marginocefalů od jejich vzdálenějších příbuzných (tyreofoři): branch-based definicí (tedy "vše blíže příbuzné [např.] parasaurolofovi než [např.] ankylosaurovi) nebo node-based definicí (čili "[např.] Parasaurolophus, [např.] Triceratops, jejich nejmladší společný předek, a všichni potomci tohoto předka). První definice má větší teoretický obsah než ta druhá, protože podmínky první může splňovat i druh nespadající do druhé. Butler et al. (2008a) přiřadili první definici jménu Neornithischia, a druhou definici jménu Cerapoda (Butler et al. 2008a:6). Stejný postup obhajovali už někteří předchozí autoři, ale Butler a kolektiv shledali být rozdíl v obsahu významný: do vzniklé mezery se vešly čtyři taxony (z 46) a často to přitom byly ty, které bývaly označovány za "problematické" kvůli mixu apomorfií a plesiomorfií.

Zdroje:

• Báez, A. M. & Marsicano, C. A. 2001. A heterodontosaurid ornithischian dinosaur from the Upper Triassic of Patagonia. Ameghiniana 38: 271–279. 
• Bininda-Emonds, O. R. P, Cardillo, M., Jones, K. E., MacPhee, R. D. E., Beck, R. M. D., Grenyer, R., Price, S. A., Vos, R. A., Gittleman, J. L. & Purvis, A. 2007. The delayed rise of present-day mammals. Nature 446: 507-511. 
• Brusatte, S. L., Benson, R. B. J. & Hutt, S. 2008. The Osteology of Neovenator salerii (Dinosauria: Theropoda) from the Wealden Group (Barremian) of the Isle of Wight. Palaeontographical Society Monographs 162(631), 75 pp. + 45 pls.
• Butler, R. J., Galton, P. M., Porro, L. B., Chiappe, L. M., Henderson, D. M. & Erickson, G. M. 2009. Lower limits of ornithischian dinosaur body size inferred from a new Upper Jurassic heterodontosaurid from North America. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277(1680): 375–381.
• Butler, R. J., Porro, L. B. & Norman, D. B. 2008b. A juvenile skull of the primitive ornithischian dinosaur Heterodontosaurus tucki from the 'Stormberg' of Southern Africa. Journal of Vertebrate Paleontology 28(3): 702-711. 
• Butler, R. J., Upchurch, P. & Norman, D. B. 2008a. The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 6: 1–40.
• Chure, D., Britt, B. B., Whitlock, J. A. & Wilson, J. A. 2010. First complete sauropod dinosaur skull from the Cretaceous of the Americas and the evolution of sauropod dentition. Naturwissenschaften. doi: 10.1007/s00114-010-0650-6 
• Cooper, M. R. 1985. A revision of the ornithischian dinosaur Kangnasaurus coetzeei Haughton, with a classification of the Ornithischia. Annals of the South African Museum 95: 281–317.
• Currie, P. J. & Padian, K. 1997. Cerapoda. Pp. 105 in Currie, P. J. & Padian, K. (eds.), Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego. 
• Galton, P. M. 1972. Classification and evolution of ornithopod dinosaurs. Nature 239: 464–466. 
• Herne, M. 2009. Postcranial osteology of Leaellynasaura amicagraphica (Dinosauria; Ornithischia) from the Early Cretaceous of southeastern Australia. Sixty-Ninth Annual Meeting of the Society of Vertberate Paleontology and the Fifty-Seventh Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy (SVPCA), University of Bristol, Bristol, UK, September 23-26, 2009. Journal of Vertebrate Paleontology 29(3): 33A.  
• Hutt, S., Martill, D. & Barker, M. 1996. The first European allosaurid dinosaur (Lower Cretaceous, Wealden Group, England). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatschefte 1996: 635–644.
• Ji, Q. & Ji, S. 2001. How can we define a feathered dinosaur as a bird? Pp. 43-46 in: Gauthier, J. & Gall, L. F. (eds.), New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Museum of Natural History, Yale University. 
• Jin, L., Chen, J., Zan, S., Butler, R. J. & Godefroit, P. 2010. Cranial anatomy of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, northeastern China. Journal of Vertebrate Paleontology 30(1): 196-214. 
• Lloyd, G. T., Davis, K. E., Pisani, D., Tarver, J. E., Ruta, M., Sakamoto, M.,. Hone, D. W. E., Jennings, R., and Benton, M. J. 2008. Dinosaurs and the Cretaceous terrestrial revolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 275(1650): 2483-2490. 
• Norman, D. B. 1984. A systematic reappraisal of the reptile order Ornithischia. In: Reif, W. E. & Westphal, F. (eds.), Third Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers, Tubingen: Attempto Verlag Press; pp. 157–162.
• Norman, D. B., Sues, H.-D., Witmer, L. M. & Coria, R. A. 2004. Basal Ornithopoda. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria 2nd edition, Berkeley, CA: University of California Press, California; pp. 393–412. 
• Rich, T. H. & Rich, P. V. 1989. Polar dinosaurs and biotas of the Early Cretaceous of southeastern Australia. National Geographic Research 5(1): 15-53. 
• Rich, T. H., Vickers-Rich, P., Novas, F. E., Cuneo, R., Puerta, P. & Vacca, R. 1998. Theropods from the 'Middle' Cretaceous Chubut Group of the San Jorge sedimentary Basin, Central Patagonia. A preliminary note. Gaia, 15, 111–115.
• Romer, A. S. 1966. Vertebrate Paleontology 3d edition. University of Chicago Press, Chicago. 468 pp. 
• Sereno, P. C. 1986. Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Ornithischia). National Geographic Research 2: 234–256.
• Sereno, P. C. 1998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 210: 41-83.
• Sereno, P. C. 1999. The evolution of dinosaurs. Science 284:2137–2147.
• Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch. Version 1.0. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php. [last revised November 7, 2005] 
• Sues, H.-D. & Norman, D. B. 1990. Hypsilophodontidae, Tenontosaurus, Dryosauridae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria 1st edition, University of California Press, Berkeley, California; pp. 498-509.
• Thulborn, R. A. 1971. Tooth wear and jaw action in the Triassic ornithischian dinosaur Fabrosaurus. Journal of Zoology 164: 165–179. 
• Varricchio, D. J., Martin, A. J. & Katsura, Y. 2007. First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274:1361-1368.
• Winkler, D. A., Murry, P. A. & Jacobs, L. L. 1997. A New species of Tenontosaurus (Ornithopoda, Dinosauria) from the Early Cretaceous of Texas. Journal of Vertebrate Paleontology. 17(3): 330-348. 
• Xu, X. Forster, C. A., Clark, J. M. & Mo J.-Y. 2006. A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 273: 2135–2140. 
• Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F.-l. & Guo, Y. 2009. A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chinese Science Bulletin 54: 430–435.  
• Zan, S.-Q., J. Chen, L.-Y. Jin, and T. Li. 2005. A primitive ornithopod from the Early Cretaceous Quantou Formation of central Jilin, China. Vertebrata PalAsiatica 43:182–193.
• Zheng, X.-T., You, H.-L., Xu, X. & Dong, Z.-M. 2009. An Early Cretaceous heterodontosaurid dinsoaur with filamentous integumentary structures. Nature 458(7236): 333-336. 

Viz také:

• Týden ptakopánvých 1: evoluce a funkce ankylosauřích osteodermů
• Týden ptakopánvých 3: evoluce ptakopánvých, problematické skupiny a lebeční anatomie druhu Changchunsaurus parvus

    Při zběžném prolistování stránek, které se zaměřují na novinky z oblasti paleontologie obratlovců (např. archivy Dinosaur Mailing Listu, příp. České paleontologické fórum), vyjde najevo, že rok 2010 byl mimořádně bohatý na nové taxony rohatých dinosaurů (zástupců kladu Ceratopsia). Informace o nich unikaly postupně a ve většině případů prolétly dinosauří blogosférou. Všechny ale pocházejí z jediného zdroje: knihy New Perspectives on Horned Dinosaurs (Ryan et al. [eds.] 2010), gigantického (656 stran) kompendia informací o ceratopsech. Kromě revize paleobiologie, tafonomie, paleoekologie, evoluce a geografického rozšíření (včetně několika kontroverzních hypotéz, jako je ta o semiakvatickém způsobu života psittakosaura, za kterou stojí BANDita Larry Martin) kniha zavádí sedm nových taxonů - nepočítaje v to případná jména kladů - a ohlašuje ještě větší množství nových forem. Tyto dvě množiny se přitom překrývají jen částečně. "Styracosaurus" ovatus se skryl pod prenomen Rubeosaurus, k taxonu Archaeoceratops přibyl nový druh (A. yujingziensis) a přívlastkem "genus et species novas" se může pochlubit hned pět dalších jmen: Diabloceratops eatoni, Medusaceratops lokii, Ojoceratops fowleri, Tatankaceratops sacrisonorum a také Coahuilaceratops magnacuerna, které proniklo na veřejnost již před půldruhým rokem. To ostatně není ojedinělý případ; některé z těchto taxonů, spolu s nepojmenovanými, ale popsanými formami (pachyrhinosaurovi podobný ceratop z jižní Alberty, hned tři noví ceratopsidi ze souvrství Kaiparowits) byly stručně diskutovány na srazech SVP v posledních pěti letech.

    Rohatí dinosauři roku 2010 se naštěstí neomezují jen na New Perspectives. Tím, který byl popsán v klasickém žurnálu se všemi výhodami, které z toho vyplývají (elektronicky dostupný abstrakt, ilustrace a reference), je Mojoceratops perifania z pozdního kampánu západní Kanady, za jehož publikací stojí Longrich (2010). Popularitu v médiích si Mojoceratops vydobyl poměrně snadno, a to díky svému jménu. I periodika, která obvykle s vědou nemají vůbec nic společného, se v nadpisech ráda chytla "dinosaura pojmenovaného po pár pivech". Etymologický rozbor obsažený ve studii ukazuje, že jméno je poměrně trefné: "mojo" je výraz z afroamerické angličtiny raného 20. století a označuje magický předmět nebo talisman, jehož nositel měl přitahovat opačné pohlaví. Jde o narážku na kostěný límec, jehož funkce podle jedné z hlavních hypotéz souvisela se sexuálním výběrem. Druhové jméno pak znamená "hrdý".

Holotyp druhu Mojoceratops perifania s označením TMP 1983.25.1. Čísla v kroužcích označují znaky, které jej odlišují od všech ostatních chasmosaurinních ceratopsidů: (1) přídavný výběžek prvního epokcipitálu, (2) vypouklá přední hrana posterodorzální části temenní kosti a (3) mělká rýha na předním okraji boční větve téhož. Pro význam zkratek viz popisky obsažené v obrázku. (Zdroj: Longrich 2010: Figure 3)

    Jeho materiál byl nalezen v souvrství Dinosaur Park - v Red Deer River Valley v Albertě a u jezera Diefenbaker v Saskatchewanu. Z Alberty pochází holotyp, tvořený nekompletní lebkou zahrnující kost temenní, oba skvamosály a pravou kost nosní (TMP 1983.25.1); kompletnější lebka pravděpodobně subadultního rohatého dinosaura, jejíž příslušnost k mojoceratopsovi není zcela potvrzena (AMNH 5656); lebeční klenba (TMP 1979.11.147) a téměř kompletní lebka, postrádající pouze spodní čelist a temenní kost (AMNH 5401) - u dvou posledních exemplářů je přiřazení k mojoceratopsovi opět pouze provizorní. V Saskatchewanu byla nalezena temenní kost (technicky vzato obě temenní kosti, protože párovost parietálů je pro všechny tetrapody plesiomorfická; u ceratopsidů ale levý a pravý element často nebývají odlišovány, protože ani u mláďat mezi nimi není patrná jakákoli stopa po švu [Dodson & Curie 1988]), jejíž katalogové označení zní NMC 8803 a ze které se zachovala posteriorní větev ve tvaru písmene V s krátkým kusem prostřední příčky (tvořící mediální okraj obou parietálních oken) a posterodorzálními částmi obou laterálních větví. Ještě fragmentárnější je exemplář s označením TMP 1999.55.292, jehož místem nálezu je opět albertská část Dinosaur Park Formation - tvoří jej izolovaná pravá postranní větev kosti temenní. Paradoxně právě tyto dva poslední a vůbec nejzlomkovitější úlomky mohou být k mojoceratopsovi přiřazeny bezpečně: parietál ceratopsidů je srovnatelný s obratli sauropodů: jediná kost je natolik fylogeneticky informativní, že pouze na základě jí může být celkem spolehlivě odvozena systematická pozice zvířete. Mojoceratopsovy autapomorfie jsou také soustředěny na temenní kosti. Jednou z nich je přítomnost malého přídavného výběžku u prvního epokcipitálu. Epokcipitály jsou charakteristickým rysem většiny - a jak dodávají Dodson et al. (2004) v příslušné kapitole The Dinosauria, zřejmě všech - ceratopsidů. Jde o hrbolky a hroty různého tvaru a velikosti, které lze pozorovat téměř po celém vnějším okraji límce, čili laterálně na skvamosálech a laterálně a posteriorně na parietálu. U dospělých jedinců jsou přirostlé ke kostím límce tak důkladně, že se zdají být jejich pouhou ornamentací. Nálezy juvenilních jedinců ale ukázaly, že epokcipitály mají - podobně jako epijugály, ventrálně až posteroventrálně čnějící "růžky" na kosti jařmové - vlastní centrum osifikace, nacházející se ve škáře: vznikají nezávisle jako dermální kosti a až později přirostou ke skvamosálu nebo parietálu. Epokcipitály se číslují odshora dolů a od středu do stran, takže první epokcipitál, který je u mojoceratopse autapomorfický, se nachází na límci vzadu na hoře. Další významnou autapomorfií je vyboulená přední strana posteriorní větve temenní kosti (která uzavírá parietální okno seshora a zezadu). Unikátní je i mělká, ale výrazná rýha, pozorovatelná na přední straně bočních větví temenní kosti.

Srovnání mojoceratopsovy lebky a jejího parietoskvamosálního límce s ostatními chasmosauriny; všechny lebky jsou překresleny do jednotné velikosti. (Zdroj: Longrich 2010: Figure 9)

    Přestože ilustrace jednotlivých snímků tyto znaky vydávají za autapomorfie, podle abstraktu mohou pouze spolehlivě odlišit mojoceratopse od všech ostatních chasmosaurinů, což není totéž. Jedinečná by pak byla spíše kombinace těchto rysů s chasmosaurinními plesiomorfiemi, které Mojoceratops také vykazuje. Od chasmosaura samotného jej odlišuje absence dopředu zakřivených parietálních epokcipitálů a redukované postorbitální rohy. Límec je poměrně široký a díky posteriorní větvi temenní kosti tvarované do "V" má srdcovitý tvar. Parietální okna jsou rozšířená směrem dopředu a postfrontální fontanela - systém, skrze který suprakraniální dutina, soustava volných prostor nad endokraniem s neznámou funkcí, na níž se podílí kosti čelní, zaočnicové, nadočnicové a temenní a která je unikátní pro ceratopsidy, ústí na horní stranu lebky - je rozšířená do stran.

    Longrich (2010) uplatnil při popisu mojoceratopse často kritizovanou praktiku: pravděpodobná starší synonyma objeveného taxonu, jejichž diagnostičnost může být zpochybněna, jsou prohlášeny za nomina dubia a vytvoření nového jména již nic nestojí v cestě. Tento postup bývá spojován obzvlášť s Paulem Serenem. Longrich obdobně uvádí, že typový materiál druhů "Eoceratops canadensis" a "Chasmosaurus kaiseni" je nediagnostický a oba taxony si tak zaslouží označení nomen dubium, fosilie jsou však dostatečně informativní na to, aby bylo možné usoudit, že "jejich morfologie je konzistentní s mojoceratopsem" a zřejmě do tohoto taxonu spadají. 

    Abstrakt také uvádí, že límce různých exemplářů mojoceratopse vykazují zřetelné odchylky, z nichž některé mohou být vysvětleny odlišným stářím nebo intepretovány jako vnitrodruhové variace. Protože se ale sedimenty tvořící souvrství Dinosaur Park ukládaly déle než jeden milion let, a stratigrafické pozice různých exemplářů se odlišují (NMC 8803 pochází ze střední části, možný Mojoceratops TMP 1979.11.147 ze spodní), lze tyto odchylky možná připočíst evoluci. Mohlo se zřejmě jednat o anagenezi: formu evoluce, ve které se zvolna mění celá populace tak, že po určité době se může odlišovat dost na to, aby ji šlo za normálních okolností prohlásit za nový druh. Na rozdíl od kladogeneze, ve které se odštěpí nová populace a časem se reprodukčně izoluje od populace mateřské, zde však není a ani nemůže být patrný jediný bod, ve kterém starý druh zaniká a vzniká nový. Horner et al. (1992) navrhli spojení daspletosaura s tyrannosaurem právě skrze anagenezi: stratigrafický rozdíl mezi oběma taxony by to umožňoval. 

    Fylogenetická analýza, kterou autoři provedli, ukazuje chasmosaura jako nejbazálnějšího chasmosaurina. Klad tvořený agujaceratopsem a mojoceratopsem, Pentaceratops, Anchiceratops a Arrhinoceratops tvoří sérii outgroups čím dál tím bližší trichotomickému kladu (Triceratops + Torosaurus + Eotriceratops).

Kladogram, ukazující mojoceratopsovo příbuzenství s ostatními ceratopsidy a několika bazálnějšími ceratopsy. (Zdroj: Longrich 2010: Figure 10)

Zdroje:

• Dodson, P. & Currie, P. J. 1988. The smallest ceratopsid skull—Judith River Formation of Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences 25: 926–930.
• Dodson, P., Forster, C. A. & Sampson, S. D. 2010. Ceratopsidae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (2nd edition), University of California Press, Berkeley; pp. 494–513.
• Horner, J. R., Varricchio, D. J. & Goodwin, M. B. 1992. Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs. Nature 358(6381): 59–61.
• Longrich, N. R. 2010. Mojoceratops perifania, A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Late Campanian of Western Canada. Journal of Paleontology 84(4): 681-694.
• Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (eds.) 2010. New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Indiana University Press, 656 pp.

    Týden ptakopánvých na okamžik přeruším dalším článkem podávajícím shrnutí aktuálních studií. Nové vydání prestižního časopisu Journal of Vertebrate Paleontology 30(4) se sešlo s několika zajímavými publikacemi z dalších paleontologických žurnálů. Dva abstrakty týkající se pan-avianů jsem ale zámerně vynechal, rád bych o nich totiž napsal delší články. Jde o výzkum Scannelly a Hornera, který synonymizuje dva dobře známé rohaté dinosaury, triceratopa a torosaura, a dokazuje, že jde o různá ontogenetická stadia jediného druhu. Tento výzkum pokračuje v nedávno započaté tendenci redukovat - na základě lepších poznatků o ontogenetické proměnlivosti - diverzitu marginocefalů, jejímž výsledkem je mj. pokus o synonymizaci pachycefalosaura, stygimolocha a drakorexe z minulého roku, za nímž opět stojí Horner (Horner & Goodwin 2009). Druhá práce pochází od autorů ze sousedního Polska a zabývá se anatomií silesaura, býložravého svrchnotriasového dinosauriforma, který je dobrou ukázkou rané pan-avianní diverzity.

    Ptakopánvých dinosaurů se přesto dotýká alespoň jedna z nových prací. Stojí za ní, jako jeden ze dvou spoluautorů, Pascal Godefroit, jehož jméno je známo z mnoha prací o hadrosauridech ze severovýchodní Asie, především pak z ruské Sibiře. V jedné ze svých prací (Godefroit et al. 2008) ukázal, že ještě v nejpozdnější svrchní křídě existovaly na území dnešní Kamčatky dinosauří ekosystémy, které se svou rozmanitostí nijak nezadaly s lépe prozkoumanými a především podstatně teplejšími souvrstvími typu Hell Creek. Godefroit se však neomezuje jen na východoasijské hadrosauridy: už dříve nabídl revizi pochybného belgického neoceratopa druhu Craspedodon lonzeensis (Godefroit & Lambert 2003) a nyní se zaměřil na ornitopody ve fosilním záznamu svrchnokřídového Bulharska. V jeskynním systému Labirinta na jeho severozápadě totiž byly objeveny neartikulované fosilizované kosti, jejichž stáří odpovídá poslední, nejpozdnější fázi maastrichtu - geologického stupně bezprostředně předcházejícímu K/P rozhraní. Materiál tvoří distální (v tomto případě spodní) část levé stehenní kosti, pravá kost holenní, proximální (vrchní) část pravé kosti lýtkové, levý druhý metatarzál, distální prstní článek čtvrtého prstu levé nohy, proximální konec druhého metakarpálu a centrum blíže neurčeného ocasního obratle. Všechny fosilie patří ornitopodovi a s vysokou pravděpodobností zástupci kladu Hadrosauroidea (tvořeného všemi ornitopody blíže příbuznými např. lambeosaurovi, parasaurolofovi nebo hadrosaurovi než iguanodonovi). Které apomorfie autory k tomuto závěru dovedly, není v abstraktu uvedeno. Všechny kosti zřejmě patřily poměrně malým jedincům, zda to však byla mláďata nebo se jen jednalo o důsledek ostrovního nanizmu - konec konců, trpasličí sauropod Magyarosaurus také pochází z maastrichtu a ze sousedního Rumunska - autoři nezjistili. Rozřešení této otázky bude vyžadovat histologickou analýzu. Závěr abstraktu poukazuje na rozšíření hadrosauroidního materiálu v pozdním maastrichtu celé Evropy a odvozuje z toho, že právě z tohoto kladu pocházeli dominantní suchozemští býložravci tohoto území a období.

    Neméně zajímavá je práce vedená Kikuchim, která je v podstatě myšlenkovým cvičením snažícím se určit příčinu selektivního vymírání na hranici K/P. Vzorec toho vymírání údajně ukazuje na kombinaci náhlých, krátkodobých příčin a dlouhotrvajících tendencí. Zopakován je známý fakt, že impaktní teorie neobjasňuje selektivitu vymírání, a je uveden klasický případ neptačích dinosaurů a ptáků (přestože existují i ilustrativnější příklady, jejichž vymření/přežití je ještě překvapivější, a také navzdory tomu, že ze samotných ptáků přežili z neznámých důvodů jen neornitini). Autoři také připomínají, že velmi málo diskutovaný je obsah ozónu (O₃) v post-impaktovém ovzduší. Tento plyn přitom už v množství řádově desetitisícin promile působí v troposféře toxicky. Kikuchi a Vanneste se tedy pokusili o rekunstrukci uhlíkového cyklu a dalších faktorů (vyvážení uhlíkových izotopů, chemické důsledky dopadu) ovlivňujících složení post-impaktové troposféry. Zjistili, že fotochemické reakce zapříčinily na úrovni země takový obsah ozónu, který byl sice nízký v měřítku tisícin promile, ale mnohokrát vyšší než dnešní koncentrace (0,00004 promile). Zastoupení ozónu v troposféře ohrožovalo život; dýchací soustavy všech suchozemských obratlovců tehdy trpěly podrážděním. Důvody, proč se s ním ale některé skupiny dokázaly vyrovnat a další ne, jsou podle autorů následující: faktory, které snižovaly nebezpečí vyplývající z nadměrného obsahu O₃, jako je proměnlivá koncentrace v průběhu dne, rychlé rozpouštění ve vodě a rozklad díky katalytickým efektům v půdě, se zkombinovaly s různými charakteristikami způsobu života (obývané prostředí, zimní/letní spánek apod.) a vznikly nové proměnné, určující podíl přeživších jedinců mezi jednotlivými taxony. Autoři toto skládání faktorů prověřili a vyšlo jim, že vysoké šance na přežití měli obojživelníci, středně vysocí až vysocí ptáci, placentálové, vačnatci a semiakvatičtí plazi (tedy např. krokodýli). U vejcorodých savců a veškerých suchozemských savců bylo přežití středně pravděpodobné až nepravděpodobné a u neptačích dinosaurů byla pravděpodobnost nulová.

    Nemohou samozřejmě chybět ani nové práce o ptácích: dvě z nich jsou přitom zaměřeny na ty fosilní, třetí je evolučně-developmentární a pracuje s žijícími ptáky. 

    Na dromaeosauridy, konkrétně druh Deinonychus antirrhopus, se zaměřil kolektiv vedený P. Gignacem. Ze západoamerického souvrství Cloverly je totiž hlášen objev nového exempláře ornitopoda druhu Tenontosaurus tilletti, jehož kosti nesou známky poranění způsobeného zřejmě deinonychovými čelistmi. Některé otisky zubů mají podobu hlubokých otvorů, proražených skrz na skrz kompaktní kostní kůrou dlouhých kostí. Právě ty poskytují vzácnou příležitost odhadnout sílu stisku. Experimenty prokázali, že potřebnou hloubku průrazu by měly zuby v čelisti stisklé silou 4100 newtonů a v nejdistálnějším místě by na zub musela působit síla ještě dvakrát větší. Pro srovnání, dospělý americký aligátor dosáhne síly skusu až 9450 newtonů (Erickson et al. 2003), což je horní hodnotě pro deinonycha pozoruhodně blízko. Stisk velkých masožravých savců je však menší. Autoři konstatují, že i když stále není jasné, jakou úlohu přesně měly v získávání potravy deinonychovy zuby a drápy, evidence pro to, že tento relativně malý teropod dokázal prokousnout kost, je dostatečná.

    Se studií zaměřenou na ptačí faunu z madagarského souvrství Maevarano přichází O'Connor společně s Catherine Forster, vedoucí autorkou původního popisu rahonavise, létajícího (?) dromaeosaurida, který byl nalezen právě zde (Forster et al. 1998). Maevarano, součást většího geologického celku Mahajanga Basin, se vyznačuje velkou rozmanitostí suchozemských a sladkovodních obratlovců, mezi nimiž nechybí ani početní avialani. Dosavadní výzkum jejich materiálu vyústil v popis taxonů Rahonavis a Vorona (přičemž rahonavisova příslušnost k Avialae je dnes přinejlepším pochybná). Z dalších fosilií - včetně dvou synsaker a mnoha kostí končetin - lze ale usoudit na přítomnost minimálně pěti dalších ptáků, nespadajících do korunního kladu (= skupiny tvořené všemi žijícími zástupci, jejich nejmladším společným předkem a všemi potomky tohoto předka). Studie tak nabízí podrobný morfologický popis dvou pažních kostí, příslušejících zřejmě rahonavisovi, a různých kostí z končetin vorony (kosti pažní a loketní, tibiotarzů a tarzometatarzů). Téměř kompletní karpometakarpus, kde je "malý" metakarpál ve skutečnosti delší než ten "velký", dokumentuje přítomnost enantiornita (další ze znaků, který je u této přesně opačný než u žijících ptáků a jejich příbuzných [euornitů], a tedy další dobrá ukázka toho, že Walker [1981] měl při výběru jména šťastnou ruku: Enantiornithes doslova znamenají "protiptáci"). Znaky enantiornitů vykazují i dvě menší pažní kosti, ulna, femur a tarzometatarzus. Dva další izolované humery a jedno synsakrum patří zřejmě ornituranovi (pokud O'Connor a Forster používají Chiappeho definici, což se zdá být nejpravděpodobnější, znamená to, že jde o zástupce skupiny vymezené na kladogramu hesperornisem a žijícími ptáky). Synsakrum je význačné přítomností výrazných, příčně orientovaných lumbosakrálních kanálků. U žijících ptáků jde o segmentované žlábky v kosti, nacházející se na vnitřní straně páteřního kanálu a zakryté míšními plenami, které vypadají podobně jako půlkruhovité kanálky v uchu a zřejmě i slouží k podobnému účelu (Necker 2005). U fosilie je něco takového odhaleno poprvé. Ukázalo se tím, že i z tvrdých tkání lze odvodit zásadní senzorimotorické adaptace - tato se konkrétně zdá být spjata s bipedním pohybem ptáků a přispívá k větší rovnováze při pohybu po zemi. Maevarano má díky těmto novým objevům jednu z velikostně i fylogeneticky nejrozmanitějších avifaun křídové Gondwany. Vyskytoval se zde bazální pygostylian (což znamená krátkoocasého ptáka spadajícího mimo klad Ornithothoraces, tedy mimo pokročilé, aktivní letce; do této kategorie patří např. konfuciusornitidi a sapeornitidi), "protipták", ornitotoracin jiný než protiptačí (což v praxi znamená buď bazálního, nebo blíže neurčeného euornita) a člen odvozeného kladu Ornithurae (sensu Chiappe). Až do konce druhohor tedy na Madagaskaru koexistovalo mnoho různých skupin primitivních ptáků. Zajímavé je, že autoři použili v abstraktu slovní spojení "minimálně do konce druhohor", což je pozoruhodná narážka (v pravém významu slova pozoruhodná) - z pozdějších období totiž dosud není znám jakýkoli jiný než moderní, neornitinní pták.

    A konečně, ani poslední dvě práce nejsou bez zajímavosti. Za jednou z nich stojí Varricchio, uznávaná autorita, co se dinosauřích vajec a reprodukce vůbec týče, za druhou pak tým japonských autorů. První studie důkladně reviduje záznam dinosauřích vajec z montanského souvrství Two Medicine a prezentuje celkem čtyři nová jména s označeními "oogen. et oosp. nov." (nový "rod" a druh založený na fosilizovaných vejcích) nebo "oosp. nov". Namba a kolektiv zase ukazují, jak dochází u ptačího embrya ke srůstu tří válcovitých tělísek tvořených periostální kostí (ze které později vznikne okostice skutečné kosti) a vzniku tarzometatarzu. Tento proces má přitom značný paleontologický význam: zrovna zde se očekává, že ontogeneze opakuje fylogenezi.

Gignac, P. M., Makovicky, P. J., Erickson, G. M. & Walsh, R. P. 2010. A description of Deinonychus antirrhopus bite marks and estimates of bite force using tooth indentation simulations. Journal of Vertebrate Paleontology 30(4): 1169-1177.

We report the discovery of a specimen of Tenontosaurus tilletti from the Cloverly Formation that bears lesions we interpret as bite marks of Deinonychus antirrhopus. Some of the bite marks are in the form of exceptionally deep punctures through the long bone cortices. These provide a rare opportunity to estimate the bite-force capacities of this taxon through tooth indentation simulations. These experiments showed that approximately 4100 N of bite force were required to generate one of the bite marks, and 8200 N would have been generated simultaneously at a distal-most tooth position. These values are higher than those reported for large carnivoran mammals but similar to values recorded for comparably sized crocodilians. Although current evidence does not indicate how D. antirrhopus actually used its claws and teeth to acquire prey resources, it is clear that large individuals were capable of generating forces great enough to bite through bone.

Godefroit, P. & Motčurova-Dekova, N. 2010. Latest Cretaceous hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) remains from Bulgaria. Comptes Rendus Palevol. doi: 10.1016/j.crpv.2010.05.003.

Disarticulated dinosaur bones have been discovered in a fossiliferous lens in the Labirinta Cave, southwest of the town of Cherven Bryag, in NW Bulgaria. This cave is formed within marine limestones belonging to the Kajlâka Formation of Latest Cretaceous age. Associated fossils and Sr isotopy suggest that the fossiliferous sediments belong to the uppermost part of the Upper Maastrichtian. The dinosaur bones discovered in this lens include the distal portion of a left femur, a right tibia, the proximal part of a right fibula, a left metatarsal II, the second or third phalanx of a left pedal digit IV, the proximal end of a second metacarpal, and a caudal centrum. All the bones undoubtedly belong to ornithopod dinosaurs and more accurately to representatives of the hadrosauroid clade. All belong to small-sized individuals, although it cannot be assessed whether they belong to juveniles or small-sized adults, pending histological analyses. Hadrosauroid remains have already been discovered in Late Maastrichtian marine sediments from western, central and eastern Europe, reflecting the abundance of these dinosaurs in correlative continental deposits. Indeed, hadrosauroids were apparently the dominating herbivorous dinosaurs in Eurasia by Late Maastrichtian time.

Jackson, F. D. & Varricchio, D. J. 2010. Fossil eggs and eggshell from the lowermost Two Medicine Formation of western Montana, Sevenmile Hill locality. Journal of Vertebrate Paleontology 30(4): 1142-1156.

In the last 30 years, the Two Medicine Formation of western Montana has provided a wealth of information about dinosaur reproductive biology. Here, we describe a fossil egg-bearing stratum that occurs approximately 105 m above the base of the formation. This site in the Sevenmile Hill outcrops south of Choteau, Montana, lies immediately above a volcanic tuff and bentonite, dated as 80.0 Ma. Spherulitic eggshells from a quarry at this locality are similar to Spheruprismatoolithus candensus Bray, 1999, which were assigned to the oofamily Prismatoolithidae. However, we refer this eggshell to the Spheroolithidae Zhao, 1979, as Spheroolithus choteauensis, oosp. nov. The quarry also produced Triprismatoolithus stephensi, oogen. et oosp. nov. These symmetrical 30 mm 75 mm prismatic eggs exhibit three structural layers of calcite and round tubercles on the shell surface. Four additional ootaxa occurred at the First Find Microsite (OTM 99-19): Prismatoolithus hirschi, oosp. nov.; Tubercuoolithus tetonensis, oogen. et oosp. nov.; Continuoolithus canadensis Zelenitsky et al., 1996; and Krokolithes Hirsch, 1985. Spheroolithus choteauensis, T. stephensi, P. hirschi, T. tetonensis, and Krokolithes are unique to the lowermost Two Medicine Formation, whereas C. canadensis may occur elsewhere in the middle and upper strata of the Two Medicine and Oldman formations of Montana and Alberta, respectively. Although poorly represented by dinosaur osteological remains, the lower Two Medicine Formation locality yields egg types that suggest a significant difference in faunal composition compared to the middle and upper portions of the formation.

Kikuchi, R. & Vanneste, M. 2010. A theoretical exercise in the modeling of ground-level ozone resulting from the K-T asteroid impact: its possible link with the extinction selectivity of terrestrial vertebrates. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 288(1-4):14-23.

The extinction pattern of the Maastrichtian indicates that long-term and short-term events contributed to the Cretaceous–Tertiary (K–T) mass extinction at 65 Ma. However, it is not clear how the impact events are linked with the extinction selectivity; e.g. non-avian dinosaurs became extinct, whereas birds survived. The post-impact air quality is discussed, and attention is focused on the then land vertebrates. Although ground-level (tropospheric) O₃ is a powerful irritant on the order of 0.1 ppm toxicity, the presence of ground-level O₃ has hardly been considered since the K–T impact theory was reported about 30 years ago. Under the post-impact conditions reconstructed by simulating the carbon cycle (including isotope balance) and impact chemistry, a trajectory model suggests that the then photochemical reactions formed ground-level O₃ whose concentration was apparently low at ~ 1.0 ppm, but it is much greater than the current level of ~ 0.04 ppm: that is, an O₃ concentration above the health-threatening level persisted on the ground after the K–T impact. All land vertebrates must have suffered from respiratory O₃ irritation at the time. However, analysis suggests that variables of O₃ characteristics – hourly variation, short half-life in water and decomposition due to catalytic effects in soil – were randomly combined with variables of lifestyle features such as habitat, torpor, etc. to form new variables (i.e. survival rates): a high survival probability for amphibians; middle/high probabilities for semi-aquatic reptiles, mammals and birds; low/middle probabilities for marsupials and terrestrial reptiles; and a zero probability for non-avian dinosaurs.

Namba, Y., Yamazaki, Y., Yuguchi, M., Kameoka, S., Usami, S., Honda, K. & Isokawa, K. 2010. Development of the tarsometatarsal skeleton by the lateral fusion of three cylindrical periosteal bones in the chick embryo (Gallus gallus). Anatomical Record. doi: 10.1002/ar.21179.

An avian tarsometatarsal (TMT) skeleton spanning from the base of toes to the intertarsal joint is a compound bone developed by elongation and lateral fusion of three cylindrical periosteal bones. Ontogenetic development of the TMT skeleton is likely to recapitulate the changes occurred during evolution but so far has received less attention. In this study, its development has been examined morphologically and histologically in the chick, Gallus gallus. Three metatarsal cartilage rods radiating distally earlier in development became aligned parallel to each other by embryonic day 8 (ED8). Calcification initiated at ED8 in the midshaft of cartilage propagated cylindrically along its surface. Coordinated radial growth by fabricating bony struts and trabeculae resulted in the formation of three independent bone cylinders, which further became closely apposed with each other by ED13 when the periosteum began to fuse in a back-to-back orientation. Bone microstructure, especially orientation of intertrabecular channels in which blood vasculature resides, appeared related to the observed rapid longitudinal growth. Differential radial growth was considered to delineate eventual surface configurations of a compound TMT bone, but its morphogenesis preceded the fusion of bone cylinders. Bony trabeculae connecting adjacent cylinders emerged first at ED17 in the dorsal and ventral quarters of intervening tissue at the mid-diaphyseal level. Posthatch TMT skeleton had a seemingly uniform mid-diaphysis, although the septa persisted between original marrow cavities. These findings provide morphological and histological bases for further cellular and molecular studies on this developmental process

O'Connor, P. M. & Forster, C. A. 2010. A Late Cretaceous (Maastrichtian) avifauna from the Maevarano Formation, Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology 30(4): 1178-1201.

Recent field efforts in the Mahajanga Basin of northwestern Madagascar have recovered a diverse Late Cretaceous terrestrial and freshwater vertebrate fauna, including a growing diversity of avialans. Previous work on associated bird skeletons resulted in the description of two named avialans (Rahonavis, Vorona). Other materials, including two synsacra and numerous appendicular elements, represent at least five additional taxa of basal (non-neornithine) birds. Among the materials described herein are two humeri tentatively referred to Rahonavis and numerous elements (e.g., humeri, ulnae, tibiotarsi, tarsometatarsi) assigned to Vorona. A near-complete carpometacarpus exhibits a minor metacarpal that exceeds the major metacarpal in length, documenting an enantiornithine in the fauna. Moreover, two additional, small humeri, an ulna, a femur, and a tarsometatarsus also compare favorably with enantiornithines. Finally, two other isolated humeri and a synsacrum are referable to Ornithurae. The latter specimen is notable in the presence of distinct, transversely oriented lumbosacral canals along the inner surface of the bony neural canal. This reveals for the first time a hard-tissue correlate of an anatomical specialization related to increased sensorimotor integration, one likely related to the unique form of avialan bipedal locomotion. Bird fossils recovered from the Maevarano Formation document one of the most size- and phylogenetically diverse Cretaceous-age Gondwanan avifaunas, including representative (1) basal pygostylian, (2) enantiornithine, (3) nonenantiornithine, ornithothoracine, and (4) ornithurine taxa. This Maastrichtian avifauna is notable in that it demonstrates the co-existence of multiple clades of basal (non-neornithine) birds until at least the end of the Mesozoic.

Zdroje:

• Erickson, G. M, Lappin, A. K. & Vliet, K. A. 2003. The Ontogeny of bite-force performance in American alligator (Alligator mississippiensis). Journal of Zoology 260: 317-327.
• Forster, C. A., Sampson, S. D., Chiappe, L. M. & Krause, D. W. The theropod ancestry of birds: New evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. Science 279(5358): 1915-1919.
• Godefroit, P., Golovněva, L., Ščepetov, S., Garcia, G. & Aleksejev, P. 2008. The last polar dinosaurs: high diversity of latest Cretaceous arctic dinosaurs in Russia. Naturwissenschaften 96(4): 495-501.
• Godefroit, P. & Lambert, O. 2003. A re-appraisal of Craspedodon lonzeensis Dollo, 1883 from the Upper Cretaceous of Belgium: the first record of a neoceratopsian dinosaur in Europe? Bulletin de l'Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, Sciences de la Terre 77: 83–93.
• Horner, J. R. & Goodwin, M. B. 2009. Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE 4(10): e7626.
• Necker, R. 2005. The structure and development of avian lumbosacral specializations of the vertebral canal and the spinal cord with special reference to a possible function as a sense organ of equilibrium. Anatomica Embryologica 210(1): 59-74.
• Walker, C. A. 1981. New subclass of birds from the Cretaceous of South America. Nature 292:51-53.

Viz také:

• Týden ptakopánvých 2: Mojoceratops perifania gen. et sp. nov., kanadský chasmosaurin 
• Týden ptakopánvých 3: evoluce ptakopánvých, problematické skupiny a lebeční anatomie druhu Changchunsaurus parvus 

    Protože blog je v poslední době (ale i dlouhodobě) trochu "teropodocentrický", rozhodl jsem se to vynahradit sérií článků o ptakopánvých. Doufám, že v průběhu jednoho týdne budou aspoň tři. Prvním z nich je studie o histologii ankylosauřích osteodermů, diskutující také o jejich funkční a tvarové rozmanitosti.

    Ankylosauři jsou snadno rozeznatelnou skupinou a dobrou ukázkou tvarové rozmanitosti ptakopánvých. Jejich význačným znakem je "krunýř", na kterém se podílí remodelovaná, ornamentovaná kost v případě hlavy (Vickaryous et al. 2001) a osteodermy nejrůznějších velikostí na dorzální straně těla a ocasu. Ankylosauří anatomie je v mnoha ohledech unikátní. Na lebce se uzavřela většina přídavných oken, včetně předočnicového, nadspánkového a vnějšího mandibulárního. Kosti kyčelní přirostly ke srostlým křížovým obratlům v bizarní analogii ptačího synsakra - bizarní proto, že silná laterální expanze ilia vedla k tomu, že celá pánev se proměnila v širokou, horizontálně orientovanou plátovitou strukturu. Ankylosauři rovněž modifikovali jeden ze znaků společných všem dinosaurům: jejich acetabulum (kyčelní jamka) není otevřená, místo toho formuje jakousi misku s uzavřeným dnem. Stále však platí, že nejpozoruhodnějším rysem této skupiny jsou parasagitální řady kostěných plátů, šupinek a ostnů, táhnoucích se po hřbetu zvířete; u některých zástupců navíc doprovázené efektními ostny a výčnělky. Jak připomíná Carpenter ve svém přehledu skupiny na ToLwebu, některé taxony zašly ve vývoji svého obrnění tak daleko, že jim pancéřování nechybí ani na očních víčkách (Euoplocephalus) nebo lících (Edmontonia). Osteodermy byly historicky využívány jako klasifikační kritérium (Coombs 1978) a jsou také zřejmým klíčem k paleobiologii ankylosaurů. Nová studie, která se jejich výzkumu věnuje, nedávno vyšla v žurnálu Acta Palaeontologica Polonica. Stojí za ní tým převážně japonských paleontologů, mezi spoluautory ale patří i uznávaný expert na ankylosaury Kenneth Carpenter. I nová studie má ambice třídit ankylosaury do shluků podle charakteru jejich osteodermů (což je - ale ne, už to říkám zase! - v době kladistiky trochu zvláštní), ale nesoustředí se jen na to. Histologický rozbor a srovnávací morfologie mohou napovědět mnoho o účelu těchto struktur a o tom, do jaké míry se mezi jednotlivými taxony lišil.

    Úvod nové studie (Hayashi et al. 2010) stručně rekapituluje historii výzkumu osteodermů. Morfologické studie se soustředily na spojení mezi různými formami těchto útvarů a jejich účelem. Blows (2001) navrhoval ochranu jako hlavní účel osteodermálních půlkruhů a drobných "šupinek" (dávám do uvozovek, neboť stále platí, že žádní dinosauři šupiny v pravém slova smyslu neměli - osteodermy jsou zcela odlišného původu a dnes je vidíme např. u krokodýlů, útvary na ptačích nohách [scutate scales] mohou být docela klidně druhotně odvozené, ne homologické s plazími šupinami [Sawyer & Knapp 2003] - jejich embryologický vývoj je bližší ptačímu peří než šupinám), zatímco větší pláty na zádech měly sloužit k regulaci tělesné teploty nebo jako obranné zbraně. Různé ostny mohly sloužit jako zbraně, k předvádění nebo k obojímu, což navrhoval mj. Bakker ve svých proslulých The Dinosaur Heresies (Bakker 1986). Carpenter (1997) se shodl s Bakkerem na účelu ostnů, ale preferuje předvádění se jako vysvětlení přítomnosti velkých plátů. O využití ocasního kyje - struktury formované pevně spojenými ocasními obratly a přirostlými rozměrnými osteodermy - k obraně se obecně nepochybuje: Arbour (2009) tuto hypotézu dokonce ve své biomechanické studii potvrdil počítačovou simulací, vyskytl se však ojedinělý a svým způsobem zábavný návrh počítající s tím, že kyj měl imitovat hlavu zvířete a poskytnout tak predátorům klamný cíl (Thulborn 1993).

    Hayashi a kolektiv připomínají i histologický průzkum, který např. odhalil, že specifické rozvržení kolagenových vláken v menších osteodermech těmto útvarům poskytovalo větší mechanickou pevnost. Histologie také odhalila rozdíly ve struktuře osteodermů mezi ankylosauridy, nodosauridy a polakantidy (z nichž první dvě skupiny jsou z definice monofyletické a třetí je možná monofyletickým, možná parafyletickým, každopádně však Carpenterem intenzivně prosazovaným gradem ankylosaurů*). Main et al. (2005) se zabýval evolucí tyreofořích osteodermů a došel k závěru, že ankylosauři je zdědili a boční expanzí modifikovali z původních osteodermů bazálních tyreoforů. Mezeru, kterou dosavadní práce nezaplnily, je srovnávací histologie různých druhů osteodermů, z nichž některé jsou uvedeny výše. Podobné studie přitom nechybí v případě stegosaura. Hayashi a jeho spoluautoři přitom uvádějí, že takový výzkum je zásadní pro porozumění diverzifikaci osteodermů během ankylosauří evoluce. Ujali se jej proto sami: zaměřili se na tloušťku kompaktní kosti a uspořádání kolagenových vláken, zjištěného pomocí počítačové tomografie. Studii bylo podrobeno 19 různých osteodermů od šesti taxonů, mezi kterými jsou rovnoměrně zastoupeni ankylosauridi, nodosauridi a "polakantidi". První skupinu reprezentuje neurčitý ankylosaurid z Kanady (snad Euoplocephalus) a Saichania chulsanensis, druhou Edmontonia sp. a Sauropelta sp. a konečně tu třetí Gargoyleosaurus parkpinorum a Gastonia sp. Polakantidi přispěli pěti osteodermy včetně jednoho ostnu, nodosauridi čtyřmi (mezi nimiž opět byl jeden osten) a ankylosauridi celkem desíti, včetně dvou ocasních kyjů a šesti velkých plátů. Většina materiálu zřejmě patřila dospělým nebo subadultním jedincům, jen u některých malých osteodermů, které byly nalezeny izolované, je nemožné ontogenetické stadium přesněji určit.

Osteoderm "polakantida" druhu Gargoyleosaurus parkpinorum ze svrchnojurského souvrství Morrison. Obrázek zachycuje fotografii vnějšího povrchu osteodermu s vyznačenou rovinou řezu nahoře, fotografii úštěpku uprostřed a jeho interpretační kresbu dole. Šedá vrstva odpovídá kostní kůře z kompaktní kosti, bílá plocha houbovité kosti tvořené pletivovou kostní tkání nebo kolagenovými strukturními vlákny. (Zdroj: Hayashi et al. 2010: Fig. 3)

    Autoři uvádějí, že ne u všech exemplářů lze vyloučit, že pozorované odchylky v histologii jsou dány odlišným tvarem a funkcí spíše než různou pozicí na těle zvířete - u zkoumaného jedince saichanie (MPD 100/1305) však regionální odchylky patrné nejsou a Hayashi et al. se tedy domnívají, že stejně jako v případě ontogeneze, ani zde nejde o závažný faktor. Následuje krátký odstavec o validitě užívání taxonu Polacanthidae - autoři tvrdí, že jejich výsledky svědčí ve prospěch jeho monofylie. Dál už následuje stručný nástin užitých metod. Ty jsou destruktivní a autoři proto odpovědně každý osteoderm změřili a vyfotografovali. Poté následoval odběr tenkých úštěpků ze spodní, prostřední a vrchní části kosti. Roviny řezu se lišily u ocasního kyje a ostatních osteodermů. Obě strany úštěpku byly impregnovány jemně rozemletou epoxidovou pryskyřicí a důkladně vyleštěny. Následujícím krokem je rozbor polarizačním mikroskopem. Všechny vzorky byly vyfotografovány digitální kamerou. Dalším použitým zařízením byl diagnostický CT snímač pro trojrozměrný náhled na kortikální kost.

    Výsledky jsou shrnuty velmi stručně. Všechny ankylosauří osteodermy se skládají z tenké, husté vrstvy kortikální kosti o proměnlivé tloušťce, většinu objemu ale tvoří houbovitá kost. Osteodermy mohou být u ankylosaurů zděděné od společného předka všech archosaurů (což by znamenalo jejich homologii s odpovídajícími útvary u krokodýlů). Za života zvířete je zřejmě pokrývala kůže a rohovina.

    To samozřejmě není všechno - zbytek (a větší část) studie popisuje detailní vnitřní strukturu osteodermů u jednotlivých skupin: ankylosauridů, nodosauridů a polakantidů. Ankylosauridí osteodermy sestávají z tenké vrstvy kompaktní kosti a jádra skládajícího se z mnoha sekundárních osteonů a strukturních vláken. (Poznámka: strukturními vlákny mají autoři na mysli svazky kolagenových vláken ve vnější vrstvě osteodermů, tvořené kompaktní, kortikální kostí. Přirovnávají je k Sharpeyovým vláknům, které jsou tvořeny stejným materiálem a pronikají z okostice do povrchových vrstev kosti; protože se ale vlákna v ankylosauřích osteodermech zdají být spojeny spíše se strukturálním zesílením osteodermů, rozhodli se používat spíše tento neutrální termín [jak navrhovali Scheyer & Sander 2004].) Ocasní kyj se skládá z jednoho páru velkých plátů po stranách, linky menších plátů na spodní straně a zakončuje jej další pár menších osteodermů. U neurčitého kanadského ankylosaurida je povrch plátů nepravidelně pokryt různými jamkami a rýhami. Přestože z vnějšího vzezření to lze jen těžko odhadnout, vnitřek kyje tvoří houbovitá kost s trámečky o průměrné tloušťce 0,82 milimetru. Histologie kyje se podobá menším osteodermům z jiných částí těla. Uvnitř kyje se nachází široký Harversův kanál (s průměrem 1 cm) a velká dutina, vyplněná za života zvířete zřejmě složitým systémem cév, spojeným i s jamkami a rýhami na vnějším povrchu. Na kortikální kosti se podílí strukturní vlákna, mířící téměř kolmo od vnějšího povrchu kosti do jejího středu.Vlákna se často kříží a větví. Sekundární osteony (= hlavní složky kortikální kosti, tvořené prstenci osteocytů obklopujících centrální Haversův kanál vyplněný vazivem, kterým vedou cévy a nervy) v kortikální kosti se kvůli jejich vysokému obsahu zdají být roztřepené po okraji, zatímco v houbovité kosti jsou strukturní vlákna náhodně rozložena a volně překřižují sekundární osteony. Další ankylosauridí materiál reprezentuje: osteoderm klínovitého tvaru, jehož histologie je velmi podobná ocasnímu kyji (autoři zdůrazňují mimořádně tenkou vrstvu kompaktní kosti ve srovnání s houbovitým jádrem); další ocasní kyj, tentokrát patřící saichanii a vykazující mimořádně drobnou velikost (18,4 cm délky); šest ocasních plátů trojúhelníkovitého tvaru a se zahroceným kýlem a konečně malý, klínovitý osteoderm ze zadní části kostry. Obecně mají všechny ankylosauridí osteodermy velkou vnitřní oblast houbovité kosti. Ocasní kyje se odlišují tím, že do sebe začlenily ocasní obratle a zkostnatělé šlachy, CT sken však prokázal, že hranice mezi těmito elementy jsou stále patrné a srůst není dokonalý.

    Osteodermy nodosauridů mají dobře vyvinutou kortikální vrstvu na svém vnějším povrchu, postrádají ji ale na vnitřní straně (vrostlé do kůže). První analyzovaný osteoderm patří edmontonii, jde o velký, 17,5 cm dlouhý útvar klínovitého tvaru. Vnitřní i vnější strany pokrývají dírky, nejvýznačnějším znakem jsou ale velké kanály na vnitřní straně, podobné těm, které již byly zaznamenány u stegosaurových plátů. Vytvářejí komplikovanou síť vzájemně propojených trubic, spojujících dírky na vnitřní straně osteodermu s rýhami na vnější straně, vedoucími od špičky k okrajům. Další materiál má podobu hrudního ostnu, charakteristického přítomností jamek na povrchu a svazků strukturních vláken. Opět je přítomen velký Haversův kanál, mířící od špičky k jamkám na vnitřní straně osteodermu. Histologie je u obou vzorků identická. Trámečky houbovité kosti jsou tlustší než u jiných ankylosaurů (až 1,02 mm), kostní kůra na vnitřní straně bývá jen málo vyvinutá a na vnější straně je tvořena pletivovou kostí nebo strukturními vlákny, přičemž nejsou rozeznatelné LAGy (Lines of Arrested Growth, linie zpomaleného růstu). Strukturních vláken je v kortikální kosti nodosauridích osteodermů více než u polakantidů a formují uspořádanou síťovinu, která vytlačuje sekundární osteony do nižších vrstev kostní kůry. Harversovy kanálky ústí na povrch. Mezi osteodermy sauropelty lze opět najít klínovitou kost s hladkým dírkovaným povrchem, ale také malý oválný plát s hrubou základnou a vnějším povrchem - čím blíže okrajům, tím je povrch drsnější. Morfologické ani velikostní rozdíly se opět nepromítají do histologie, která je u obou vzorků téměř shodná jak mezi sebou, tak i s osteodermy edmontonie. V trámečcích houbovité kosti jsou strukturní vlákna rozmístěna řidčeji než v kompaktní vrstvě. Některé trámečky vykazují dostředivě ukládanou lamelární kostní tkáň.

    U polakantidů - a zde je potřeba brát další závěry opatrně, protože rozdíly oproti ostatním ankylosaurům mohou být apomorfické stejně dobře, jako mohou demonstrovat plesiomorfický stav ankylosauridů - je dobře vyvinutá jak vnější vrstva kompaktní kosti, tak i houbovité jádro; u ostnů je ale kortikální kost vyvinutá podstatně hůře. Od gastonie byly analyzovány celkem čtyři osteodermy; ve třech případech šlo o malé, ovalné a zašpičatělé pláty, jejichž povrch je rýhovaný a pokrytý dírkami. Čtvrtým osteodermem je velký, 24 cm dlouhý zploštělý osten trojúhelníkovitého tvaru. Trámečky v houbovité kosti polakantidů jsou užší než u ankylosauridů a nodosauridů, a dutiny mezi nimi jsou tak rozsáhlejší. Histologie mezi jednotlivými osteodermy se poprvé výrazněji liší: trn a pláty mají jiné rozložení kompaktní kosti, stále ale sdílejí shodné rozložení kolagenových vláken. Tkáň kompaktní kosti je buď pletivová nebo sestává z hustě nahromaděných strukturních vláken. Ani u polakantidů nejsou patrné linie zpomaleného růstu. Ve vnější kostní kůře dosahují značných rozměrů cévní kanálky ústící na povrch, což naznačuje růst i v době smrti. Kompaktní kost vykazuje velké množství svazků kolagenových strukturních vláken, jejichž obsah však stejně jako u nodosauridů klesá v trámečcích houbovité kosti. Gargoyleosaurus se na výzkumu podílí jedním asymterickým klínovitým osteodermem o délce 6,5 cm, jenž ve všech důležitých histologických znacích připomíná osteodermy gastonie.

    V závěrečné diskuzi o významu shromážděných dat autoři shrnují své poznatky: ani specializované osteodermy (ocasní kyje, trny) se v základním uspořádání neliší od těch ostatních. Ve všech případech tenší vrstva kompaktní kosti obklopuje objemnější těleso houbovité kostní tkáně. Scheyer & Sander (2004) prokázali, že uspořádání strukturních kolagenových vláken v malých osteodermech rozděluje ankylosaury do tří větších skupin (ankylosauridů, polakantidů a nodosauridů), Hayashi et al. (2010) nyní ukázali, že tyto charakteristické rozdíly nejsou ovlivněny tvarem ani rozměry a projevují se beze zbytku u všech osteodermů. Různé složky obrnění tedy sledovaly stejné vývojové dráhy. Veškerá rozmanitost, kterou ankylosauří "krunýř" vykazuje, má stejný původ - jde o modifikaci malých osteodermů, sdílených všemi tyreofory. Na rozdíl od bazálních tyreoforů a stegosaurů ale ankylosauří osteodermy využívají další vyztužení hustou sítí kolagenových strukturních vláken.

Ocasní kyj blíže neidentifikovatelného ankylosaurida (snad euoplocefala), TMP 2000.57.03, ze svrchnokřídového souvrství Dinosaur Park v kanadské Albertě. Obrázky (B) až (I) byly získány počítačovou tomografií a dokládají intenzivní prokrvení kyje hustou cévní sítí. (Zdroj: Hayashi et al. 2010: Fig. 9)

    Kortikální kost je protkána hustou sítí cév. Všechny analyzované osteodermy postrádaly linie zpomaleného růstu, což kontrastuje s předchozími zjištěními, podle kterých se kortikální kost osteodermů skládá z primární lamelární tkáně s dobře patrnými LAGy (Scheyer & Sander 2004; Main et al. 2005). Rozdíly mohou být důsledekm ontogeneze: podobně, jak to bylo zjištěno u stegosaura (Hayashi et al. 2009), i v ankylosauřích osteodermech mohla původní pletivovou kost, vyztuženou kolagenovými vlákny, nahradit kost lamelární. Při porovnání s dalšími údaji o ontogenezi tyreoforů by to znamenalo, že osteodermy s vyvíjejí pomaleji než zbytek kostry, což bylo opět potvrzeno u stegosaura a je známo i od žijících sauropsidů.

    Kolektiv autorů se pokusil i odhad funkce, kterou různé typy osteodermů plnily za života zvířete. Malé osteodermy jsou zevnitř posíleny strukturními vlákny, což je tendence výraznější u ankylosauridů a nodosauridů než u polakantidů. Zdá se, že malé pláty tvořily efektivní a přitom odlehčené obrnění. Ocasní kyje, které podle rozměrů patří dospělým jedincům, ale podle švů na vnějším povrchu, rychlého ukládání kortikální kosti a v případě saichanie i nekompletního srůstu osteodermů s ocasními obratli spíše dřívějšímu ontogenetickému stadiu, zřejmě nepřestávaly růst ani v dospělosti a mohly se objevit až v pozdější fázi vývoje jedince, čemž nasvědčuje nedospělý Pinacosaurus postrádající kyj (Currie 1991). To znamená, že kyj mohl hrát jistou roli i v pohlavním výběru, stejně jako mohl rozhodovat o postavení jedince v hierarchii stáda. Hayashi a kolektiv tedy preferují předvádění se v rámci druhu před obranou. Této funkce mohl kyj nabít až v pozdních ontogenetických stadiích, jak potvrdili někteří autoři již dříve (Arbour 2009; Arbor & Snively 2009) svým zjištěním, že malé a středně velké kyje nebyly jako zbraň vhodné. Funkce ostnů a plátů se zdá být nejvíc závislá na fylogenetickém kontextu. Polakantidi u svých ostnů redukovali vrstvu kompaktní kosti a ubyla strukturní vlákna; stejně tak pláty ankylosauridů vykazují ztenčenou kompaktní kost a u své báze jsou navíc duté. Ostny nodosauridů ale měly stejnou strukturu, jako menší osteodermy, včetně dobře vyvinuté kompaktní kosti vyztužené uspořádanými strukturními vlákny. Autoři z toho odvozují, že u nodosauridů sloužily ostny jak pro předvádění se, tak jako skutečné zbraně. Ostny polakantidů a desky ankylosauridů k tomu ale zřejmě nebyly dost odolné. Jejich účel mohl být spíše vizuální a/nebo termoregulační. Druhá z možností je založena na přítomnosti rozsáhlých cévních sítí, jejichž termoregulační účel byl již navržen pro osteodermy krokodýlů (Seidel 1979). Funkce ankylosauřích osteodermů tak byla značně rozmanitá a lišila se jak mezi jednotlivými taxony, tak mezi jednotlivými útvary na těle zvířete.

*Polacanthidae nemá fylogenetickou definici, což by samo o sobě nemuselo vadit - tak je tomu u více jmen, která jsou potenciálně užitečná, a to dokonce i v rámci skupiny, kde je tak dlouhodobě aplikována fylogenetická nomenklatura, jako u dinosaurů. Problémem spíše je, že Carpenterova taxonomie nerespektuje ani obsah jmen, která již definici mají. Jeho Ankylosauromorpha je zbytečným synonymem Ankylosauria, protože definice ankylosaurů zaručuje, že nemůže existovat žádný obsáhlejší klad, který by už nezahrnoval stegosaury. Scelidosaurus, kvůli kterému toto jméno Carpenter (2001) zavedl, má zřejmě stejně daleko k ankylosaurům jako ke stegosaurům - což znamená, že stojí mimo klad tvořený oběma těmito skupinami, neboli mimo eurypody (Butler et al. 2008). Sesterský vztah polakantidů a ankylosauridů, jak si ho Carpenter představuje (viz obrázek níže), se opět neshoduje se zavedenou definicí, protože podle ní Ankylosauridae obsahuje všechny taxony, které jsou blíže příbuzné ankylosaurovi než nodosaurovi. Polacanthidae by pak musela být podskupinou ankylosauridů, a zde by překážkou pro změnu byl ICZN. Ten by jednu "čeleď" uvnitř druhé zřejmě nerad viděl. Krom toho, jak si autoři práce uvědomují, polakantidi nemusí být monofyletičtí - Pisani et al. (2002) je takové neshledali a revize ankylosaurů v druhé edici The Dinosauria (Vickaryous et al. 2004) dokonce polakanta samotného označuje za Ankylosauria incertae sedis - taxon s nejistou pozicí, což samozřejmě není nejlepší základ, ze kterého odvodit nové jméno.

Zdroje:

• http://tolweb.org/Ankylosauria
• Arbour, V. M. 2009. Estimating Impact Forces of Tail Club Strikes by Ankylosaurid Dinosaurs. PLoS ONE 4(8): e6738.
• Arbor, V. & Snively, E. 2009. Finite element analyses of ankylosaurid dinosaur tail club impacts. The Anatomical Record 292: 1412–1426.
• Bakker, R.T. 1986. The Dinosaur Heresies: New theories unlocking the mystery of the dinosaurs and their extinction. New York: William Morrow & Co, 481 p.
• Blows, W. T. 2001. Dermal armor of the polacanthine ankylosaurs. In: Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington; pp. 363–385.
• Butler, R. J., Upchurch, P. & Norman, D. B. 2008. The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 6(1): 1–40. 
• Carpenter, K. 1997. Ankylosaurs. In: Farlow, J. O. & Brett−Surman, M. K. (eds.), The Complete Dinosaur, Indiana University Press, Bloomington; pp. 307–316.
• Carpenter, K. 2001. Phylogenetic Analysis of the Ankylosauria. In: Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington; pp. 455-483.
• Coombs, W. P., Jr. 1978. The families of the ornithischian dinosaur Order Ankylosauria. Journal of Paleontology 21: 143–170.
• Currie, J. P. 1991. The Sino/Canadian dinosaur expeditions 1986–1990: Geotimes: April: 19–21.
• Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T. M., Watabe, M. & Suzuki, D. 2010. Function and evolution of ankylosaur dermal armor. Acta Palaeontologica Polonica 55(2): 213–228.
• Hayashi, S., Carpenter, K., and Suzuki, D. 2009. Different growth patterns between the skeleton and osteoderm of Stegosaurus (Ornithischia: Thyreophora). Journal of Vertebrate Paleontology 29(1): 123–131.
• Main, R. P., de Ricqlès, A., Horner, J. R. & Padian, K. 2005. The evolution and function of thyreophoran dinosaur scutes: implications for plate function in stegosaurs. Paleobiology 31: 291–314.
• Pisani, D., Yates, A. M., Langer, M. & Benton, M. J. 2002. A genus-level supertree of the Dinosauria. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 269(1494): 915-921.
• Sawyer, R. H. & Knapp, L.W. 2003. Avian skin Development and the Evolutionary Origins of Feathers. Journal of Experimental Zoology (Mol. Dev. Evol.) 298B: 57-72.
• Scheyer, T. & Sander, P. M. 2004. Histology of ankylosaur osteoderms: implications for systematics and function. Journal of Vertebrate Paleontology 24(4): 874–893.
• Seidel, M. 1979. The osteoderms of the American alligator and their functional significance. Herpetologica 35: 375–380.
• Thulborn, T. 1993. Mimicry in ankylosaurid dinosaurs. Record of the South Australian Museum 27: 151–158.
• Vickaryous, M. K., Maryańska, T. & Weishampel, D. B. 2004. Ankylosauria. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (2nd edition), University of California Press, Berkeley; pp. 427–434.
• Vickaryous, M. K., Russell, A. P. & Currie, P. J. 2001. Cranial Ornamentation of Ankylosaurs (Ornithischia: Thyreophora): Re-appraisal of Developmental Hypotheses. In: Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington; pp. 318-340.